SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

發(fā)酵大豆粕對海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能、

蛋品質(zhì)及免疫功能的影響

■ 張國欣1 王永海2 宋志剛1*

（1.山東農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東泰安 271018；2.高密市畜牧業(yè)發(fā)展中心，山東濰坊261500）

摘 要：試驗旨在研究發(fā)酵豆粕代替海蘭褐蛋雞飼糧中的豆粕對海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)

和免疫功能的影響。試驗選取144只48周齡體型和產(chǎn)蛋率基本一致的海蘭褐蛋雞，隨機分為2組，每

組 6 個重復(fù)，每個重復(fù) 12 只雞。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組用發(fā)酵豆粕替代 40% 豆粕。試驗期

8 周。結(jié)果表明：①與對照組相比，發(fā)酵豆粕代替飼糧中 40% 豆粕可顯著提高海蘭褐蛋雞第 1~4 周

的合格蛋率（P<0.05），對平均日采食量產(chǎn)蛋率和第 5~8周的合格蛋率有提升的趨勢（0.05≤P<0.10）。

②與對照組相比，發(fā)酵豆粕代替飼糧中40%豆粕對海蘭褐蛋雞第4周的蛋黃顏色和哈氏單位有降低

的趨勢（0.05≤P<0.10）。③與對照組相比，用發(fā)酵豆粕代替飼糧中40%豆粕顯著提高了海蘭褐蛋雞第

4周和第8周免疫球蛋白A（IgA）水平（P<0.05），降低了第4周血清內(nèi)毒素（ET）水平（P<0.05），同時血

清白細胞介素-1β（IL-1β）有降低趨勢（0.05≤P<0.10）。綜上所述，在本試驗條件下，用發(fā)酵豆粕代替

飼糧中40%豆粕可提高海蘭褐蛋雞合格蛋率和采食量，降低IL-1β因子和ET水平，提高海蘭褐蛋雞

IgA水平，從而增強了機體免疫力和抵抗力。

關(guān)鍵詞：海蘭褐蛋雞；發(fā)酵豆粕；生產(chǎn)性能；蛋品質(zhì)；免疫功能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.005

中圖分類號：S816.6 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0023-05

Effects of Fermented Soybean Meal on Production Performance, Egg Quality and Immune

Function of Hy-Line Brown Hens

ZHANG Guoxin1

WANG Yonghai2

SONG Zhigang1*

(1. College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Shandong Tai'an

271018, China; 2. Gaomi Animal Husbandry Development Center, Shandong Weifang 261500, China)

Abstract：The experiment aimed to investigate the effects of fermented soybean meal on the production

performance, egg quality and immune function of Hy-line brown laying hens by replacing soybean meal

in the diet of Hy-line brown laying hens. A total of 144 Hy-line brown laying hens of 48 weeks of age

with essentially the same body size and egg production rate were selected and randomly divided into two

groups with six replicates of 12 hens in each group. The control group was fed the basal diet and the ex?

perimental group was fed fermented soybean meal instead of 40% of normal soybean meal. The trial pe?

riod was 8 weeks. The results showed that: ① compared with the control group, fermented soybean meal

replacing 40% soybean meal in the diet significantly increased the qualified egg rate of Hy-line brown

hens in weeks 1-4 (P<0.05), and had a tendency to improve egg production rate, average daily feed in?

take and qualified egg rate in weeks 5-8 (0.05≤P<

0.10). ② Compared with the control group, fer?

mented soybean meal replacing 40% soybean

meal in the ration had a tendency to reduce yolk

color and Hutchinson units in Hy-line Brown

hens at week 4 (0.05≤P<0.10). ③ Compared with

the control group, replacing 40% soybean meal in

the diet with fermented soybean meal significantly

作者簡介：張國欣，碩士，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料

科學。

*通訊作者：宋志剛，教授，博士生導師。

收稿日期：2023-06-12

基金項目：國家重點研發(fā)計劃[2021YFD1300404]；山東省

家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系[SDAIT-011-08]

23

單 胃 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

increased immunoglobulin A (IgA) levels at week 4 and week 8 (P<0.05) and decreased serum endotoxin

(ET) levels at week 4 (P<0.05) in Hy-line brown hens, while serum interleukin -1β (IL-1β) tended to de?

crease (0.05≤P<0.10). In conclusion, the replacement of 40% soybean meal in the diet with fermented

soybean meal under the conditions of this experiment can improve the qualified egg rate and feed intake,

reduce IL-1β factor and ET level, and increase IgA level in Hy-line brown hens thus enhancing the im?

munity and resistance of the organism.

Key words：Hy-line brown laying hens; fermented soybean meal; production performance; egg quality；

immune function

豆粕具有極高的營養(yǎng)價值，其蛋白質(zhì)含量豐富，

常作為家禽營養(yǎng)中蛋白質(zhì)的主要來源。隨著家禽集

約化養(yǎng)殖程度的提高、規(guī)模的擴大、市場上對豆粕的

需求量也越來越大。然而，豆粕中存在抗營養(yǎng)因子，

制粒后顆粒較硬，難以消化，且家禽從攝入食物到排

泄時間較短，因此還沒來得及消化的豆粕便隨之排

出，造成了資源的浪費和成本的增加。

發(fā)酵豆粕通過微生物發(fā)酵，有效地降解了豆粕中

的主要抗營養(yǎng)因子，可改善飼料適口性，對促進動物

的健康成長具有重要意義[1-2]

。目前學者對發(fā)酵豆粕

對蛋雞的影響研究中發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵豆粕組產(chǎn)蛋率、哈氏

單位、蛋殼厚度和蛋形指數(shù)均有所提升[3-4]

。目前鮮

有在海蘭褐蛋雞試驗上進行發(fā)酵豆粕與 40% 豆粕高

比例的替代研究，本試驗以海蘭褐蛋雞為研究對象，

研究用發(fā)酵豆粕替代 40% 豆粕對海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性

能、蛋品質(zhì)及免疫功能的影響，旨在為發(fā)酵豆粕替代

正常豆粕在家禽飼糧中的應(yīng)用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地點

試驗材料為濕態(tài)發(fā)酵豆粕，由某公司提供，以豆

粕為原料，使用乳酸菌、酵母菌和丁酸梭菌等益生菌

發(fā)酵制成，活菌總數(shù)為 1×108

CFU/g。試驗地點在山

東農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新院畜牧科技實驗站進行。試驗

雞舍及配備的蛋雞福利養(yǎng)殖設(shè)備均由山東農(nóng)業(yè)大學

動物科技學院提供。

1.2 試驗設(shè)計

選用 48 周齡 144 只體型和產(chǎn)蛋率基本一致的海

蘭褐蛋雞，隨機分為 2 組，每組 6 個重復(fù)，每個重復(fù)

12 只。對照飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組用發(fā)酵豆粕替代

40%的正常豆粕（飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1）。試驗

期為 8周，每天統(tǒng)計生產(chǎn)性能，第 4周和第 8周結(jié)束時

測蛋品質(zhì)，采集血清。

表1 飼糧組成及營養(yǎng)水平（風干基礎(chǔ)）

對照組飼糧

試驗組飼糧

飼糧組成(%)

玉米

豆粕

豆油

石粉

預(yù)混料

合計

玉米

豆粕

發(fā)酵豆粕

豆油

石粉

預(yù)混料

合計

含量

62.00

24.00

1.00

8.00

5.00

100.00

62.00

14.00

10.00

1.00

8.00

5.00

100.00

營養(yǎng)水平

代謝能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

鈣(%)

總磷(%)

蛋氨酸(%)

賴氨酸(%)

蛋氨酸+胱氨酸(%)

代謝能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

鈣(%)

總磷(%)

蛋氨酸(%)

賴氨酸(%)

蛋氨酸+胱氨酸(%)

11.29

16.50

3.50

0.58

0.48

1.02

0.70

11.29

16.50

3.50

0.58

0.48

1.02

0.70

注:1. 預(yù)混料為每千克飼糧提供:VA 6 000 IU、VD3 2 500 IU、VB1 1.75 mg、VB2 5.5 mg、VB6 4 mg、VB12 0.18 mg、VE 25 mg、

VK3 2.25 mg、Fe 75 mg、Cu 7.5 mg、Zn 60 mg、Mn 60 mg、Se 0.15 mg、Met 1.6 g、生物素 0.14 mg、葉酸 0.8 mg、煙酸

34 mg、泛酸12 mg、植酸酶400 U、膽堿350 mg、食鹽3.7 g；

2. 營養(yǎng)水平為計算值。

24

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)

生產(chǎn)性能：試驗期內(nèi)以重復(fù)為單位統(tǒng)計采食量、

產(chǎn)蛋數(shù)、產(chǎn)蛋重，計算平均產(chǎn)蛋率、料蛋比、平均蛋重

和平均日采食量。

產(chǎn)蛋率（%）=產(chǎn)蛋數(shù)/試驗蛋雞數(shù)量×100

合格蛋率（%）=合格蛋數(shù)/總產(chǎn)蛋數(shù)×100

平均蛋重（g）=產(chǎn)蛋總重量（g）/產(chǎn)蛋總數(shù)（個）

平均日采食量（g）=總采食量（g）/[試驗蛋雞數(shù)量

（只）×試驗天數(shù)（d）]

料蛋比=總耗料量（g）/總產(chǎn)蛋重量（g）

蛋品質(zhì)：第4周和第8周時，分別從每個重復(fù)隨機

抽取 3 個雞蛋，測定蛋品質(zhì)。采用色差儀（CR-410

型，日本美能達公司）測定蛋殼顏色，電子天平稱蛋

重，游標卡尺測定雞蛋的長、短徑，蛋殼厚度測量儀

（ETG-1061 型，日本 Robot-mation 公司）測定蛋殼厚

度 ，蛋 殼 強 度 測 試 儀（EFG-0503 型 ，日 本 Robotmation 公司）測定蛋殼強度，多功能蛋品質(zhì)檢測儀

（EMT-5200 型，日本 Robot-mation 公司）測定蛋白高

度、蛋黃顏色、哈氏單位。

1.3.2 外周免疫指標

第 4 周和第 8 周時，分別于每個重復(fù)中選取體重

接近的 1 只雞翅下靜脈采血 3 mL，收集血清，標記好

后于-20 ℃保存待測。用酶聯(lián)免疫吸附（ELISA）試劑

盒（上海酶聯(lián)生物科技有限公司）檢測血清中內(nèi)毒素

（ET）、白細胞介素-1β（IL-1β）和免疫球蛋白 A（IgA）

的含量。所有的測定程序都嚴格按照制造商的說明

進行。批內(nèi)和批間變異系數(shù)（CV）均小于10%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)用“平均值±標準誤”表示，采用Excel進

行初步處理，再用 SAS 9.1.3統(tǒng)計軟件 ANOVA進行單

因子方差分析，P<0.05表示差異顯著，0.05≤P<0.10表

示具有差異顯著趨勢，P>0.05表示差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能影響

由表2、表3分析可得，飼糧中用發(fā)酵豆粕代替蛋

雞飼糧中 40% 豆粕可顯著提高海蘭褐蛋雞 1~4 周的

合格蛋率（P<0.05），對 1~4 周產(chǎn)蛋率、平均日采食量

和5~8周的合格蛋率有提升的趨勢（0.05≤P<0.10），對

其他生產(chǎn)性能指標無顯著影響（P>0.05）。

2.2 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞蛋品質(zhì)影響

由表 4分析可得，飼糧中用發(fā)酵豆粕代替蛋雞飼

糧中 40% 豆粕對海蘭褐蛋雞第 4 周的蛋黃顏色和哈

氏單位有降低的趨勢（0.05≤P<0.10），對其他蛋品質(zhì)

