第50卷 第9期

Vol.50 No.9

2023

廣東省農(nóng)業(yè)科學院

華 南 農(nóng) 業(yè) 大 學

主辦 9

中 國 科 技 核 心 期 刊

RCCSE中國核心學術期刊（A-）

荷蘭Elsevier文摘與引文數(shù)據(jù)庫（Scopus）

瑞典開放存取期刊目錄（DOAJ）

英國食品科技文摘（FSTA）

英國動物學記錄（ZR）

美國艾博思科數(shù)據(jù)庫（EBSCO）

ISSN 1004-874X

CN 44-1267/S

CODEN GNKUBW

華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院

華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院辦學歷史可追溯至1910年，2001年由園藝系改建成立園

藝學院。在學科的歷史發(fā)展中，涌現(xiàn)了溫文光、李沛文、黃昌賢、李鵬飛、黃輝白、

莫強等知名學者，歷史積淀深厚。學院現(xiàn)設有3個本科專業(yè)：園藝、茶學、設施農(nóng)業(yè)

科學與工程，其中園藝設有丁穎創(chuàng)新班。擁有園藝學一級學科博士學位授權點，4個

二級學科博士學位授權點（果樹學、蔬菜學、茶學、園藝產(chǎn)品采后科學），7個碩士

學位授權點以及1個博士后流動站。2007年果樹學被評為國家重點學科，蔬菜學被評

為廣東省重點學科；2012年園藝一級學科被評為廣東省“攀峰重點學科”。2009年

茶學被評為國家級特色專業(yè)；2019年園藝專業(yè)入選國家首批“一流專業(yè)”建設點，

2021年茶學專業(yè)入選國家“一流專業(yè)”建設點。

師資隊伍

全院在編教工102人，其中專任教師75人（正高職稱32人、副高職

稱27人）；博士生導師25人，碩士生導師68人?，F(xiàn)有國務院政府特殊津

貼獲得者2人，國家級人才3人，省部級人才8人。國際期刊編委5人，國

內(nèi)核心期刊編委14人。國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系首席科學家1名（荔

枝龍眼）、崗位科學家6名、綜合試驗站站長1名，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部果樹和蔬

菜專家指導組成員2人，國家荔枝良種重大科研聯(lián)合攻關專家委員會首

席專家1人，廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系創(chuàng)新團隊首席專家2人。

平臺建設

建有農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南地區(qū)園藝作物生物學與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗

室、國家農(nóng)產(chǎn)品加工技術研發(fā)熱帶水果保鮮專業(yè)分中心、南方園藝產(chǎn)品

近5年科研成果

保鮮教育部工程技術研究中心、國家瓜果改良中心荔枝分中心、

國家荔枝龍眼產(chǎn)業(yè)技術研究中心、廣東省果蔬保鮮重點實驗室、

廣東省荔枝工程技術研究中心、廣東省蔬菜工程技術研究中心、

廣東省設施園藝工程技術研究中心等9個省部級以上科研平臺。

2018年以來，承擔各類課題545項，總經(jīng)費超2.3億元。學院教

師作為第一作者或者通信作者發(fā)表學術論文942篇，其中SCI收錄

452篇；獲植物新品種權11個，審定植物品種28個（國家級8個）；

獲得省部級獎勵23項。荔枝基因組測序重大成果在世界頂級期刊

《Nature Genetics》上發(fā)表（荔枝基因組故事榮登該刊2022年首期

封面），中國科學報、光明日報、廣東廣播電視臺等23家媒體爭相

報道，為荔枝產(chǎn)業(yè)長期健康發(fā)展提供強有力的智力支持。

突破性品種與關鍵技術

學院在荔枝種質(zhì)資源與新品種選育、花果發(fā)育理論與調(diào)控、采后生理與保鮮技術等領

域取得眾多重大科研成果，2001年和2014年先后獲得國家科學技術進步獎二等獎，處于國

際領先水平；培育出大批適合華南地區(qū)高溫高濕環(huán)境種植的蔬菜新品種，特別是茄子、絲

瓜和苦瓜品種成為華南地區(qū)的標桿；采前與采后處理技術相結合，顯著延長園藝產(chǎn)品的貯

藏保質(zhì)期，在香蕉、菠蘿、番木瓜、菜心等采后商品化處理技術方面的研究處于國內(nèi)領先

地位。擁有覆蓋園藝作物生產(chǎn)與采后處理全產(chǎn)業(yè)鏈的科研優(yōu)勢，在熱帶亞熱帶果樹（荔

枝、龍眼、香蕉、廣東特色柑橘、枇杷、菠蘿、火龍果、李等）、華南特色蔬菜（菜心、

芥藍、茄子、苦瓜、有棱絲瓜等）、單叢茶為主的廣東省特色茶樹資源等方面選育了系列

新品種，研發(fā)并推廣了荔枝大枝高接換種、菠蘿黑心病防控等技術100多項，為園藝產(chǎn)業(yè)提

供技術服務，產(chǎn)生了巨大的社會、生態(tài)和經(jīng)濟效益。

新品種

華農(nóng)矮蕉1號：假莖高度肥水條件

而異通常170~220厘米，莖周長55~70

厘米，果穗長度55~70厘米，平均株產(chǎn)

16~30千克（平均畝產(chǎn)與‘巴西蕉’接

近），果梳數(shù)8~11，果指長度17~21厘米，果指粗度

11~12厘米，總可溶性固形物含量19.6%、還原糖17.3%、

可滴定酸0.31%。豐產(chǎn)、矮化抗風、易于管理、節(jié)約肥水。

雙色2號火龍果：果實近圓球形，平均單果質(zhì)量

360.7克，中上部萼片綠色、反卷。果肉雙色，整個果

肉可溶性固形物含量14.2%、總糖10.8%、可滴定酸

0.121%、維生素C含量46毫克/千克，可食率78.4%。肉

質(zhì)細膩軟滑，汁多，品質(zhì)優(yōu)。自花結實能力強，不裂

果，耐貯運。

華蜜黃皮：以‘白糖黃皮’為母本、‘郁南無核黃皮’為

父本進行雜交，從雜交F1

代群體中單株優(yōu)選而成。果實呈雞心

形，果皮橙黃色；肉質(zhì)細嫩，風味蜜甜，有香氣；平均單果質(zhì)

量8.0克，平均種子數(shù)1.1粒，可食率69.6%；可溶性固形物含量

18.8%、總糖11.8%、還原糖5.4%、可滴定酸0.1%、維生素

C602 毫克/千克。

國家科技進步獎二等獎

仙桃荔：成熟期5月中旬，果實特

大，平均單果質(zhì)量56.3克。成花易，

豐產(chǎn)性好，平均株產(chǎn)43.18千克，按每

畝20株、折合畝產(chǎn)863.6千克，為發(fā)展

早熟特色荔枝產(chǎn)業(yè)提供了品種選擇，推廣應用潛力大。

脆豐龍眼：該品種中熟，豐產(chǎn)性好，果大，味清甜多汁，口感佳，綜合性狀優(yōu)良。樹勢壯旺，樹型較開張，早結豐產(chǎn)

性能好。高接樹第3年和第4年的平均株產(chǎn)分別為25.9千克和36.8千克，折合畝產(chǎn)分別為854.7千克和1214.4千克。果實在廣

州地區(qū)7月下旬成熟，在潮汕地區(qū)8月上中旬成熟；果實偏扁圓形、雙肩稍隆起，果皮黃褐色；果肉淺蠟黃、離核，肉質(zhì)脆

嫩、化渣、清甜多汁、略有香氣。

粵暉： 以‘早鐘6號’和西班牙大果品種

‘Ullera’雜交，從F1

代中通過單株優(yōu)選而成，2021年

通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會評定。該品種較早

熟，成熟期3月中旬至4月中旬，果實長圓形至梨形，果

肉黃白色，細膩、化渣，果皮黃色，較易剝皮；單果

質(zhì)量52.8克，單果種子數(shù)3.5個，可溶性固形物含量11.2%，可食率71.6%。

金筒菠蘿：從中山市‘神灣菠蘿’的無性繁

殖群體中通過單株選擇選育而成，2021年8月通

過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會評定。與普通

‘神灣菠蘿’相比，果較大，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，果實短筒形，平均單果質(zhì)量

720克，果皮、果肉金黃，肉質(zhì)爽脆，香氣濃郁，纖維含量少，果心較

爽脆，適宜廣東菠蘿產(chǎn)區(qū)種植。

從早1號早李：從廣州市從化區(qū)早李根蘗繁

殖群體中通過單株選育而成，2020年11月通過廣

東省農(nóng)作物品種審定委員會評定。與普通早李相

比，具有果較大、果粉稍厚、可溶性固形物含量

較高、澀味少、成熟期稍遲、適宜鮮食和加工等特征。果實成熟期4月

下旬至5月中旬，果實近球形，單果質(zhì)量25.3克，果皮紅色，果肉黃

色，肉質(zhì)酸甜，適宜廣東省李產(chǎn)區(qū)種植。

華研五號茄子：中熟，植株生長勢強，門茄商品率

高，果實長棒形，頭尾勻稱，尾部圓；果皮深紫紅色，

果面平滑、著色均勻、有光澤，萼片呈紫綠色，果肉白

色、松軟、品質(zhì)優(yōu)，果實長約30厘米，果實粗度5.5~6.0

厘米，單瓜質(zhì)量約400克。適合用于燒烤茄，田間表現(xiàn)

抗青枯病，耐熱性，耐澇性強。

華翠四號黃瓜：植株生長勢強，側枝發(fā)達，春季第

一雌花著生節(jié)位5~7節(jié)，主側蔓均可結瓜；瓜條長棒形，

瓜柄短，瓜頂黃紋少，瓜身密刺、刺瘤密集、白色，瓜

色為深綠色，表面蠟粉少，有光澤，瓜長30~35厘米、橫

徑約4.0厘米，肉厚，心腔小，肉質(zhì)脆嫩，單瓜質(zhì)量

300~350克。適合廣東、廣西、湖南、海南等露地種植。

華芥二號芥藍：晚熟，播種至初收，

春季約68天、秋季約82天。葉橢圓形、深

綠色，主薹高35.1厘米、橫徑3.4厘米，主

薹重271.4克，花白色；蘿卜硫苷含量3.18

微摩爾/克（鮮重），維生素C含量44.1毫克/百克；可溶性固形

物含量8.0%、可溶性糖含量2.63%、蛋白質(zhì)含量2.01%、粗纖維

含量1.3%。田間表現(xiàn)抗逆性較強。豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)，適宜廣

東全省種植，廣東地區(qū)適播期10月至翌年2月初。

富麗苦瓜：屬于油綠類中早熟苦瓜，植株生

長旺盛，適應性強，廣東省內(nèi)春、秋季種植。春

季播種至始收70~75天，秋季播種至始收55~60

天。果實短棒狀、翠綠色、有光澤，盛收期果長

24~26厘米、橫徑7.0~7.5厘米，果肉較厚，單果質(zhì)

量600~700克。該品種豐產(chǎn)性好，一般條件下畝產(chǎn)3000~4000千

克，良好栽培條件下畝產(chǎn)可達5000千克。

華椒7號辣椒：中熟，主莖高度

約23厘米，開花結果期75~100天，

生育期約145天，株高60厘米、株幅

58厘米，株型半緊湊。果實線形，

果長29厘米、果橫徑2.3厘米，果肉

厚度0.18厘米，單果質(zhì)量32克，單株結果數(shù)31個以上。商品果

顏色淺綠色，光澤度強，成熟后紅色，辣味中，商品性好。

華農(nóng)181：從粵北南嶺山脈的野生茶

樹資源實生苗后代中選育獲得6株具有優(yōu)

良性狀的后代，通過12年不懈努力，于

2018年完成國家品種測試工作，2020年5

月獲得國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新品種保護授權。

中等肥培管理水平下，年畝產(chǎn)干茶

150~200千克；香氣高長、滋味醇厚，發(fā)

酵性好；扦插繁殖成活率95%以上，移栽成活率高；抗寒、抗

臺風能力較強，抗病性也較強。

關鍵技術

夏茶品質(zhì)提升技術：夏季是茶樹生長的旺盛季節(jié)，夏茶

產(chǎn)量高，占全年茶葉產(chǎn)量的很大比例，該技術解決了夏茶香

氣低淡問題，提高了夏茶綜合品質(zhì)，激發(fā)了茶農(nóng)生產(chǎn)夏茶的

積極性，全面促進了茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的提高。（1）利用外

源脅迫信號物質(zhì)提高夏茶鮮葉原料內(nèi)在芳香物質(zhì)含量。（2）在加工中添加外源

酶，提高了夏季綠茶的品質(zhì)和香氣。（3）申請了“一種提高夏季茶葉香氣的茶

園管理方法”“一種提高夏茶鮮葉原料芳香物質(zhì)的促進劑及其用法”發(fā)明專利。

設施藍莓栽培技術：針對華南產(chǎn)區(qū)氣候特

征，開展設施藍莓的品種引選與無土基質(zhì)栽培技

術的研究、示范與產(chǎn)業(yè)化推廣。選育出特別適宜

在華南地區(qū)進行設施產(chǎn)業(yè)化種植推廣的極早熟、

超大果、耐儲運、高品質(zhì)藍莓品種；同時，開發(fā)出藍莓高效、低成本的組培培養(yǎng)

基配方，適合華南地區(qū)設施栽培的藍莓栽培基質(zhì)配方、病蟲害綜合生態(tài)防治技

術、控稍促花與保花保果等技術。

服務三農(nóng)

學院科研人員100%入庫農(nóng)村科技特派員，主持建設10個“永根科技站”，共建5個地方研究院，主要牽頭32個，參與建

設24個現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園。積極承接墨脫縣茶葉高級職業(yè)技術人才培訓班，打造“墨脫廣東茶園”，助力西藏脫貧攻堅，劉少

群研究員榮獲2021廣東優(yōu)秀農(nóng)村科技特派員稱號，成為南方+“廣東省農(nóng)村科技特派員風采”系列報道的典型案例。荔枝科

研團隊服務輻射全國荔枝主要產(chǎn)區(qū)，尤其助力屏邊苗族自治縣發(fā)展荔枝實現(xiàn)脫貧。在全省推選的2022廣東農(nóng)技服務“輕騎

兵”年度評選中，胡桂兵教授荔枝團隊榮獲2022“輕騎兵”十大先鋒隊伍，陳厚彬研究員服務茂名荔枝產(chǎn)業(yè)的案例榮

獲2022“輕騎兵”十大典型服務案例。

荔枝高接換種技術：

高接換種是荔枝品種結構

調(diào)整、低產(chǎn)果園改造的常

用技術。建立以大枝挑皮

嫁接技術為核心的荔枝高

接換種新技術，有效克服

了嫁接親和性差的問題，

接穗生長勢旺、抗風力

強、樹冠形成提早1~2

年，顯著提高了高接換種

效率。該技術目前在粵西、粵東和珠三角優(yōu)勢荔枝

產(chǎn)區(qū)推廣優(yōu)質(zhì)荔枝品種21.90萬畝，全國推廣面積超

過50萬畝，社會、經(jīng)濟和生態(tài)效益顯著。

廣東省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所成立于1973年，現(xiàn)有在職職工104人，其中博士70人，高級職稱研究人

員47人。主要從事熱帶南亞熱帶果樹種質(zhì)資源收集、鑒評、保存與創(chuàng)新利用、果樹新品種選育與良種繁

育、果樹生理與栽培技術、果品營養(yǎng)、果樹資源綜合利用、果實采后商品化處理與貯藏保鮮等科研與推廣

工作。“十三五”以來，獲得各級成果獎勵43項，授權專利126件，通過省級以上審定（評定、登記）新

品種34個，獲得植物新品種權23個，入選廣東省農(nóng)業(yè)主導品種57個（次）和主推技術33個（次），累計發(fā)

表學術論文400多篇；在廣東以及華南地區(qū)建立試驗、示范、服務基地（示范點）180多個，為廣東乃至華

南地區(qū)水果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展作出了重要貢獻。

廣東省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所

果樹栽培關鍵技術

克服荔枝中晚熟品種

大小年產(chǎn)業(yè)關鍵技術：技

術以“大年”適當控制掛

果量、采收后加大營養(yǎng)管

理和枝梢調(diào)控力度、提升

下年度的成花枝率和掛果

量為基本原則，涵蓋了中

晚熟荔枝品種年周期的生

產(chǎn)管理，以采后秋梢培

養(yǎng)、控梢促花和壯花保果

3個階段的科學管理為主

要內(nèi)容。通過科學管理與

技術落實，可實現(xiàn)中晚熟

優(yōu)質(zhì)荔枝品種平均畝產(chǎn)

500千克以上，年際產(chǎn)量波動幅度在30%以內(nèi)，有效解決了荔枝產(chǎn)

量不穩(wěn)定等問題。

美食蕉新品種選育及加工產(chǎn)品

研發(fā)：選育出糧食與加工用途香

蕉——“美食蕉”系列新品種，并

以此為基礎研發(fā)了香蕉點心、香蕉

粉、嬰幼兒輔食、香蕉白酒等一系

列加工產(chǎn)品，有效延長香蕉產(chǎn)業(yè)

鏈，成功填補我國香蕉糧食和加工

用途品種的空白?！懊朗辰丁毕盗?/p>

品種，富含鉀、鎂以及抗性淀粉、

類胡蘿卜素等營養(yǎng)元素，具有預防抑郁、增強免疫力等功

能。美食蕉成熟后，消費者只需簡單的剝皮切割，通過

蒸、炸、烤即可制作成家庭美食，市場潛力十分巨大。因

其可以部分替代糧食，有望可為我國糧食安全作出重要貢

獻，未來將推動形成較大的香蕉加工產(chǎn)業(yè)集群，產(chǎn)生顯著

經(jīng)濟效益。

菠蘿優(yōu)質(zhì)高效種植“12（2）3”模式：“1”指菠蘿一次性施肥

種植技術；“2”指菠蘿的冬季防寒與夏季防曬；“（2）”指卡因

類及部分難催花的雜交類菠蘿的兩步催花技術；“3”指三減，即減

化肥、減植物生長調(diào)節(jié)劑、減種植密度。該模式可有效提高菠蘿果

實品質(zhì)，顯著降低菠蘿“黑心病”“水菠蘿”的發(fā)生，是促進菠蘿

提質(zhì)增效的有效技術體系，入選2021、2022年廣東省農(nóng)業(yè)主推技術。

仙進奉：果實為歪

心型、中等較大，果皮

顏色鮮艷，果肉厚，風

味濃甜、有蜜香味，總

糖含量16.9%，具有

‘糯米糍’的優(yōu)良品

質(zhì)。豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，抗逆性

強，果皮厚，裂果率僅為3.5%~3.8%，

耐貯藏，不易退糖，成熟期7月上中

旬，較‘糯米糍’晚7~10天。珠江三

角洲地區(qū)、粵東、粵西、廣西等地荔

枝中晚熟產(chǎn)區(qū)均可種植。

粉雜1號：高抗香蕉鐮

刀菌枯萎病（重病區(qū)發(fā)病率

<5%）、抗風（11~12

級）、耐澇（可耐浸5個晝

夜）和耐寒（可耐-2℃）；

平均株產(chǎn)20千克，畝產(chǎn)可達

3000千克；果實外觀好，耐

貯運，貨架期4~6天、比一般粉蕉長2~3天；

果實可溶性糖含量達21%，風味濃甜微酸，

兼具蘋果幽香，品質(zhì)優(yōu)異。該品種榮獲

“2021中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村十大重大新產(chǎn)品”，適

宜在冬季無嚴重霜凍的香蕉產(chǎn)區(qū)種植。

粵甜菠蘿：

植株較小，株型

較開張。果實成

熟時果皮黃色，

果形端正，單果

質(zhì)量0.9~1.3千

克；肉質(zhì)爽脆，

纖維少，香甜多汁，可溶性固形

物含量19%~23%。品質(zhì)優(yōu)，適應

性較廣，生長勢強，耐寒、耐旱

性好，穩(wěn)產(chǎn)，是適宜鮮食和加工

的優(yōu)良品種。

優(yōu)良水果品種

廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所成立于1996年，現(xiàn)有職工89人，其中博士48人，中高級職稱科技人員

67人。設立瓜類、茄果類、葉菜豆類、名優(yōu)特色地方品種資源與育種、蔬菜栽培與智慧農(nóng)業(yè)、食用菌研究

與利用、蔬菜應用基礎研究、大灣區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)研究、蔬菜科技推廣與服務三農(nóng)共9個學科團隊。主要圍繞廣

東及華南地區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，開展蔬菜種質(zhì)資源收集鑒評與創(chuàng)新、品種選育、高效栽培、抗病機理、

品質(zhì)形成機理等研究。成立至今，獲國家級、省級科技成果獎150多項，建有國家級、省級等科研平臺9

個。依托廣東省蔬菜種質(zhì)資源庫，收集、保存蔬菜種質(zhì)資源6000多份，育成國家、省審定蔬菜新品種100

余個，占省、市主導品種的55%以上，為華南地區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展和行業(yè)科技進步作出重要貢獻。

碧玉1號茄子:該品種果實長條形，果皮

綠色、有光澤，果肉綠白色，豐產(chǎn)性好，品

質(zhì)優(yōu)良。2021年被“第二十屆廣東種業(yè)大

會”重點推介品種專家組評為重點推介品種

（茄子類）；2022年該成果轉讓給廣東省良

種引進服務公司。

黑小寶南瓜:該品種中

熟，生長勢強，瓜形扁，有

棱、皮色墨色，賞食兼用，

具有一定的觀賞價值；肉

厚，約3.8厘米；單瓜質(zhì)量

1.5~2.0千克，豐產(chǎn)性好；口

感粉糯，食味品質(zhì)佳，芋香味濃郁、穩(wěn)定，芋香

味主要貢獻物2-AP的含量是對照種的2倍；耐貯

藏、抗性好。

粵薹2號菜薹：廣州

市農(nóng)業(yè)主推品種，雜交一

代菜薹新品種。播種至初

收50天；生長勢強，株型

直立，株高56厘米，薹色

淺綠，棱溝明顯，薹長40.5厘米、質(zhì)量370.2克，

秋季可多次采收側薹；纖維少，品質(zhì)優(yōu)，口感清

甜。廣東省內(nèi)9—11月種植。

優(yōu)良蔬菜品種

鐵柱2號冬瓜:2017年廣東省審定品

種。該品種從種性上解決了冬瓜長途運輸

破損率高、種子休眠期長、收獲時對勞動

力要求高等生產(chǎn)關鍵問題，累計推廣面積

200萬畝以上，占廣東省同期黑皮冬瓜

40%以上的種植面積，產(chǎn)生社會經(jīng)濟效益

16億元以上，是我國當前推廣面積最大的黑皮冬瓜品種，2023年被列

為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)主導品種。該品種植株生長旺盛，果實長柱形，

瓜長80~100厘米、橫徑約20厘米，皮墨綠色，淺棱溝，肉厚約6.5厘

米，肉質(zhì)致密，中腔小，耐儲運，品質(zhì)優(yōu)，單瓜質(zhì)量16~22千克；田

間表現(xiàn)抗枯萎病、中抗疫病和病毒??；雙邊籽，休眠期短。

廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所

優(yōu)質(zhì)、高效、節(jié)本、綠色蔬菜栽培技術

春季冬瓜化肥減量關鍵技術:該

技術經(jīng)近10年研究和優(yōu)化而成，連續(xù)

3年（2020—2022年）被列為廣東省

農(nóng)業(yè)主推技術，并于2023年獲評農(nóng)業(yè)

農(nóng)村部農(nóng)業(yè)主推技術。該技術以“三

護”栽培技術推動冬瓜化肥減量為核

心，通過早期壯根育苗（護根）、中

期預防葉片黃化（護葉）、后期避免

果實收腰（護果），形成以嫁接育苗

和鎂肥調(diào)控為核心的冬瓜“三護”栽

培技術，實現(xiàn)冬瓜“高產(chǎn)高質(zhì)高效”

的三高種植效果。同時，以新型復合

肥物化技術為抓手，結合科技小院和

“數(shù)字+農(nóng)技輕騎兵”田頭課、首席

專家談農(nóng)技等培訓活動和人才培養(yǎng)的

創(chuàng)新模式，在冬瓜主要產(chǎn)區(qū)廣泛推廣

應用，可提高冬瓜產(chǎn)量12%以上，降

低化肥用量13%~40%，平均每畝節(jié)本

增收近1000元，獲得良好的社會、經(jīng)

濟與生態(tài)效益。

佛山20畝冬瓜化肥減量關鍵技術示范

赤靈芝代料栽培及孢子粉收集技

術：該技術2019—2021連續(xù)3年被列入廣

東省農(nóng)業(yè)主推技術。該技術以赤靈芝代

料栽培技術為基礎，選用生長快、孢子

粉產(chǎn)量高的優(yōu)良菌株‘梅靈3號’，采用

液體菌種和菌包精準調(diào)控培養(yǎng)新技術配

套有設計專用室內(nèi)封閉式層架，營造通

風透氣、溫暖濕潤的環(huán)境收集孢子粉，

避免彈粉過程中粉塵、土壤泥沙等雜質(zhì)