指標沒有顯著影響（P>0.05）。

表2 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞1~4周生產(chǎn)性能的影響

項目

產(chǎn)蛋率(%)

合格蛋率(%)

平均蛋重(g)

平均日采食量(g)

料蛋比

對照組

87.5±0.95

93.81±1.49b

61.37±0.60

107.69±2.45

2.03±0.01

發(fā)酵豆粕組

90.10±0.82

97.74±0.30a

61.42±0.39

113.68±0.66

2.04±0.01

P值

0.083

0.042

0.957

0.056

0.223

注：同行數(shù)據(jù)肩標含有相同字母或無字母表示差異不顯著（P>

0.05），不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）；下表同。

表3 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞5~8周生產(chǎn)性能的影響

項目

產(chǎn)蛋率(%)

合格蛋率(%)

平均蛋重(g)

平均日采食量(g)

料蛋比

對照組

80.06±1.02

93.63±1.62

60.27±0.66

101.12±2.06

2.13±0.02

發(fā)酵豆粕組

83.48±2.97

97.33±0.95

60.31±0.32

106.76±2.32

2.12±0.02

P值

0.318

0.097

0.958

0.120

0.656

表4 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞第4周蛋品質(zhì)的影響

項目

蛋重(g)

蛋形指數(shù)

蛋殼強度(N)

蛋殼平均厚度(mm)

平均亮度

平均紅度

平均黃度

蛋白高度(mm)

蛋黃顏色

哈氏單位

對照組

59.06±0.73

1.33±0.01

33.90±2.90

0.31±0.01

53.98±0.64

19.57±0.20

27.33±0.24

6.59±0.14

6.06±0.24

81.18±0.86

發(fā)酵豆粕組

60.17±1.04

1.35±0.02

35.00±1.65

0.31±0.01

54.73±0.59

19.22±0.26

27.80±0.26

6.14±0.27

5.44±0.24

77.38±1.90

P值

0.388

0.387

0.743

0.761

0.397

0.283

0.196

0.133

0.076

0.069

由表 5分析可得，飼糧中用發(fā)酵豆粕代替蛋雞飼

糧中 40% 豆粕對海蘭褐蛋雞第 8 周蛋品質(zhì)沒有顯著

影響（P>0.05）。

表5 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞第8周蛋品質(zhì)的影響

項目

蛋重(g)

蛋形指數(shù)

蛋殼強度(N)

蛋殼平均厚度(mm)

平均亮度

平均紅度

平均黃度

蛋白高度(mm)

蛋黃顏色

哈氏單位

對照組

59.51±0.95

1.31±0.01

38.81±2.12

0.32±0.01

56.65±0.61

19.80±0.34

29.74±0.27

5.22±0.19

5.11±0.18

69.90±1.84

發(fā)酵豆粕組

59.51±1.34

1.32±0.01

38.53±1.48

0.33±0.01

55.36±1.03

19.43±0.53

29.96±0.49

5.18±0.39

4.89±0.16

68.16±3.54

P值

0.997

0.537

0.915

0.419

0.288

0.565

0.687

0.929

0.360

0.665

2.3 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞免疫功能的影響

由表 6分析可得，發(fā)酵豆粕代替蛋雞飼糧中 40%

豆粕顯著提高了海蘭褐蛋雞第 4 周和第 8 周血清 IgA

水平（P<0.05），降低了第 4 周血清 ET 水平（P<0.05），

且第 4 周血清 IL-1β 有降低趨勢（0.05≤P<0.10），其余

25

單 胃 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

指標沒有顯著差異（P>0.05）。

表6 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞血清生化指標的影響

項目

第4周

第8周

IL-1β（pg/mL）

ET（EU/L）

IgA（μg/mL）

IL-1β（pg/mL）

ET（EU/L）

IgA（μg/mL）

對照組

127.93±3.27

17.44±0.44a

47.89±1.21b

137.00±0.93

13.37±0.42

49.44±0.65b

發(fā)酵豆粕組

119.50±2.28

15.34±0.92b

52.70±1.42a

141.94±2.71

12.78±0.12

53.29±0.93a

P值

0.079

0.040

0.024

0.160

0.219

0.014

3 討論

3.1 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞的生產(chǎn)性能的影響

評估產(chǎn)蛋率與合格蛋率是衡量蛋雞生產(chǎn)性能的

主要指標。本試驗研究表明，用發(fā)酵豆粕代替40%普

通豆粕對海蘭褐蛋雞第1~4周合格蛋率有顯著影響，

對產(chǎn)蛋率和平均日采食量有提升的趨勢。王偉鋒等[5]

研究發(fā)現(xiàn)，飼料中分別添加 1% 和 3% 的發(fā)酵豆粕，與

對照組相比，產(chǎn)蛋率出現(xiàn)了顯著降低的現(xiàn)象，其余指

標則無顯著差異。而孫亞楠等[6]

發(fā)現(xiàn)用 2% 的發(fā)酵豆

粕代替豆粕不僅提高了蛋雞產(chǎn)蛋率，而且還降低了破

蛋率；也有學者研究發(fā)現(xiàn) 5% 的發(fā)酵豆粕使合格蛋率

得到顯著提高，而料蛋比等其余指標則無顯著變化[7]

。

合格蛋率和采食量的顯著提升，是因為豆粕在進行發(fā)

酵過程中，使得其中的蛋白質(zhì)分解為多肽和氨基酸等

小分子物質(zhì)，有利于機體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并且豆

粕在發(fā)酵完后會產(chǎn)生一種酸香味，誘食效果較強，可

以促進動物的采食[8]

。

3.2 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞蛋品質(zhì)的影響

蛋品質(zhì)是區(qū)分蛋雞所產(chǎn)雞蛋好壞的主要依據(jù)，從

而直接影響雞蛋的商業(yè)價值和種用價值，其外在品質(zhì)

和內(nèi)在品質(zhì)都是驗證雞蛋好壞的重要指標[9]

。蛋黃顏

色是蛋黃色澤的一個反映指標，其值越大表示蛋黃顏

色越深。在本試驗中，發(fā)酵豆粕替換40%豆粕使海蘭

褐蛋雞第 4 周蛋黃顏色有所降低，這與李彬等[9]

添加

5%濕基豆粕顯著降低蛋黃顏色結(jié)論相一致，而與吳俊

峰等[10]

發(fā)現(xiàn)飼料中添加發(fā)酵豆粕使得蛋黃顏色提高則

不同，這可能與此次替換豆粕比例較大有關(guān)。哈氏單

位可以衡量蛋白的新鮮程度，其數(shù)值越大，表示蛋越新

鮮。陳慶達[4]

等研究表明，日糧中添加7.5%濕性發(fā)酵

豆粕可以提高哈氏單位，改善蛋品質(zhì)。而本試驗結(jié)果

顯示，用40%發(fā)酵豆粕代替普通豆粕，蛋雞第4周哈氏

單位有下降趨勢，結(jié)果的差異可能與發(fā)酵豆粕高劑量

使用的影響有關(guān)，內(nèi)在機制影響還需做進一步的研究。

3.3 發(fā)酵豆粕對海蘭褐蛋雞免疫功能的影響

免疫系統(tǒng)的存在是為了免受致病性細菌的入侵

和其他有毒有害物質(zhì)的侵害[11]

，而動物機體免疫力的

強弱可由血清中白細胞介素水平和抗體水平來體

現(xiàn)[12]

。白細胞介素可介導免疫細胞的活化、增殖和分

化以及對炎癥反應(yīng)的調(diào)控，以此來保持機體炎癥反應(yīng)

的平衡[13-14]

。

IL-1β通過參與細胞生命周期活動來介導機體的

炎癥反應(yīng)[15]

，同時還可與TNF-α共同介導其他細胞因

子來調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)[16]

。

本試驗研究結(jié)果顯示，用發(fā)酵豆粕代替蛋雞飼糧

中 40% 豆粕顯著提高了海蘭褐蛋雞第 4 周和第 8 周

IgA 水平，并且顯著降低了第 4 周血清 ET 水平，同時

第4周血清IL-1β有降低趨勢。第8周的蛋雞血清ET

含量對照組和試驗組差異不顯著。腸道菌群與腸道

炎癥的產(chǎn)生十分密切，益生菌的減少會降低對致病菌

的抑制作用，致病菌可通過破壞腸道黏膜，打破腸道

穩(wěn)態(tài)，引起炎癥反應(yīng)[17]

，而陳國營等[18]

用枯草芽孢桿

菌發(fā)酵的豆粕飼喂蛋雞時，發(fā)現(xiàn)其腸道有害菌數(shù)量顯

著下降，有益菌數(shù)量則顯著上升。由此可得出，發(fā)酵

豆粕所使用的菌種也起到了至關(guān)重要的作用，在目前

的研究中，丁酸梭菌有利于維持腸道健康和菌群平

衡，還可以緩解腸道損傷，有利于增強動物機體抵抗

力[19-20]

。乳酸菌同樣作為益生菌的一種，不僅可以抑

制細菌的附著[21]

，還可以產(chǎn)生氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，可

提 高 動 物 機 體 對 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 的 吸 收 ，維 護 腸 道 健

康[22-23]

。這也可能是許多學者在進行發(fā)酵豆粕試驗

時所得出來試驗結(jié)果不盡相同的原因。許麗惠等[24]

在發(fā)酵豆粕對黃羽肉雞血清生化指標的影響結(jié)果顯

示，與對照組相比，試驗組的血清蛋白有不同程度提

高，而 Nie 等[25]

和 Ruan 等[26]

以及 Chiang 等[27]

在試驗中

同樣也得到了相似的結(jié)果。球蛋白是B淋巴細胞所分

泌的一種抗體，在體液免疫中發(fā)揮著重要作用，球蛋白

含量的增加使得機體抵抗力有所提升，而 IgA 水平的

提高也進一步印證了 Cheng 等[28]

的研究結(jié)果，發(fā)酵豆

粕的添加應(yīng)用可提高機體的免疫力。

4 結(jié)論

在本試驗條件下，用發(fā)酵豆粕代替飼糧中40%豆

粕可提高海蘭褐蛋雞合格蛋率和采食量，降低 IL-1β

因子和ET水平，提高海蘭褐蛋雞IgA水平從而增強了

機體免疫力和抵抗力。

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（編輯：王博瑤，wangboyaowby@qq.com）

27

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

飼料脂肪源對光唇魚親魚生長及繁殖性能的影響

■ 姜建湖1 胡大雁2 范慧慧3 徐偉強4 郭建林1 陳建明1* 施偉達1 傅曉靖5

(1.浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江湖州 313001；2.湖州市農(nóng)業(yè)科技發(fā)展中心，浙江湖州 313009；3.長興縣水產(chǎn)與農(nóng)機中心，

浙江長興 313100；4.縉云縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，浙江麗水 321400；5.龍游傅曉靖家庭農(nóng)場，浙江衢州 324403)