污染，可大大提高孢子粉的產(chǎn)量和純

度。以1.5千克濕重的‘梅靈3號’靈芝菌

包為例，從接種到采收最快只需50~60

天，顯著縮短了靈芝培育時間，孢子粉

產(chǎn)量達15克/包以上，比常規(guī)品種提高

10%以上。

靈芝子實體培養(yǎng) 靈芝孢子粉收集

冬瓜種植方案

佛山，1.3公頃，2017-03-06 對照：農(nóng)戶處理 產(chǎn)量：75噸/公頃

交換性鎂：210mg/kg〔1.8cmol（?Mg2+）/kg〕， pH7.3 施鎂處理

交換性鈣：14.4cmol（?Ca2+）/kg 產(chǎn)量：97.5噸/公頃，增產(chǎn)30%

廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝研究所

廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝研究所前身是廣東省農(nóng)科院花卉研究所，成立于1984年10月，以自主創(chuàng)新

為核心的科研基礎、先進的生產(chǎn)技術為支撐，在蘭花、觀賞植物、花卉文化與產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟、創(chuàng)意農(nóng)業(yè)與園林

規(guī)劃設計、水環(huán)境修復和花卉苗木推廣多元化發(fā)展，也是中國花卉協(xié)會蘭花分會、國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術

體系花卉廣州綜合試驗站、廣東蘭花產(chǎn)業(yè)技術創(chuàng)新聯(lián)盟、廣東省蘭花協(xié)會的依托單位。建有“國家花卉工

程技術研究中心—蘭花研發(fā)與推廣中心”“廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點實驗室”，擁有一支較

強的科技研發(fā)、生產(chǎn)示范和營銷隊伍，其中研究員9人、副高職稱11人，教授級園林高級工程師2人、園林

高級工程師5人，博士23人，與國內(nèi)外多家高校和科研單位建立了合作聯(lián)系。

建所以來共獲各類科技成果獎勵56項，其中國家

科技進步獎二等獎1項，神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎2項，廣

東省科學技術一等獎2項、二等獎3項、三等獎6項，

廣東省農(nóng)業(yè)推廣二等獎13項，授權發(fā)明專利72件、實

用新型8件。發(fā)表科技論文1000多篇，出版著作80

部，收集各類花卉品種資源2000多份，選育出有自主

知識產(chǎn)權花卉新品種220個，其中112個通過英國皇

家園藝學會登錄、36個獲得國家新品種權、72個通過

廣東省農(nóng)作物品種審（評）定，極大地推進了廣東省

乃至全國的花卉科學研究及發(fā)展。

新優(yōu)花卉品種

‘烈焰雄心’花葉芋 ‘紅運’朱頂紅 ‘小紅龍’粗肋草 ‘四季花’墨蘭

‘紅盛’蝴蝶蘭 ‘紅粉’大花蕙蘭 ‘小白馬’槽鉆蘭 ‘紅海’樹蘭

夏秋季 冬季

產(chǎn)業(yè)化關鍵技術

特色花卉產(chǎn)業(yè)化核心技術 創(chuàng)意農(nóng)業(yè)技術 水環(huán)境修復技術

佛山科學技術學院園藝系

學科專業(yè)

師資隊伍

人才培養(yǎng)

近5年科研成果

學術交流

佛山科學技術學院園藝系始建于1958年。半個多世紀

以來，學科一直緊緊圍繞華南地區(qū)園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求開展

人才培養(yǎng)和科學研究，凝練特色，為園藝產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展

提供科學與技術支撐。園藝學科設有果樹學、蔬菜學、觀

賞園藝、膜生物學與環(huán)境4個二級學科。

園藝專業(yè)為廣東省特色專業(yè)、重點專業(yè)，一流專業(yè)建

設點。目前在校本科生249人。建有省級農(nóng)科教合作人才培

養(yǎng)基地、創(chuàng)新人才培養(yǎng)示范區(qū)各1個，獲得教育部新農(nóng)科項

目1項、教育部協(xié)同育人項目3項、廣東省質(zhì)量工程項目5

項、建設農(nóng)業(yè)生態(tài)學等省級精品課程2門。

2015年開始招收專業(yè)碩士研究生，迄今共招收248名，

與塔斯馬尼亞大學、中國科學院大學、華中農(nóng)業(yè)大學、華

南農(nóng)業(yè)大學、四川農(nóng)業(yè)大學等累計聯(lián)合培養(yǎng)學術型碩士研

究生20余人、博士研究生6名。建有佛山研究生創(chuàng)新培養(yǎng)基

近5年主持國家自然科學基金22項（含國際合作重點項目1

項）、科技部千人計劃科研專項1項（經(jīng)費400萬）、“十三

五”國家重點研究計劃子課題等國家級項目17項、廣東省自然

科學基金15項。廣東省品種審定委員會審定和登記新品種8

個，其中轉讓品種5個、轉讓金額共計708.9萬元，累計推廣面

積109萬畝，總經(jīng)濟效益32億元。獲中國土壤學會科學技術獎

二等獎1項（2022），廣東省農(nóng)業(yè)技術推廣獎二等獎2項、三等

獎1項。近3年發(fā)表高水平SCI論文18篇。

2019年以來，為園藝專業(yè)本科生和研究生組織了包括珠江

學者講壇等70多次學術報告。專業(yè)碩士研究生教育形成應用創(chuàng)

新特色突出和結合地方產(chǎn)業(yè)需求，“校、企、研”協(xié)同培養(yǎng)兩

大特色。2019年主辦首屆“一帶一路”植物膜轉運蛋白生物學

論壇，2021年主辦第二屆“一帶一路”植物膜轉運蛋白生物學

論壇，2023年承辦首屆大灣區(qū)觀賞園藝論壇暨壓花花藝比賽。

園藝系現(xiàn)有教學科研人員32人，其中正高10人，博士

比例超過80%，博士生導師5人，國家特聘人才1人，珠江

學者等省級人才2人，地方領軍人才4人，南粵優(yōu)秀教師1

人，建有廣東省教學團隊和廣東省創(chuàng)新團隊。

平臺建設

“CIMMYT-中國熱帶玉米研究中心”成立于2017年12月1日，

利用CIMMYT全球的科研平臺和豐富的玉米耐熱資源，依托佛山科

學技術學院的科研優(yōu)勢，在熱帶玉米種質(zhì)資源收集評價、熱帶玉米

基因組學和遺傳學研究、熱帶玉米分子育種以及國際交流和人才培

養(yǎng)等方面開展合作研究，先后選育出‘佛甜10號’等“佛甜”系列

甜玉米品種，促進了鮮食玉米品種結構優(yōu)化，為粵港澳大灣區(qū)、粵

桂黔高鐵經(jīng)濟帶以及國家“一帶一路”倡議服務。

佛山科學技術學院國際膜生物學與環(huán)境研究中心由國家級特聘

專家謝爾蓋教授領銜，“南粵優(yōu)秀教師”喻敏教授擔任主任，開展

膜生物學的原始創(chuàng)新，致力于作物適應干旱/鹽堿/酸性土壤的應用

基礎研究。中心目前共有人員41名，包括謝爾蓋、范蒂姆和Sergey

等世界植物膜領域頂尖科學家多名，在《Nature》等國際專業(yè)期刊

發(fā)表SCI論文70多篇，其中謝爾蓋教授2016—2020連續(xù)5年入圍高被

引科學家榜單。

突破性品種與關鍵技術

佛甜10號：廣東省、國家審定品種，在2018年商

業(yè)化許可給國內(nèi)種子公司，許可經(jīng)費110萬元；2021—

2023連續(xù)3年被列入廣東省農(nóng)業(yè)主導品種；該品種通過

省級科技成果鑒定，高品質(zhì)、耐熱性等達到國內(nèi)領先

水平，填補了高品質(zhì)甜玉米夏季生產(chǎn)和市場供給的空

白；該品種在我國東南地區(qū)的累計示范推廣面積達到

109萬畝，創(chuàng)造經(jīng)濟效益超32億元；2017、2020年分別

獲得廣東省農(nóng)業(yè)技術推廣獎二等獎。

金銀131：2021年獲廣東種業(yè)創(chuàng)新成果（鮮食玉

米）展示活動“水果型甜玉米”銀獎；2022年獲中國

（京津冀）鮮食玉米大會暨第八屆北京鮮食玉米節(jié)

“十佳甜玉米品種”稱號，2022年商業(yè)化許可給國內(nèi)

種子公司，初始許可費530萬元。

佛甜10號 金銀131

地、農(nóng)業(yè)生態(tài)學等省級精品課程，2020年獲得教育部新農(nóng)

科項目立項。

仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院

仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院起源于1928年設立的農(nóng)藝科，1987年果樹、觀賞園藝作為學校首批設

立的兩個本科專業(yè)開始招生，2006年獲得園林植物與觀賞園藝碩士點，2009年更名園藝園林學院。學院始

終秉承“注重實踐，扶助農(nóng)工”的校訓，以培養(yǎng)“有技術、懂經(jīng)營、善管理、能創(chuàng)新、強適應”的復合應

用型人才為目標，形成了本科教育、研究生教育并舉的人才培養(yǎng)體系。

學科專業(yè)

持續(xù)推進學科專業(yè)結構優(yōu)化，形成特色鮮明的學科專業(yè)體系?，F(xiàn)有林學、園藝學兩個一級學科學術碩士學位授權點及一

個風景園林專業(yè)碩士學位授權學位點，其中園林植物與觀賞園藝為省級重點優(yōu)勢學科、首批珠江學者設崗學科。設有園藝、

園林、草業(yè)科學、林學4個本科專業(yè)，其中園藝專業(yè)為國家綜合改革試點專業(yè)、國家級特色專業(yè)、省級一流專業(yè)；園林專業(yè)為

省級一流專業(yè)、省級特色專業(yè)、國家卓越農(nóng)林人才教育培養(yǎng)計劃試點專業(yè)。

人才培養(yǎng)

秉持應用型人才培養(yǎng)理念，持續(xù)推進學科專業(yè)優(yōu)化。深入開展教育教學改革，夯實“一體兩翼三段四平臺”、“3+1”人

才培養(yǎng)體系，先后與新西蘭梅西大學、中國科學院華南植物園、廣東省林業(yè)科學研究院等多家單位聯(lián)合培養(yǎng)研究生；深化產(chǎn)

學研合作，成立仲花現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)學院，推進本科教育人才培養(yǎng)改革。近年來，普邦園林股份有限公司、萬頃洋農(nóng)業(yè)發(fā)展有

限公司、蘢騰園林景觀設計有限公司、廣東匠造生態(tài)景觀股份有限公司、廣東森霖造綠有限公司、廣州天地林業(yè)有限公司等

多家知名企業(yè)在我校捐資助學，設立行業(yè)獎教獎學金，建立實踐教學、產(chǎn)學研合作、大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)基地。5年來，企業(yè)獎助

學金額高達120多萬元，激勵和培養(yǎng)了一批批優(yōu)秀的應用型專業(yè)人才。

師資隊伍

引育并舉，打造結構合理的師資隊伍。學院現(xiàn)有教職工74人，其中專任教師59人，教授15人，副教授26人，高級職稱專

任教師占比69.49%；博士45人，具有博士學歷的專任教師占比76.27%。學院師資隊伍結構合理，綜合素質(zhì)高，擁有廣東省教

學名師1人、珠江學者設崗學科講座教授1人、廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)創(chuàng)新團隊崗位專家2人、廣東省“千百十”工程培養(yǎng)對象1人、

廣東省優(yōu)秀青年教師培養(yǎng)對象3人、廣東省師德標兵1人。

多彩校園

開展各類校園文化活動，豐富學生校園生活。開展“普邦杯”“蘢騰杯”“尚景杯”等景觀規(guī)劃設計大賽以及藝城展、

籃球寶貝、春濤藝林講堂和新生辯論賽等校園文化活動，同時獲得省級以上大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目多項，“香凝花藝公司”

“哎呀花工作室”等成功創(chuàng)業(yè)，社會評價良好。

科研創(chuàng)新與社會服務

聚焦行業(yè)產(chǎn)業(yè)“卡脖子”問題，開展科研攻關與服務。凝練學科方向，組建觀賞園藝等8支科技創(chuàng)新團隊，嶺南特色經(jīng)濟

林等11支農(nóng)村科技特派員鄉(xiāng)村振興服務團隊，針對行業(yè)產(chǎn)業(yè)痛點難點問題，開展相關研究和服務，在園藝花卉產(chǎn)業(yè)、嶺南珍

稀水果、生態(tài)修復等領域享有盛譽。近3年年均科研經(jīng)費保持在1200萬元以上，榮獲國家科技進步獎二等獎等科研獎勵多項，

擁有廣東省普通高校嶺南特色經(jīng)濟林果工程技術研究中心、廣東高校土地復墾植被景觀恢復工程技術研究中心、廣東高校熱

帶亞熱帶花卉與園林植物重點實驗室、仲花現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院、汕尾市城區(qū)農(nóng)業(yè)科技人才驛站等學科平臺。

近5年科研成果

5年來，以學科建設為龍頭，引領學院整體發(fā)展。2017年園林植物與觀賞園藝獲批為省級優(yōu)勢重點學科，2018年再次獲批

珠江學者設崗學科，同年新增園藝學一級學科碩士點。學院教師主持國家自然科學基金4項、廣東省重點研發(fā)計劃項目2項、

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新重點項目1項，近5年總經(jīng)費5646萬元，其中重點項目總經(jīng)費達到1800萬元。全院教師科研能力得到顯著

提高，科研總經(jīng)費躍升到新水平。

學院教師先后榮獲國家科技進步獎二等獎、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)技術推廣成果獎二等獎、廣東省科技進步獎二等獎、廣東省

農(nóng)業(yè)技術推廣獎一等獎、中國風景園林學會科技進步二等獎、廣東省園林學會科技進步一等獎、南粵林業(yè)科技進步二等獎等

獎項23項。其中，周厚高教授參與的《月季等主要切花高質(zhì)高效栽培與運銷保鮮關鍵技術與應用》2018年獲國家科技進步獎

二等獎，個人排名第九；涂攀峰副教授參與的《高效液體肥料研發(fā)與推廣應用》2022年獲農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)技術推廣成果獎二

等獎，個人排名第二；獲國家品種審定權（菊花、辣椒）9個，省級評定花卉（菊花、姜花、秋海棠、彩葉草）、果樹（獼猴

桃、橄欖）等品種26個；主編、副主編專著24部，授權發(fā)明、實用新型專利45件。獲批廣東省普通高校優(yōu)稀特色經(jīng)濟林果工

程技術研究中心省級科研平臺1個。在社會服務方面，新增地方研究院1個，技術支持國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園、廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)

產(chǎn)業(yè)園6個，支持普邦園林股份有限公司、棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)發(fā)展股份有限公司、深圳園林股份有限公司、廣州厚德農(nóng)業(yè)科技有限

公司等100多家企業(yè)；主持和參與編寫各類標準13項，如《廣東省礦山生態(tài)修復技術指南》《廣東省礦山生態(tài)修復工程取費指

導價格》。

教學成果獎

花果蔬新品種 園林規(guī)劃設計

國家級、省級獲獎證書

韶關學院生物與農(nóng)業(yè)學院

韶關學院生物與農(nóng)業(yè)學院前身是創(chuàng)建于1958年的韶關師專“生化科”，后經(jīng)過不斷地調(diào)整與建設，于

2020年1月由原英東農(nóng)業(yè)科學與工程學院和原英東生命科學學院合并組建而成。在長期的辦學過程中，學

院堅持培育創(chuàng)新型應用人才，形成了獨具優(yōu)勢的辦學特色。

生物與農(nóng)業(yè)學院現(xiàn)開設有園藝、土地資源管理、土地科學與技術、園林、動物科學、生物科學、生物

技術和生物工程8個本科專業(yè)。其中園藝專業(yè)是廣東省一流本科專業(yè)、省特色專業(yè)和省專業(yè)綜合改革試點專

業(yè)，動物科學專業(yè)是廣東省專業(yè)綜合改革試點專業(yè)；園藝學科是廣東省“沖補強”重點建設學科，是學校

首個獲得廣東省人力資源與社會保障廳批準建立的廣東省博士后創(chuàng)新實踐基地（與華南農(nóng)業(yè)大學聯(lián)合建

設），蔬菜學科是廣東省特色重點學科；擁有省級精品資源共享課2門。

師資隊伍

人才培養(yǎng)

現(xiàn)有專任教師119人，其中正高級職稱20人、副高級職稱33人，具有博士學位73人，享受國務院特殊津貼專家1人，廣東

省“揚帆計劃”培養(yǎng)高層次人才2人，廣東省高等學校“千百十”工程省級培養(yǎng)對象2人，南粵優(yōu)秀教師2人。

應屆畢業(yè)生考研升學率超過25%，持續(xù)多年名列全校第

一，2023年考研升學率達31%。學生在各類專業(yè)競賽中成績

優(yōu)異，榮獲第八屆中國國際“互聯(lián)網(wǎng)+”大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)大

賽全國總決賽銀獎、中國“互聯(lián)網(wǎng)+”大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)大賽

廣東省金獎、“眾創(chuàng)杯”創(chuàng)業(yè)創(chuàng)新大賽決賽金獎、全國大學

生生命科學創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)大賽二等獎、“挑戰(zhàn)杯”廣東大學生創(chuàng)

業(yè)大賽銀獎等多個獎項。

科研創(chuàng)新

現(xiàn)有2個省級現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系創(chuàng)新團隊，1個省高等學校科研創(chuàng)新團隊。近5年，獲得國家自然科學基金9項，省級

項目37項。獲得廣東省科技進步獎二等獎1項、廣東省農(nóng)業(yè)技術推廣獎一等獎2項、廣東省教育教學成果獎（高等教育）二等

獎1項、其他省部級獎勵6項、韶關市科技進步獎一等獎1項。

平臺建設

突破性品種選育

服務三農(nóng)

建有廣東省粵北食藥資源利用與保護重點實驗室、廣東省普通高?；洷彼临Y源高效利用工程技術研究中心、國家特色

蔬菜產(chǎn)業(yè)技術體系華中農(nóng)業(yè)大學華南（韶關）芥菜育種基地等9個省級科研平臺。建有韶關市芥菜工程技術研究中心、韶關市

粵北土壤土地工程技術研究中心、韶關市芳香植物工程技術研究中心等6個市級科研平臺。

獨立選育早熟型高花青素芥菜——紫系芥菜（紫妃水東芥、紫敏春芥菜、紫桂客家芥菜等），可食部位脆嫩、葉梗無

渣，全株甜脆、無辣味。其中，紫妃水東芥被第二十屆廣東種業(yè)大會重點推介品種評選專家組評為重點推介品種。

紫妃水東芥 紫敏春芥菜

依托“韶關學院服務鄉(xiāng)村振興科技小院”，集農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、示范推廣和人才培養(yǎng)于一體，致力于匯聚各方科技資源，

探索高校服務鄉(xiāng)村振興新模式?？萍夹≡撼闪?9支科研服務團隊，派駐農(nóng)村科技特派員15人，服務范圍覆蓋韶關市7個鄉(xiāng)鎮(zhèn)15

個村，8項農(nóng)業(yè)技術已在始興縣、南雄市、仁化縣等鄉(xiāng)鎮(zhèn)推廣，取得良好的經(jīng)濟和社會效益，為提升當?shù)剞r(nóng)產(chǎn)品競爭力提供了

強有力的科技支撐，提高了當?shù)剞r(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化水平。

優(yōu)良品種選育

廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院

廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院成立于1960年，現(xiàn)有員工222人，其中研究員12人、副高職稱39人，享受國務

院特殊津貼1人，博士9人。主要從事蔬菜、糧食作物、香蕉等新品種選育、引進及其相關技術研究與示范

推廣，農(nóng)產(chǎn)品安全檢測及農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測，作物種質(zhì)資源研究，農(nóng)業(yè)生物技術研究，農(nóng)業(yè)技術培訓、農(nóng)業(yè)科

普及農(nóng)業(yè)觀光等工作。

現(xiàn)已建成國家級農(nóng)作物品種區(qū)域試驗站、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部“廣東省高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)鮮食玉米原原種擴繁基地”、

廣州市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品檢測中心（獲中國實驗室國家認可委員會認可）、廣東蔬菜種質(zhì)資源庫（圃）、

廣東省珠江河口濕地蔬菜品種創(chuàng)新及精準栽培重點科研基地、廣東省健康農(nóng)業(yè)科技示范基地、廣州市育種

新技術重點實驗室、廣州市蔬菜行業(yè)工程技術研究中心和博士后科研工作站等科研創(chuàng)新平臺。建有南沙科

研示范基地800畝，擁有價值3000多萬元的實驗室儀器設備，

面積5萬平方米的各類溫室大棚40座，農(nóng)產(chǎn)品保鮮及種子貯存冷

庫、廣東蔬菜種質(zhì)資源庫共4000多立方米。

建院以來，培育通過國家和廣東省品種審定的水稻、玉米、

蔬菜、香蕉等農(nóng)作物新品種211個，入選國家主推品種3個、省

農(nóng)業(yè)主導品種46個；菜心育種技術領跑全國，通過審定品種20

個、占同期全國審定菜心品種60%，推廣面積在200萬公頃以

上；開展農(nóng)業(yè)關鍵共性技術研究200多項；獲國家、省、市級成

果獎勵 190多項次；“農(nóng)普”牌商標獲評廣東省、廣州市著名商

標；出版著作36部，發(fā)表學術論文600多篇，年承擔部、省、市

級科研課題40多項。

油綠703菜心：2021年廣東省審定品

種，省級主導品種，適宜廣東省種植，珠江

三角洲地區(qū)適播期9月至11月中旬。該品種

直播、移植均可，長勢強、株型半直立，株

高29.6厘米、開展度26.2厘米；基葉長卵形、油綠色；最大葉片

長21.6厘米、寬8.0厘米，葉柄長8.3厘米、寬1.9厘米，薹葉柳葉

形，薹葉少；平均產(chǎn)量1149.7千克/畝。

二廣香占3號：2020年廣東省審定品

種，廣州市主導品種，榮獲“廣東省首屆

稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展大會十大優(yōu)質(zhì)金獎”，廣東

絲苗米第二批認定品種。該品種熟期中

遲，除粵北地區(qū)早造外，廣東省其他地區(qū)

早、晚造和粵北地區(qū)晚造均可種植，早造129天、晚造113天；株

型中集，分蘗力中等，抗倒力強，耐寒性中強；科高106.1~106.8

厘米，穗長21.5~22.4厘米，有效穗16.9萬~18.2萬穗/畝，每穗總

粒數(shù)129~158粒，結實率82.7%~92.4%，千粒重21.0~21.4克；米

質(zhì)鑒定為部標優(yōu)質(zhì)1級，平均產(chǎn)量450千克/畝。

玉田2號菜心：雜種一代新品種，

2016年廣東省審定品種，省級主導品

種，適于廣東平原地區(qū)10月至11月下

旬及3月中旬至4月下旬種植。該品種

中晚熟，播種至初收44~47天，延續(xù)采收7~10天；出苗整

齊，苗期生長速度快，生長勢強，株高31.8厘米、開展度

25.2厘米；葉片卵形，節(jié)間較疏，葉、薹色油綠有光澤；

菜薹粗壯，肉質(zhì)結實，風味爽脆、甜，品質(zhì)優(yōu)；平均產(chǎn)量

1403.6千克/畝。

廣甜糯1號：2020年廣東省審定品

種，榮獲“2018全國十佳糯玉米展示品

種”稱號、2020—2022年連續(xù)3年進入國

家鮮食玉米展示評價品種。該品種是甜

加糯類型，中早熟；株型半緊湊，莖稈粗壯，株高195厘

米，穗位約70厘米；果穗筒型，結實性好，飽滿無禿尖；

籽粒甜糯比1︰3，糯粒白色，甜粒白至淡黃；豐產(chǎn)性、穩(wěn)

產(chǎn)性好，平均每畝產(chǎn)量可達1000千克以上。

農(nóng)產(chǎn)品安全檢測服務

廣州市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品檢測中心已通

過檢驗檢測機構資質(zhì)認定（CMA證書）和農(nóng)

產(chǎn)品機構考核（CATL證書），檢測項目參數(shù)

或方法涵蓋農(nóng)業(yè)環(huán)境等四大類產(chǎn)品共3138

項，是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部指定的無公害農(nóng)產(chǎn)品、綠

色食品、有機食品定點檢測機構。2010年保障廣州亞運會最高級別

人群——運動員供菜安全工作，實現(xiàn)“零事故、零投訴、零斷供”

生產(chǎn)和供應，被廣州市人民政府授予“廣州市亞運會先進集體”。

廣州市農(nóng)作物種子質(zhì)量檢

驗中心是廣州市屬機構唯一具

有種子質(zhì)量檢驗資質(zhì)的機構，

2018年12月獲得資質(zhì)認證，

2019年開始承擔廣東省種子質(zhì)

量監(jiān)督抽查任務。

新優(yōu)花卉品種 花卉標準化生產(chǎn)技術

廣州花卉研究中心

廣州花卉研究中心（下稱“中心”）創(chuàng)建于1985年，為廣州市屬農(nóng)業(yè)科研單位，總部位于廣州花

鄉(xiāng)——荔灣區(qū)芳村，占地80畝。中心現(xiàn)有員工330多人（含產(chǎn)業(yè)工人），其中高級職稱9人、中級職稱21

人，碩士16人。擁有優(yōu)質(zhì)花卉創(chuàng)新培育與示范推廣基地2個、占地450畝，建有示范溫室15萬平方米和生物

組培工程中心7000平方米。中心主要致力于紅掌、觀賞鳳梨、蘭花等高檔盆花的創(chuàng)新培育與研發(fā)示范推廣

工作。先后承擔國家、省、市級科研項目170項，獲科技成果獎勵35項、專業(yè)類獎勵202項，制訂并頒布實

施國家、部、省、市級農(nóng)業(yè)標準29項，自主培育紅掌等花卉新品種92個，獲國家植物新品種權授權25個、

國際植物新品種權保護1項、國家發(fā)明專利6項。目前年推廣紅掌、白掌、粗肋草、豬籠草等優(yōu)質(zhì)花卉組培

種苗5000多萬株，示范成品盆花250萬多盆。中心是“全國花卉先進單位”“廣東省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新先進單