摘 要：為研究飼料脂肪源對光唇魚親魚生長和繁殖性能的影響,挑選平均初始體重（38.38±

0.28） g的光唇魚 450尾，隨機分成 5組，每組 3個重復(fù)，分別投喂在基礎(chǔ)飼料中添加魚油、豆油、花生

油、玉米油和菜籽油的5種脂肪源飼料，試驗8周。結(jié)果表明：投喂不同脂肪源飼料組間增重率、特定

生長率及飼料系數(shù)無顯著差異（P>0.05）；光唇魚成熟卵中除玉米油、菜籽油組均檢測出21種脂肪酸，

投喂玉米油組成熟卵中 5 種 n-6 系不飽和脂肪酸含量最高，其中 C20∶2n-6 和 C20∶3n-6 與菜籽油

組差異顯著（P<0.05）；不同脂肪源飼料組間獲卵量和受精率無顯著差異（P>0.05），在孵化率及仔魚平

游率上玉米油組最高，顯著高于菜籽油組（P<0.05）。表明豆油、花生油、玉米油和菜籽油能夠部分替

代魚油滿足光唇魚生長和繁殖過程對脂肪酸的需要，其中以玉米油最佳。

關(guān)鍵詞：光唇魚；脂肪源；脂肪酸組成；生長；繁殖性能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.006

中圖分類號：S816.32 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0028-07

Effects of Distinct Lipid Sources on Growth and Reproductive Performance of Parent

Acrossocheilus fasciatus

JIANG Jianhu1

HU Dayan2

FAN Huihui3

XU Weiqiang4

GUO Jianlin1

CHEN Jianming1*

SHI Weida1

FU Xiaojing5

(1.Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries, Zhejiang Huzhou 313001, China; 2. Huzhou Agricultural

Science and Technology Development Center, Zhejiang Huzhou 313009, China; 3. Fishery and agricultural

machinery Center of Changxing, Zhejiang Changxing 313100, China; 4. Fishery Technology Extension

Center of Jinyun, Zhejiang Lishui 321400, China; 5. Fu Xiaojing Family Farm in Longyou,

Zhejiang Quzhou 324403, China)

Abstract：In order to explore the effect of feed lipid source on the growth and reproductive performance

of the parent fish, 450 individuals with the average initial weight of (38.38±0.28) g were selected and ran?

domly divided into five groups, each group with three replicates, and fed with five kinds of lipid source

feeds added with fish oil, soybean oil, peanut oil, corn oil and rapeseed oil respectively in the basic feed

for 8 weeks. The results showed that there was no significant difference in weight gain rate, specific

growth rate and feed coefficient between groups fed with different lipid sources (P>0.05); 21 kinds of

fatty acids were detected in the mature eggs of the fish except corn oil group and rapeseed oil group. The

content of five n-6 unsaturated fatty acids in the mature eggs fed with corn oil showed the highest level,

among which C20∶2n-6 and C20∶3n-6 were significantly different from the rapeseed oil group (P<

0.05); there was no significant difference in egg

yield and fertilization rate between different lipid

source feed groups (P>0.05), but the corn oil

group was the highest in hatching rate and larval

normal swimming rate, which was significantly

higher than the rapeseed oil group (P<0.05). The

results indicated that soybean oil, peanut oil, corn

oil and rapeseed oil could partially replace fish

作者簡介：姜建湖，高級工程師，研究方向為水產(chǎn)動物營

養(yǎng)與飼料。

*通訊作者：陳建明，正高級工程師，碩士生導師。

收稿日期：2023-06-19

基金項目：浙江省重點研發(fā)計劃資助項目[2023C02050]；

浙江省“三農(nóng)九方”科技協(xié)作項目[2023SNJF070]

28

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

oil to meet the needs of fatty acids in the growth and reproduction process of the fish, and corn oil was

the most suitable lipid source.

Key words：Acrossocheilus fasciatus; lipid source; fatty acid composition; growth; reproductive performance

脂肪是魚類培育中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)，其提供

的必需脂肪酸對魚類生長、繁殖發(fā)育、新陳代謝和機體

免疫等起重要作用[1-3]

，魚油作為傳統(tǒng)水產(chǎn)飼料的常用

脂肪源，富含EPA和DHA等不飽和脂肪酸，具有良好

的適口性和吸收率。但如今過度捕撈導致全球漁業(yè)資

源枯竭，魚油產(chǎn)量無法滿足水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的需求，隨之高

漲的價格使水產(chǎn)飼料成本增加[4]

。此外，魚油中可能積

蓄的二噁英和多氯聯(lián)苯等有機污染物，增加了養(yǎng)殖魚

的食用安全風險[5-6]

。因此，尋找合適的替代油源已成

為當前水產(chǎn)飼料行業(yè)所關(guān)注的熱點之一。植物油是從

植物的果實、種子、胚芽中得到的油脂，如花生油、豆

油、玉米油、菜籽油、蓖麻油等，具有來源廣泛、產(chǎn)量高、

價格穩(wěn)定等優(yōu)點。植物油富含C18亞油酸和亞麻酸，

可作為前體物質(zhì)被淡水魚利用，通過脂肪酸的去飽和

及碳鏈延長作用轉(zhuǎn)化成EPA、DHA等長鏈多不飽和脂

肪酸[7]

。近年來，植物油部分或完全替代魚油對養(yǎng)殖魚

類的影響已累積了大量研究，如石斑魚[4]

、虹鱒[8]

、大菱

鲆[9-11]

、金頭鯛[12]

、尖吻鱸[12-13]

、黃顙魚[14]

、羅非魚[15]

等，

但有關(guān)其在光唇魚繁殖過程中的作用尚未見報道。

光唇魚（Acrossocheilus fasciatus）俗稱淡水石斑

魚，屬鯉形目、鯉科，在浙江、安徽、江西、福建及臺灣

等地均有分布，生活于山澗溪流和江河中上游等急流

環(huán)境中。其肉質(zhì)細嫩，富含 DHA 和 EPA，營養(yǎng)價值

高，頗受消費者青睞，但由于產(chǎn)量較少，市場價格居高

不下。近年來，光唇魚已成為溪流性魚類中重點開發(fā)

的小型經(jīng)濟魚類。盡管光唇魚人工養(yǎng)殖前景廣闊，但

在目前的實際生產(chǎn)中存在一系列亟待解決的技術(shù)問

題，其中親魚獲卵量少、所產(chǎn)卵受精率及孵化率低等

因素制約了光唇魚規(guī)?；斯び纭Ｑ芯勘砻?，若親

魚攝取食物的量和質(zhì)不足以滿足親魚性腺發(fā)育，將直

接影響到卵及胚胎發(fā)育[16]

。因此，從營養(yǎng)學角度優(yōu)化

飼料配方，以期正向調(diào)控光唇魚親魚繁殖性能逐漸引

起研究者和養(yǎng)殖戶的重視。試驗選擇豆油、花生油、

玉米油和菜籽油為植物油源，通過比較植物油與魚油

對光唇魚親魚生長及繁殖性能的影響，為光唇魚適宜

脂肪源的開發(fā)和飼料配方的優(yōu)化技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用魚由龍游傅曉靖家庭農(nóng)場提供的平均體

重為（38.38±0.28） g的2齡光唇魚。

1.2 試驗方法

光唇魚暫養(yǎng)期間投喂未添加脂肪源的基礎(chǔ)飼料，

經(jīng)為期2周的暫養(yǎng)，待試驗魚穩(wěn)定后，挑選體質(zhì)健壯、體

表完整的光唇魚450尾，隨機分成5組，每組3個重復(fù)，

分別放養(yǎng)于網(wǎng)箱（規(guī)格1.5 m×1.0 m×1.2 m）中，每個網(wǎng)

箱中雌雄比為1 ：1。生長試驗期間分別投喂在基礎(chǔ)飼

料（粗蛋白水平以前期試驗數(shù)據(jù)為參考）中添加3.9%的

魚油、豆油、花生油、玉米油和菜籽油的5種飼料，具體

配方及營養(yǎng)水平見表1，脂肪酸組成見表2。生長試驗

周期為8周，每天08：00、16：00各投喂飼料一次，日投喂

量占魚體重的1.5%~2.5%。采用流水養(yǎng)殖模式，日換水

量為養(yǎng)殖水體的150%~200%，養(yǎng)殖期間水溫15~23 ℃、

溶解氧6 mg/L以上，定期吸污，保持養(yǎng)殖水體潔凈。

生長試驗結(jié)束后立即開始繁殖試驗，通過人工授

精獲取受精卵，將受精卵均勻撒布于 40 目篩絹網(wǎng)底

的孵化框上，置于周轉(zhuǎn)箱水體表層，在水溫22~30 ℃、

無光、流水條件下進行孵化。待仔魚平游后，統(tǒng)計仔

魚數(shù)量。

1.3 樣品采集及指標測定

生長試驗結(jié)束后停喂24 h，測量各組魚體重量及

剩余尾數(shù)，通過人工擠卵獲得成熟卵，每組獲得的部

分成熟卵用于脂肪酸組成分析，剩余部分成熟卵通過

人工授精法獲得受精卵。

增重率（WGR，%）=（終末均重-初始均重）/初始

均重×100

特定生長率（SGR，%/d）=（ln終末均重-ln初始均

重）/試驗天數(shù)×100

飼料系數(shù)（FCR）=投飼量（/ 終末均重-初始均重）

成活率（SR，%）=終末尾數(shù)/初始尾數(shù)×100

受精率（%）=受精卵數(shù)/獲卵總數(shù)×100

孵化率（%）=初孵仔魚數(shù)/受精卵數(shù)×100

仔魚平游率（%）=平游仔魚數(shù)/初孵仔魚數(shù)×100

飼料營養(yǎng)成分分析測定參照 AOAC 方法[17]

，分別

采用105 ℃常壓干燥法測定水分，凱氏定氮法測定粗

蛋白，索氏抽提法測定粗脂肪，550 ℃灼燒法測定灰

分。飼料和成熟卵的脂肪酸組成分析參照Zuo等[18]

的

29

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

方法略加改進，使用 AGILENT 7890B-5977A 氣質(zhì)聯(lián)

用儀測定。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)，%）

項目

飼料組成

魚粉

豆粕

面粉

魚油

豆油

花生油

玉米油

菜籽油

維生素預(yù)混料

礦物質(zhì)預(yù)混料

磷酸二氫鈣

氯化膽堿

包膜維生素C

微晶纖維素

合計

營養(yǎng)水平

干物質(zhì)

粗蛋白

粗脂肪

灰分

魚油組

42.0

21.0

23.0

3.9

0

0

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.45

46.40

9.80

12.09

豆油組

42.0

21.0

23.0

0

3.9

0

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.43

46.35

9.72

12.10

花生油組

42.0

21.0

23.0

0

0

3.9

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.51

46.44

9.69

12.12

玉米油組

42.0

21.0

23.0

0

0

0

3.9

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.34

46.29

9.59

12.16

菜籽油組

42.0

21.0

23.0

0

0

0

0

3.9

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.55

46.61

9.78

12.07

注：1. 每千克維生素預(yù)混料含有：VA 0.80 g、VD3 0.06 g、VE 4.00 g、

VK3 8.00 g、VB2 6.00 g、硫胺素 2.00 g、泛酸 6.00 g、吡哆醇

2.00 g、葉酸0.50 g、尼克酸15.00 g、VB12 0.02 g、肌醇40.00 g、

微晶纖維素915.62 g；

2. 每千克礦物質(zhì)預(yù)混料含有：FeSO4

·7H2

O 15 g、CuSO4

·H2

O

0.3 g、ZnSO4

·7H2

O 10 g、MnSO4

·H2

O 0.5 g、NaCl 30 g、MgSO4

40 g、KI 0.05 g、Na2

SeO3 0.005 g、CoCl·6H2

O 0.5 g、沸石粉

903.645 g；

3.營養(yǎng)水平為實測值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 軟件進行處理，以“平均值±