位”，是“國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范展示基地”“廣州國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新中心科研基地”“國家天

南星科種質(zhì)資源庫”“國家植物航天育種工程技術研究中心廣州基地”“廣東省花卉行業(yè)工程技術研究中

心”等國家和省市區(qū)級科技研發(fā)平臺的承擔單位，國家、省市科普教育基地，同時也是廣東省廣州市從化

區(qū)“國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園”“廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園”創(chuàng)建主體單位，在花卉行業(yè)具有一定影響力。

小嬌紅掌：紅色系列小型盆花新品種，株型緊

湊，葉片濃綠，紅花紅梗，花期長，適應性好。該品種

通過廣東省農(nóng)作物品種審定（粵審花2016011），并獲

國家植物新品種權授權（CNA20160570.8）。廣東省

“粵字號”品牌產(chǎn)品，廣東省、廣州市農(nóng)業(yè)主導品種。

獲2020年全國盆栽植物領域最高獎項“金花獎”，2019

年北京世界園藝博覽會盆花特等獎。

紅掌盆花生產(chǎn)技術：國內(nèi)首個紅掌盆花栽培生

產(chǎn)指導技術，2019—2022年入選為廣東省農(nóng)業(yè)主推技

術，2019年廣東省十大最受歡迎的農(nóng)業(yè)主推技術。該

技術為標準化技術，廣東市場占有率達90%以上。

白掌盆花生產(chǎn)技術：2022年廣東省農(nóng)業(yè)主推技

術，該技術為標準化技術，詳細規(guī)范了白掌盆花生產(chǎn)

中的各項技術指標，以可控的量化指標取代經(jīng)驗種

植，大大減小了生產(chǎn)的隨意性和質(zhì)量的不可控性，提

高了白掌盆花的產(chǎn)品質(zhì)量和優(yōu)質(zhì)率。

粗肋草盆花生產(chǎn)技術：2022年廣東省農(nóng)業(yè)主推技

術，該技術為標準化技術，詳細規(guī)范了粗肋草盆花生

產(chǎn)中的各項技術指標，以可控的量化指標取代經(jīng)驗種

植，大大減小了生產(chǎn)的隨意性和質(zhì)量的不可控性，提

高粗肋草盆花生產(chǎn)質(zhì)量、增強市場競爭力。

朝天嬌紅掌：紅色系列中大型盆花品種，株型勻

稱，葉片綠色，花梗直立，佛焰苞紅色鮮艷，光澤度

好，耐夏季高溫，不褪色。該品種通過廣東省農(nóng)作物品

種審定（粵審花20180006），獲國家植物新品種權授權

（CNA20182836.2），是廣東省、廣州市農(nóng)業(yè)主導品

種，獲2019年北京世界園藝博覽會盆花金獎。

福星紅掌：紅色系列中大型盆花品種，株型勻

稱，葉片濃綠，花梗直立，佛焰苞紅色艷麗，適應性

好，耐夏季高溫，不褪色。該品種通過廣東省農(nóng)作物品

種審定（粵審花20180026），獲國家植物新品種權授權

（CNA20182832.6），是廣東省“粵字號”品牌產(chǎn)品、

廣東省和廣州市農(nóng)業(yè)主導品種。

廣花福運紅掌：紅色系列中型盆花新品種，生長

勢強，株型緊湊，顏色鮮艷，適應性好。該品種通過廣

東省農(nóng)作物品種審定（粵審花20190028），獲國家植物

新品種權授權（CNA20201005053），是廣東省、廣州

市農(nóng)業(yè)主導品種，獲2019年北京世界園藝博覽會盆花展

品金獎。

廣花清揚白掌：廣州花卉研究中心主持選育，生

長勢強，葉片深綠色、佛焰苞白色、光澤度強。該品種

通過廣東省農(nóng)作物品種評定（粵評花2022-059），現(xiàn)

已大面積推廣。

紅掌盆花標準化生產(chǎn)示范 白掌盆花標準化生產(chǎn)示范

粗肋草盆花標準化生產(chǎn)示范

廣東省園藝學會前身是中國園藝學會廣東分會，于1999年6月20日經(jīng)廣東省民政廳批準成立，為

法人社會團體。學會成立后曾掛靠華南農(nóng)業(yè)大學，20世紀以來至2013年12月掛靠廣東省農(nóng)業(yè)科學院

果樹研究所，2014年1月至今掛靠華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院。

學會歷任理事長為：黃昌賢（第一、二屆）、吳紹彝（第三、四屆）、林太宏（第五、六屆）、

彭成績（第七屆）、唐小浪（第八、九屆）、林順權（第十、十一屆）?，F(xiàn)任理事長為胡桂兵，法定

代表人為朱世江。

學會設分支機構9個：果樹專業(yè)委員會、蔬菜專業(yè)委員會、觀賞園藝專業(yè)委員會、產(chǎn)后處理專業(yè)

委員會、荔枝龍眼專業(yè)委員會、香蕉科技分會、柑桔科技分會、葡萄科技分會、高等園藝教育分會。

現(xiàn)有會員300余人。

學會主要工作是以促進廣東園藝科技的繁榮和發(fā)展、促進園藝科技的普及和推廣、促進園藝科技

人才的培養(yǎng)和成長為宗旨，組織廣東園藝科技工作者開展園藝科技活動，為全省園藝科技的發(fā)展作出

貢獻。

學會各理事單位和會員充分發(fā)揮自身的科研優(yōu)勢，促進園藝科技成果轉化，積極組建高水平專家

服務團隊，以多種方式服務“三農(nóng)”，如科研團隊進駐農(nóng)技驛站、組織科技特派員定點幫扶、組建團

隊駐鎮(zhèn)幫扶、建設科技小院等，以產(chǎn)業(yè)為抓手，以科技和人才雙動力助推鄉(xiāng)村振興。

為加強學術交流，學會在《廣東農(nóng)業(yè)科學》出版“廣東省園藝學會專輯”，主要圍繞園藝作物種

質(zhì)資源收集保存與評價利用、遺傳育種、栽培生理與分子生物學、采后保鮮、產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟等主題刊發(fā)相

關研究成果，以期為助力廣東園藝科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供參考。在廣東推動高質(zhì)量發(fā)展的征

程上，廣東省園藝學會將進一步充分發(fā)揮自身的學科和人才優(yōu)勢，為全省農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化和鄉(xiāng)村全面振興

作出更大貢獻。

前　言

廣東農(nóng)業(yè)科學

GUANGDONG NONGYE KEXUE 2023 年 9 月 第 50 卷 第 9 期

（月 刊）

目 次

期刊基本參數(shù)：CN44-1267/S*1965*m*A4*230*zh*P*￥30.00*1000*23*2023-09

●特約論文

香蕉 miR164-NAC 調(diào)控模塊的鑒定與分析

……………………………………… 朱 虹，曾 俊，孔祥錦，彭 寬，朱孝揚，溫玲蓉，屈紅霞，蔣躍明（1）

基于 SSR 標記的 12 個非洲菊品種指紋圖譜構建及雜交 F1 后代鑒定

…………………………………… 劉小飛，于 波，任桂萍，余超然，劉 沖，孫映波，鐘榮輝，馮恩友（16）

●種質(zhì)資源收集保存與評價利用

廣東增城蘭溪荔枝種質(zhì)資源調(diào)查與分析

…………………………………… 馮延聰，吉 娜，聶博軒，劉 帥，張湛輝，趙明磊，廖美敬，李建國（25）

50 份黃瓜核心種質(zhì)的 SSR 標記篩選與聚類分析

………………………………………………………………… 金慶敏，林毓娥，吳廷全，鐘玉娟，王 瑞（39）

基于 SSR 分子標記的‘粵秀 3 號’黃瓜雜交種子純度及真實性鑒定

………………………………………………………………… 金慶敏，林毓娥，王 瑞，鐘玉娟，吳廷全（49）

野生香菇菌株鑒定及其與栽培菌株的生物學特性比較

……………………………………………………………………………………… 李宏月，歐小云，劉 斌（59）

●遺傳育種

園藝植物 WRKY 基因功能研究進展

……………………………………………… 葉 紅，王 斌，任 飛，朱云娜，肖艷輝，何金明，王玉昆（68）

荔枝鋁激活蘋果酸轉運蛋白基因家族的鑒定及表達分析

………………………………………………………… 錢義容，王 弋，全振炫，鄭雪文，李偉才，董 晨（79）

菜心 BcCIPK23 基因克隆及表達特性分析

……………………………………………… 朱云娜，楊景輝，王 斌，王玉昆，周裕榮，盧威宇，劉建國（89）

墨蘭 CsAP1-A 基因克隆及表達分析

……………………………………………………………………………………… 周 榮，劉嘉超，楊鳳璽（99）

基于深度神經(jīng)網(wǎng)絡的 SSR 分子標記對茶葉產(chǎn)地的溯源研究

…………………………………… 龔 浩，張莉莉，陳富榮，林麗霞，陳意君，張 樂，孫春蓮，孫 鍵（108）

主管 ： 廣東省農(nóng)業(yè)科學院

主辦 ： 廣東省農(nóng)業(yè)科學院

華南農(nóng)業(yè)大學

協(xié)辦 ： 廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院

廣州花卉研究中心

深圳市農(nóng)業(yè)科技促進中心

張 華 廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院 院長 研究員

周曉云 廣州花卉研究中心 副主任（主持工作） 正高級農(nóng)藝師

李志強 深圳市農(nóng)業(yè)科技促進中心 副主任 正高級農(nóng)藝師

特邀編委 ：

●栽培生理與分子生物學

荔枝果皮細胞壁組成與裂果發(fā)生的關系研究

…………………………………………………………………………………… 葛涵濤，林詩雅，王惠聰（117）

‘仙進奉’荔枝結果母枝質(zhì)量與坐果和果實品質(zhì)的關系研究

…………………………………… 張 航，何紫迪，孔子尚，梁志儉，覃宏銘，馬興帥，趙明磊，李建國（127）

秋冬季補光處理對‘陽光玫瑰’葡萄葉片及冬果發(fā)育的影響

…………………………………………… 馮 洋，黃思浩，謝恒毅，李秀文，楊 玲，陸潔梅，黃旭明（135）

華南連棟溫室基質(zhì)袋培模式下 6 個櫻桃番茄品種的綜合鑒評

…………………………………… 陳金香，王艷娣，梁健文，謝振斌，覃 敏，楊小龍，陳日遠，張軼婷（142）

苦瓜苗期對高溫脅迫的生理響應及耐熱性初步評價

…………………………………………………………………………… 江 定，李光光，黃劍鋒，鄭巖松（155）

植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭開花的調(diào)控作用研究

…………………………………………………………………………………… 周 榮，賀琪馨，陸楚橋（165）

7 種秋海棠屬植物葉片解剖結構分析與耐熱性評價

…………………………………… 周志雄，王龍遠，郭 微，談 靜，吳 偉，許 凱，薛彬娥，李凌飛（173）

硅對迷你椒草試管苗抗逆生理特性的影響

……………………………………………………… 干雨露，豐 鋒，范紫云，向星星，于奕寧，陳燦強（181）

耐鹽閩粵石楠組培快繁體系的建立

…………………………………………………………………………… 向星星，豐 鋒，干雨露，于奕寧（191）

●采后保鮮

AOS1 基因克隆及其在鮮切芋頭褐變中的表達模式分析

…………………………………………………………………………………… 袁 曉，楊盼迪，王 斌（198）

頂空固相微萃取結合氣相色譜質(zhì)譜法分析不同品種香水蓮花的香氣成分

…………………………………… 鄧琳玥，羅麗霞，高 杰，蘇忠書，張昭其，黃雪梅，方 方，林文洪（207）

●產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟

廣東省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的區(qū)域差異與動態(tài)演進

………………………………………………………………… 梁偉森，儲霞玲，鄭林秀，葉高松，陳俊秋（218）

GUANGDONG AGRICULTURAL SCIENCES

（Monthly）

Vol. 50 No. 9 Sep. 2023

MAIN CONTENTS

● Invited Paper

Identification and Characterization of miR164-NAC Regulatory Modules in Banana

... ZHU Hong, ZENG Jun, KONG Xiangjin, PENG Kuan, ZHU Xiaoyang, WEN Lingrong, QU Hongxia, JIANG Yueming（1）

Construction of Fingerprint Map of 12 Varieties Based on SSR Markers and Identification of Hybrid F1

Progenies in

Gerbera hybrida

... LIU Xiaofei, YU Bo, REN Guiping, YU Chaoran, LIU Chong, SUN Yingbo, ZHONG Ronghui, FENG Enyou（16）

● Collection, Preservation, Evaluation and Utilization of Germplasm Resources

Investigation and Analysis on Litchi Germplasm Resources in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

.FENG Yancong, JI Na, NIE Boxuan, LIU Shuai, ZHANG Zhanhui, ZHAO Minglei, LIAO Meijing, LI Jianguo（25）

Screening of SSR Markers and Cluster Analysis in 50 Cucumber Core Germplasms

.............................................................JIN Qingmin, LIN Yu’e, WU Tingquan, ZHONG Yujuan, WANG Rui（39）

Purity and Authenticity Identification of ‘Yuexiu No.3’ Cucumber Hybrid Seeds Based on SSR Molecular Markers

...........................................................JIN Qingmin, LIN Yu’e, WANG Rui, ZHONG Yujuan ，WU Tingquan（49）

Identification of Two Wild Lentinula edodes Strains and Their Biological Characteristics Comparing with the Cultivated Strains

................................................................................................................. LI Hongyue, OU Xiaoyun, LIU Bin（59）

● Genetic Breeding

Research Progress of WRKY Gene Functions in Horticultural Plants

..............................YE Hong, WANG Bin, REN Fei, ZHU Yunna, XIAO Yanhui, HE Jinming, WANG Yukun（68）

Identification and Analysis of the ALMT Gene Family in Litchi

.................................. QIAN Yirong, WANG Yi, QUAN Zhenxuan, ZHENG Xuewen, LI Weicai, DONG Chen（79）

Cloning and Expression Characteristics Analysis of BcCIPK23 in Flowering Chinese Cabbage

..................ZHU Yunna, YANG Jinghui, WANG Bin, WANG Yukun, ZHOU Yurong, LU Weiyu, LIU Jianguo（89）

Analysis on Cloning and Expression of CsAP1-A Gene in Cymbidium sinense

...........................................................................................................ZHOU Rong, LIU Jiachao, YANG Fengxi（99）

Research on SSR Molecular Markers for Traceability of Tea Origins Based on Deep Neural Network

.....GONG Hao, ZHANG Lili, CHEN Furong, LIN Lixia, CHEN Yijun, ZHANG Le, SUN Chunlian, SUN Jian（108）

本刊聲明：本刊已許可中國學術期刊全文數(shù)據(jù)庫、萬方數(shù)據(jù) - 數(shù)字化期刊群、中文科技期刊數(shù)據(jù)庫、超星數(shù)字圖書館

等國內(nèi)外數(shù)據(jù)庫以及博看網(wǎng)，以數(shù)字化方式復制、匯編、發(fā)行、信息網(wǎng)絡傳播本刊全文。作者向本刊提交文章發(fā)表的行為即

視為同意我刊上述聲明。

● Cultivation Physiology and Molecular Biology

Study on the Relationship between Cell Wall Components of Pericarp and Fruit Cracking in Litchi

.......................................................................................................GE Hantao, LIN Shiya, WANG Huicong（117）

Study on the Relationship Between the Quality of Fruit-bearing Shoot, Fruit Setting and Fruit Quality in

‘Xianjinfeng’ Litchi ................................................................................................................ZHANG Hang,

HE Zidi, KONG Zishang, LIANG Zhijian, QIN Hongming, MA Xingshuai, ZHAO Minglei, LI Jianguo（127）

Effect of Artificial Supplementary Lighting During Autumn and Winter on Leaf Senescence and Development of

Winter Fruits of ‘Shine Muscat’ Grape

..................FENG Yang, HUANG Sihao, XIE Hengyi, LI Xiuwen, YANG Ling, LU Jiemei, HUANG Xuming（135）

Comprehensive Evaluation of 6 Cherry Tomato Varieties Under the Substrate Bag Cultivation Mode in Multi-

span Greenhouse in South China ........................................................................................... CHEN Jinxiang,

WANG Yandi, LIANG Jianwen, XIE Zhenbin, QIN Ming, YANG Xiaolong, CHEN Riyuan, ZHANG Yiting（142）

Physiological Response of Bitter Gourd Seedlings to High Temperature Stress and Preliminary Evaluation of

Heat Resistance ......................................JIANG Ding, LI Guangguang, HUANG Jianfeng, ZHENG Yansong（155）

Regulatory Effects of Plant Growth Regulators on the Flowering of Cymbidium ensifolium

................................................................................................................ ZHOU Rong, HE Qixin, LU Chuqiao（165）

Analysis on Leaf Anatomy of 7 Begonia Species and Evaluation on Their Heat Tolerance

....................ZHOU Zhixiong，WANG Longyuan, GUO Wei, TAN Jing, WU Wei, XU Kai, XUE Bin’e, LI Lingfei（173）

Effects of Silicon on the Physiological Characteristics of Stress Resistance of Cryptocoryne parva Tube Seedlings

................................... GAN Yulu, FENG Feng, FAN Ziyun, XIANG Xingxing, YU Yining, CHEN Canqiang（181）

Establishment of Tissue Culture and Rapid Propagation System for Salt-tolerant Photinia benthamiana Hance

..................................................................................XIANG Xingxing, FENG Feng, GAN Yulu, YU Yining（191）

● Postharvest Preservation

Analysis on Cloning of AOS1 Gene and Its Expression Pattern During the Browning Process in Fresh-cut Taros

........................................................................................................ YUAN Xiao, YANG Pandi, WANG Bin（198）

Analysis of Aroma Components in Different Varieties of Nymphaea hybrid Based on Headspace Solid-phase

Microextraction and Gas Chromatography-mass Spectrometry .................................................DENG Linyue,

LUO Lixia, GAO Jie, SU Zhongshu, ZHANG Zhaoqi, HUANG Xuemei, FANG Fang, LIN Wenhong（207）

● Industrial Economy

Regional Differences and Dynamic Evolution of High-quality Development of Vegetable Industry in Guangdong Province

..................................................LIANG Weisen, CHU Xialing, ZHENG Linxiu, YE Gaosong, CHEN Junqiu（218）

收稿日期：2023-07-21

基金項目：國家自然科學基金面上項目（31772371）；廣東省自然科學基金面上項目（2021A1515011258）；中

國科學院華南植物園青年人才團隊項目（QNXM-04）

作者簡介：朱虹（1980—），女，博士，副研究員，研究方向為果蔬采后生物學，E-mail：zhuhong@scbga.ac.cn

通信作者：朱孝揚（1985—），男，博士，副研究員，研究方向為果實采后品質(zhì)控制與機理研究，E-mail：

xiaoyang_zhu@scau.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：1-15

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.001

朱虹，曾俊，孔祥錦，彭寬，朱孝揚，溫玲蓉，屈紅霞，蔣躍明 . 香蕉 miR164-NAC 調(diào)控模塊的鑒定與分析［J］. 廣東

農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：1-15.

香蕉 miR164-NAC 調(diào)控模塊的鑒定與分析

朱 虹 1

，曾 俊 1,2，孔祥錦 1,2，彭 寬 1,2，朱孝揚 3

，溫玲蓉 1

，屈紅霞1

，蔣躍明 1

（1. 中國科學院華南植物園 / 華南國家植物園，廣東 廣州 510650；

2. 中國科學院大學生命科學學院，北京 100049；3. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

摘 要：【目的】了解香蕉 MIR164 和 NAC 基因家族以及 miR164-NAC 調(diào)控模塊在香蕉后熟和低溫脅迫應

答過程中扮演的角色，為其在香蕉品種改良和分子育種方面的研究提供理論基礎。【方法】以‘巴西蕉’為試材，

通過高通量測序結合生物信息學分析，利用 miRBase、NCBI 數(shù)據(jù)庫以及 Clustal、TBtools、MCScanX、iTOL 等軟

件對香蕉 miR164 和 NAC 家族成員的染色體定位、結構、理化性質(zhì)及系統(tǒng)發(fā)育關系等進行分析。通過降解組測

序驗證并結合轉錄組數(shù)據(jù)，明確了香蕉中多個 miR164-NAC 調(diào)控模塊。分別設置后熟和低溫實驗，利用小分子

RNA 雜交和 qRT-PCR 分析 miR164-NAC 調(diào)控模塊在香蕉后熟和冷害兩種過程中的表達模式?！窘Y果】在香蕉

中共鑒定出 6 個 miR164 家族成員，其中 4 個位于編碼基因內(nèi)部、2 個位于基因間區(qū)。系統(tǒng)進化分析發(fā)現(xiàn)，測序

豐度較高的多條香蕉 MIR164s 基因前體均與番木瓜聚為一類，暗示香蕉 MIR164 基因家族的起源與雙子葉植物

更為接近。香蕉基因組共編碼 222 個 NACs 成員，不均勻分布在所有 11 條染色體上。在香蕉 NACs 中共鑒定出

134 對同源基因，包括 4 對串聯(lián)重復基因和 130 對區(qū)段復制重復基因，表明香蕉 NACs 基因進化的主要動力來源

于區(qū)段復制事件。針對香蕉、擬南芥和水稻 NACs 蛋白比較系統(tǒng)發(fā)育的分析，將該家族劃分為 23 個亞群，結合

轉錄組數(shù)據(jù)證實香蕉 NACs 基因存在廣泛的冗余性和表達特異性。理化分析結果表明，幾乎所有香蕉 NACs 蛋白

均為親水性，且僅有不到 15% 屬于穩(wěn)定蛋白。驗證了香蕉中 miR164-NAC176/165 調(diào)控模塊，香蕉 miR164 的積

累受乙烯誘導且隨果實后熟逐漸增強，而該調(diào)控模塊中受 miR164 負調(diào)控的 MaNAC176/165 基因在果實后熟過程

中的表達量逐漸降低。冷害條件下，香蕉 miR164 同樣被明顯誘導，導致其靶向的 MaNAC176 和 MaNAC165 也

出現(xiàn)不同程度的下調(diào)表達?！窘Y論】MaNAC176 和 MaNAC165 很可能是香蕉后熟的轉錄抑制子，而 miR164 通過

負調(diào)控 MaNAC176/165 促進香蕉后熟。同時，這一模塊也很可能是香蕉發(fā)生冷害的一個關鍵調(diào)控通路。確定了

香蕉后熟和冷害響應的關鍵 miR164-NAC 候選模塊，可為后續(xù)的克隆及功能分析奠定基礎。

關鍵詞：香蕉；后熟；低溫脅迫響應；miR164-NAC 調(diào)控模塊；鑒定分析

中圖分類號：S667 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0001-15

Identification and Characterization of miR164-NAC

Regulatory Modules in Banana

ZHU Hong1

, ZENG Jun1,2, KONG Xiangjin1,2, PENG Kuan1,2, ZHU Xiaoyang3

,

WEN Lingrong1

, QU Hongxia1

, JIANG Yueming1

特約論文

2

【 研 究 意 義】 香 蕉（Musa acuminata, AAA

group）是芭蕉科芭蕉屬植物，營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟價

值高。在我國，香蕉多以鮮食為主，而鮮食對于

果實品質(zhì)的要求比加工更為苛刻。一方面，香蕉

屬于呼吸躍變型果實，一旦啟動呼吸躍變，果實

會迅速完成后熟，難以繼續(xù)貯藏和運輸。香蕉對

乙烯十分敏感，因此抑制乙烯產(chǎn)生和延緩呼吸躍

變的到來是控制香蕉后熟及貯藏保鮮的關鍵［1］。

另一方面，作為熱帶水果的典型代表，香蕉對低

溫十分敏感，田間生長低溫或采后貯運溫度過低

都易發(fā)生冷害，嚴重影響產(chǎn)量和果實品質(zhì)［2］。

鑒于種質(zhì)資源缺乏和果實成熟及冷害調(diào)控的復雜

性，目前針對香蕉采后成熟和冷害的控制仍面臨

較大挑戰(zhàn)。因此，深入研究其后熟和冷害發(fā)生規(guī)

律及調(diào)控機制，對于維持和提升香蕉采后品質(zhì)以

及減輕冷害損失，具有重大的理論和實踐意義。

【前人研究進展】microRNA（簡稱 miRNA）是真

核生物中廣泛存在的一類對基因表達調(diào)控具有重

要影響的非編碼小分子 RNA，長度在 20~24 個核

苷酸。一般產(chǎn)生于基因的間隔區(qū)域，通過與靶基

因互補配對的原則在轉錄后水平調(diào)控基因表達。

成熟 miRNA 序列在不同物種間表現(xiàn)出高度的進化

保守性，而其表達則具有嚴格的時空特異性，并

受到環(huán)境條件的影響［3］。其中，miR164 最先在

擬南芥和水稻中被報道，此后通過同源比對、克

隆及高通量測序等技術，先后在多個植物物種中

（1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences / South China National Botanical Garden,

Guangzhou 510650, China; 2. College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;

3. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China）

Abstract: 【Objective】This study aims to understand the roles of MIR164, NAC gene families and miR164-NAC

regulatory modules in banana ripening and response to low temperature stress, so as to provide a theoretical basis for banana

variety improvement and molecular breeding.【Method】‘Brazil banana’ was used as test material. Through high-throughput

sequencing and bioinformatics analysis using miRBase, NCBI database and Clustal, TBtools, MCScanX and iTOL softwares,

miR164 and NAC family members in banana were characterized, including their chromosomal location, structure, physical/

chemical properties, phylogenetic relationships, etc. Multiple miR164-NAC regulatory modules in bananas were identified

through degradome sequencing and experimental validation combining transcriptome data. Next, the expression patterns

of miR164-NAC regulatory modules during ripening and under cold stress were analyzed by small RNA northern blot and

qRT-PCR.【Result】A total of six miR164 family members were identified in banana, of which four were located within

the coding genes and two in the intergenic region. Phylogenetic analysis showed that several banana MIR164 precursors

with high abundance were clustered together with papaya, suggesting that the origin of banana MIR164 gene family was

closer to dicotyledonous plants. The banana genome encodes a total of 222 NAC members, unevenly distributed across all 11

chromosomes. A total of 134 homologous gene pairs were identified in these banana NACs, including 4 tandem repeats and

130 segment-replicating repeats, indicating that the main driving force of banana NAC genes evolution came from segmentreplicating events. Comparative phylogenetic analysis of all NAC proteins in banana, Arabidopsis thaliana and Oryza sativa

divided this family into 23 subgroups, and transcriptome data revealed extensive redundancy and expression specificity of

banana NAC genes. Physicochemical analysis showed that almost all banana NAC proteins were hydrophilic, and less than 15%

were stable proteins. The miR164-NAC176/165 regulatory module in banana was verified, and the accumulation of miR164 in

banana was induced by ethylene and gradually increased with fruit ripening, while the expression of MaNAC176/165 negatively

regulated by miR164 in this module was gradually decreased during fruit ripening. Under the cold stress, miR164 was also

obviously induced, resulting in the downregulation of its targets MaNAC176 and MaNAC165.【Conclusion】This study

suggested that MaNAC176 and MaNAC165 may be transcriptional repressors of banana fruit ripening, while miR164 promotes

ripening by negatively regulating MANAC176/165. This module may also be a key regulatory pathway of banana chilling injury.

This study identified key miR164-NAC candidate modules in banana fruit ripening and cold stress response, which laid a

foundation for subsequent gene cloning and functional analysis.

Key words: banana; ripening; cold stress response; miR164-NAC module; identification

3

鑒定出 miR164 家族的成員。經(jīng) miRBase 22.0 版

數(shù)據(jù)庫檢索，miR164 家族目前共有 70 個成員，

來自 39 個不同物種。雖然這些 miR164 家族成員

源自不同物種或同一物種不同的基因位點，且具

有各異的前體序列，但它們的成熟序列卻高度同

源，超過半數(shù)的成員在不同植物物種中的序列是

完全相同的［4］。部分植物 miR164 的功能已得到

解析。例如，擬南芥中 miR164 調(diào)控營養(yǎng)生長及

花器官形成，且伴隨葉片衰老，miR164 的表達量

會出現(xiàn)下降［5］。甜橙 miR164 在球形胚發(fā)育過程

中特異性表達，與球形胚的形成關系密切［6］。

過表達 miR164 的番茄出現(xiàn)花朵脫落延遲、果形

奇特且不產(chǎn)種子的表型，證實 miR164 參與調(diào)控

花器官形成及果實發(fā)育［7］。此外，環(huán)境脅迫如

低氮或鹽漬條件下，楊樹和棉花的特定 miR164

家族成員均表現(xiàn)出早期的上調(diào)表達，通過靶基因

調(diào)節(jié)根系生長以適應逆境脅迫［8-9］。盡管生信預

測 miR164 可能作用于多種類型的靶基因，但基

于現(xiàn)有的研究報道，miR164 最主要的作用靶標

為 NAC 家族轉錄因子。換言之，絕大多數(shù)植物

都是通過 miR164-NAC 這一保守的調(diào)控模塊來

行使功能。例如，擬南芥 miR164 家族中的 3 個

成員，分別靶向 5 個與分生組織形成和器官邊界

建成相關的 NAC 家族轉錄因子。其中 CUC1 和

CUC2 基因在擬南芥球形胚的葉原基之間表達，

miR164 通過負調(diào)控 CUC1/2 影響分生組織的發(fā)育

和器官原基的邊界建立。NAC 基因在胚發(fā)生和花

發(fā)育過程中有重要作用，其功能缺失會導致花芽

發(fā)育異常［10］。Guo 等［11］ 證 實 miR164-NAC 調(diào)

控模塊和生長素信號通路存在密切的互作關系，

miR164 功能缺失突變體中 NAC mRNA 積累，生

長素信號通路受阻，最終導致側根增加。相反，

miR164 過表達會引發(fā)側根數(shù)目減少。近期研究揭

示了 miR164-GhCUC2 模塊通過調(diào)控脫落酸合成

影響棉花的株型［12］，而番茄 SlMIR164A 可以通

過控制 SlNAM2 和 SlNAM3 的表達調(diào)節(jié)果實的成

熟及營養(yǎng)品質(zhì)［13］。NAC 家族是植物特異性轉錄

因子超家族，廣泛存在于植物界，其結構域最初

的特征在于來自 NAM、ATAF1/2 和 CUC2 的共有

序列［14］。大多數(shù) NACs 蛋白具有保守的 DNA 結

合域，N 端包含約 150 個氨基酸，參與行使 NAC

蛋白的多種獨特功能，而 C 端具有高度可變的轉

錄調(diào)節(jié)區(qū)域，富含絲氨酸、蘇氨酸等殘基，且該

區(qū)域在不同亞群中存在差異，可能賦予不同亞群

NACs 蛋白間的功能變異。某些 NAC 轉錄因子還

在 C 末端含有負責錨定到質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的跨膜基

序，在需要表達時被蛋白水解切割后轉移至細胞

核。通過對數(shù)百個不同物種 NACs 基因的進化關

系分析表明 NAC 超家族內(nèi)部存在多個亞群，這些

NAC 家族成員在植物生長發(fā)育、果實成熟衰老以

及生物和非生物脅迫響應等多個生物過程中發(fā)揮

著關鍵作用［15］。另一方面，對 NACs 蛋白的結

構解析也取得一些進展，如通過 X 光衍射分別獲

得 ANAC019 和 OsNAC1 保守域的晶體結構，并

推斷大多數(shù) NACs 蛋白可能以同源二聚體的形式

發(fā)揮調(diào)控作用［16-17］?！颈狙芯壳腥朦c】解析果

實成熟與抗逆調(diào)控機制一直是采后生物學的重要

科學問題，目前相關研究還有待深入和拓展，特

別是針對 microRNA- 靶基因模塊介導香蕉采后品

質(zhì)形成和冷害發(fā)生的調(diào)控機制尚不清楚?！緮M解

決的關鍵問題】本研究以香蕉為試驗對象，對其

采后成熟及低溫脅迫下不同階段的香蕉果實進行

小 RNA 測序，篩選分析與香蕉后熟及冷害密切

相關的 miR164 和 NAC 轉錄因子，明確香蕉中的

miR164-NAC 調(diào)控模塊，并對該模塊在香蕉后熟

和冷害過程中的表達模式進行分析，以期為深入

探究香蕉 miR164-NAC 調(diào)控模塊的功能奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

鑒于‘巴西蕉’高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，一直是我國香蕉

的主栽品種，本試驗選取其作為研究對象。果實

于 2019 年 8 月采自廣東省廣州市南沙區(qū)萬頃沙蕉

園，采收時果實飽滿度為 7~8 成，采收后立即運

回實驗室。落梳后分為單個蕉指，清水清洗后再

用 0.1% 施保克浸果 3 min 后自然晾干。挑選大小

均勻、無病蟲害及機械傷的單果分成 4 個處理：

（1）對照組：自然后熟，置于 23 ℃、相對濕度

85%~90% 條件下貯藏；（2）實驗組 1：100 μL/L

C2

H4 密 閉 處 理 18 h 后， 置 于 23 ℃、 相 對 濕 度

85%~90% 條件下貯藏；（3）實驗組 2：0.5 μL/L

1-MCP 密閉處理 18 h 后，置于 23 ℃、相對濕度

85%~90% 條件下貯藏；（4）實驗組 3：置于 6 ℃、

相對濕度 85%~90% 條件下貯藏。每個處理 150

個果實，設置 3 次生物學重復。分別在貯藏第 0、2、

4、6、8 d 取對照組與處理組的香蕉樣品，分離果

4

皮和果肉，凍存。

1.2 試驗方法

1.2.1 香 蕉 miR164 家 族 成 員 的 鑒 定 及 進 化 分

析 首先基于前期的 sRNA 高通量測序分析［18］，

獲得香蕉中 6 條 MIR164 基因家族成員的前體基

因組定位、長度、自由能、miRNA 成熟序列及

miR* star 序列等信息。根據(jù)前體序列信息，利

用在線 RNAfold 網(wǎng)絡服務器（http://rna.tbi.univie.

ac.at/cgi-bin/RNAWebSuite/RNAfold. cgi）分析香蕉

MIR164 基因家族前體序列的二級莖環(huán)結構。隨

后 從 miRBase 數(shù) 據(jù) 庫（www.mirbase.org） 下 載 所

有植物物種 MIR164 基因家族成員的前體序列和

成熟序列，按科屬分類統(tǒng)計，利用 Clustal Omega

（https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalo/）網(wǎng)絡服

務器對香蕉和其他代表性物種（選取禾本科、薔

薇科及十字花科代表）MIR164s 基因的前體序列

和成熟序列進行多重序列比對，分析進化特征，

并在此基礎上用 iTOL 在線軟件基于參數(shù)臨近法

對前體序列構建系統(tǒng)進化樹。

1.2.2 香蕉 NAC 基因家族成員的 miR164 靶位點

預測及驗證 從前期香蕉 sRNA 測序結果中獲取

全部的成熟 miR164 序列，使用 Target prediction

for plant microRNAs（TAPIR，http://bioinformatics.

psb.ugent.be/ webtools/tapir/） 對 香 蕉 NAC 基 因

家族的蛋白編碼序列進行 miR164 靶位點預測，

Score 值設為 5.0，自由能比值設為 0.6。預測結

果使用 TBtools 中的 Gene structure view 功能進行

可視化［19］。另一方面，基于香蕉降解組測序分

析［18］，鑒定高置信度的 miR164 的靶基因，以明

確香蕉中特定的 miR164-NAC 調(diào)控模塊。利用煙

草瞬時表達體系進一步驗證 miR164 與靶基因的

互作需要兩類載體［20］：一類為 miRNA 超表達載

體 pBI121。設計引物用 PCR 方法獲得 MIR164 基

因的前體，替代 pBI121 載體中的 β- 葡萄糖醛酸

酶（GUS）基因完成 miR164 超表達載體的構建。

另一類為改造過的綠色熒光蛋白 GFP 超表達載體

pMS4，其中 GFP 基因前有兩個酶切位點 Xho I 和

Xba I，雙酶切后用于插入 miR164 在靶基因上的

結合位點片段，該片段由兩段寡核苷酸 DNA 退火

后合成。miR164 和靶位點如果能在煙草葉片上互

作，則 GFP 表達被抑制，熒光信號減弱。

1.2.3 香蕉 NAC 基因家族成員的鑒定分析 從

第 4 版香蕉基因組數(shù)據(jù)庫（Version 4.3）下載全

基因組文件，包括全部氨基酸序列和 gff3 注釋文

件。分別在擬南芥基因組數(shù)據(jù)庫（TAIR，http://

www.arabidopsis.org/） 和 植 物 轉 錄 因 子 數(shù) 據(jù) 庫

PlantTFDB（http://planttfdb.gao-lab.org/）下載擬南

芥和水稻的 NAC 同源氨基酸序列，經(jīng)手動去重后，

共得到 100 個擬南芥和 141 個水稻的 NACs 蛋白，

建立參考序列庫。采用 TBtools 軟件［19］的 BLAST

工具來檢索香蕉基因組中的潛在 NACs 基因，其

中 E-value cutoff 設置為 e-10，其他參數(shù)默認。從

PFAM 蛋白數(shù)據(jù)庫（http://pfam.xfam.org/）下載氨

基酸序列 NAM 保守結構域（PF02365）的 HMM

文件，在 E-value cutoff 為 0.01、其他參數(shù)默認的

設置下，使用 TBtools 軟件的 Simple Hmm Search

來搜索香蕉基因組中的 NACs 基因。將 BLAST 和

Hmm Search 結果合并，手動去重，將所有篩選出

的候選 NACs 基因氨基酸序列使用 Pfam 和 NCBI

的 CDD 數(shù)據(jù)庫驗證蛋白序列保守結構域。含有

NAM 結構域的序列被確定為香蕉 NAC 基因家族

成員，并根據(jù)其所在染色體位置的先后順序對它

們 進 行 重 命 名。 通 過 TBtools 中 的 Gene location

visualize from GTF/GFF 工具，使用香蕉基因組的

GFF3 注釋文件來創(chuàng)建香蕉 NACs 基因的染色體定

位圖。使用 MCScanX 對香蕉基因組內(nèi)的同源復

制事件進行分析，并通過 TBtools 中的 Advanced

Circos 對香蕉 NACs 基因進行共線性分析。借助

NCBI CDD 數(shù)據(jù)庫確定香蕉 NACs 蛋白保守結構

域 NAM 域所在的具體位置，并使用 TBtools 中的

Gene structure view 功能對香蕉 NACs 基因結構進

行可視化［19］。同時，利用 ExPASy（www.expasy.

org）網(wǎng)站中的 ProtParam 工具對香蕉 NACs 蛋白

的理化性質(zhì)進行分析。

1.2.4 香 蕉 NACs 系統(tǒng)進化樹的構建 使用

ClustalX 2.0 對 擬 南 芥、 水 稻 和 香 蕉 NACs 進 行

氨 基 酸 多 序 列 比 對， 利 用 TBtools 中 的 trimAL

Wrapper 對多序列比對后的結果文件進行修剪，

通過 IQ-Tree 構建系統(tǒng)進化樹，參數(shù)默認，最后

使用 iTOL 在線網(wǎng)站進行美化。

1.2.5 香蕉 RNA 提取及小分子 RNA 的 Northern

雜交 香 蕉 總 RNA 的 提 取 在 熱 硼 法 基 礎 上 略

有改動，具體參考曾?。?1］ 方法。小分子 RNA

Northern 雜交實驗參考文獻［20］并略作改動。

配制 15% PAGE 工作液，充分溶解后迅速加入

10% APS 和凝固劑 TEMED，隨即灌膠插梳。等

5

膠凝固后拔出梳子，電泳槽中加入適量 1×TBE

電泳液，120 V 預電泳 30 min。RNA 樣品制備：

取總 RNA 20 μL（濃度為 1 μg/μL），加入 20 μL

2×上樣緩沖液，98 ℃變性 2 min，快速置于冰上

備用。預電泳結束后用注射器沖洗點樣孔數(shù)次，

點入 RNA 樣品。60 V 電壓電泳 30 min，接著調(diào)

整為 120 V 電泳 90 min，直至下層溴酚藍指示劑

遷移至距離膠底部約 1 cm 左右停止電泳。然后使

用 Mini 垂直電轉槽（Bio Rad），設置 60 V 電壓，

轉膜 90 min。隨后紫外交聯(lián)固定樣品，60 ℃烘

膜 2 h 后裝袋，4 ℃保存。使用 Chemiluminescent

Hybridization and Detection Kit（Thermo Scientific）

進行雜交及信號檢測，3’端生物素標記的雜交

檢測探針與 miR164 成熟序列反向互補，選擇香

蕉 U6 片段作為內(nèi)參，探針由上海生工生物合成，

序列見表 1。配制雜交工作液，將膜正面朝內(nèi)，

貼放于玻璃雜交管中，加入雜交工作液在 37 ℃

預雜交 30 min，隨后在預雜交液中加入 5 μL 生物

素標記的 miR164 探針（濃度為 5 μmol/L），同

樣 37 ℃雜交 16~20 h。第 2 d 在 37 ℃雜交爐內(nèi)，

滾動洗膜。棄去雜交管中的嚴謹洗膜液，加入 5

mL 顯 色 試 劑 盒（Chemiluminescent Nucleic Acid

Detection Module）中提供的封阻液，雜交爐溫調(diào)

至 25 ℃，滾動封阻 15 min。再取 20 μL 鏈親和素 -

辣根過氧化物酶（HRP，Streptavidin-Horseradish

peroxidase conjugate），加入 1 mL 封阻液中，再

將混合液加入上一步封阻液中，繼續(xù)室溫滾動 15

min。棄封阻液，加入 10 mL 1× 檢測洗液洗膜。

將膜從雜交管轉移至干凈洗盒中，加入底物平衡

液 50 mL，室溫勻速搖動 5 min，混合 250 μL 魯

米 諾 溶 液（Luminol/Enhancer solution） 和 250 μL

H2

O2 溶液配制底物工作液。膜正面朝上平鋪于

透明夾膜上，加入底物工作液使其均勻覆蓋整個

膜，暗處室溫孵育 5 min。使用 ChemiDocTM Touch

Imaging System 成像系統(tǒng)（Bio Rad）檢測雜交信號。

根據(jù)信號強弱調(diào)整曝光模式及時長。

1.2.6 香蕉 NAC 靶基因反轉錄及定量 PCR 采

用 TaKaRa PrimescriptTM RT reagent Kit with gDNA

Eraser 試劑盒（RR047A）對質(zhì)量過關的香蕉總

RNA 進行反轉錄，參照試劑盒說明書操作。將

所得 cDNA 溶液濃度統(tǒng)一稀釋成 50 ng/μL。靶基

因 定 量 PCR 采 用 TaKaRa TB GreenTM Premix Ex

TaqTM II（Tli RNaseH Plus）試劑盒，依次加入 10

μL TB Green Premix Ex Taq II（2×）、0.4 μL ROX

Reference Dye II（50×）、0.4 μL Forward Primer（10

μmol/L）、0.4 μL Reverse Primer（10 μmol/L）、

6.8 μL 超純水以及 2 μL cDNA，總體系為 20 μL。

使用 ABI 公司 7500 Fast 熒光定量 PCR 儀進行反

應，程序為：95 ℃預變性 5 min，95 ℃變性 5 s，

60 ℃退火 30 s，40 個循環(huán)。反應結束后，設置熔

解反應 95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 15 s，60 ℃

15 s。使用 Beacon Designer 8.0 軟件設計靶基因定

量 PCR 的引物，交由上海生工生物合成。定量

PCR 選擇香蕉 RPS2 作為內(nèi)參基因，靶基因定量

PCR 引物見表 1。

2 結果與分析

2.1 香蕉 miR164 家族成員的鑒定及進化分析

基于前期 sRNA 測序結果，在香蕉中鑒定到

6 個 MIR164 基因家族成員（相應成熟 miR164 序

列分別命名為 mac-miR164 a~f），通過將這 6 條

前體序列比對到香蕉基因組 V4.3，發(fā)現(xiàn)它們定

位在第 6、8 和 11 號 3 條染色體上，其中 4 條位

于 4 個編碼基因的內(nèi)部，另外 2 條則位于基因間

區(qū)（詳見數(shù)據(jù)附表 S1）。定位于第 11 號染色體

上的 2 條 MIR164 基因前體與編碼基因的外顯子

部分重合，而定位于第 8 和第 6 號染色體上的 2

條前體則完全處于編碼基因的內(nèi)含子區(qū)域（圖

1A）。經(jīng)搜索和基于植物 MIRNA 基因位點鑒定

標準進行篩選，從 miRbase 數(shù)據(jù)庫中共獲得 131

條 MIR164 基因的前體序列，共產(chǎn)生 70 條非冗余

的成熟 miR164 序列。依據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫，miR164

表 1 RNA 探針和實時 qPCR 引物序列

Table 1 RNA hybridization probes and primers for

real-time qPCR

RNA 雜交探針 /

基因實時定量引物

RNA hybridization probes/

qPCR primers

序列（5'-3'）

Sequences (5'-3')

mac-miR164a/b TGCACGTGACCTGCTTCTCCA

mac-miR164c TGCACGTGCCCTGCTTCTCCA

U6 TGTCATCCTTGCGCAGGGGCCATGCTAATC

TTCTCTGTAT

MaNAC165-For AACAGAAGGATCTCCACCAT

MaNAC165-Rev TCTTGGCACTGGGATACATA

MaNAC176-For CCTGCTCTGATGGACAAC

MaNAC176-Rev AAGTTTGGGGCTGTGCT

MaRPS2-For TAGGGATTCCGACGATTTGTTT

MaRPS2-Rev TAGCGTCATCATTGGCTGGGA

6

家族分布于 18 科 39 個植物物種中，屬于保守度

較高的一類 MIRNA 基因家族。其中，禾本科報

道的 MIR164 最多、達 30 條，成熟序列有 18 條，

分布于 7 個物種中；其次是薔薇科的 4 個物種，

有 18 條前體序列和 8 條成熟序列；排在第 3 位

的是十字花科 5 個物種，共報道 16 條前體序列

和 10 條成熟 miR164 序列。從分布上看，miR164

廣泛分布在單雙子葉植物中，甚至也同樣存在于

被子植物最原始的無油樟科植物互葉梅中。將香

蕉中鑒定到的 miR164 成熟序列與 39 個已報道植

物物種中的非冗余 miR164 成熟序列進行比對，

結果顯示 miR164 成熟序列在 5’端較為保守，

尤其是前 8 位，而 3’端序列呈現(xiàn)多變性，特別

是第 17、20 和 21 位的序列，在不同物種中差異

較為明顯，其中香蕉 miR164 也貢獻了部分多樣

性（圖 1B）。比對結果表明該家族的基因擴張

在進化過程中存在明顯的重排和篩選，暗示其在

不同物種中調(diào)控的復雜性，值得深入研究。接著

分析測序鑒定到的香蕉 6 條 miR164 家族成員前

體序列的二級結構。如圖 1C 所示，這些前體序

列的長度介于 100~120 nt，具有 MIRNA 基因前體

典型的發(fā)夾莖環(huán)結構和較低的自由能（-70~-45

kcal/mol）。圖中紅色和藍色標記的序列分別代表

miRNA 成熟序列和 miR* star 序列，其中有 2 條

前體未檢測到 miR*star 序列的表達。通過對香蕉

與禾本科、薔薇科及十字花科代表物種擬南芥的

A：香蕉 MIR164 前體在編碼基因上的定位；B：香蕉與其他植物 miR164 的成熟序列比對結果；C：香蕉 MIR164 前體的二級結構預測；

D：香蕉與禾本科、薔薇科及十字花科代表物種 MIR164 前體序列的系統(tǒng)進化樹

A: Mapping of banana MIR164 precursor on coding genes; B: Comparison of miR164 mature sequences between banana and other plants;

C: Prediction of secondary structure of MIR164 precursor in banana; D: A phylogenetic tree representing MIR164 precursor sequences of banana and

other plants of Poaceae, Rosaceae and Cruciferae

圖 1 香蕉 miR164 家族成員鑒定及進化分析

Fig. 1 Identification and evolutionary analysis of miR164 family members in banana

7

MIR164 基因前體序列構建系統(tǒng)進化樹，發(fā)現(xiàn)該

家族能在單、雙子葉植物間明顯區(qū)分開來。但香

蕉的 6 條 MIR164 基因前體并沒有全部聚在一起，

而是分布在 3 個亞群中，其中有 5 條均與熱帶雙

子葉植物番木瓜聚為一類，包括測序豐度較高的

mac-miR164a/b 和 mac-miR164c，僅有一條低豐

度的 mac-miR164f 與單子葉禾本科植物聚為一類

（圖 1D），這暗示香蕉 MIR164 基因家族的起源

與雙子葉植物更為接近。

2.2 香蕉 miR164 靶基因及 miR164-NAC 調(diào)控

模塊鑒定

首先利用 psRNATarget 在線軟件（http://plantgrn.

noble.org/psRNATarget/）對香蕉 miR164 家族成員

所有可能的靶基因進行預測，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)是編碼

NAC 結構域的轉錄因子（詳見數(shù)據(jù)庫附表 S2）。

同時，結合香蕉 NACs 基因家族成員的鑒定，預

測 miR164 的結合位點。然而，在鑒定到的所有

香 蕉 NACs 基 因 中， 僅 有 5% 具 有 miR164 的 靶

位點，這暗示著 miR164-NAC 調(diào)控模塊可能在香

蕉物種進化過程中出現(xiàn)較晚，且 miR164 靶點均

位于接近 NAM 保守結構域的 3’UTR 區(qū)域（圖

2A）。另一方面，前期的香蕉降解組測序共鑒定

到 4 條受 miR164 切割的 NACs 靶基因（均屬于 0

類高置信靶基因，詳見數(shù)據(jù)庫附表 S3）。降解組

t-plot 證實，miR164 對這幾個 NACs 靶基因都有

較高的剪切效率，且切割位點較為一致（圖 2B~

圖 2D）。煙草葉片的瞬轉實驗則進一步驗證了

miR164c 對香蕉 NAC176 的抑制作用（圖 2E）。

而香蕉中這幾個 miR164 的 NACs 靶基因均位于第

9 號染色體上。

2.3 香蕉 NAC 基因家族成員的鑒定分析

通過同源序列比對結合手動驗證蛋白保守

結構域，從第 4 版香蕉基因組中共鑒定到 222 個

NACs 成員，比基于第 2 版基因組鑒定的結果多

出 41 個［22］，按照所在染色體位置分別命名為

MaNAC001~MaNAC222 （詳見數(shù)據(jù)庫附表 S4）。

如圖 3 所示，這 222 個香蕉 NACs 不均勻地分布在

所有 11 條染色體上。其中，6 號染色體編碼最多、

A：香蕉 NAC 基因家族成員上 miR164 的靶點預測；B~D：基于降解組生成的香蕉 NAC165/177/176 靶基因上的

miR164 切割圖（T-plot）；E：香蕉 NAC176 受 miR164a 負調(diào)控的 in vivo 驗證

A: Target prediction of miR164 on banana NAC gene family members; B-D: miR164 cleavage map (T-plot) on the target gene of