標準差”表示，采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素

方差分析，顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料脂肪源對光唇魚親魚生長的影響

如表 3 所示，光唇魚增重率、特定生長率和飼料

系數(shù)等指標組間無顯著差異（P>0.05），且成活率均為

100%。由此可知，本飼料中不同脂肪源（魚油、豆油、

花生油、玉米油和菜籽油）對光唇魚親魚生長無顯著

影響。

表2 試驗飼料的脂肪酸組成（干物質(zhì)基礎(chǔ)，占脂肪酸總量

的百分比，%）

脂肪酸

C14 ：0

C16 ：0

C16 ：1n-7

C16 ：4n-3

C18 ：0

C18 ：1n-9

C18 ：2n-6

C18 ：3n-6

C18 ：3n-3

C18 ：4n-3

C20 ：0

C20 ：1n-9

C20 ：2n-6

C20 ：3n-6

C20 ：4n-6

C20 ：3n-3

C20 ：5n-3(EPA）

C22 ：0

C22 ：1n-9

C22 ：5n-6

C22 ：5n-3

C22 ：6n-3(DHA)

C24 ：0

SFA

UFA

MUFA

PUFA

HUFA

n-3 PUFA

n-6 PUFA

n-3/n-6

魚油組

4.32

23.19

6.23

0.32

5.64

20.32

20.38

0.26

2.27

1.12

0.43

1.89

0.11

0

0.59

0.05

5.36

0

0

0.31

0

7.21

0

33.58

66.42

28.44

37.98

16.37

16.33

21.65

0.75

豆油組

3.01

21.25

2.90

0.30

5.39

20.76

28.54

0.16

3.23

0.9

0.50

0.94

0.38

0.27

0.60

0.11

3.84

0.30

0.26

0.27

0.51

5.25

0.33

30.78

69.22

24.86

44.36

14.54

14.14

30.22

0.47

花生油組

2.95

21.09

2.80

0.22

5.00

29.86

21.36

0.18

0.97

0.92

0.98

1.27

0.17

0.16

0.52

0

3.41

1.15

0.43

0.56

0.42

5.04

0.55

31.72

68.29

34.36

33.93

11.48

10.98

22.95

0.48

玉米油組

2.94

22.07

2.77

0.20

4.44

24.64

28.28

0.18

1.11

0.86

0.44

1.06

0.13

0.15

0.49

0.09

3.52

0.14

0.33

0.31

0.48

5.21

0.17

30.20

69.81

28.80

41.01

11.74

11.47

29.54

0.39

菜籽油組

3.09

18.03

2.98

0.26

4.27

32.39

15.45

0.14

3.5

0.95

0.50

3.08

0.23

0.09

0.50

0

3.86

0.11

4.14

0.21

0.55

5.59

0.09

26.09

73.92

42.59

31.33

14.70

14.71

16.62

0.89

注：1. 飽和脂肪酸（SFA）：C14 ：0，C16 ：0，C18 ：0，C20 ：0，

C22 ：0，C24 ：0；

2. 不飽和脂肪酸（UFA）：C16 ：1n-7，C16 ：4n-3，C18 ：1n-9，

C18 ：2n-6，C18 ：3n-3，C18 ：3n-6，C18 ：4n-3，C20 ：1n9，C22 ：1n-9，C20 ：2n-6，C20 ：3n-3，C20 ：3n-6，C20 ：

4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，C22 ：6n-3；

3. 單不飽和脂肪酸（MUFA）：C16 ：1n-7，C18 ：1n-9，C20 ：

1n-9，C22 ：1n-9；

4. 多不飽和脂肪酸（PUFA）：C16 ：4n-3，C18 ：2n-6，C18 ：3n3，C18 ：3n-6，C18 ：4n-3，C20 ：2n-6，C20 ：3n-3，C20 ：

3n-6，C20 ：4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，

C22 ：6n-3；

5. 高度不飽和脂肪酸（HUFA）：C20 ：3n-3，C20 ：3n-6，C20 ：

4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，C22 ：6n-3；

6. n-3 系多不飽和脂肪酸（n-3 PUFA）：C16 ：4n-3，C18 ：3n3，C18 ：4n-3，C20 ：3n-3，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：

6n-3；

7. n-6 系多不飽和脂肪酸（n-6 PUFA）：C18 ：2n-6，C18 ：3n6，C20 ：2n-6，C20 ：3n-6，C20 ：4n-6，C22 ：5n-6。

30

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

2.2 飼料脂肪源對光唇魚成熟卵脂肪酸組成的影響

由表 4 可知，魚油組、豆油組和花生油組均檢測

出21種脂肪酸，包括5種飽和脂肪酸、4種單不飽和脂

肪酸和12種多不飽和脂肪酸，其中n-3系不飽和脂肪

酸 6種，n-6系不飽和脂肪酸 6種。相較于其他組，添

加玉米油和菜籽油飼料喂養(yǎng)后親魚所產(chǎn)卵缺少

C22 ：0 脂肪酸。各組脂肪酸組成比較中發(fā)現(xiàn)，投喂

玉米油中成熟卵中 5 種 n-6 系不飽和脂肪酸含量最

高，其中 C20 ：2n-6和 C20 ：3n-6與菜籽油組差異顯

著（P<0.05）。此外，玉米油組 n-6系不飽和脂肪酸總

量也高于其他脂肪源飼喂后的親魚成熟卵，但其n-3/

n-6比例偏低，顯著低于菜籽油組（P<0.05）。

表3 飼料脂肪源對光唇魚親魚生長的影響

項目

初始均重(IW，g)

終末均重(FW，g)

增重率(WGR，%)

特定生長率(SGR，%/d)

飼料系數(shù)(FCR)

成活率(SR，%)

魚油組

38.22±0.22

59.84±1.81

56.55±4.08

0.80±0.05

2.00±0.17

100

豆油組

38.18±0.30

59.31±2.20

55.35±5.43

0.79±0.06

2.05±0.13

100

花生油組

38.51±0.14

59.06±2.64

53.36±7.12

0.76±0.08

2.08±0.14

100

玉米油組

38.58±0.38

60.12±1.70

55.81±2.88

0.79±0.03

2.01±0.15

100

菜籽油組

38.42±0.29

59.30±1.44

54.33±2.65

0.77±0.03

2.06±0.12

100

注：同行數(shù)據(jù)肩標不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同小寫字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05）；

下表同。

表4 不同脂肪源的光唇魚成熟卵的脂肪酸組成（干物質(zhì)基礎(chǔ)，占脂肪酸總量的百分比，%）

項目

C14 ：0

C16 ：0

C16 ：1n-7

C18 ：0

C18 ：1n-9

C18 ：2n-6

C18 ：3n-6

C18 ：3n-3

C18 ：4n-3

C20 ：0

C20 ：1n-9

C20 ：2n-6

C20 ：3n-6

C20 ：4n-6

C20 ：3n-3

C20 ：5n-3(EPA）

C22 ：0

C22 ：1n-9

C22 ：5n-6

C22 ：5n-3

C22 ：6n-3(DHA)

SFA

UFA

MUFA

PUFA

HUFA

n-3 PUFA

n-6 PUFA

n-3/n-6

魚油組

2.49±0.11

20.62±0.79

10.82±1.01

11.27±1.51

20.71±0.52

11.13±0.68

0.52±0.05

1.11±0.08

0.30±0.02

0.29±0.06

2.65±0.09

0.62±0.01ab

1.04±0.16ab

1.83±0.08

0.13±0.05

3.50±0.46

0.02±0.01

0.25±0.03a

0.28±0.12

0.70±0.08

9.71±0.25

34.70±0.92

65.31±0.92

34.43±0.69

30.88±0.31

19.12±0.46

15.45±0.53

15.42±0.72ab

1.00±0.08ab

豆油組

2.54±0.32

21.04±2.28

10.43±0.70

10.94±1.43

21.19±2.31

11.78±0.74

0.70±0.22

1.08±0.19

0.29±0.11

0.28±0.03

2.45±0.22

0.59±0.08ab

1.05±0.27ab

1.77±0.47

0.11±0.01

3.38±0.84

0.05±0.03

0.30±0.01ab

0.19±0.08

0.69±0.11

9.18±2.63

34.84±2.99

65.17±2.98

34.37±2.93

30.80±5.64

18.43±4.89

14.72±3.88

16.07±1.82ab

0.91±0.15ab

花生油組

2.20±0.02

19.49±0.03

9.58±0.58

11.63±0.73

22.10±0.17

11.70±0.35

0.61±0.02

1.12±0.05

0.26±0.07

0.34±0

3.08±0.09

0.67±0.02ab

1.08±0.05ab

1.87±0.21

0.12±0.01

3.17±0.11

0.04±0.02

0.33±0.04b

0.21±0

0.72±0.01

9.68±0.14

33.70±0.78

66.30±0.79

35.08±0.62

31.23±0.17

18.86±0.53

15.08±0.39

16.14±0.22ab

0.93±0.04ab

玉米油組

2.50±0.26

17.19±5.64

6.76±2.61

13.01±2.02

23.37±4.46

13.24±1.97

0.69±0.11

1.13±0.04

0.26±0.04

0.34±0.10

3.04±0.68

0.72±0.10b

1.22±0.06b

2.04±0.20

0.13±0.01

3.24±0.49

0

0.29±0.02ab

0.20±0.04

0.70±0.11

9.93±1.49

33.04±3.36

66.97±3.36

33.46±1.03

33.51±4.15

19.55±2.47

15.39±2.13

18.12±2.46b

0.85±0.11a

菜籽油組

2.47±0.08

20.40±1.52

10.23±0.16

10.85±1.03

21.84±0.41

11.07±1.10

0.54±0.03

1.23±0.18

0.29±0.04

0.30±0.05

2.79±0.15

0.54±0.09a

0.86±0.09a

1.80±0.14

0.12±0.02

3.59±0.21

0

0.33±0.03b

0.19±0.01

0.67±0.10

9.89±0.86

34.03±2.64

65.97±2.64

35.18±0.24

30.79±2.68

19.18±1.53

15.79±1.39

15.00±1.29a

1.05±0b

31

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

表5 飼料脂肪源對光唇魚親魚繁殖性能的影響（n=10）

項目

獲卵量(粒)

受精率(FR，%)

孵化率(HR，%)

仔魚平游率(SR，%)

魚油組

6 046±224

91.00±4.58

57.33±3.06ab

78.33±4.51ab

豆油組

6 091±145

90.00±4.00

60.00±8.54ab

83.33±5.51ab

花生油組

6 159±86

90.67±5.13

61.67±9.07ab

81.67±6.43ab

玉米油組

6 264±227

90.33±5.69

68.33±8.50b

86.00±5.57b

菜籽油組

5 923±291

89.67±5.13

51.67±10.50a

75.33±4.04a

2.3 飼料脂肪源對光唇魚親魚繁殖性能的影響

由表 5可知，獲卵量和受精率在不同脂肪源飼料

飼喂組間無顯著差異（P>0.05），每尾魚的獲卵量均在

600 粒左右，受精率基本達到 90%。脂肪源對光唇魚

親魚繁殖性能的影響主要體現(xiàn)在孵化率、仔魚平游率

上，其中玉米油組親魚繁殖性能最佳，顯著高于菜籽

油組（P<0.05）。

3 討論

3.1 飼料脂肪源對光唇魚親魚生長的影響

不同脂肪源對不同魚類生長的影響存在一定差

異。潘瑜等[19]

采用添加魚油、大豆油、菜籽油、亞麻籽

油和豬油的飼料投喂鯉魚的試驗研究表明，魚油組生

長性能最好。張媛媛等[20]

在飼料中添加魚油、豆油、

菜籽油、亞麻油投喂異育銀鯽的研究結(jié)果表明，豆油

組及菜籽油組增重率、特定生長率顯著高于魚油組。

周秋白等[21]

發(fā)現(xiàn)，投喂含豬油、魚油、大豆油、亞麻油飼

料對黃鱔生長性能的影響無顯著差異。高堅等[22]

研究

表明，魚油和植物油（大豆油、玉米油、花生油和棕櫚

油）對泥鰍稚魚生長的作用效果一致。Caballero等[23]

在使用魚油和植物油（大豆油、菜籽油、棕櫚油、橄欖

油）飼料喂養(yǎng)虹鱒時發(fā)現(xiàn)，脂肪源不同未導致魚體增重

指標的變化。在本試驗中，投喂不同脂肪源的光唇魚

生長未出現(xiàn)顯著差異，表明光唇魚對受試植物油（豆

油、花生油、玉米油、菜籽油）和魚油的吸收和利用能力

相當。有關(guān)研究表明，飼料中脂肪含量對魚類生長具

有重要意義，過高或過低都會影響魚類生長發(fā)育[24-25]

。

如在花鱸生長性能研究中（飼料含脂量6%~16%）發(fā)現(xiàn)，

其攝食量、增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)利用率、胃/胰

蛋白酶活力隨飼料含脂量的增加呈先上升后下降的趨

勢[25]

。本試驗中，各試驗組間生長未出現(xiàn)差異，可能添

加的不同脂肪源均在光唇魚適宜生長的范圍內(nèi)。

3.2 飼料脂肪源對光唇魚成熟卵脂肪酸組成的影響

親魚營養(yǎng)水平影響成熟卵的質(zhì)量，成熟卵的質(zhì)量

是影響魚類胚胎發(fā)育的關(guān)鍵之一。親魚中脂類特別

是不飽和脂肪酸對魚類性腺發(fā)育、卵子質(zhì)量和胚胎發(fā)

育具有重要作用[4,11]

。本研究結(jié)果顯示，魚油飼料所

含飽和脂肪酸總量大于植物油飼料，不飽和脂肪酸則

低于植物油，但各組親魚所產(chǎn)卵中兩種脂肪酸含量無

顯著差別，說明光唇魚所產(chǎn)卵的飽和及不飽和脂肪酸

總量保持穩(wěn)定。此外，多不飽和脂肪酸（PUFA）和高

不飽和脂肪酸（HUFA）總量均不受飼料中含量影響。

HUFA是PUFA中碳鏈長度≥20，且雙鍵數(shù)量≥3的脂肪

酸，如花生四烯酸（C20：4n-6，AA）、二十碳五烯酸

（C20：5n-3，EPA）和 二 十 二 碳 六 烯 酸（C22：6n-3，

DHA），其 中 EPA 和 DHA 屬 于 n-3 系 HUFA。 n-3

HUFA 是構(gòu)成細胞膜磷脂的重要組分，且可調(diào)節(jié)魚類

性類固醇激素水平，其充足和穩(wěn)定的供應(yīng)可促進親魚

性腺成熟、卵母細胞生長和卵細胞發(fā)育[26]

。在斑馬魚

親魚脂肪酸飼喂試驗中發(fā)現(xiàn)，n-3 HUFA 組親魚性腺

中 DHA 和 EPA 顯著高于其他組，并伴隨著繁殖性能

的提高，包括雌魚成熟系數(shù)、絕對繁殖力和相對繁殖

力[27]

。Luo等[28]

發(fā)現(xiàn)，投喂富含 DHA 飼料提高了西伯

利亞鱘卵子中 EPA 和 DHA 水平，并增加了卵子受精

率。其他學者在不同魚種（施氏鱘、虹鱒、羅非魚、花

尾胡椒鯛等）飼喂 n-3 HUFA 研究中均證實，n-3

HUFA對親魚成熟度、卵/精子質(zhì)量和仔魚成活率的重

要影響，但其最適需求量和魚種、生長階段和飼養(yǎng)條

件等有關(guān)[29-32]

。本研究中，植物油飼料中EPA和DHA

均低于魚油組，但飼喂后各組親魚卵中兩者水平保持

一致，表明植物油飼喂的親魚具有通過其他脂肪酸合

成 EPA 和 DHA 的能力。已有報道稱，淡水魚類可利

用C18 PUFA合成EPA和DHA，這為植物油替代魚油

提供依據(jù)[7]

。此外，通過在飼料中添加單一植物油或

混合植物油替代魚油研究其對機體脂肪酸組成和相

關(guān)酶的影響，發(fā)現(xiàn)植物油可以提高魚類內(nèi)源性 HUFA

的合成能力[26]

。

在魚類營養(yǎng)中，不僅需要 n-3 和 n-6 PUFA 的絕

對量，其配比及其代謝產(chǎn)物的相對平衡，也是機體維

持健康的重要因素。目前，已有研究證實飼料中適宜

的 n-3/n-6 比例可調(diào)節(jié)不同魚種機體組織脂肪酸組

成，提高其生長、免疫和繁殖性能等[11,33]

。本試驗中除

菜籽油組 n-3/n-6 配比大于魚油，其他植物油飼料中

該比值均大幅低于魚油，以玉米油最低，僅為魚油飼

料的一半。但卵子脂肪酸檢測結(jié)果表明，各組成熟卵

32

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

n-3/n-6 PUFA 比值均高于其對應(yīng)的飼料配比，且組

間無顯著性差異。魚體組織脂肪酸組成和飼料脂肪

酸組成具有一定關(guān)系，但特殊脂肪酸會被優(yōu)先利用或

保留[34]

。研究表明，魚體可優(yōu)先消化SFA和MUFA，而

更傾向于富集PUFA[35]

。譚青等[11]

在大菱鲆的研究中

證實 n-3/n-6 PUFA 在魚體中的比例高于飼料中，認

為 n-3 PUFA 優(yōu)先 n-6 PUFA 保存，而其中 DHA 優(yōu)先

EPA 保存。其他學者在虹鱒、真鯛、半滑舌鰨等繁殖

性能和仔魚質(zhì)量的影響研究中認為，親魚的產(chǎn)卵期、

卵子發(fā)育以及仔魚的成長期均需一定量 n-3 HUFA，

特別是 DHA[33]

。本研究結(jié)果也顯示，魚卵中 DHA 水

平高于飼料中水平，而 EPA 則保持平衡或略有下降，

證實光唇魚對DHA有較強的選擇性保留和合成。

3.3 飼料脂肪源對光唇魚親魚繁殖性能的影響

本研究結(jié)果顯示，玉米油組親魚具有最佳繁殖性

能，其產(chǎn)卵量、孵化率、仔魚平游率均最高。花生油、

豆油、魚油和菜籽油組中各項指標依次降低，但組間

無顯著性差異。有關(guān)學者研究表明，飼料中 n-3

PUFA與不同魚種產(chǎn)卵量、受精率、孵化率和仔魚成活

率呈現(xiàn)正相關(guān)[36-39]

。Li等[32]

在花尾胡椒鯛親魚飼養(yǎng)中

發(fā)現(xiàn)，高劑量 n-3 PUFA 組產(chǎn)卵量顯著低于較低水平

組。Izquierdo 等[40]

對尼羅羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)在飼料

中添加富含 n-6 PUFA 的植物油后，其產(chǎn)卵的親魚數(shù)

量、產(chǎn)卵頻率、平均產(chǎn)魚苗數(shù)及總育苗數(shù)均最優(yōu)，而添

加富含n-3 PUFA的鱈魚油組各項指標則最差。本試

驗中玉米油飼料所含 n-3 PUFA 大幅低于魚油，而 n6 PUFA 則遠高于魚油，但投喂玉米油的親魚表現(xiàn)出

優(yōu)于魚油的繁殖性能。以上結(jié)果表明，并非 n-3

PUFA 含量越高對親魚產(chǎn)卵和仔魚越有利，而應(yīng)維持

在一定濃度范圍，調(diào)配好n-3/n-6 PUFA的適宜比例。

魚卵的質(zhì)量對胚胎及仔魚發(fā)育具有決定性作用。

魚卵中富含的DHA和EPA不僅可在孵化期間用于構(gòu)

建生物膜等結(jié)構(gòu)物質(zhì)，還能作為仔魚從孵化到開口階

段的能源物質(zhì)[41]

。在黃顙魚仔魚平游階段的饑餓試

驗中，發(fā)現(xiàn)其首先利用機體其他脂肪酸，而將 DHA、

EPA和AA選擇性保存，證實n-3和n-6系列HUFA對

仔魚的重要性[41]

。本研究中植物油飼料所含 DHA 和

EPA含量均低于魚油組，但其成熟卵中兩種脂肪酸水

平與魚油組相當，特別是 DHA 占比大幅提高。卵子

對DHA的保留同樣發(fā)現(xiàn)于虹鱒[42]

、真鯛[43]

等品種。這

種現(xiàn)象表明魚卵對關(guān)鍵脂肪酸的選擇性蓄留或減緩

消耗，以保證胚胎和仔魚的正常發(fā)育。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果證實，在飼料中添加 4 種植物油（豆

油、花生油、玉米油和菜籽油）及魚油的基礎(chǔ)飼料可促

進光唇魚親魚的健康生長，效果與魚油強化飼料相

當。其中，玉米油的添加對親魚繁殖性能起積極作

用，孵化率、仔魚平游率均有一定程度的提高。后期

將進一步探討飼料蛋白質(zhì)水平、維生素和功能性添加

劑對光唇魚親魚生長和繁殖性能的影響，以期為該魚

苗種生產(chǎn)者在營養(yǎng)素調(diào)配中提供參考，推進光唇魚規(guī)

?；邕M程。

參考文獻

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

34

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

作者簡介：高玉倩，碩士，研究方向為動物營養(yǎng)與肉質(zhì)調(diào)控。

*通訊作者：白東清，教授，碩士生導師。

收稿日期：2023-05-18

基金項目：天津市淡水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)體系創(chuàng)新團隊營養(yǎng)需求

與飼料崗位專家項目[ITTFRS2022000-011]

淡水、半咸水養(yǎng)殖凡納濱對蝦部分生物學特性的比較

■ 高玉倩 王 洋 楊 廣 李佳昕 梁新琪 白東清*

（天津農(nóng)學院水產(chǎn)學院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384）

摘 要：試驗選取了淡水和半咸水兩種鹽度下的凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）各100尾，運