MaNAC165/177/176 generated by degradation sequencing; E: MaNAC176 is negatively regulated by miR164a in vivo

圖 2 香蕉 miR164 靶基因及 miR164-NAC 調(diào)控模塊鑒定

Fig. 2 Identification of miR164 target genes and miR164-NAC regulatory module in banana

8

依據(jù)第 4 版香蕉基因組信息確定每個 MaNAC 的染色體位置，染色體編號標記在每條染色體的上方

Chromosomal location of each MaNAC was determined based on the banana genome information (V4.3),

with the chromosome number marked above each chromosome

圖 3 香蕉 NAC 基因家族成員的染色體定位

Fig. 3 Chromosomal locations of in NAC gene family members in banana

9

達 32 個 NACs 基因，其次是 10 號染色體、含 28

個 NACs 基因，8 號染色體僅編碼 12 個 NACs 基因。

這些數(shù)量龐大的 NACs 基因可能源自芭蕉屬譜系

中發(fā)生的 3 輪全基因組復制（WGD）事件。此外，

串聯(lián)重復和區(qū)段復制在香蕉 NAC 家族的顯著擴張

中也可能起到重要作用［23-24］。

使用默認參數(shù)，通過 MCScanX 對每個香蕉

NAC 基因的重復事件進行分析，在 222 個香蕉

NACs 中共鑒定出 134 對同源基因，其中 1、2 和

4 號染色體上共存在 4 對串聯(lián)重復基因，其余 130

對同源基因均為區(qū)段復制，表明香蕉 NACs 基因

進化的主要動力來源于基因的區(qū)段復制事件（詳

見數(shù)據(jù)庫附表 S5）。如圖 4 所示，香蕉 NACs 基

因位于幾乎所有染色體的同線性區(qū)塊內(nèi)。相應地，

含有較多 NACs 基因的 6 號和 10 號染色體上區(qū)塊

間存在較多共線性關系。然而，1 號染色體雖然

也編碼數(shù)量較多的 NACs 基因，但卻基本聚集在

染色體的末端位置，且僅存在 1 對串聯(lián)重復和 4

對片段復制的同源基因，因而共線性關系也相對

簡單（圖 4）。

灰色線表示香蕉基因組中所有的共線性區(qū)塊，紅色線表示重復事件形成的 NAC 基因對

The gray lines represent all syntenic blocks in the banana genome and the red lines represent duplicated MaNAC gene pairs

圖 4 香蕉 NAC 基因家族成員在染色體上的關聯(lián)

Fig. 4 Interchromosomal association of NAC gene family members in banana

2.4 香蕉 NAC 基因家族成員的進化分析

為研究香蕉 NAC 基因家族的進化特征，對

香蕉、擬南芥和水稻 NACs 蛋白序列進行比較系

統(tǒng)發(fā)育和亞群分布的分析。系統(tǒng)發(fā)育樹將 NAC 家

族蛋白劃分為 23 個不同的亞群，比先前報道的

分類［22］多出 5 個亞群。如圖 5 所示，沒有任何

香蕉 NACs 基因分布在 S5、S13 和 S20 亞群中，

而另一些香蕉 NACs 基因則形成獨立的亞群，如

S1、S2、S3、S8、S21 和 S23。 此 外， 絕 大 部 分

混合亞群同時含有來自單子葉植物和雙子葉植物

的 NACs 基因，表明這一超家族在單、雙子葉物

種中并非完全獨立進化?？傮w而言，香蕉 NACs

10

采用 Clustal X 比對蛋白質(zhì)序列，通過 IQ-Tree 選擇默認參數(shù)構建系統(tǒng)進化樹；每個 NAC 亞族用特定顏色表示，編號在外圈；

香蕉 NAC 蛋白名稱用紫色標記，有表達和已有研究報道的香蕉 NAC 分別加注紫色星號和藍色三角符號

Clustal X was used to compare protein sequences, and the phylogenetic tree was constructed by IQ-Tree in the default parameters; Each NAC subfamily is represented by a

specific color and numbered; The name of MaNAC proteins is marked with purple, the expressed and previously reported MaNACs are marked with purple stars and

blue triangles, respectively

圖 5 香蕉與擬南芥、水稻 NAC 轉錄因子的系統(tǒng)發(fā)育分析

Fig. 5 Phylogenetic analysis of NAC transcription factors from banana, Arabidopsis thaliana and Oryza sativa

基因在大多數(shù)進化分支中占據(jù)主導地位，尤其是

S14 亞群（圖 5）。香蕉 NACs 基因在 S14 亞群中

的數(shù)量最多達 61 個，其次是 S15 和 S12 亞群，

分別包含 36 個和 20 個 NACs 基因。在香蕉 NACs

基因形成的 6 個獨立亞群中，數(shù)目較多的是 S1 和

S2 亞群，分別含有 24 個和 14 個 NACs 基因，表

明這些香蕉 NACs 很可能是在水稻中丟失后又在

香蕉中分化獲得的，暗示其可能具有特定功能。

但轉錄組數(shù)據(jù)顯示，僅有不到 30% 的 NACs 基因

在香蕉后熟過程中或低溫脅迫下有表達（詳見數(shù)

據(jù)庫附表 S6），表明香蕉 NACs 基因高度冗余，

或某些 NACs 基因可能只在特定條件下才表達及

發(fā)揮功能。

2.5 香蕉 NACs 基因的結構與功能分析

基于蛋白比對構建系統(tǒng)發(fā)育樹，在此背景下

對有表達的 66 個香蕉 NACs 基因結構進行注釋，

明確其外顯子 - 內(nèi)含子組成，并通過 TBtools 進行

可視化。結果（圖 6）表明，除 MaNAC079 僅含

一個外顯子、無內(nèi)含子外，大部分香蕉 NACs 基

因均含有 3 個外顯子和 2 個內(nèi)含子、占比 65%。

其中 MaNAC062 含有最多的外顯子（44 個）和

內(nèi)含子（43 個），這是由于第 4 版香蕉基因組中

的 MaNAC062 基因整合先前第 2 版基因組中的 2

個基因（5’端為舊版基因）的緣故。這些香蕉

NACs 基因中 NAM 結構域的長度，除 MaNAC079

（141 bp）外均介于 315~411 bp。多數(shù)情況下，

同一亞群內(nèi)的 NACs 基因有較為相似且保守的結

構，但同時也存在單個內(nèi)含子丟失或獲得的情況，

但 S7、S10、S12、S16 和 S22 組內(nèi)成員的基因結

構相差較大。此外，同源基因對的外顯子 / 內(nèi)含

子結構分析也進一步驗證了系統(tǒng)發(fā)育樹和重復事

件的分析結果。另一方面，理化分析結果表明，

所有香蕉 NACs 編碼蛋白的平均長度為 353 個氨

基酸，平均分子量為 39.5 kDa，等電點范圍為

4.44~10.33。除 MaNAC079 外，所有香蕉 NACs 蛋

白均為親水性，且僅有不足 15% 的 NACs 屬于穩(wěn)

11

定蛋白（詳見數(shù)據(jù)庫附表 S4）。

圖 5 中用藍色三角形標記了已報道的 16 個香

蕉 NACs 基因 （詳見數(shù)據(jù)庫附表 S7），有 5 個分

布在含香蕉 NACs 基因數(shù)目最多的 S14 亞群，其

中 3 個（MaNAC177、MaNAC176、MaNAC207）

被報道在乙烯誘導的香蕉后熟過程中發(fā)揮作

用［25］，而另外 2 個（MaNAC210、MaNAC217）

則與次生細胞壁的形成密切相關［26］。然而，

同樣受乙烯上調(diào)的 MaNAC121、MaNAC132 和

MaNAC126 則分別位于 S16、S21 和 S21 亞群中。

這些結果表明香蕉 NACs 基因在果實后熟過程中

所起的作用可能是多元化的。此外，香蕉 NACs

還能對各類脅迫作出響應，通過多種渠道發(fā)揮抗

逆作用。例如，MaNAC129 通過調(diào)節(jié)氣孔關閉及

H2

O2 含量來增強香蕉的耐旱性［27］，MaNAC085

和 MaNAC141 均正向參與了香蕉對高鹽和干旱脅

迫的響應［28］，MaNAC176 可通過與 WRKY 家族

蛋白互作，增強香蕉抵抗炭疽菌過程中病程相關

基因的表達［29］。

2.6 miR164-NAC 模塊在香蕉后熟和冷害過程

中的表達分析

結合 sRNA 測序數(shù)據(jù)，首先對香蕉 miR164

家族 6 個成員的表達進行 Northern 雜交檢測，分

別選取后熟和冷害進程中不同時期的香蕉樣品

進 行 檢 測（ 圖 7A）。 其 中，mac-miR164 d~f 未

檢測到雜交信號，表明豐度極低，而另外 3 個豐

度較高的成員均在香蕉后熟過程中上調(diào)表達，

miR164a（ 圖 7B）。 此 外， 雜 交 結 果 顯 示 伴 隨

后 熟 進 程，miR164a 的 表 達 在 乙 烯 處 理 的 香 蕉

果皮和果肉中均持續(xù)增強。1-MCP 處理后，香

蕉 miR164a 在果皮中的表達未受明顯影響，但

在果肉中出現(xiàn)先降低后上升現(xiàn)象（圖 7B）。隨

后檢測受 miR164 靶向調(diào)控的 2 個表達量較高的

MaNAC165 和 MaNAC176 的轉錄本在后熟過程中

的豐度變化，圖 7C 顯示，MaNAC176 在果皮和

果肉中均響應乙烯處理且隨后熟進程逐漸下調(diào)表

達，這與乙烯處理后果皮和果肉中 miR164a 的表

達模式正好相反。1-MCP 處理下 MaNAC176 的

表達無明顯變化，僅第 8 天在果皮中的表達顯著

升高。相比 MaNAC176 而言，MaNAC165 在果皮

和果肉中的轉錄本豐度更高，在乙烯處理后的果

皮中其表達呈現(xiàn)先升高后快速下降的趨勢，而在

果肉中則持續(xù)下調(diào)（圖 7C）?？傮w而言，1-MCP

處理對 MaNAC176 和 MaNAC165 的表達影響不

明顯，特別是果肉樣品。另一方面，在冷害的果

皮樣品中，香蕉 miR164a 的表達則被顯著誘導，

相應地，MaNAC165 和 MaNAC176 兩個靶基因的

表達均出現(xiàn)明顯下調(diào)（圖 7B、圖 7C）。

針對有表達的香蕉 NACs 基因進行系統(tǒng)進化樹構建；紅、黃和藍色框分別表示 NAM 保守結構域、編碼區(qū) CDS 和

非翻譯區(qū) UTR；劃分出的亞群編號標記在相應的分支根部

The phylogenetic tree was constructed for all expressed banana NAC genes; The red, yellow, and blue boxes represent the

NAM conserved domain, CDS and UTR, respectively; The subgroup numbers are marked at the root of the corresponding branch

圖 6 香蕉 NAC 家族蛋白聚類及基因結構

Fig. 6 Protein clustering and gene structure of NAC family members in banana

12

3 討論

香蕉基因組共編碼 222 個 NACs 成員，數(shù)量

相當龐大。然而，轉錄組數(shù)據(jù)顯示僅有不足 30%

的 NACs 基因產(chǎn)生表達，特別是聚集于第 1、4

和 10 號染色體上的多個 NACs 基因均無表達，

表明香蕉中該家族大多數(shù)成員存在功能冗余或時

空表達特異性。另一方面，只有 5% 的 NACs 基

因具有 miR164 的靶切位點，這一比例在有表達

的 NACs 基因中上升為 20%。但相比香蕉中其

他保守 miRNA- 靶基因模塊（如 miR156-SPL、

miR482-NBS-LRR）而言，香蕉 miR164-NAC 模

塊中的 NAC 靶標的范圍仍較為局限，暗示該調(diào)控

模塊可能在香蕉的物種演化過程中出現(xiàn)較晚。

A：香蕉在室溫下后熟（自然后熟、乙烯催熟和 1-MCP 延緩后熟）及在低溫脅迫下發(fā)生冷害的外觀表型；B：香蕉 miR164 在

果實后熟及冷害過程中的表達模式；C：香蕉 miR164 靶基因 MaNAC176 和 MaNAC165 在果實后熟及冷害過程中的表達模式

A: Phenotype of banana ripening at room temperature (natural ripening, ethylene-induced ripening and 1-MCP-delayed ripening) and chilling injury under

low temperature stress; B: Expression patterns of miR164 in banana during fruit ripening and chilling injury; C: Expression patterns of

miR164 target genes MaNAC176 and MaNAC165 in banana during fruit ripening and chilling injury

圖 7 香蕉后熟和冷害過程中 miR164-NAC 模塊的表達變化

Fig. 7 Expression changes of miR164-NAC module during banana ripening and chilling injury

13

作為植物中一個高度保守的 miRNA 家族，

miR164 保守的靶基因 NAC 也是植物特有的一類

轉錄因子，且 miR164-NAC 模塊已被證實在調(diào)控

植物生長發(fā)育和抗逆過程中發(fā)揮重要作用。研究

發(fā)現(xiàn)，草莓 des 突變體相比野生型，其 miR164a

的 成 熟 體 在 第 19 位 核 苷 酸 上 存 在 堿 基 突 變，

miR164a 通過靶向植物組織器官發(fā)育相關基因

FvCUC2，影響草莓葉片和花器官的形態(tài)建成［30］。

另有研究發(fā)現(xiàn)乙烯處理后，獼猴桃 miR164 的表

達受到顯著抑制，且與靶基因 AdNAC6、AdNAC7

的表達呈明顯負相關。AdNAC6、AdNAC7 能夠

結合獼猴桃乙烯生物合成、細胞壁降解和香氣合

成基因的啟動子，進而調(diào)控獼猴桃品質(zhì)形成及后

熟進程［31］。在香蕉中，MaNAC089 蛋白（又名

MusaATAF2-like）可通過調(diào)節(jié)葉綠素降解和 H2

O2

積累誘導香蕉葉片衰老［32］，進一步研究發(fā)現(xiàn)，

該蛋白還可以通過誘導細胞分裂素超敏和類黃酮

積累，調(diào)節(jié)香蕉植株幼苗的生長［33］。

本研究基于 sRNA 高通量測序，發(fā)現(xiàn)香蕉

miR164 家族中共有 6 個成員（miR164a/b/c/d/e/f），

其中 miR164a/b/c 的積累水平與其對應 NAC 靶基

因的表達量呈明顯負相關關系。然而，與同為呼

吸躍變型果實的獼猴桃不同，香蕉中 miR164 的

表達受到乙烯強烈誘導，且隨后熟進程呈上調(diào)趨

勢，而其靶向的 MaNAC176 的表達則隨香蕉后熟

進程逐漸減弱。miR164 另一個靶基因 MaNAC165

在乙烯催熟的果皮中出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，

基本上與 miR164 的表達模式相反。NAC 類轉錄

因子在香蕉果實后熟調(diào)控中的作用已有不少相關

報 道。 早 期 研 究 發(fā) 現(xiàn)，MaNAC128、MaNAC129

的 表 達 在 自 然 后 熟、 乙 烯 催 熟 和 1-MCP 延 緩

后熟的香蕉果實中，隨著乙烯釋放和后熟進程

而不斷增強［34］。作為轉錄激活子，MaNAC128

和 MaNAC129 均 能 夠 結 合 乙 烯 合 成 關 鍵 基 因

MaACS1 和 MaACO1 的啟動子，激活乙烯的生物

合成，加速香蕉后熟與品質(zhì)形成［35］。與此相反，

MaNAC197 在香蕉后熟過程中明顯下調(diào)，而其作

為轉錄抑制子，通過結合 MaACS1 和 MaACO1 的

啟動子抑制其表達［34］。類似地，MaNAC085 和

MaNAC198 也相繼被報道是香蕉成熟衰老過程中

的負調(diào)控因子［36-37］?？傮w來看，上述結果暗示

著 MaNAC176 和 MaNAC165 很可能是香蕉后熟的

負調(diào)控因子，而 miR164 則通過負調(diào)控這兩個靶

基因的表達，參與促進香蕉后熟進程中的乙烯合

成。另一方面，本研究結果表明，香蕉 miR164

能夠被低溫誘導，同樣可能通過負調(diào)控其靶基因

MaNAC176 和 MaNAC165 來 應 對 冷 害。 前 期 報

道多個香蕉 NAC 家族成員參與調(diào)控逆境脅迫響

應，如 MaNAC121 通過與 CBF1 蛋白互作參與果

實采后的低溫脅迫應答［38］，MaNAC129 通過調(diào)

節(jié)氣孔開合度和 H2

O2 含量增強香蕉抗旱性［27］，

MaNAC085 和 MaNAC141 均能提高香蕉對高鹽和

干旱的耐受性［28］。近期報道指出，MaNAC127

和 MaNAC164 可通過上調(diào)磷脂降解相關基因，促

進磷脂降解積累磷脂酸，從而引發(fā)香蕉的冷害癥

狀［39］。本研究發(fā)現(xiàn)的香蕉 miR164-NAC165/176 模

塊很可能是香蕉發(fā)生冷害的又一個關鍵調(diào)控通路，

具體的分子機制還需通過轉基因手段進一步證實。

4 結論

本研究基于高通量測序及第 4 版香蕉基因

組信息，鑒定出 6 個香蕉 miR164 家族成員，詳

細描述其染色體定位、序列同源性、前體二級結

構及其與代表性物種間的系統(tǒng)進化關系。明確了

香蕉 miR164 在不同 NACs 基因上的切割位點，

并通過降解組和煙草瞬時共轉化驗證香蕉中多條

miR164-NAC 調(diào)控模塊。利用更新版香蕉基因組

注釋，鑒定出 222 個香蕉 NACs 成員，明確其在

基因組上的定位、重復事件、與擬南芥和水稻的

系統(tǒng)發(fā)育關系，并結合轉錄組數(shù)據(jù)呈現(xiàn)部分香蕉

NAC 家族成員的基因結構。分別設置香蕉后熟和

低溫實驗，通過小分子 RNA 雜交和 qRT-PCR，

分析鑒定到的香蕉 miR164-NAC 調(diào)控模塊在后熟

和冷害兩種過程中的表達情況。綜上，本研究系

統(tǒng)篩選了與香蕉后熟及響應低溫脅迫密切相關的

miR164 及其靶基因 NAC 轉錄因子，可為后續(xù)香

蕉 miR164-NAC 模塊的克隆及功能驗證奠定基礎。

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10.1093/hr/uhac039.

（責任編輯 張輝玲）

朱虹，博士，碩士生導師，

中國科學院華南植物園農(nóng)業(yè)與生

物技術研究中心陳煥鏞研究員，

主要從事園藝作物采后生物學和

貯運保鮮技術研究，包括園藝作

物 microRNA 的分離鑒定及其在

果實成熟衰老和抗逆過程中的功

能分析，可食用植物營養(yǎng)成分的

化學基礎、調(diào)控機制及高值化利

用。主持國家自然科學基金、廣

東省自然科學基金、教育部留學

回國人員科研基金、中國科學院

科技服務網(wǎng)絡計劃（STS）區(qū)域重點項目子課題、寧夏農(nóng)業(yè)

綜合開發(fā)科技推廣項目，并作為骨干成員參與國家重點研發(fā)

計劃項目。累計發(fā)表 SCI 論文 40 余篇，包括以第一或通信

作者在《Trends in Plant Science》《New Phytologist》《Horticulture

Research》《Postharvest Biology & Technology》等期刊發(fā)表

論文，1 篇入選 ESI 高被引論文，單篇最高五年影響因子

22.5。獲授權發(fā)明專利 3 件，參與制定國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標準 1 項，

獲神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎和廣東省科技進步二等獎。培養(yǎng)研究

生多名，指導的畢業(yè)生曾獲中國科學院“地奧”獎學金一等

獎和研究生國家獎學金。

朱孝揚，法國圖盧茲第三大

學博士，副研究員，碩士生導師，

主要從事果蔬采后保鮮技術研發(fā)

和品質(zhì)調(diào)控機理研究。華南農(nóng)業(yè)

大學海外引進高層次人才，采后

科學與技術系副主任，南方園藝

產(chǎn)品保鮮教育部工程技術研究中

心副主任，入選廣東省高層次人

才珠江人才計劃 - 青年拔尖人才

（2017 年），碩士學位論文獲得

“2014 年廣東省優(yōu)秀碩士學位論

文”。主持國家自然科學基金 2 項，

廣東省自然科學基金面上項目 2 項，廣東省創(chuàng)新團隊崗位專

家項目、廣東省教育廳項目、廣州市科技創(chuàng)新項目各 1 項，

華南農(nóng)業(yè)大學國際合作培育項目以及高層次人才引進項目各

1 項，作為主要成員參與國家級、省部級項目多項。以第一

或通信作者在《Plant Physiology》《Trends in Plant Science》

《Plant and Cell Physiology》《Journal of Agricultural and Food

Chemistry》《Food Chemistry》《Horticulture Research》《Postharvest

Biology and Technology》等期刊發(fā)表學術論文 40 多篇，授權

發(fā)明專利、制定行業(yè)企業(yè)標準等多項，在果蔬成熟調(diào)控機制

及技術研發(fā)中取得重要的原創(chuàng)性成果?，F(xiàn)為廣東省香蕉菠蘿

產(chǎn)業(yè)體系保鮮崗崗位專家，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)業(yè)技術體系香蕉采

后保鮮崗核心成員。擔任《Frontier in Plant Science》《Foods》

客座編輯，中國熱帶作物學會理事，《廣東農(nóng)業(yè)科學》青

年編委，國際園藝學會會員，擔任《Plant Physiology》《

Horticulture Research》《Journal of Advanced Research》《Food

Chemistry》《Postharvest Biology and Technology》《Journal

of Agriculture and Food Chemistry》等重要學術期刊審稿人。

收稿日期：2023-07-31

基金項目：廣東省科技專項資金（“大專項 + 任務清單”）項目（花卉優(yōu)質(zhì)高效繁育技術服務團隊）；湛

江市農(nóng)業(yè)科學研究院博士工作站項目（非洲菊種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新利用）；廣東省農(nóng)業(yè)科學院協(xié)同創(chuàng)新中心項目

（XT202212）；廣東省農(nóng)業(yè)科學院學科團隊建設項目（202128TD）

作者簡介：劉小飛（1984—），男，博士，助理研究員，研究方向為花卉分子育種，E-mail：liuxiaofei6996@126.com

通信作者：馮恩友（1983—），男，碩士，高級農(nóng)藝師，研究方向為園藝作物栽培技術及育種，E-mail：enyou

2008@163.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：16-24

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.002

劉小飛，于波，任桂萍，余超然，劉沖，孫映波，鐘榮輝，馮恩友 . 基于 SSR 標記的 12 個非洲菊品種指紋圖譜構建及雜

交 F1 后代鑒定［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：16-24.