用了形態(tài)特征測量、肌肉營養(yǎng)成分測定、生理生化指標測定、肌肉質(zhì)構(gòu)分析和組織學觀察等方法進行

其分析比較。結(jié)果表明：淡水、半咸水養(yǎng)殖的凡納濱對蝦的形態(tài)差異主要集中在頭胸甲、腹部、額角

和步足。半咸水蝦肌肉中粗蛋白和粗灰分含量顯著高于淡水蝦（P<0.05），而水分含量顯著低于淡水

蝦（P<0.05），兩種蝦肌肉中的脂肪含量無顯著差異（P>0.05）。半咸水蝦肌肉硬度是淡水蝦 1.59 倍

（P<0.01）；淡水蝦肌肉的蒸失水率是半咸水蝦的1.46倍（P<0.01）；淡水蝦的肥滿度是半咸水蝦的1.14倍

（P<0.01）。半咸水蝦肝胰腺中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活性是淡水蝦的 1.32 倍（P<0.01），谷草轉(zhuǎn)氨酶

（GOT）活性是淡水蝦的 1.10倍（P<0.05）；淡水蝦血清中 GPT 活性比半咸水蝦提高了 22.12%，GOT 活

性比半咸水蝦提高了45.52%（P<0.05），而GOT/GPT變化均不顯著（P>0.05）；半咸水蝦肝胰腺、血清中

總蛋白（TP）含量均顯著高于淡水蝦（P<0.05）；半咸水蝦肝胰腺中超氧化物歧化酶（SOD）活性是淡水

蝦的1.31倍（P<0.05），淡水蝦肝胰腺中過氧化氫酶（CAT）活性是半咸水蝦的1.35倍，丙二醛（MDA）含

量是半咸水蝦的1.19倍（P<0.05）。淡水蝦脂肪酶（LPS）活性是半咸水蝦的1.10倍（P<0.01）。淡水蝦

的肌纖維直徑是半咸水蝦的 16.71%（P<0.05），半咸水蝦的肌纖維密度是淡水蝦的 37.10%（P<0.05），

說明半咸水蝦的肉質(zhì)略高于淡水蝦的?？梢姡胂趟h(huán)境中的凡納濱對蝦營養(yǎng)價值、口感及健康狀

況略微優(yōu)于淡水環(huán)境中的凡納濱對蝦。

關(guān)鍵詞：凡納濱對蝦；形態(tài)特征；肌肉營養(yǎng)成分；生化指標；肌肉質(zhì)構(gòu)分析；肌肉系水力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.007

中圖分類號：S815.1 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0035-08

Comparison of Some Biological Characteristics of Litopenaeus vannamei in Freshwater and

Brackish Water Culture

GAO Yuqian WANG Yang YANG Guang LI Jiaxin LIANG Xinqi BAI Dongqing*

(Tianjin Key Laboratory of Aquatic State and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural

University, Tianjin 300384, China)

Abstract：In this experiment, 100 Litopenaeus vannamei were selected at two salinities of brackish water

and freshwater, and their analysis and comparison were carried out by using morphological characteris?

tics measurement, muscle nutrient composition measurement, physiological and biochemical index mea?

surement, muscle texture analysis and histological observation. The results show: the morphological differ?

ences of litopenaeus vannamei in brackish water and freshwater were mainly concentrated in the cephalo?

thorax, abdomen, frontal horn and footsteps. The contents of crude protein and crude ash in the muscle

of brackish water shrimp were significantly higher than those of freshwater shrimp (P<0.05), while the wa?

ter content was significantly lower than that of freshwater shrimp (P<0.05), while there was no significant

difference in the fat content in the muscle of

brackish water and freshwater shrimp (P>0.05).

The muscle hardness of brackish water shrimp

was 1.59 times that of freshwater shrimp (P<

0.01). The distillation loss rate of freshwater

shrimp muscle was 1.46 times that of brackish wa?

ter shrimp (P<0.01). The fertility of freshwater

35

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

近年來凡納濱對蝦的半咸水養(yǎng)殖常見于南方沿海

地區(qū)，淡水養(yǎng)殖、工廠化養(yǎng)殖常見于河口地區(qū)[1]

。水生

動物的營養(yǎng)、生長和生理與水體鹽度密切相關(guān)[2]

。鹽度

可以調(diào)節(jié)凡納濱對蝦滲透壓[3]

，影響水生生物的消化酶

活力[4]

、能量收支[5]

、肌肉游離氨基酸含量[6]

和營養(yǎng)成

分[7]

等。在我國漁業(yè)養(yǎng)殖中，半咸水養(yǎng)殖的凡納濱對蝦

產(chǎn)量達到1 273 632 t，其中天津養(yǎng)殖產(chǎn)量為10 243 t；

淡水養(yǎng)殖的凡納濱對蝦產(chǎn)量達到703 767 t，其中天津

養(yǎng)殖產(chǎn)量為35 003 t[8]

。研究表明，凡納濱對蝦是一種

高蛋白、高礦物質(zhì)、高不飽和脂肪酸、營養(yǎng)均衡的優(yōu)質(zhì)

蛋白質(zhì)資源[9]

；不同鹽度條件下養(yǎng)殖的凡納濱對蝦體內(nèi)

的水分、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸等生化成分均有所變

化[10]

；近年來人們對凡納濱對蝦品質(zhì)方面的要求日益

提高，可目前對蝦的品質(zhì)鑒定方法主要包括研究營養(yǎng)

組成分析、檢測鮮味物質(zhì)、對蝦安全程度等方面[11]

，而

對對蝦產(chǎn)品的食用口感的檢測未見報道?；诖?，本

試驗擬選擇半咸水和淡水養(yǎng)殖環(huán)境下的凡納濱對蝦為

研究對象，分析比較其形態(tài)特征、肌肉營養(yǎng)成分、質(zhì)構(gòu)、

部分生理生化指標以及組織結(jié)構(gòu)上的差異，旨在為凡

納濱對蝦健康養(yǎng)殖和提高品質(zhì)服務(wù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

100尾淡水養(yǎng)殖凡納濱對蝦取自天津市寶坻牛家

牌 50 畝水面，鹽度 1.5，小棚標粗，每斤到 2 600 尾開

始放苗，池塘共放苗110萬尾，養(yǎng)殖87 d，投喂16 000 kg

飼料，蝦產(chǎn)量 18 500 kg，蝦體長為（15.37±0.89） cm，

體質(zhì)量為（26.88±3.66） g。

100 尾半咸水蝦取自養(yǎng)殖鹽度為 10，面積為

1 000~2 000 畝，每畝 1.5 萬尾，養(yǎng)殖周期 120 d，半咸

水環(huán)境前期主要靠生物餌料，攝食浮游生物，每尾7 g

后開始投喂飼料，插桿子設(shè)置投喂點。半咸水蝦體長

為（12.08±0.62） cm，體重為（20.14±2.34） g。淡水、半

咸水養(yǎng)殖的凡納濱對蝦蝦苗來源相同，投喂飼料相

同，蝦體均健康無傷。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品收集

將所有淡水、半咸水蝦進行體表性狀和體重性狀

的測量，選取淡水、半咸水蝦各 50尾進行采血后重新

放入水中；選取淡水、半咸水蝦各 20尾測定其肌肉營

養(yǎng)成分，選取淡水、半咸水蝦各 30尾進行肌肉質(zhì)構(gòu)分

析，選取淡水、半咸水蝦各 50 尾取其腸和肝胰腺，測

定其生理生化指標和消化酶活性。

血樣品采集：用 1 mL 注射器圍心腔采血，并與

Alsever’s抗凝劑[12]

體積比 1 ：1 于離心管中。將樣品

在 4 ℃下靜置 1 h，4 ℃、3 500 r/min 離心 10 min 制備

血清，取上清液在-20 ℃下保存至測定。用于血清生

化指標測定[13]

。

肌肉營養(yǎng)成分樣品采集：將新鮮淡水蝦和半咸水

shrimp was 1.14 times that of brackish water shrimp (P<0.01). The GPT in the liver and pancreas of

brackish water shrimp was 1.32 times that of freshwater shrimp (P<0.01), and the GOT was 1.10 times

that of freshwater shrimp (P<0.05). The serum GPT in freshwater shrimp was 22.12% higher than that of

brackish water shrimp, and the GOT was increased by 45.52% (P<0.05) compared with that of brackish

water shrimp, while the GOT/GPT did not change much (P>0.05). The total protein content in liver, pan?

creas and serum of brackish water shrimp was significantly higher than that in freshwater shrimp (P<

0.05). The SOD activity in the liver and pancreas of brackish water shrimp was 1.31 times that of fresh?

water shrimp (P<0.05), the CAT activity in freshwater shrimp liver and pancreas was 1.35 times that of

brackish water shrimp, and the MDA content was 1.19 times (P<0.05) of brackish water shrimp. The LPS

activity of freshwater shrimp was 1.10 times that of brackish water shrimp (P<0.01). The muscle fiber di?

ameter of freshwater shrimp was 16.71% (P<0.05) of brackish water shrimp, and the muscle fiber density

of brackish water shrimp was 37.10% (P<0.05) of freshwater shrimp, indicating that the meat quality of

brackish water shrimp is slightly higher than that of freshwater shrimp. It can be seen that the nutritional

value, taste and health of Litopenaeus vannamei in the brackish water environment are slightly better

than those in the freshwater environment.

Key words：Litopenaeus vannamei; morphological characteristics; muscle nutrient composition; biochemi?

cal indicators; muscle texture analysis; muscle system hydraulics

36

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

蝦在烘箱中70 ℃左右烘干，進行稱重，再用小型粉碎

機粉碎對蝦，保存于干燥器中。

肌肉樣品采集：將淡水、半咸水蝦沿肌肉纖維方

向切成 1.0 cm×1.0 cm×1.0 cm 的塊狀，用 TA-XTPlus

質(zhì)構(gòu)儀進行測定[14-15]

。

腸和肝胰腺樣品采集：分別取淡水蝦和半咸水蝦

腸和肝胰腺，將其冷凍保存待測。檢測前，取淡水、半

咸水蝦的腸道和肝胰腺樣品，加入 9倍體積預(yù)冷的生

理鹽水勻漿，8 000 r/min、4 ℃離心10 min，取上清液，

4 ℃?zhèn)溆?，用于測定其生理生化指標和消化酶活性。

1.2.2 形態(tài)特征測量

對淡水、半咸水凡納濱對蝦進行體表性狀和體重

性狀的測量[16]

。將凡納濱對蝦低溫水麻醉（較養(yǎng)殖時

溫度低 3~5 ℃）之后，撈出用電子天平進行稱重[17]

。

然后進行體表性狀測量，其中，體長和全長用直尺直

接測定，頭胸甲長、高和寬，腹部長和寬，第一觸角、第

二觸角、第三步足、第五步足、尾節(jié)和額角的長均用游

標卡尺進行測定。

1.2.3 肌肉質(zhì)構(gòu)分析

質(zhì)構(gòu)是評價肉類品質(zhì)的重要指標[18]

。其測定條

件為：探頭 P/36R，模式 TPA，壓縮比 50%，測之前、測

中、返回速率均為1 mm/s，兩次下壓的時間間隔為5 s，

下壓距離6 mm，觸發(fā)類型為自動，選取硬度、彈性、脆

性、膠著度和咀嚼性指標進行分析。

1.2.4 肌肉營養(yǎng)成分測定

水分的測定采用常壓恒溫烘干法[19]

；粗蛋白測定

采用半自動凱氏定氮法[20]

；粗脂肪測定采用索氏抽提

法[21]

；灰分測定采用常壓干燥法[21]

。

1.2.5 生理生化指標、消化酶活性及其他指標測定方法

血清生化指標[22]

：谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷草轉(zhuǎn)氨

酶（GOT）、總膽固醇（TC）、三酰甘油（TG）、高密度脂

蛋白（HDL-C）、低密度脂蛋白（LDL-C）指標。

消化酶指標：腸道溶菌酶（LZM）、脂肪酶（LPS）

指標。

肝胰腺指標：谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶

（GOT）、超氧化物歧化酶（SOD）、總蛋白（TP）、過氧化

氫酶（CAT）、丙二醛（MDA）指標。

所有指標測定均按照南京建成生物工程研究所

有限公司試劑盒說明書進行。

肥滿度（CF，g/cm3

）=W/L3

式中：W——體重（g）；

L——體長（cm）。

蒸失水率：取 2 g肌肉（W1

）于蒸鍋上蒸 5 min，取

出，吸干表面水分，冷卻后稱重（W2

）。

離心失水率：取 2 g 肌肉（W1

）于 5 mL 離心管中，

3 000 r/min 離心 10 min，取出，吸干表面水分，稱重

（W2

）。

冷凍失水率：取 2 g 肌肉（W1

）于-20 ℃凍存 24 h

后取出，室溫解凍，吸干表面水分，冷卻后稱重（W2

）。

計算蒸、離心、冷凍失水率[23]

。

失水率（%）=（W1-W2

）/W1×100。

1.2.6 肌肉組織學

制作肌肉組織切片，將對蝦進行脫水、透明、浸蠟、

包埋、切片，經(jīng)過蘇木素-伊紅染色后進行裝片，用光學

顯微鏡在20倍下觀察組織形態(tài)并拍照，測定每平方毫

米（mm2

）內(nèi)的肌纖維數(shù)量(根)，每個樣品選取30個視野

進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并計算出肌纖維直徑和密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將淡水蝦和半咸水蝦測量的數(shù)據(jù)輸入 Excel 表

中，并將其轉(zhuǎn)化為形態(tài)比例參數(shù)，即全長/體長、頭胸

甲長/體長、頭胸甲寬/頭胸甲長、腹部長/體長、腹部寬/

腹部長、額角長/體長、第三步足長/體長、第五步足長/

體長、第一觸角長/體長、第二觸角長/體長、尾節(jié)長/體

長進行分析[24]

。用 SPSS 23.0軟件進行單因素方差分

析（one-way ANOVA），用 LSD 法進行多重比較，結(jié)果

均用“平均值±標準差(mean±SD)”表示，P<0.05為差異

顯著，P<0.01 為差異極顯著。通過 SPSS 23.0 降維中

的因子分析程序，對淡水蝦和淡水蝦的 11 項比例參

數(shù)進行主成分分析，并計算差異較大主成分的貢獻率

和累積貢獻率。P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極

顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 淡水、半咸水凡納濱對蝦形態(tài)特征的比較

對淡水、半咸水蝦全長/體長、頭胸甲長/體長等的

11個比例參數(shù)進行了描述性統(tǒng)計分析和單因素方差

分析，結(jié)果見表1。由表1可知，淡水蝦和半咸水蝦的

全長/體長、頭胸甲長/體長、腹部寬/腹部長、第一觸角/

體長、第二觸角長/體長和尾節(jié)長/體長指標無顯著差

異（P>0.05）；半咸水蝦中的第五步足長/體長的數(shù)值

比淡水蝦多0.01（P<0.05）；半咸水蝦的頭胸甲寬/頭胸

甲長的比值是淡水蝦的 1.78 倍，半咸水蝦的額角長/

體長的比值是淡水蝦的 1.16 倍，半咸水蝦第三步足

長/體長的比值是淡水蝦的 1.15 倍，均極顯著高于淡

水蝦（P<0.01）；而淡水蝦腹部長/體長極顯著高于半

咸水蝦，是半咸水蝦其比值的1.04倍（P<0.01）。由此

可見，在形態(tài)特征方面，淡水、半咸水蝦的差異主要體

37

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

現(xiàn)在頭胸甲、腹部、額角和步足。

表1 淡水、半咸水凡納濱對蝦形態(tài)特征的分析與比較

指標

全長/體長

頭胸甲長/體長

頭胸甲寬/頭胸甲長

腹部長/體長

腹部寬/腹部長

額角長/體長

第三步足長/體長

第五步足長/體長

第一觸角長/體長

第二觸角長/體長

尾節(jié)長/體長

淡水蝦

1.13±0.04a

0.26±0.03a

0.50±0.08A

0.55±0.04B

0.28±0.03a

0.25±0.06A

0.27±0.05A

0.28±0.03a

0.17±0.02a

0.14±0.02a

0.14±0.02a

半咸水蝦

1.12±0.04a

0.26±0.03a

0.89±0.12A

0.53±0.03B

0.29±0.04a

0.29±0.05B

0.31±0.06B

0.29±0.04b

0.18±0.02a

0.14±0.03a

0.14±0.02a

注：同行數(shù)據(jù)肩標不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），不

含有相同大寫字母表示差異極顯著（P<0.01），含有相同字母表

示差異不顯著（P>0.05）；表3~表9同。

2.2 淡水、半咸水凡納濱對蝦形態(tài)特征的主成分分析

對淡水、半咸水凡納濱對蝦的 11 項比例參數(shù)進

行了主成分分析，并提取出4個主成分。由表2可知，

第一主成分貢獻率為 21.669%，影響第一主成分的比

例性狀主要有額角長/體長、第一觸角長/體長、第三步

足長/體長和尾節(jié)長/體長等；第二主成分貢獻率為

15.436%，影響第二主成分的比例性狀主要有腹部長/

體長、全長/體長和頭胸甲寬/頭胸甲長等；第三主成分

貢獻率為 12.044%，影響第三主成分的比例性狀主要

有頭胸甲長/體長、頭胸甲寬/頭胸甲長和第二觸角長/

體長等；第四主成分貢獻率為 9.347%，影響第四主成

分的比例性狀主要有腹部寬/腹部長、全長/體長和第

五 步 足 長/體 長 等 。 4 個 主 成 分 的 累 計 貢 獻 率 為

58.496%，沒有達到累計貢獻率≥85% 的要求，說明雖

然淡水蝦和半咸水蝦在形態(tài)上具有一定差異，但是很

難用這幾個相互獨立的比例參數(shù)來概括其形態(tài)差異。

指標

全長/體長

頭胸甲長/體長

頭胸甲寬/頭胸甲長

腹部長/體長

腹部寬/腹部長

額角/體長

第三步足長/體長

第五步足長/體長

第一觸角長/體長

第二觸角長/體長

尾節(jié)長/體長

特征值

貢獻率(%)

累計貢獻率(%)

第一主成分

0.352

0.489

0.134

0.333

0.329

0.720

0.546

0.383

0.613

0.430

0.510

2.384

21.669

21.669

第二主成分

-0.535

-0.011

0.593

-0.736

0.383

0.291

0.372

0.175

-0.035

-0.254

-0.229

1.698

15.436

37.105

第三主成分

0.014

-0.704

0.550

0.017

-0.363

-0.232

0.149

0.116

0.141

0.464

0.263

1.325

12.044

49.149

第四主成分

0.462

-0.274

-0.138

-0.142

0.606

-0.223

-0.067

0.422

-0.169

0.181

-0.197

1.028

9.347

58.496

表2 淡水、半咸水凡納濱對蝦形態(tài)特征的主成分分析

2.3 淡水、半咸水凡納濱對蝦部分生理生化指標的

比較

從表 3 可知，淡水、半咸水凡納濱對蝦肝功能指

標不同。半咸水蝦肝胰腺中 GPT 活性是淡水蝦的

1.32 倍（P<0.01），GOT 活性是淡水蝦的 1.10 倍（P<

0.05），而半咸水蝦肝胰腺中 TP 含量是淡水蝦的 1.28

倍（P<0.05）。

表3 淡水、半咸水凡納濱對蝦肝胰腺部分生理生化指標

的比較

項目

GOT(U/g prot.)

GPT(U/g prot.)

GOT/GPT

TP(g/L prot.)

SOD(U/mg prot.)

CAT(U/mg prot.)

MDA(nmol/mg prot.)

淡水蝦

7.67±0.02b

4.87±0.02B

1.57±0.01a

3.39±0.02b

2.98±0.01b

2.12±0.05a

3.31±0.24a

半咸水蝦

8.41±0.01a

6.43±0.03A

1.31±0.02a

4.34±0.01a

3.91±0.03a

1.57±0.23b

2.77±0.30b

淡水、半咸水凡納濱對蝦的抗氧化能力不同，其

中半咸水蝦肝胰腺中 SOD 活性是淡水蝦的 1.31 倍

（P<0.05）；淡水蝦肝胰腺中 CAT 活性是半咸水蝦的

1.35倍，MDA含量是半咸水蝦的1.19倍（P<0.05）。

從表 4 可知，淡水、半咸水凡納濱對蝦血清生化

指標不同。其中淡水蝦血清中 GOT 活性比半咸水蝦

提高了 45.52%（P<0.01），GPT 活性比半咸水蝦提高

了 22.12%（P<0.05）；半咸水蝦血清中 TP 含量是淡水

蝦的 1.20 倍（P<0.05）；淡水、半咸水凡納濱對蝦血

清 中 TC、TG、GOT/GPT、HDL-C 和 LDL-C 差異不大

（P>0.05）。

由表 5可知，淡水蝦腸道中 LPS 活性極顯著高于

半咸水蝦，是半咸水蝦的1.10倍（P<0.01）；而淡水、半

咸水蝦腸道中LZM差異不顯著（P>0.05）。

2.4 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉品質(zhì)的影響

38

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

表4 淡水、半咸水凡納濱對蝦血清生理生化指標的比較

血清指標

GOT(U/L)

GPT(U/L)

GOT/GPT

TC(mmol/L)

TG(mmol/L)

HDL-C(mmol/L)

LDL-C(mmol/L)

TP(g/L)

淡水蝦

12.66±0.11A

9.55±0.11a

1.33±0.01a

0.09±0.01a

0.09±0.01a

0.65±0.02a

1.44±0.02a

1.84±0.01a

半咸水蝦

8.70±0.06B

7.82±0.06b

1.11±0.02a

0.07±0.01a

0.06±0.01a

0.55±0.02a

1.12±0.02a

2.21±0.03b

表5 淡水、半咸水凡納濱對蝦腸的部分指標的比較

腸測定指標

LPS(U/g prot.)

LZM(μg/mL prot.)