基于 SSR 標記的 12 個非洲菊品種指紋

圖譜構建及雜交 F1 后代鑒定

劉小飛 1,2，于 波 1

，任桂萍 3

，余超然 2,4，劉 沖 2,5，孫映波 1

，鐘榮輝 1

，馮恩友 2

（1. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝研究所 / 廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點實驗室 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南

都市農(nóng)業(yè)重點實驗室，廣東 廣州 510640；2. 湛江市農(nóng)業(yè)科學研究院 / 廣東省農(nóng)業(yè)科學院湛江分院，

廣東 湛江 524003；3. 云南大學生命科學學院，云南 昆明 650500；4. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所 /

廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室，廣東 廣州 510640；5. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，

廣東 廣州 510640）

摘 要：【目的】基于 SSR 分子標記對 12 份非洲菊種質(zhì)進行親緣關系分析及部分種質(zhì)雜交 F1 后代真假雜

種鑒定，以期為非洲菊種質(zhì)資源鑒評及創(chuàng)新利用提供技術支撐?！痉椒ā渴占?12 個非洲菊種質(zhì)資源，提取其基

因組 DNA 后，利用 50 對 SSR 引物進行 PCR 擴增，通過檢測相關多態(tài)性結果進行聚類分析和指紋圖譜構建，以

及部分品種雜交 F1 后代鑒定。【結果】18 對引物在 12 份非洲菊材料中共擴增出 74 個多態(tài)性等位變異片段，平

均每對引物擴增出多態(tài)性等位變異片段 4.1 個。利用 74 個等位位點，構建了 12 份非洲菊種質(zhì)資源的系統(tǒng)進化

樹，UPGMA 聚類分析結果顯示，當遺傳系數(shù)為 0.75 時，可將受測的 12 份種質(zhì)分為 5 組，Ⅰ組為‘云南紅’‘大

088’‘情人’，Ⅱ組為‘粉佳人’‘粉球’‘真愛’和‘福娃’，Ⅲ組為‘繡色’‘淑女’和‘黃球’， Ⅳ

組和Ⅴ組均只包含 1 個品種，分別是‘紫水晶’和‘深圳 5 號’。篩選出 GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20

和 GHSSR-21 等 4 對引物，可完全區(qū)分 12 份種質(zhì)；其中，后 3 對引物鑒定出兼具雙親特異位點的單株分別是

Gh-5、Gh-4 和 Gh-1，單獨 1 對引物的鑒定率為 33%。且受檢的 3 個單株均為真雜種，真雜種率為 100%?！窘Y

論】成功構建 12 份非洲菊品種的指紋圖譜，綜合 3 對多態(tài)性較好的引物鑒定出 3 株非洲菊雜交 F1 后代實生苗

為真雜種，為非洲菊資源鑒評和創(chuàng)新利用提供可靠的 SSR 標記引物。

關鍵詞：非洲菊；SSR；毛細管電泳；親緣關系分析；指紋圖譜；雜種鑒定

中圖分類號：S602.4 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0016-09

Construction of Fingerprint Map of 12 Varieties Based on

SSR Markers and Identification of Hybrid F1

Progenies in

Gerbera hybrida

LIU Xiaofei1,2, YU Bo1

, REN Guiping3

, YU Chaoran2,4, LIU Chong2,5,

SUN Yingbo1

, ZHONG Ronghui1

, FENG Enyou2

特約論文

17

【研究意義】非洲菊（Gerbera hybrida）是

菊科扶郎花屬多年生常綠草本植物，別名扶郎花、

舞娘花、燈盞花［1］，原產(chǎn)于南非，在溫度適宜的

條件下可周年開花，具有很高的觀賞價值，是世

界十大切花之一［2-3］，園藝品種繁多，商品名稱

易混淆，不利于種質(zhì)資源的收集與鑒評。因此，

開發(fā)適用于非洲菊種質(zhì)資源鑒評的分子標記，可

實現(xiàn)對非洲菊種質(zhì)資源的快速鑒評，為非洲菊新

品種選育奠定基礎?！厩叭搜芯窟M展】目前，在

三色堇［4］、桂花［5］、牡丹［6］、山茶［7］和三角

梅［8］等花卉中均已開發(fā)出相應的 SSR 標記，但

有關非洲菊 SSR 標記開發(fā)的報道尚較少［9-10］。林

發(fā)壯等［9］對非洲菊‘云南紅’轉錄組序列的 SSR

位點進行挖掘，發(fā)現(xiàn)其 SSR 位點豐富，分布密度

大，具有較高的多態(tài)性潛能，可作為開發(fā) SSR 標

記的有效來源。在菊屬種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

中，SSR 分子標記技術應用廣泛。肖雨沙等［11］

對南美蟛蜞菊轉錄組測序得到的 23 338 個 SSR 位

點設計引物，隨機選擇 200 對引物進行擴增實驗

驗證，有效擴增 55 對，其中 6 對引物特異性高，

重復性好。宋江琴等［12］基于表型性狀和 SSR 標

記的 9 份萬壽菊種質(zhì)遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn) 9 個材

料具有較高的遺傳多樣性，且兩種聚類結果總體

上較為一致。丁紅旭［13］對菊花全長轉錄組測序

結果開發(fā) 的 SSR 標記進行綜合研究，發(fā)現(xiàn)這些標

記在菊花全長轉錄組 5 ' UTR 區(qū)擴增多態(tài)性最高，

且部分 SSR 與對應性狀相關聯(lián)，菊花插穗再生植

株和組培苗中 SSR 標記的多態(tài)性受 5- 氮雜胞苷

（5-Azacytidine，5-azaC）或甲基磺酸乙酯（Ethyl

methane sulfonate，EMS）處理影響。Yuan 等［14］

基于 SSR 標記多態(tài)性對中國菊花品種進行鑒定和

分類，為菊花種質(zhì)資源鑒評奠定了良好基礎?！颈?/p>

研究切入點】目前非洲菊 SSR 標記的開發(fā)和應用

尚不多見，有關 SSR 標記在非洲菊種質(zhì)資源鑒評

和雜交后代快速鑒定中的應用研究仍較少?！緮M

解決的關鍵問題】綜上，本研究采用 18 對 SSR

（1. Environmental Horticulture Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences /

Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization / Key Laboratory of Urban Agriculture

in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510640, China; 2. Zhanjiang Academy of

Agricultural Sciences / Zhanjiang Branch of Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Zhanjiang 524003, China;

3. School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650500, China; 4. Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of

Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables, Guangzhou 510640, China;

5. Institute of Agricultural Resources and Environment, Guang dong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China）

Abstract:【Objective】Based on the method of SSR molecular markers, this study conducted phylogenetic analysis on

12 germplasms and identified true and false hybrids from F1

hybrid progenies of some germplasms in Gerbera hybrida, in order

to offer a technological support for the evaluation and innovative utilization of germplasm resources in G. hybrida. 【Method】

Twelve Gerbera hybrida germplasm resources were collected and their genomic DNA was extracted. PCR amplification was

performed using 50 pairs of SSR primers. Cluster analysis and fingerprint construction were conducted by detecting the results

of related polymorphisms, as well as identification of hybrid F1

offspring of some varieties.【Result】A total of 74 polymorphic

alleles were amplified by 18 pairs of primers in 12 varieties of G. hybrida, with an average of 4.1 polymorphic alleles amplified

by each pair of primers. A phylogenetic tree of 12 germplasm resources was constructed using 74 alleles in G. hybrida. UPGMA

clustering analysis results showed that when the genetic coefficient was 0.75, the tested 12 germplasm resources could be

divided into 5 groups, with Group I including ‘Yunnanhong’, ‘Da088’, and ‘Qingren’. Group II including ‘Fenjiaren’, ‘Fenqiu’,

‘Zhenai’, and ‘Fuwa’. Group III including ‘Xiuse’, ‘Shunv’, and ‘Huangqiu’, both Group IV and Group V containing only

one variety, namely ‘Zishuijing’ and ‘Shenzhen 5’, respectively. Four pairs of primers were screened, including GHSSR-1,

GHSSR-18, GHSSR-20, and GHSSR-21, which can completely distinguish the 12 germplasms with each other. Among them,

the last three pairs of primers identified lines with parental specific heterotopies as Gh-5, Gh-4, and Gh-1, respectively. The

identification rate of a single pair of primers was 33%. All three tested individual plants are true hybrids, with a true hybrid rate

of 100%.【Conclusion】Twelve fingerprint maps of G.hybrida varieties were successfully constructed. At the same time, 3

hybrid F1

offspring seedlings were identified as true hybrids, providing dependable SSR marker primers for the evaluation and

innovative utilization of resources in G. hybrida.

Key words: Gerbera hybrida; SSR; capillary electrophoresis; relationship analysis; fingerprint map; identification of hybrida

18

標記對 12 份非洲菊種質(zhì)進行親緣關系分析，構

建其指紋圖譜，并對部分品種的雜交后代的真假

雜種進行鑒定，篩選出可用于非洲菊分子育種的

SSR 熒光標記引物，以期為非洲菊種質(zhì)資源鑒評

及創(chuàng)新利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2021 年 12 月 25 日，于湛江市農(nóng)業(yè)科學研究

院從云南寬霆生物科技有限公司購買 11 份非洲菊

種質(zhì)（表 1）的種苗，7 d 后移栽至直徑 5 cm 的

黑色種植袋，放于大棚苗床上培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為

25~30 ℃，45 d 后移栽至廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境

園藝研究所上盆培養(yǎng)；同時從華南師范大學引種

‘深圳 5 號’（第 12 份種質(zhì)），培養(yǎng)溫度同上。

2022 年 2 月 14 日，取 2 月苗齡的非洲菊幼嫩葉

片為材料，-80℃保存?zhèn)溆谩Ｊ軝z的雜交后代以

紫水晶（Gerbera hybrida ‘Zishuijing’）為母本，

以粉佳人（Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’）為父本，

獲得雜交 F1 代 2 個單株（Gh-1 和 Gh-4）；以粉

佳人為母本，以紫水晶為父本，獲得雜交 F1 代 1

個單株（Gh-5），2023 年 7 月 13 日，取播種后

6 月苗齡雜交苗幼嫩葉片為材料，-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

試驗用試劑：Taq Plus DNA 聚合酶（B600090，

生工生物工程股份有限公司），POP-7TM Polymer

〔4363785，ThermoFisher（Applied BiosystemsTM）〕，

HiDiFormamide〔4311320，ThermoFisher （Applied

BiosystemsTM）〕；其他常用試劑均由生工生物工

程股份有限公司提供。

主 要 儀 器：PCR 儀（VeritiTM 96well， 美 國

ABI），凝膠成像儀（FR-980A，上海復日科技有

限公司），測序儀（3730XL，美國 ABI），臺式

高速離心機（TD5A-WS，湖南湘儀實驗儀器開發(fā)

有限公司），電泳儀（DYY-6C，北京六一儀器廠），

電泳槽（DYCP-32B，北京六一儀器廠），UVVis Spectrophotometer（SMA4000，Merinton）。

1.2 DNA 提取

使用 Ezup 柱式植物組織基因組 DNA 抽屜試

劑盒（生工生物工程股份有限公司，B518261），

參考劉小飛等［15］方法進行提取，提取 DNA 后電

泳檢測 DNA 質(zhì)量，并保存于 -20 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1.3 引物合成

從非洲菊‘香檳’（Gerbera hybrida ‘Champagne’）

轉錄組（SRA accession：PRJNA378315）測序

得 到 的 SSR 標 記 中 隨 機 挑 選 出 2 堿 基 和 3

堿 基 重 復 類 型 的 SSR 標 記， 設 計 引 物（ 表

2）， 初 篩 后， 選 擇 條 帶 清 晰 且 多 態(tài) 性 好 的

引 物 合 成 帶 M13 標 記（ 正 向 引 物， 序 列 為：

5 ' - TGTAAAACGACGGCCAGT-3' ） 的 熒 光 引

物，熒光標記 6-FAM（藍色）、HEX（綠色）、

TAMRA（黑色）和 ROX（紅色）均由生工生物

工程（上海）股份有限公司合成。

1.4 PCR 反應體系及程序

PCR 反應體系：10×Taq Buffer（含 Mg2+）2.5

μL，20~50 ng/μL 模 板 DNA 1 μL，10 μmol/L 正 向

引物 0.5 μL，10 μmol/L 反向引物 0.5 μL，10 μmol/L

dNTP（mix）0.5 μL，5 U/μL Taq 酶 0.2 μL， 以

ddH2

O 補足 25 μL。PCR 反應條件：95 ℃ 5 min；

94 ℃ 30 s、60 ℃ 30 s、72 ℃ 30 s，2~4 個循環(huán)；

94 ℃ 30 s、55 ℃ 30 s、72 ℃ 30 s，30 個循環(huán)；

72 ℃ 10 min。

1.5 毛細管電泳檢測 SSR 標記熒光引物的多態(tài)性

參考白松等［16］方法，使用 ABI 測序儀（3730

xl）對擴增結果進行檢測。

表 1 供試材料

Table 1 Information of 12 G. hybrida germplasms

12 份非洲菊種質(zhì)信息

編號

No.

品種

Cultivar

來源

Source

1 云南紅

Gerbera hybrida ‘Yunnanhong’

云南寬霆生物科技有限公司

2 大 088

Gerbera hybrida ‘Da088’

云南寬霆生物科技有限公司

3 情人

Gerbera hybrida ‘Qingren’

云南寬霆生物科技有限公司

4 繡色

Gerbera hybrida ‘Xiuse’

云南寬霆生物科技有限公司

5 粉佳人

Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’

云南寬霆生物科技有限公司

6 福娃

Gerbera hybrida ‘Fuwa’

云南寬霆生物科技有限公司

7 黃球

Gerbera hybrida ‘Huangqiu’

云南寬霆生物科技有限公司

8 真愛

Gerbera hybrida ‘Zhenai’

云南寬霆生物科技有限公司

9 淑女

Gerbera hybrida ‘Shunv’

云南寬霆生物科技有限公司

10 粉球

Gerbera hybrida ‘Fenqiu’

云南寬霆生物科技有限公司

11 紫水晶

Gerbera hybrida ‘Zishuijing’

云南寬霆生物科技有限公司

12 深圳 5 號

Gerbera hybrida ‘Shenzhen 5’

華南師范大學

19

表 2 SSR 引物序列

Table 2 SSR primer sequences

引物名稱

Primer name

SSR 基序

SSR motif

正向引物

Forward primer (5'-3')

反向引物

Reverse primer (5'-3')

產(chǎn)物大小

Product size (bp)

GHSSR-1 AG(2*8) ACCTGCAAATGCAAAGATTTCTA TCTCTGGCTCTGTACACTTTTCC 149

GHSSR-2 TAT(3*5) GATTCTGGAAGCAGTAAGTGTGG CTTCATCAGTGGCCTCTACTTGT 144

GHSSR-3 ATA(3*5) CTTCATCAGTGGCCTCTACTTGT AGAATTGGGAAAGATTCTGGAAG 156

GHSSR-4 CCA(3*6) TAGAAAAACCAATGCAAGTCTCC AGAAGACTGAATAAATTGGTTCGC 125

GHSSR-5 CTT(3*7) GCTTCCATTGTTAATCAATTTGC AACACGCAATTTGTGGTTGTATT 148

GHSSR-6 GAA(3*7) TTGTACATTGGCTTTGTTTGTTG TGTCTTCGTATGTAGTGAGCTGC 124

GHSSR-7 TTG(3*5) ATGGTTCGTAAAATCATTTGTGG AGAGCTTTCTTGGTTCGTTTTCT 147

GHSSR-8 ACA(3*5) TTTCTTGGTTCGTTTTCTTCTCA ATGGTTCGTAAAATCATTTGTGG 142

GHSSR-9 AG(2*7) ATGTGCAGTTTGCAGGTTACTTT GAGGGTTTGAAAGGGTAAGATTG 160

GHSSR-10 GAA(3*6) AATCCAAAACTAAGCTCGGACTC TCAACTCAGTTTCACAGGAACAA 159

GHSSR-11 TG(2*7) TGATCATCGTGTATTCTTTTCCA TTTGAGTCATGTTCCATTTCCTT 132

GHSSR-12 GCG(3*5) GAAAATGGTGGAGGAGTTTCTG TCACAGACACAGAAGGTGAAAAA 158

GHSSR-13 CT(2*9) ATATGGCTCTCAACCTGTCAAAG AATGTGCCTGTCACTCACTTGTA 121

GHSSR-14 TTG(3*5) AATTTTATTTGGGACTATGGCTTG AATCCAACTTGATTAAAATATATGGC 81

GHSSR-15 TC(2*6) CTTCTACTGGATTTCTGCCACAC AAAAGGCAGCAGAGATGGTAATC 132

GHSSR-16 TAT(3*6) TCGCTATGTTTAGTGGCTACGAT AATCACTTTCCCAGAAGCAAAAC 90

GHSSR-17 TG(2*7) GGTTGCCTCTATGTGGTGTATGT TTATTCATTTTGAGGGCCTTTTT 138

GHSSR-18 TCT(3*5) GTGACTAGTTTTTGCTTCTGCGT GAACGCAAACCATCGTATTTCTA 135

GHSSR-19 TTC(3*5) CTAGTTTAGGCGCTTTTCGTTTT AGAACATTGAAATCGAAGGTTGA 103

GHSSR-20 CA(2*6) ATAATTTAATCATTGGCGGGTTC GTTCGGATCAAACTCCCATATTT 155

GHSSR-21 GT(2*6) GTTCGGATCAAACTCCCATATTT GGCTAACTGCCATAACTCCTCTT 121

GHSSR-22 AC(2*6) TTCATCTTGGAAATCGACAAATC GATCGGAAGGTTCACCTCTTATT 132

GHSSR-23 TAT(3*5) TAGACCCAGAAACGGATATTGAG ATCTTCATTGCTTCAATCTTCCA 143

GHSSR-24 GA(2*7) GATCGAACGATAACAGGAATCAA GAGTGTCAGTTTCACGTGCTCTT 136

GHSSR-25 GCT(3*7) AAGTACTACTCACCTGGCCACC TAAAAACACACAATAGGCGTCTG 156

GHSSR-26 AC(2*9) TCTGCCATTTAATTCAAGTTCGT TTTTCATGGTTTTCATCATTCCT 148

GHSSR-27 AG(2*9) GTGATTGTTGTGGAGGAGAGAAG TCTTGAATTTAGGATAATGGGCT 155

GHSSR-28 GAA(3*5) CTTTGGATCTCTTCGTCTGTGAG GCTTTAGAGTTCGAGTTGACAGG 121

GHSSR-29 CTT(3*5) TTACCGATTCCTATCATGGAAGA CTAGAGACGATGGTGTCGATTTC 109

GHSSR-30 TCT(3*5) ATCTTCTCGTTCAGCTTCTCCTT CTTCTAGTGATGAGGAGGGAGGT 94

GHSSR-31 TA(2*6) CGGTCACCATTATTTTTGTGAGT ATTACATCACATTCTCACGCATC 87

GHSSR-32 TG(2*8) TCTCACCGTAATTCAACATTTCA ATCTGAATCCAACTGTGACTCGT 135

GHSSR-33 GAT(3*5) AATTGGCCTTGCCTATAGATCAC ATAACCTTGCAGCTCCCTTTACT 136

GHSSR-34 ATC(3*5) AATAACCTTGCAGCTCCCTTTAC CCTTGCCTATAGATCACGAAGAA 131

GHSSR-35 AGG(3*5) AATAGGTGAATGGAGCATGAAGA TTTTCCACCAACAAAACTTCACT 112

GHSSR-36 CCG(3*6) CGACTCAACAATAAGCAACACAC TGTTACAAGAAGAAGCTGACGTG 136

GHSSR-37 ACA(3*7) CCCCCTCTGATTTCTCTTCTACA TTTCGTTGAATTGGAACGATTAT 104

GHSSR-38 TTG(3*8) TTCGTTGAATTGGAACGATTATT TAATACAACAGCATCACCACTGC 153

GHSSR-39 AAC(3*5) AAGAGAAATGAAAACGGGAACAT ACAATACCAAGTATGGCCTTCAA 144

GHSSR-40 CAC(3*6) TTCTTTAGCAATGAAAGCCTGTT CACGTCTTTATACCACCAATCGT 157

GHSSR-41 TCT(3*7) ACAAAACCGACGAGTCTCAATAA CGAAACTGAGACACCGAGTAAGA 122

GHSSR-42 CT(2*6) TGGTGAAGGTGCATAAAAGTTTC CTTAAAGCAACCCTTGAAAAGAA 147

GHSSR-43 TTC(3*5) GATCAGATCACCTTCGTTTTCC TTTACTTCCCATATCTTCGGTCC 160

GHSSR-44 ATT(3*5) TATTTTCATATGCACATTGCGTG ATAAACCCTAACCCTAAACCAGC 119

GHSSR-45 TA(2*6) ACTTGCAATGTTTTGACCTCACT GAAAGGGAAGGGCTTTACTTACA 130

GHSSR-46 TAA(3*5) CAAAGAACTTGGATACACGGAAC TTGGTCGTTTTTATGTAGCCTTG 130

GHSSR-47 TTC(3*5) TATCTCCGACCTCGACTGATAGA GCTTCTTGAAAAGAAACATCCCT 129

GHSSR-48 CCA(3*6) TTGTACGTACCAGCATTGTTCTC TTTCCGACTTCATGATCTTTTGT 122

GHSSR-49 CAA(3*7) CAAAGCTTATTCGGTTCAGATCA AATAACTCATTCCGTGGTTTTGA 88

GHSSR-50 TTG(3*7) GAATAACTCATTCCGTGGTTTTG TAATGCAAAGCTTATTCGGTTCA 94

20

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用 Genemapper 軟件分析 SSR 數(shù)據(jù)，使用

Excel 進行常規(guī)分析。指紋圖譜編碼方法參見文

獻［17］，UPGMA 聚類分析方法參見文獻［18］。

2 結果與分析

2.1 SSR 引物篩選結果

提取 12 份非洲菊種質(zhì)的基因組 DNA（圖 1）

后，基于非洲菊‘香檳’轉錄組中篩選出 50 對

SSR 標記（表 2），以每對引物 PCR 擴增 4 個樣

品進行初篩。電泳結果（圖 2）顯示，GHSSR1~12：品種編號，M：DNA marker

1-12: Variety number. M: DNA marker

圖 1 12 份非洲菊種質(zhì)基因組 DNA 提取電泳檢測結果

Fig. 1 Genomic DNA extraction and electrophoresis

detection results of 12 varieties of Gerbera hybrida

1/6/9/10/13/14/16/17/18/20/21/24/25/30/36/38/39/43

共計 18 對引物的擴增條帶清晰，多態(tài)性較好，合

成帶 M13 標記（正向引物）的熒光引物（表 3）

用于后續(xù)試驗。

2.2 18 對引物在 12 份非洲菊種質(zhì)擴增后的毛細

管電泳結果

使用 Genemapper 軟件分析毛細管電泳結果發(fā)

現(xiàn)，18 對引物共擴增出 74 個等位位點，平均每

對引物擴增 4.1 個（表 4）。其中，GHSSR-1、

GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 多態(tài)性較好，

分別擴增出 9、7、7 和 7 個等位位點，這 4 對引

物分別帶有 HEX（綠色）、6-FAM（藍色）、6-FAM

（藍色）和 ROX（紅色）標記，SSR 標記類型均

分 別 為 AG（2*8）、TCT（3*5）、CA（2*6） 和

GT（2*6）。綜上，該 4 個 SSR 標記設計的引物

可作為核心引物用于指紋圖譜構建。

2.3 12 份非洲菊種質(zhì)指紋圖譜構建

將 4 對 核 心 引 物（GHSSR-1、GHSSR-18、

GHSSR-20 和 GHSSR-21）在 12 個非洲菊品種中

擴增的等位位點進行串聯(lián)排列，得出對應的指紋

GHSSR-1~50：引物名稱，1~12：品種編號，M：DNA marker

GHSSR-1-50: Primer name, 1-12: Variety No., M: DNA marker

圖 2 基于 50 個 SSR 標記設計引物的 PCR 擴增電泳結果

Fig. 2 Result of PCR amplification electrophoresis based on 50 SSR markers designed primers

21

圖譜編碼。結果表明，12 個非洲菊品種的編碼均

不相同，可有效對不同非洲菊品種進行區(qū)分（表 5）。

2.4 12 份非洲菊種質(zhì)聚類分析

依據(jù) 18 對引物在 12 份非洲菊種質(zhì)中的毛細

管電泳結果進行 UPGMA 聚類，結果顯示，在遺

表 3 用于毛細管電泳的 SSR 引物連接 M13 接頭情況

Table 3 SSR primer connection M13 connector for

capillary electrophoresis

編號

No.

引物 5' 端熒光標記

Fluorescence marker labeled

at the 5' end of the primer

引物名稱

Primer name

1 HEX（綠色） GHSSR-1、GHSSR-6、GHSSR-9、

GHSSR-10、GHSSR-13

2 6-FAM（藍色） GHSSR-14、GHSSR-16、GHSSR-17、

GHSSR-18、GHSSR-20

3 ROX（紅色） GHSSR-21、GHSSR-24、GHSSR-25、

GHSSR-18*、GHSSR-30

4 TAMRA（黑色） GHSSR-36、GHSSR-38、GHSSR-39、

GHSSR-43

注：* 表示引物 GHSSR-18 第二次合成，帶 ROX 熒光標記，用于 F1

雜交后代鑒定試驗。

Note: * represents the second synthesis of primer GHSSR-18 with ROX

fluorescence marker, which is used for the identification of F1

hybrids.

表 4 18 對引物在 12 份非洲菊種質(zhì) PCR 擴增后的

毛細管電泳結果

Table 4 Capillary electrophoresis results of 18 pairs of

primers after PCR amplification in 12 varieties of Gerbera hybrida

引物名稱

Primer name

等位位點數(shù)目

Alleles number

GHSSR-1 9

GHSSR-6 4

GHSSR-9 3

GHSSR-10 4

GHSSR-13 4

GHSSR-14 5

GHSSR-16 1

GHSSR-17 2

GHSSR-18 7

GHSSR-20 7

GHSSR-21 7

GHSSR-24 1

GHSSR-25 2

GHSSR-30 1

GHSSR-36 1

GHSSR-38 7

GHSSR-39 7

GHSSR-43 2

表 5 12 份非洲菊種質(zhì)的 DNA 指紋編碼

Table 5 DNA fingerprint code of 12 varieties of Gerbera hybrida

品種

Cultivar

單位 - 核心引物名稱 -SSR 數(shù)據(jù)

Unit- Core primer name - SSR marker data

云南紅 Gerbera hybrida ‘Yunnanhong’ GAASEHI- GHSSR-1-000010010- GHSSR-18-1100000- GHSSR-20-0100000- GHSSR-21-0001001

大 088Gerbera hybrida ‘Da088’ GAASEHI- GHSSR-1-100010000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0100100- GHSSR-21-0001001

情人 Gerbera hybrida ‘Qingren’ GAASEHI- GHSSR-1-000010001- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-1000100- GHSSR-21-0100001

繡色 Gerbera hybrida ‘Xiuse’ GAASEHI- GHSSR-1-000011000- GHSSR-18-0000101- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0000001

粉佳人 Gerbera hybrida ‘Fenjiaren’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-0100001- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0100001

福娃 Gerbera hybrida ‘Fuwa’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-1100000- GHSSR-20-0100010- GHSSR-21-0000000

黃球 Gerbera hybrida ‘Huangqiu’ GAASEHI- GHSSR-1-000010000- GHSSR-18-0000110- GHSSR-20-0000101- GHSSR-21-1000010

真愛 Gerbera hybrida ‘Zhenai’ GAASEHI- GHSSR-1-000110000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0101000- GHSSR-21-0100010

淑女 Gerbera hybrida ‘Shunv’ GAASEHI- GHSSR-1-001010000- GHSSR-18-0000101- GHSSR-20-0010000- GHSSR-21-0000001

粉球 Gerbera hybrida ‘Fenqiu’ GAASEHI- GHSSR-1-010000000- GHSSR-18-0100100- GHSSR-20-0001000- GHSSR-21-0100001

紫水晶 Gerbera hybrida ‘Zishuijing’ GAASEHI- GHSSR-1-001000100- GHSSR-18-0110000- GHSSR-20-1000100- GHSSR-21-0100100

深圳 5 號 Gerbera hybrida ‘Shenzhen 5’ GAASEHI- GHSSR-1-011000000- GHSSR-18-0001010- GHSSR-20-0100100- GHSSR-21-0010000

傳系數(shù)為 0.75 時，可將 12 個非洲菊品種分為 5

組：Ⅰ組包含 3 個品種，分別是‘云南紅’‘大

088’和‘情人’；Ⅱ組包含 4 個品種，分別是‘粉

佳人’‘粉球’‘真愛’和‘福娃’； Ⅲ組包含

3 個品種，分別是‘繡色’‘淑女’和‘黃球’；

Ⅳ組包含 1 個品種‘紫水晶’；Ⅴ組包含 1 個品

種‘深圳 5 號’（圖 3）。 圖 3 12 份非洲菊種質(zhì) UPGMA 聚類分析

Fig. 3 UPGMA cluster analysis of 12 varieties of Gerbera hybrida

22

2.5 部分非洲菊品種真假雜種鑒定

使 用 GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 3

對引物對‘紫水晶’和‘粉佳人’的雜交 F1 后代進

行 PCR 擴增，毛細管電泳檢測結果顯示，上述 3 對

引物鑒定出兼具雙親特異位點的單株分別是 Gh-5、

Gh-4 和 Gh-1（表 6、圖 4），單獨 1 對引物的鑒

定率為 33%。綜合 3 對引物的鑒定結果，發(fā)現(xiàn)受

檢的 3 個單株均為真雜種，真雜種率為 100%。

表 6 不同 SSR 位點在雜交 F1 實生苗中的分布情況

Table 6 Distribution of different SSR loci in hybrid F1

seedings

引物名稱

Primer

name

兼具雙親

特異位點

Markers in

both parents

僅具母本

特異位點

Markers only

in mother

僅具父本

特異位點

Markers only

in father

位點

缺失

Absent

markers

in hybrids

新位點

New markers

GHSSR-18 1 1 0 0 1

GHSSR-20 1 1 0 0 1

GHSSR-21 1 1 0 0 1

圖 4 3 株雜交 F1 實生苗的擴增圖譜

Fig. 4 Amplification maps of three hybrid F1

seedings

3 討論

非洲菊具有較高的觀賞價值，在盆栽方面亦

有很大的發(fā)展?jié)摿?，但在我國難以獲得種子，常

規(guī)雜交育種時間長［19］，急需可縮短育種周期的

技術體系。同時，從市場上收集的品種因無法有

效了解其來源，為育種帶來較大困擾。SSR 分子

標記以其穩(wěn)定、高效及多態(tài)性好的優(yōu)點成為種質(zhì)

資源鑒評的重要手段［20-21］。王繼華等［10］對來

源于 Plant genome Network 的非洲菊 EST 序列 SSR

進行系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn) SSR 重復單元中，富含 A/T

核苷酸的重復單元占據(jù)優(yōu)勢地位，而富含 G /C 的

重復單元在基因編碼區(qū)中含量較低。冗余與非冗

余的 SSR 分布頻率與密度相似，僅存在較小距差，

說明可從現(xiàn)有的 EST 數(shù)據(jù)中篩選出有效的微衛(wèi)星

標記。林發(fā)壯等［9］對非洲菊‘云南紅’轉錄組序

列的 SSR 位點進行挖掘，發(fā)現(xiàn) 14 928 個 SSR 位

點由 73 種重復基序構成，（A/T）、（AG/CT、

AC/GT）、（AAT/ ATT、AAG/CTT) 分別是單核苷

酸、二核苷酸和三核苷酸優(yōu)勢重復基元，分別占

總 SSR 重復類型的 62. 31%、18.13% 和 6. 93%。

類似地，本研究所選用的 50 對引物（表 2）的

SSR 重復單元中，富含 A/T 核苷酸的重復單元也

高于富含 G/C 的重復單元。

非洲菊已有的 SSR 分子標記研究中，多集中

在 SSR 位點信息［9］、SSR 頻率和分布特點分析［10］

等方面，在資源鑒評與創(chuàng)新利用方面的研究較少。

本研究利用 18 對擴增效果穩(wěn)定的 SSR 引物檢測

了 12 份非洲菊種質(zhì)，結果顯示可以將其分為 5

組，其中，‘紫水晶’和‘深圳 5 號’單獨為一

23

組，與‘粉佳人’親緣關系較遠，后續(xù)的雜交育

種中將首先選用親緣關系較遠且觀賞性狀優(yōu)良的

‘紫水晶’和‘粉佳人’開展試驗，也將選擇‘紫

水晶’和‘深圳 5 號’為親本開展不同的雜交組

合，探索不同品種間的雜交親和性及結實情況。

同 時， 以 GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20 和

GHSSR-21 4 對引物為核心，成功構建 12 份非洲

菊種質(zhì)的指紋圖譜，為非洲菊種質(zhì)資源鑒評提供

了可靠的 SSR 熒光標記引物。在此基礎上，利用

GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21 3 對引物對

‘粉佳人’和‘紫水晶’的 3 個雜交 F1 后代進行

真假雜種鑒定，綜合得出 3 個雜交 F1 后代實生苗

均為真雜種，初步建立了非洲菊雜交后代快速鑒

定技術，為縮短非洲菊育種周期奠定基礎。

4 結論

本研究從云南寬霆生物科技有限公司和華南

師范大學生命科學學院共收集了 12 份非洲菊種

質(zhì)，通過預實驗篩選出 18 對多態(tài)性較好的引物，

合成帶 M13 接頭的熒光引物。利用其檢測 12 份

非洲菊材料，經(jīng)毛細管電泳檢測獲得對應的多

態(tài)性結果，聚類分析將其分為 5 組。同時，借助

GHSSR-1、GHSSR-18、GHSSR-20 和 GHSSR-21

等 4 對核心引物構建了 12 個非洲菊品種的指紋圖

譜。利用后 3 對引物對‘粉佳人’和‘紫水晶’

的雜交 F1 后代進行真假雜種檢測，綜合 3 對引物

的結果判斷 3 個單株均為真雜種。本研究為非洲

菊種質(zhì)資源鑒評和創(chuàng)新利用提供了可靠的 SSR 熒

光標記引物，同時，也為非洲菊雜交后代的快速

鑒定提供了可用的技術體系。

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（責任編輯 馬春敏）

劉小飛，博士，助理研究員，

廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝研究所

科研人員，主要從事園藝植物發(fā)育

調(diào)控機理及品種選育研究。近 5 年

主持和參與廣東省自然科學基金、

廣東省重點領域研發(fā)計劃項目子課

題等項目 15 項。以第一或通信作

者在國內(nèi)外期刊發(fā)表學術論文 20

篇，參編專著 1 部；獲廣東省農(nóng)業(yè)

技術推廣獎二等獎 1 項（第 5）；

育成白掌新品種 4 個、雞冠花新品

種 1 個；授權專利 2 件；參與制定廣東省地方標準 2 部；現(xiàn)

為朱頂紅專家委員會委員。

馮恩友，碩士，正高級農(nóng)藝

師，湛江市農(nóng)業(yè)科學研究院蔬菜所

所長，主要從事園藝作物栽培育種

研究與推廣。承擔省、市級科技項

目 20 余項，發(fā)表論文 30 余篇；獲省、

市級獎勵 10 余項；授權專利 14 件。

擔任廣東省設施園藝產(chǎn)業(yè)技術創(chuàng)新

聯(lián)盟理事會理事、廣東省農(nóng)村科技

特派員，湛江市政府決策咨詢專家，

廣東省 12316 三農(nóng)信息服務平臺、

廣東省科技廳、湛江市科技局、湛

江市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局專家?guī)鞂＜遥桨伯a(chǎn)險理賠、農(nóng)險專家。多

次參與湛江市農(nóng)作物、種子純度、藥害等突發(fā)性事件應急處

理工作；臺風災害后，協(xié)助農(nóng)業(yè)部門和保險公司做好政策性

農(nóng)作物保險測產(chǎn)定損工作。

收稿日期：2023-07-29

基金項目：廣州市重點研發(fā)計劃項目（2023B03J1266）；國家重點研發(fā)計劃項目（2020YFD1000103）；廣州市

增城區(qū)荔枝高質(zhì)量發(fā)展專項

作者簡介：馮延聰（1999—），男，在讀碩士生，研究方向為荔枝種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用，E-mail：13535950103@163.com

通信作者：李建國（1966—），男，博士，研究員，研究方向為荔枝栽培生理與發(fā)育調(diào)控、種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用，

E-mail：jianli@scau.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：25-38

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.003

馮延聰，吉娜，聶博軒，劉帥，張湛輝，趙明磊，廖美敬，李建國 . 廣東增城蘭溪荔枝種質(zhì)資源調(diào)查與分析［J］. 廣東

農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：25-38.

廣東增城蘭溪荔枝種質(zhì)資源調(diào)查與分析

馮延聰 1

，吉 娜 1

，聶博軒 1

，劉 帥 2

，張湛輝 3

，趙明磊 1

，廖美敬 3

，李建國 1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642；2. 中山大學生命科學學院，廣東 廣州 510275；

3. 廣州市增城區(qū)農(nóng)業(yè)技術推廣中心，廣東 廣州 511300）

摘 要：【目的】廣東增城具有悠久的荔枝栽植歷史，是廣東優(yōu)質(zhì)荔枝產(chǎn)區(qū)之一，對其種質(zhì)資源進行系統(tǒng)

收集和鑒定評價具有重要意義。【方法】深入廣東省廣州市增城區(qū)的 6 個自然村，系統(tǒng)調(diào)查當?shù)貙嵣笾Y源

和古荔枝資源?！窘Y果】共調(diào)查收集 160 份單株信息、其中收集實生荔枝 45 份，并對其中 26 份結果樹的果實

性狀進行分析和鑒定評價。結果表明實生荔枝種子大多飽滿，焦核率低（25% 以下），可食率較低（75% 以下），

味道多酸而果中等偏??；但也從中篩選出 6 株具有代表性的特異性或綜合性狀優(yōu)質(zhì)的實生荔枝品種資源，其果

實具有高焦核（93%）、留樹期長、熟期較早、果皮紫色、濃香味、口感特異等特點，表明廣東增城實生荔枝

存在果實綜合性狀優(yōu)良和特異性的種質(zhì)資源。古樹調(diào)查方面，選取 18 個具有代表性的樣地進行系統(tǒng)調(diào)查，收集

到 115 株古荔枝樹的生物學特點信息，并分析其生境分布特點和生產(chǎn)能力狀況。結果表明古樹果實類型比較單一，

以‘糯米糍’‘桂味’‘懷枝’優(yōu)質(zhì)品種為主；樹體最大高度 25 m、平均高度 9.8 m，最大干周 410 cm、平均

干周 220 cm，平均冠幅南北 11.5 m× 東西 12.0 m，古樹樹齡大多在 100~500 年，估測最大不超過 1 000 年；古

樹產(chǎn)量表現(xiàn)較好，分布在下坡位山腳和平地的產(chǎn)量較高，大多有 100 kg，最高可達 300 kg?！窘Y論】在對廣東

增城蘭溪荔枝種質(zhì)資源調(diào)查基礎上，依據(jù)其果實特性鑒定評價出 6 份特異性或優(yōu)異實生荔枝種質(zhì)資源，分析了

古荔枝資源生存現(xiàn)狀及年齡范圍，并提出相關的資源保護利用建議，研究結果可為廣東增城的荔枝種質(zhì)資源挖

掘與創(chuàng)新應用提供參考借鑒。

關鍵詞：種質(zhì)資源；增城荔枝；古荔枝樹；資源調(diào)查

中圖分類號：S667.1 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0025-14

Investigation and Analysis on Litchi Germplasm Resources in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

FENG Yancong1

, JI Na1

, NIE Boxuan1

, LIU Shuai2

, ZHANG Zhanhui3

,

ZHAO Minglei1

, LIAO Meijing3

, LI Jianguo1

（1.College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;

3.Zengcheng Agricultural Technology Extension Center, Guangzhou 511300, China）

Abstract: 【Objective】Zengcheng has a long history of planting litchi, and is one of the high-quality litchi producing

areas in Guangdong, therefore it is of great significance to systematically collect, identify and evaluate their germplasm

26

【研究意義】荔枝（Litchi chinensis Sonn.）

是我國最具嶺南特色的大宗水果之一，原產(chǎn)于中

國云南，分布于南、北緯 17°~23°兩條狹長的

生態(tài)氣候帶內(nèi)，其口感美味和果實外觀亮麗，有

“果中皇后”的稱號［1］。中國是荔枝第一產(chǎn)業(yè)大

國和科研大國，有著悠久的栽植歷史，最早可追

溯到公元前 200 多年［1-2］。荔枝種質(zhì)資源鑒定與

評價的目標是更好地服務于種質(zhì)資源收集與保存

利用?！厩叭搜芯窟M展】從 20 世紀 20 年代起，

經(jīng)過前人調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)我國存在野生荔枝林和

古荔枝林，分布于廣東雷州半島［3］、廣西六萬大

山［4］、海南霸王嶺［5-7］、云南西雙版納［8］等南

部地區(qū)。關于荔枝的起源，2022 年胡桂兵等發(fā)布

高質(zhì)量的“參考基因組”證明荔枝起源于云南，

是世界荔枝唯一的起源中心，并提出了“一個起

源中心、兩個獨立馴化事件”假說；我國野生荔

枝沿著西江向東南方向傳播到海南島，在這兩個

地方經(jīng)過長期的演變進化，云南野生荔枝馴化為

特早熟品種，海南島野生荔枝馴化出晚熟品種，

特早熟品種和晚熟品種再進一步雜交形成早熟與

中熟品種［2］。歷史上，由于廣東獨特的地理位置

和氣候條件，從廣東省古老的荔枝資源中馴化或

實生選育出許多優(yōu)良品種［9-12］。在熱帶和亞熱帶

果樹中，荔枝樹的生產(chǎn)壽命最長［2］；現(xiàn)存最古老

的荔枝樹“宋香”來自我國福建，已有 1 250 多

年的樹齡，至今仍在結果［2,13-14］。悠久的栽培歷

史促進了荔枝種質(zhì)資源的發(fā)展，至今已收集保存

600 多份荔枝資源在我國廣州的國家荔枝圃［15］。

廣東增城有“中國荔枝之鄉(xiāng)”的稱號，栽植了大

面積的優(yōu)質(zhì)品種，如‘增城掛綠’‘糯米糍’‘桂味’

等，是廣東省荔枝優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)之一，其中以‘增城

掛綠’最具盛名［16］。近年來，育種家們在優(yōu)質(zhì)

荔枝品種基礎上選育出了一些綜合性狀好、果實

品質(zhì)優(yōu)的品系，如二代糯米糍‘仙進奉’，推廣

效益顯著。種質(zhì)資源評價方面，羅海燕［17］、陳

業(yè)淵［18］系統(tǒng)考察了海南野生荔枝和半野生荔枝，

基本摸清其分布特點和現(xiàn)狀，并搶救性地收集和

保存百余份種質(zhì)資源，同時制定出荔枝種質(zhì)資源

描述規(guī)范文件。李冬波等［19］深入調(diào)查了廣西博

白 32 份野生荔枝單株，并對能反映果實主要特征

的 24 個性狀進行測定和描述。【本研究切入點】

由于目前荔枝主栽品種仍然存在熟期過于集中、

采摘期和果實留樹保鮮期短、優(yōu)質(zhì)極早熟和極晚

熟品種缺乏等問題，而挖掘出滿足上述條件的種

resources. 【Method】A systematically investigation was conducted on the local litchi resources and ancient litchi resources

in six villages in Zengcheng District, Guangzhou, Guangdong Province.【Result】Information of a total of 160 individual

plants was collected, including 45 litchi seedlings, and the fruit characters of 26 fruiting trees were analyzed and evaluated.

The results showed that the seeds of litchi seedlings were mostly full, with low wilted-nut rate (below 25%), low edible rate

(below 75%), sour taste and morerately small fruits. However, six representative litchi germplasm resources with high specificity

or comprehensive quality were screened out, and their fruits had the characteristics of high wilted-nut rate (93%), long treekeeping period, early ripening period, purple peel, strong fragrance and special taste, indicating that there were germplasm

resources with excellent comprehensive characteristics and specificity in Zengcheng, Guangdong. In regard to the investigation

of ancient trees,18 representative sample sites were selected for systematic investigation, and biological characteristics of 115

ancient litchi trees were collected, and their habitat distribution characteristics and productivity were analyzed. The results

showed that the fruit types of ancient trees are relatively single, and the main high-quality varieties were ‘Nuomici’, ‘Guiwei’

and ‘Huaizhi’. The maximum height of the tree was 25 m, the average height was 9.8 m, the maximum trunk girth was 410 cm,

the average trunk girth was 220 cm, and the average crown width was 11.5 m× 12.0 m from north to south. It was speculated

that the ages of ancient litchi trees in Lanxi, Zengcheng were mostly between 100 years and 500 years, and the oldest was not

more than 1 000 years. The ancient trees showed good yield performance, and the yields distributed in the downhill foothills and

plains were high, most with 100 kg, up to a maximum of 300 kg.【Conclusion】Based on the investigation of litchi germplasm

resources in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province, six specific or excellent seedling litchi germplasm resources are identified

and evaluated according to their fruit characteristics, and the survival status and age of ancient litchi resources are analyzed,

and relevant suggestions on resource protection and utilization are put forward. The research results can provide references for

exploration and innovative application germplasm resources in Zengcheng, Guangdong Province.

Key words: germplasm resource; Zengcheng litchi; ancient litchi tree; resource investigation

27

質(zhì)資源是解決上述問題的根本途徑之一。位于廣

東增城東部的正果鎮(zhèn)蘭溪森林鄉(xiāng)村、畬族森林鄉(xiāng)

村（包含多個自然村）森林資源豐富，地理位置

相對偏遠，在得天獨厚的地理位置條件以及長期

的荔枝種植歷史下，孕育出非常豐富的荔枝種質(zhì)

資源?！緮M解決的關鍵問題】廣東增城現(xiàn)存資源

信息不清、潛在應用價值不詳，豐富的種質(zhì)資源

未能得到有效的挖掘和應用，隨著荔枝嫁接換種

技術的成熟與推廣，加上當?shù)貙嵣笾χ苯咏?jīng)濟

效益低下，隨時存在著被嫁接換種的可能。尤其

是古荔枝樹與實生荔枝資源的數(shù)量、果實品質(zhì)及

種植年份不清，一定程度上成為地方在規(guī)劃荔枝

產(chǎn)業(yè)中長期發(fā)展戰(zhàn)略時的限制因素之一?；诖?，

本研究對廣東增城 6 個自然村的荔枝種質(zhì)資源進

行系統(tǒng)調(diào)查，擬對當?shù)貙嵣笾Y源果實性狀測

定及評價，并對古荔枝樹在不同范圍內(nèi)抽樣調(diào)查，

以期挖掘并及時收集、保存將來有可能作為珍稀

或特異性的種質(zhì)資源，并對現(xiàn)存的古荔枝樹進行

評價，為后續(xù)的遺傳研究、種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育

或雜交育種等提供研究材料或參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點與方法

本研究荔枝種質(zhì)資源調(diào)查范圍為廣東省廣

州市增城區(qū)正果鎮(zhèn)（23°27′4.8″~23°20′52″N、

113°47′18″~113°58′19″E，圖 1）6 個自然村，

包括山嚇村、樓地村、新村、啤下村、水美村、

通坑村，約 20 km2

，調(diào)查地屬南亞熱帶海洋性季

風氣候，四季特征為春季冷暖空氣交替多變、夏

季高溫悶熱、秋季氣爽少雨。年平均氣溫 21.6 ℃

左右、日極端氣溫記錄為 38.2 ℃和 -1.9 ℃，年

平均降雨量 1 869 mm 左右，年日照時數(shù)約 1 953 h；

東南接博羅縣，毗鄰惠州羅浮山，山地、丘陵地形，

其中多有山澗分布于山地之中，最高海拔 700 m；

土層深厚，土壤 pH 值 5~6，土壤類型以砂質(zhì)土、

壤土為主［20］。

依據(jù)前期查閱相關文獻及走訪調(diào)研，參照“第

三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動”、《農(nóng)

作物種質(zhì)資源鑒定評價技術規(guī)范荔枝》和《荔枝

種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》［21-22］，將當?shù)?/p>

實際面積大小、人口文化水平和地域環(huán)境等條件

列入，制定調(diào)查路線、數(shù)據(jù)采集內(nèi)容和基本測定

項目。以村委提供相關信息和入戶搜集為主，每

個自然村抽樣 1~2 個山林入山摸查，調(diào)查期間嚴

格按照表格要求填寫，在時間、地點受限下才進

行必要性工作調(diào)整。

1.2 調(diào)查內(nèi)容

以搜集實生荔枝樹、古荔枝樹為核心調(diào)查內(nèi)

容，在訪談中增加農(nóng)戶在生產(chǎn)上較為關注的問題，

盡可能從多方面獲取當?shù)乩笾ιa(chǎn)概況和資源現(xiàn)

狀，對收集到在農(nóng)藝上或抗性上的優(yōu)良單株、特

異株分開記錄。

1.2.1 實生荔枝樹 實生荔枝樹是指由種子萌發(fā)

長大的樹體。此處調(diào)查的實生樹大多是在人為狀

態(tài)下播種、但生長過程中缺乏管理的實生荔枝

樹［7, 18］。調(diào)查前提前準備好相關問題，入戶獲取

實生荔枝樹的分布點和分布數(shù)量，調(diào)查時記錄樣

品編號、采集時間地點（GPS 定位的經(jīng)緯度和海

拔）、類別、來源和生境，種質(zhì)資源的特征特性、

用途，采集者和樣品提供者信息，與種質(zhì)資源相

關的歷史、人文信息以及農(nóng)戶的其他認知信息，

并對樣品進行拍照等。按照《荔枝種質(zhì)資源描述

規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》［22］中規(guī)定的果實基本信息項

目釆集果實數(shù)量并進行統(tǒng)計分析。

1.2.2 古荔枝樹 與村委、地方居民深入訪談，

并結合當?shù)赝寥李愋秃蜌夂驐l件，選取干周≥ 1.5

m 或樹高≥ 10 m 的樹體，在 6 個自然村（不含樓

地村）選取具有代表性的 2~4 個地塊共 18 個位

點進行抽樣調(diào)查，統(tǒng)計樹體數(shù)量，收集植物學性

狀和農(nóng)藝學性狀，對部分果實特異的古荔枝樹采

果分析［23-25］。

1.3 品質(zhì)測定及評價

果實外觀性狀和果實品質(zhì)評價依據(jù)《中國果

樹志·荔枝卷》和《荔枝種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)

據(jù)標準》［9,22］規(guī)范進行，對其中無法采集夠 30

個果實的樹體進行標注。果形指數(shù) = 果實縱徑 /

圖 1 調(diào)查范圍地理位置 果實橫徑，性狀統(tǒng)計數(shù)據(jù)重復測量 3 次以上取平 Fig. 1 Geographical location of the investigation area

28

均值，可溶性固形物（TSS）含量采用手持式水

果糖度儀（PAL-1 型號，日本愛拓 ATAGO）在采

摘后 24 h 內(nèi)完成測定；種質(zhì)資源評價依據(jù)《農(nóng)作

物種質(zhì)資源鑒定評價技術規(guī)范 荔枝》相關標準［21］

及農(nóng)藝特性執(zhí)行。

2 結果與分析

2.1 荔枝種質(zhì)資源收集與分布

實地采集實生荔枝種質(zhì)資源信息 45 株，古

荔枝樹資源信息 115 株，一共采集 160 株荔枝資

源信息。從資源生境分布看，兩類資源從多到少

依次是山坡、溪邊、房前屋后、平原處、路邊、

農(nóng)田、雞舍，實生株資源大多分布在房前屋后、

山腳下坡位。從資源水平分布看，從西村口往東

出村到羅浮山，栽培荔枝密度基本保持不變，古

荔枝樹資源以山嚇村、水美村和新村數(shù)量最多、

樹齡最大。從資源垂直分布看，在海拔 10~350 m

處均有栽培荔枝出現(xiàn)，古荔枝樹資源垂直分布范

圍在海拔 40~200 m，以在海拔低于 150 m 的環(huán)境

下分布最多。

對農(nóng)戶進行深入訪談及實地跟蹤，發(fā)現(xiàn)實生

荔枝大多以失管狀態(tài)存在，但也存在果實留樹時

間、成熟期、果皮顏色、風味等方面有突出表現(xiàn)

的單株；在古荔枝樹方面，村民口傳當?shù)刈畲髽?/p>

齡的一棵樹記載有 1 600 年，起源于晉代時期，

且當?shù)?500 年以上古樹超 200 棵，蘭溪是增城荔

枝歷史上的一塊“活化石”地［16］。

2.2 實生荔枝種質(zhì)資源果實性狀分析與評價

本研究獲取了 45 份實生荔枝的樹體位置信

息，對其中 26 株結果樹的果實進行植物學和農(nóng)藝

學性狀分析，結果見表 1~表 3。

2.2.1 果實形態(tài)特征 從果實外觀特性看（表 1），

果實形態(tài)多樣化，以卵圓形（9 份）、長心形（6 份）、

或近圓形（5 份）為主，部分呈歪心形（2 份）、

橢圓形（4 份），共 5 種形態(tài)；果肩形態(tài)有雙肩平、

一平一斜、一隆一平、一斜一隆、雙肩隆、雙肩

不規(guī)則共 6 種；成熟顏色有鮮紅色（10 份）、紅

色（4 份）、暗紅色（3 份）、紫黑色（2 份）、

粉紅色（1 份）、黃紅色（1 份）、深紅色（3 份）、

紅帶綠（1 份，參考‘掛綠’荔枝）、紫紅色（1

份）共 9 種顏色；縫合線有明顯（19 份）、不明

顯（5 份）、稍明顯（2 份）共 3 種；龜裂片形狀

有隆起或平坦 2 種；裂片峰形狀有乳突、尖凸、

平滑、楔形 4 種；龜裂片大小有大、中、小 3 種；

龜裂片排列有齊、不齊共 2 種；龜裂片放射紋明

顯、不明顯共 2 種；果肉顏色乳白、蠟白共 2 種；

果肉內(nèi)膜褐色程度有無、弱、少、中、多 5 種；

果皮韌度有脆、韌共 2 種。

2.2.2 數(shù)量性狀特性 荔枝果實和種子數(shù)量性狀

見表 2，單果質(zhì)量（以下均指平均值）最大為 12-

LX707、達 24.1 g，最小 12.7 g；果實橫徑最大 3.50

cm，最小 2.64 cm；果實縱徑最大 3.68 cm，最小 2.84

cm；種子質(zhì)量介于 0.49~4.20 g；種子橫徑最大 1.84

cm，最小 0.72 cm；種子縱徑最大 2.61 cm，最小

1.40 cm；果形指數(shù)在 0.93~1.15；焦核率方面，

僅 2-SX628、5-SX628、13-SX707、21-XC714 和

26-SM714 有焦核種子出現(xiàn)，其余均為大核。

2.2.3 果實品質(zhì)特性 果實品質(zhì)指標如表 3 所示，

果皮厚度最大 1.10 mm，最小 0.38 mm；果皮質(zhì)量

最大 4.70 g，最小 1.50 g；TSS 含量最高 21%，最

低 14.8%；可食率最高 87%，最低 48%；果實硬

度有硬、適中和軟 3 種；肉質(zhì)有粗糙、細軟、爽

脆和嫩滑 4 種；風味有酸、適甜、微甜、酸帶甜、

酸甜適中共 5 種；香氣有無、弱、微香和濃香 4 種；

汁液有少、中和多 3 種。

2.2.4 優(yōu)異實生荔枝種質(zhì)特點與歸類 當?shù)貙嵣?/p>

株沒有統(tǒng)一名稱，查閱《中國果樹志·荔枝卷》《廣

東荔枝圖譜》和《增城荔枝》等資料［26］，在《廣

東荔枝圖譜》和《增城荔枝》中有記載‘青皮甜’‘大

紅團’‘蘭溪山枝’‘黑珍珠’‘皇帝耳’‘甜眼’‘澀

子’‘麻勒春’‘乞兒甩’‘大肉荷包’等地方

品種，其果實性狀和此次調(diào)查的實生株果實性狀

有相似之處，但其未對樹體和農(nóng)藝性狀進行描述。

表明地方品種有可能是來源于一些實生株的擴繁

引種，經(jīng)過民間栽培馴化成為少量的地方栽培荔

枝；同時進一步說明當?shù)毓麑嵠奉惥哂胸S富的多

樣性。依據(jù)果實特點對 26 株實生荔枝進行評價，

經(jīng)與國家荔枝種質(zhì)資源圃保存的特色資源［27］進

行查重，篩選出 6 株具有代表性的特異性或綜合

性狀優(yōu)質(zhì)的實生荔枝品種資源（圖 2、圖 3）。

（1）17-XC712：屬于特異果實資源類型，

主要特點是果實留樹時間長，可達 20 d 口感不

變，果肉味道甜而不膩，當?shù)厝朔Q“山枝、假禾

枝”。果穗密長，果柄均寬 1.60 mm，果柄與果

實成 90°直角，果實近圓形，雙肩平，果頂渾圓，

果皮深紅色，縫合線較深，龜裂片隆起，裂片峰

29

表1 廣東增城蘭溪實生荔枝果實采集信息及外觀特性 Table 1 Information collection and appearance characteristics of seedling litchi fruit in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

編號No.采集日期 Collection date來源地 Origin成熟期 Maturity period采集量 （個） Collection amount果實形態(tài) Fruit shape果肩形狀 Shape of fruit shoulder成熟顏色 Color of mature fruit 縫合線 Conspicuousness of suture龜裂片特征 Protuberance characteristics裂片峰特征 Characteristics of protuberance peek龜裂片大小 Size of protuberance龜裂片排列 Display of protuberance龜裂片 放射紋 Radial pattern of protuberance果肉顏色 Pulp color近果核面 果肉褐度 Brown color of pulp on the inner side果皮韌度 Peel toughness

1-SX628 06-28山嚇村6 月下旬50長心形或 卵圓形雙肩平或 一平一斜暗紅色明顯平坦乳突大不齊明顯蠟白無或少韌

2-SX628 06-28山嚇村6 月下旬50卵圓形一平一斜或 雙肩平暗紅色明顯隆起乳突小不齊不明顯乳白無或少脆

3-SX628 6-28山嚇村6 月下旬50卵圓形雙肩平鮮紅色明顯隆起楔形中稍齊明顯乳白中韌

4-SX628 06-29山嚇村6 月下旬50卵圓形雙肩平鮮紅色明顯隆起乳突中不齊明顯乳白少韌

5-SX628 06-29山嚇村6 月下旬50歪心形雙肩平或 一斜一平鮮紅色不明顯平坦平滑中不齊不明顯蠟白無或少韌

6-SK706 07-06水口村6 月中下旬30卵圓形雙肩平淡紅色不明顯隆前尖凸中稍齊不明顯蠟白少韌

7-LD706 07-06樓地村6 月底至 7 月初30近圓形或 長心形雙肩平或 一斜一平鮮紅色明顯隆起尖凸大齊不明顯蠟白中韌

8-SX707 07-07山嚇村6 月底至 7 月初50近圓形雙肩平鮮紅色明顯隆起凸起中不齊不明顯蠟白無或弱韌

9-TK707 07-07通坑村6 月中下旬30卵圓形雙肩隆起紫紅色明顯隆起尖凸大不齊明顯蠟白少韌

10-TK707 07-07通坑村7 月初50長心形一隆一平暗紅色不明顯隆起尖凸大不齊不明顯乳白無韌

11-LX707 07-07蘭溪村7 月初30橢圓形雙肩平鮮紅色明顯隆起凸起小齊不明顯蠟白少韌

12-LX707 07-07蘭溪村7 月初30歪心形一平一斜鮮紅色明顯隆起尖凸大不齊不明顯蠟白無韌

13-SX707 07-07山嚇村7 月初30長心形雙肩斜鮮紅色明顯隆起尖凸大不齊不明顯蠟白弱韌

14-SX707 07-07山嚇村7 月初50卵圓形一平一斜深紅色明顯平坦平滑大不齊不明顯蠟白中韌

15-XC707 07-07新村7 月初20長心形一隆一斜深紅色明顯隆起尖凸中不齊不明顯蠟白少韌

16-XC707 07-07新村7 月初50近圓形雙肩平鮮紅色不明顯隆起乳突大不齊不明顯蠟白多韌

17-XC712 07-12、 07-23新村7 月初至 7 月中下旬50近圓形雙肩平深紅色明顯隆起乳突大不齊不明顯蠟白多韌

18-SM713 07-12水美村7 月上旬30卵圓形雙肩平紅色不明顯平坦平滑大不齊不明顯乳白少韌

19-SM713 07-12水美村7 月上旬30心形雙肩不規(guī)則黃紅色明顯隆起乳突大不齊明顯乳白少脆

20-XC713 07-12新村7 月上旬20長心形一隆一斜紅色明顯隆起尖凸大不齊不明顯蠟白少韌

21-XC713 07-12新村7 月上旬15橢圓形雙肩平紅色明顯隆起乳突大不齊不明顯蠟白少韌

22-SX712 07-12山嚇村7 月初30卵圓形雙肩平紫黑色明顯隆起尖凸大不齊不明顯蠟白少韌

23-PX715 07-15啤下村7 月上旬30橢圓形雙肩平紅色明顯隆起乳突中不齊不明顯蠟白多韌

24-XC715 07-15新村7 月中旬30近心形雙肩平紅帶綠稍明顯隆起尖凸小不齊不明顯乳白無韌

25-SM723 07-23水美村7 月中旬30橢圓形雙肩隆鮮紅色明顯隆起楔形大稍齊不明顯乳白無或弱韌

26-SM714 07-14水美村7 月上旬50近圓形雙肩平紅帶粉稍明顯平坦平滑中稍齊明顯蠟白無或弱韌

30

表 2 廣東增城蘭溪實生荔枝果實和種子數(shù)量性狀特性

Table 2 Quantitative characteristics of fruits and seeds of seedling litchi in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

編號

No.

單果質(zhì)量

Fruit weight

(%)

果實橫徑

Fruit diameter

(cm)

果實縱徑

Fruit length

(cm)

種子質(zhì)量

Weight per seed

(g)

種子橫徑

Seed diameter

(cm)

種子縱徑

Seed length

(cm)

果形指數(shù)

Fruit shape

index

焦核率

Percentage of

abortion seed

(%)

1-SX628 18.80±0.32 3.15±0.02 3.35±0.05 4.20±0.12 1.84±0.15 2.61±0.17 1.06 0

2-SX628 15.70±0.39 3.02±0.05 3.31±0.15 3.80±0.20 1.80±0.17 2.30±0.09 1.09 12

3-SX628 13.70±0.51 2.83±0.02 3.10±0.20 3.00±0.30 1.67±0.12 2.28±0.21 1.09 0

4-SX628 12.70±0.15 2.83±0.03 3.12±0.08 2.76±0.15 1.53±0.08 2.11±0.06 1.09 0

5-SX628 21.30±0.45 3.45±0.06 3.21±0.05 2.20±0.28 1.21±0.06 1.73±0.08 0.93 20

6-SK706 16.30±0.32 2.65±0.05 3.10±0.21 2.65±0.22 1.35±0.05 1.80±0.02 1.15 0

7-LD706 20.00±0.35 3.43±0.15 3.41±0.20 3.84±0.25 1.72±0.18 2.40±0.15 0.99 0

8-SX707 10.10±0.21 2.64±0.03 2.85±0.15 2.10±0.22 1.32±0.05 2.05±0.21 1.08 0

9-TK707 18.30±0.32 3.43±0.02 3.35±0.08 3.22±0.18 1.68±0.09 2.10±0.25 0.98 0

10-TK707 14.40±0.21 3.02±0.03 3.15±0.05 3.40±0.05 1.58±0.15 2.34±0.32 1.04 0

11-LX707 13.90±0.12 2.89±0.03 3.28±0.15 2.30±0.32 1.42±0.23 2.15±0.06 1.12 0

12-LX707 24.10±0.31 3.50±0.04 3.37±0.18 2.90±0.32 1.72±0.32 2.30±0.06 0.97 0

13-SX707 15.10±0.51 3.15±0.02 3.30±0.07 2.60±0.42 1.60±0.52 2.30±0.08 1.05 25

14-SX707 16.60±0.58 3.05±0.05 3.28±0.06 2.80±0.40 1.48±0.21 2.20±0.09 1.07 0

15-XC707 21.10±0.18 3.25±0.04 3.45±0.06 3.78±0.30 1.53±0.05 2.78±0.18 1.06 0

16-XC707 21.90±0.21 3.50±0.15 3.36±0.18 3.06±0.08 1.58±0.15 2.18±0.12 0.96 0

17-XC712 16.40±0.24 3.22±0.05 3.32±0.15 2.30±0.06 1.50±0.18 1.88±0.08 1.03 0

18-SM713 10.10±0.21 2.90±0.06 2.84±0.06 2.19±0.26 1.56±0.12 2.02±0.18 0.98 0

19-SM713 12.80±0.09 2.81±0.21 2.91±0.12 3.15±0.23 1.59±0.26 2.19±0.17 1.03 0

20-XC713 17.10±0.64 3.33±0.04 3.50±0.08 3.80±0.12 1.55±0.16 2.36±0.05 1.05 0

21-XC713 16.10±0.62 3.10±0.03 3.40±0.38 2.30±0.15 1.50±0.10 2.00±0.02 1.09 25

22-SX712 18.10±0.23 3.40±0.08 3.32±0.08 3.18±0.09 1.52±0.09 2.12±0.08 0.98 0

23-PX715 20.00±0.45 3.01±0.03 3.20±0.12 3.02±0.12 1.43±0.08 1.95±0.12 1.06 0

24-XC715 22.60±0.34 3.40±0.04 3.30±0.08 2.30±0.10 1.48±0.12 1.85±0.15 0.97 0

25-SM723 20.50±0.35 3.25±0.02 3.68±0.05 3.10±0.32 1.70±0.26 2.30±0.18 1.12 0

26-SM714 17.10±0.82 3.20±0.32 3.05±0.21 0.49±0.72 0.72±0.36 1.40±0.25 0.95 91

表 3 廣東增城蘭溪實生荔枝果實品質(zhì)特性

Table 3 Fruit quality characteristics of seedling litchi in Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

編號

No.

果皮厚度

Skin thickness

(mm)

果皮質(zhì)量

Skin weight

(g)

TSS 含量

TSS content

(%)

可食率

Edible rate

of fruit (%)

果實硬度

Fruit hardness

肉質(zhì)

Pulp

texture

風味

Flavor

香氣

Aroma

汁液

Juice

1-SX628 0.88±0.03 3.50±0.11 17.0±0.52 59 硬 粗糙 酸 無 少

2-SX628 0.91±0.03 4.30±0.13 16.3±0.45 48 硬 細軟 酸 無 多

3-SX628 0.81±0.01 2.60±0.16 15.8±0.32 59 硬 粗糙 酸 無 中

4-SX628 0.50±0.04 2.38±0.05 16.1±0.25 59 硬 粗糙 酸 無 多

5-SX628 0.60±0.01 3.70±0.08 20.3±0.38 72 適中 細軟 適甜 微香 多

6-SK706 0.90±0.04 4.10±0.23 17.5±0.41 56 硬 細軟 酸 無 多

7-LD706 0.86±0.05 3.70±0.12 19.5±0.47 62 適中 細軟 微甜 無 多

8-SX707 0.80±0.01 2.60±0.11 18.5±0.52 53 硬 細軟 微甜 微香 中

9-TK707 0.43±0.02 3.60±0.24 16.5±0.44 64 適中 細軟 酸帶甜 無 中

10-TK707 0.80±0.03 3.40±0.25 17.4±0.52 53 適中 細軟 酸帶甜 無 中

11-LX707 0.92±0.05 2.80±0.21 17.0±0.21 63 硬 細軟 酸帶甜 微香 中

12-LX707 0.85±0.04 4.70±0.20 18.0±0.35 68 硬 細軟 酸帶甜 無 中

13-SX707 0.98±0.02 4.10±0.32 14.8±0.40 55 硬 細軟 甜帶酸 弱 中

31

（續(xù)表 3）

編號

No.

果皮厚度

Skin thickness

(mm)

果皮質(zhì)量

Skin weight

(g)

TSS 含量

TSS content

(%)

可食率

Edible rate

of fruit (%)

果實硬度

Fruit hardness

肉質(zhì)

Pulp

texture

風味

Flavor

香氣

Aroma

汁液

Juice

14-SX707 0.70±0.04 2.50±0.09 19.5±0.42 68 軟 細軟 酸 無 中

15-XC707 0.75±0.02 4.30±0.07 18.0±0.20 62 適中 細軟 酸甜適中 無 中

16-XC707 0.73±0.03 3.50±0.08 15.3±0.12 70 硬 細軟 酸帶甜 無 多

17-XC712 0.36±0.02 1.90±0.12 16.0±0.10 74 硬 嫩滑 微甜 無 少

18-SM713 0.30±0.01 1.50±0.12 16.0±0.12 64 硬 細軟 酸 微香 多

19-SM713 0.32±0.01 1.69±0.03 16.3±0.29 62 硬 粗糙 酸 無 多

20-XC713 0.85±0.06 4.20±0.32 18.8±0.38 53 硬 細軟 酸 無 多

21-XC713 0.70±0.03 3.30±0.28 20.6±0.51 65 硬 細軟 酸 無 中

22-SX712 0.60±0.03 3.78±0.15 18.5±0.52 60 硬 嫩滑 適甜 微香 中

23-PX715 0.70±0.03 2.80±0.19 18.5±0.21 71 硬 嫩滑 適甜 微香 多

24-XC715 0.48±0.02 3.35±0.21 19.8±0.28 75 硬 爽脆 適甜 微香 中

25-SM723 1.10±0.12 3.90±0.09 16.4±0.18 52 硬 細軟 酸 無 多

26-SM714 0.38±0.02 1.68±0.08 21.0±0.48 87 適中 嫩滑 適甜 濃香 多

A：17-XC712；B：9-TK707；C：18-SM713；D：22-SX712；E：26-SM714；F：24-XC715

圖 2 廣東增城蘭溪特異性或綜合性狀優(yōu)質(zhì)的實生荔枝資源果實

Fig. 2 Fruits of seedling litchi resources with high-quality spectificity or comprehensive characters in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

A：17-XC712；B：9-TK707；C：18-SM713；D：22-SX712；E：26-SM714；F：24-XC715

圖 3 廣東增城蘭溪特異性或綜合性狀優(yōu)質(zhì)的實生荔枝資源植株

Fig. 3 Plants of seedling litchi resources with high-quality spectificity or comprehensive characters in

Lanxi, Zengcheng, Guangdong Province

32

尖凸，果皮韌。果實中等大小，平均單果質(zhì)量 16

g，果實平均橫徑 3.22 cm、縱徑 3.32 cm，果皮厚

0.36 mm、質(zhì)量 1.90 g，果肉較薄，白蠟色，肉嫩

滑，流汁少，風味微甜；TSS 含量 16.0%，可食

率 74%。種子平均橫徑 1.50 cm、縱徑 1.88 cm，

種子橢圓形，平均質(zhì)量 2.3 g，無焦核；果實外表

與‘懷枝’相似。果實適宜采摘期為 7 月 6—25 日，

樹齡為 20~30 年，樹高 6 m，干周 90 cm，冠幅南

北 7.3 m× 東西 7.5 m，產(chǎn)量 100~150 kg，樹姿半

開張型，樹冠不規(guī)則，樹勢旺，生境為平地，樹

體病蟲害少，無環(huán)割歷史。

（2）9-TK707：屬于特異果實資源類型，

主要特點是果實與當?shù)貎?yōu)質(zhì)品種‘桂味’相似，

但熟期提早約 15 d。果穗細長，果柄均寬 2.40

mm，果柄與果實成 70°~90°，果實卵圓形或近圓

形，雙肩不平隆起，果頂尖，果皮后期呈紫紅色，

縫合線較深，龜裂片隆起，裂片峰尖凸，果皮韌。

果實中等大小，平均單果質(zhì)量 18.3 g，果實平均

橫徑 3.43 cm、縱徑 3.35 cm，果皮厚 0.43 mm、質(zhì)

量 1.90 g，果肉較薄，白蠟色，肉細軟，汁液中，

風味酸帶甜，無香味；TSS 含量 16.5%，可食率

64%。種子平均橫徑 1.68 cm、縱徑 2.10 cm，種

子橢圓形，平均質(zhì)量 3.22 g，無焦核。果實適宜

采摘期為 6 月 15 日前后，樹齡為 30~50 年，樹

高 7 m，干周 85 cm，冠幅南北 7.6 m× 東西 8.5 m，

產(chǎn)量 50~100 kg，樹姿直立型，樹冠不規(guī)則，樹勢

旺，生境為洼地，樹體病蟲害少，無環(huán)割歷史。

（3）18-SM713：屬于特異果實資源類型，

主要特點是入口味道如酸枇杷，果實留樹時間可

長達 20 d。果穗細長，果柄與果實成 70°~90°，

果實長卵圓形，雙肩平，果頂尖，果皮鮮紅色，

縫合線不明顯，龜裂片較大、平坦，裂片峰平滑，

果皮韌。果實小，平均單果質(zhì)量 10.1 g，果實平

均橫徑 2.90 cm、縱徑 2.84 cm，果皮厚 0.30 mm、

質(zhì)量 1.50 g，果肉薄，乳白色，肉細軟，汁液多，

風味似枇杷，有微香味；TSS 含量 16.0%，可食

率 64%。 種 子 平 均 質(zhì) 量 2.19 g， 平 均 橫 徑 1.56

cm、縱徑 2.02 cm，種子橢圓形，無焦核。果實

類型似典型“酸枝”，果小而多。果實適宜采摘

期為 7 月 10 日左右，樹齡約 20 年，樹高 9 m，

干周 45 cm，冠幅南北 6.0 m× 東西 7.0 m，產(chǎn)量

30~50 kg，樹姿直立型，樹冠不規(guī)則，樹勢旺，

生境為平地、農(nóng)舍，病蟲害少，無環(huán)割歷史。

（4）22-SX712：屬于優(yōu)質(zhì)果實資源類型，

主要特點是果皮顏色為紫黑色，具有顏色特異

性，且果實帶微香、口感甜而不膩。果穗細長，

果柄均寬 1.80 mm，果柄與果實成直角，果實卵

圓形，雙肩平，果頂尖，果皮成熟時紫黑色，縫

合線中等深度，龜裂片尤其隆起，裂片峰尖凸，

果皮較韌。果實中等大小，平均單果質(zhì)量 18.1 g，

果實平均橫徑 3.40 cm、縱徑 3.32 cm，果皮厚 0.60

mm、質(zhì)量 3.78 g，果肉薄，白蠟色，肉嫩滑，汁

液中，風味適甜，微香；TSS 含量 18.5%，可食

率 60%。種子平均橫徑 1.52 cm、縱徑 2.12 cm，

種子橢圓形，平均質(zhì)量 3.18 g，無焦核。果實外

表與‘桂味’極其相似。果實適宜采摘期為 7 月

1 日左右，樹齡在 30 年以上，樹高 7.3 m，干周

130 cm， 冠 幅 南 北 12.0 m× 東 西 11.5 m， 產(chǎn) 量

50~100 kg，樹姿開張型，樹冠偏圓，生境為河邊、

平地，樹勢旺，病蟲害較少，無環(huán)割歷史。

（5）26-SM714：屬于優(yōu)質(zhì)果實資源類型，

主要特點是香味濃郁、甜度適中、果肉嫩滑。果

實大小與‘御金球’‘新興香荔’接近，果實表

皮與‘懷枝’相似。果穗中等長，果柄均寬 1.82

mm，果柄與果實成 70°~90°角，果實卵圓形或

近圓形，雙肩平，果頂渾圓，果皮成熟時淺紅帶

粉，縫合線較淺，龜裂片平坦，裂片峰無或平

滑，果皮韌。果實中等偏小，平均單果質(zhì)量 17.1

g，果實平均橫徑 3.20 cm、縱徑 3.05 cm，果皮

厚 0.38 mm、質(zhì)量 2.68 g，果肉較厚，白蠟色，

肉嫩滑，汁液多，風味甜，有濃香味；TSS 含量

21%，可食率 87%。種子平均橫徑 0.72 cm、縱徑

1.40 cm，種子橢圓形，平均質(zhì)量 0.49 g， 焦核率

最高可達 91%。果實適宜采摘期為 6 月 25 日至 7

月 5 日，最大樹齡有 80 年以上，樹高 10 m，干

周 135 cm，冠幅南北 12.0 m× 東西 10.0 m，產(chǎn)量

100~150 kg，樹姿半開張型，樹冠不規(guī)則，生境

多在山地，樹勢較旺，病蟲害少，無環(huán)割歷史。

這個種質(zhì)資源口感特異、鮮食價值高，目前已被

當?shù)毓r(nóng)挖掘，當?shù)丶藿訐Q種這個種質(zhì)資源樹木

數(shù)量超 100 株以上。

（6）24-XC715：屬于優(yōu)質(zhì)果實資源類型，

主要特點是味道甜而不膩，適宜鮮食，但大核居

多。果實外表形態(tài)與優(yōu)質(zhì)品種‘掛綠’相似，果

肉爽脆。果穗中等長，果實近心形，雙肩平，果

頂渾圓，果皮紅色帶點狀綠，縫合線較淺，龜裂