淡水蝦

70.73±0.02A

0.61±0.44a

半咸水蝦

63.93±0.02B

0.53±0.02a

2.4.1 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉營養(yǎng)成分分析

由表 6可知，半咸水蝦肌肉中水分含量比淡水蝦

降低 4.31%（P<0.05），粗灰分含量是淡水蝦的 2.96 倍

（P<0.05），粗蛋白含量是淡水蝦的 1.14 倍（P<0.01）。

而淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉中脂肪含量差異不顯

著（P>0.05）。

淡水、半咸水凡納濱對蝦的肥滿度也不同，其中

淡水蝦的肥滿度高，是半咸水蝦的1.14倍（P<0.05）。

表6 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉中營養(yǎng)成分及肥滿度

的比較

常規(guī)成分

水分(%)

粗灰分(%)

粗蛋白(%)

粗脂肪(%)

肥滿度(g/cm3

)

半咸水蝦

70.35±0.39a

1.54±0.34a

25.65±0.20A

0.89±0.21a

1.74±0.20a

淡水蝦

73.52±0.48b

0.52±0.07b

22.43±0.17B

0.97±0.15a

1.99±0.24b

2.4.2 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉的質(zhì)構(gòu)分析

由表 7可知，半咸水蝦的硬度是淡水蝦的 1.59倍

（P<0.01），但二者肌肉的彈性、脆性、咀嚼度、膠著度

差異不顯著（P>0.05）。說明不同養(yǎng)殖環(huán)境主要影響

本試驗凡納濱對蝦肌肉的硬度。

表7 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉的質(zhì)構(gòu)分析

質(zhì)構(gòu)分析

硬度（g）

彈性（%）

脆性（%）

膠著度(g·s)

咀嚼度（g）

淡水蝦

812.70±342.53B

0.59±0.11a

1 058.25±315.41a

443.28±155.71a

259.83±105.49a

半咸水蝦

1 296.03±98.11A

0.65±0.11a

992.70±161.19a

479.08±132.73a

223.48±56.55a

2.4.3 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉系水力的比較

由表 8 可知，淡水、半咸水凡納濱對蝦的肌肉系

水力不同，其中淡水蝦肌肉蒸失水率是半咸水蝦的

1.46倍（P<0.01）；而兩者冷凍失水率和離心失水率差

異不顯著（P>0.05）。

表8 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉系水力的比較(%)

指標

蒸失水率

冷凍失水率

離心失水率

淡水蝦

6.32±0.43A

3.96±0.31a

3.87±0.35a

半咸水蝦

4.34±0.24B

3.89±0.20a

3.85±0.47a

2.4.4 淡水、半咸水凡納濱對蝦組織顯微結(jié)構(gòu)比較

由表9、圖1和圖2可知，淡水、半咸水凡納濱對蝦

的肌纖維不同。其中淡水蝦的肌纖維直徑顯著高于

半咸水蝦16.71%（P<0.05）；半咸水蝦的肌纖維密度顯

著高于淡水蝦 37.10%（P<0.05）（圖 1）；半咸水蝦肌纖

維比淡水蝦致密，間質(zhì)少（圖2）；半咸水蝦肝胰腺細胞

分布均勻，受損程度低（圖3）。

表9 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌纖維的比較

項目

肌纖維直徑(μm)

肌纖維密度(根/mm2

)

淡水蝦

78.65±4.33a

104.92±3.85b

半咸水蝦

67.39±6.46b

143.85±5.63a

3 討論

3.1 淡水、半咸水凡納濱對蝦形態(tài)特征的比較

有研究表明，形態(tài)學特征受遺傳因子、環(huán)境因子

的影響[25]

。本試驗形態(tài)差異分析與日本沼蝦4個種群

的方法一致，該方法可有效校正樣品規(guī)格差異對形態(tài)

特征值的影響[26]

。本試驗通過比較淡水、半咸水蝦中

全長/體長，頭胸甲長/體長等的 11 個比例參數(shù)，發(fā)現(xiàn)

其形態(tài)差異主要集中在頭胸甲、腹部、額角和步足，累

計貢獻率僅為58.496%。而樊云鵬等[27]

結(jié)果顯示主成

分累積貢獻率為 88.861%，符合累積貢獻率大于或等

于85%的要求，他所分析的4個種蝦群體間的形態(tài)多

樣性差異大部分可由這 4種相互獨立的因子來概括。

這與本試驗結(jié)果差別較大，推測淡水、半咸水凡納濱

對蝦蝦苗投放在不同水質(zhì)環(huán)境，經(jīng)過不同養(yǎng)殖周期，

不同投飼管理，其形態(tài)上雖然存在差異，但難以構(gòu)成

形態(tài)差別的主因。

3.2 淡水、半咸水凡納濱對蝦體內(nèi)健康差異的研究

淡水、半咸水凡納濱對蝦體內(nèi)生理生化指標有所

不同。GOT、GPT活性可以反映凡納濱對蝦氨基酸的

代謝強度，衡量肝功能的健康程度[28]

，即血液中 GOT

活性的升高表明了心臟或肌肉組織發(fā)生障礙，而GPT

活性的升高則表明了肝功能出現(xiàn)障礙[29]

。作為體內(nèi)

轉(zhuǎn)氨基作用的酶，在一般情況下，存在于血液中的

GOT、GPT活性很低，可是當組織細胞受損、增大通透

性時，血液中GOT、GPT增多，活性增高。TP含量用來

39

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

反映蛋白質(zhì)的營養(yǎng)水平和機體對蛋白質(zhì)的消化吸收

率[30]

。本試驗發(fā)現(xiàn)，半咸水蝦肝胰腺、血清中 TP含量

均顯著高于淡水蝦（P<0.05）；半咸水蝦肝胰腺中

GPT、GOT 活性是淡水蝦的 1.32 倍（P<0.01）和 1.10 倍

（P<0.05），而二者GOT/GPT無顯著差異（P>0.05）。說

明不同養(yǎng)殖環(huán)境下凡納濱對蝦肝臟中脂肪含量不同，

儲存能量有別，其中半咸水環(huán)境下蝦活力好，運動較

多，肝臟脂肪含量較高；而淡水蝦血清中 GOT 比半咸

水蝦提高了45.52%（P<0.01），GPT比半咸水蝦提高了

22.12%（P<0.05），其他指標均無明顯差異。這與肝胰

腺功能指標中的結(jié)果相反。但是都在一定程度上體

現(xiàn)了半咸水蝦的肝功能、肌肉組織略微優(yōu)于淡水蝦。

試驗中淡水蝦血清中 GOT、GPT 活性雖然比半咸水

高，但也不能說明對其肝功能、肌肉組織等產(chǎn)生了負

面影響。

抗氧化指標通常可以在一定程度上反映凡納濱

對蝦對水體鹽度的適應(yīng)情況[31]

。本試驗發(fā)現(xiàn)，半咸水

蝦肝胰腺中SOD活性是淡水蝦的1.31倍（P<0.05）；淡

水蝦肝胰腺中 CAT 活性是半咸水蝦的 1.35 倍，MDA

含量是半咸水蝦的 1.19 倍（P<0.05）。而三疣梭子蟹

雌體肝胰腺中的 MDA、SOD 均隨水體鹽度的升高呈

下降趨勢[32]

，則進一步說明不同鹽度對水產(chǎn)動物抗氧

化能力產(chǎn)生影響。

本試驗發(fā)現(xiàn)，淡水蝦腸道中LPS活性是半咸水蝦

的 1.10 倍（P<0.01）。鐘國防等[33]

試驗表明大豆肽產(chǎn)

品能提高腸組織中LPS活力，表明增加蛋白質(zhì)提高了

LPS 活力，這與本試驗結(jié)果相反。究其原因，可能是

大豆肽產(chǎn)品的增加，飼料中動物蛋白源與植物蛋白源

的比例逐漸變小，從而引起相關(guān)LPS活性出現(xiàn)先上升

后下降的變化趨勢。

3.3 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉品質(zhì)的研究

3.3.1 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉營養(yǎng)成分的研究

養(yǎng)殖環(huán)境會對水產(chǎn)動物肌肉中營養(yǎng)成分含量產(chǎn)

生影響，鋸緣青蟹肌肉中水分含量隨著鹽度升高不斷

下降[34]

。本試驗發(fā)現(xiàn)，半咸水蝦肌肉中粗灰分含量是

淡水蝦的 2.96 倍（P<0.05），粗蛋白含量是淡水蝦的

1.14倍（P<0.01），而水分含量比淡水蝦降低4.31%（P<

0.05）；而二者的對蝦脂肪含量差別不大（P>0.05）。與

圖1 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉橫切顯微結(jié)構(gòu)（80×）

圖2 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉縱切顯微結(jié)構(gòu)（120×）

圖3 淡水、半咸水凡納濱對蝦肝胰腺顯微結(jié)構(gòu)（120×）

40

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

潘英等[35]

表明海水蝦比淡水蝦肌肉更加緊實、營養(yǎng)價

值高的結(jié)論相吻合。文國樑等[36]

結(jié)果表明淡水養(yǎng)殖

對蝦的水分和脂肪含量高于海水養(yǎng)殖對蝦，而蛋白質(zhì)

和灰分含量均低于海水養(yǎng)殖對蝦，除脂肪含量外，其

余結(jié)論相一致。脂肪含量的不同究其原因，可能與環(huán)

境、養(yǎng)殖密度、管理等因素有關(guān)。

3.3.2 淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉質(zhì)構(gòu)、肌肉系水

力及肌纖維的比較

通過質(zhì)構(gòu)分析對肌肉的硬度、彈性、脆性、膠著度

和咀嚼性進行評價，可以減少由個體主觀差異所造成的

誤差[37]

。肌肉的咀嚼性、硬度與肌纖維密度成正比[38]

。

本試驗發(fā)現(xiàn)，半咸水蝦硬度是淡水蝦的 1.59 倍（P<

0.01）。由此可以看出半咸水蝦肌肉纖維組織的致密

性，體現(xiàn)了半咸水蝦肌肉更加緊實。與岑劍偉等[39]

得

出的海水蝦的硬度指標顯著高于淡水蝦（P<0.05）的

結(jié)論相互印證。究其原因可能與肌肉中蛋白質(zhì)含量

和肌纖維粗細等有關(guān)。

肌纖維作為骨骼肌的重要組成部分，在某種程度

上可以影響動物肌肉的品質(zhì)[40]

。其中肌纖維直徑和

密度是決定魚肉品質(zhì)的兩項重要指標，肉的品質(zhì)與肌

纖維成反比，與肌纖維密度成正比[41]

。本試驗發(fā)現(xiàn)，

淡水蝦的肌纖維直徑顯著高于半咸水蝦 16.71%（P<

0.05），半 咸 水 蝦 的 肌 纖 維 密 度 顯 著 高 于 淡 水 蝦

37.10%（P<0.05）。與吳新穎等[42]

得出隨著飼料中食

鹽添加量的增加，凡納濱對蝦的肌纖維直徑逐漸減

小，肌纖維密度逐漸增大相吻合。這一結(jié)果說明飼料

營養(yǎng)水平、水產(chǎn)動物運動方式以及環(huán)境因子都會影響

水產(chǎn)動物肌肉的品質(zhì)。

淡水、半咸水凡納濱對蝦肌肉系水力不同，系水

力可以用來衡量肌肉的品質(zhì)[43]

，主要影響肌肉的定性

與定量[44]

。蒸失水率主要用來反映在蒸的過程中肌

肉中液態(tài)和可溶性物質(zhì)的損失，所以失水率越低則肌

肉保留營養(yǎng)與風味物質(zhì)的能力越強。本試驗發(fā)現(xiàn)，淡

水蝦肌肉蒸失水率是半咸水蝦的 1.46 倍（P<0.01）。

說明半咸水蝦保留營養(yǎng)與風味物質(zhì)的能力比淡水蝦

更強。而生態(tài)草魚的蒸失水率顯著低于飼料草魚（P<

0.05），冷凍滲出率和失水率則均無顯著差異（P>

0.05）[45]

，與本試驗原理相似。系水力試驗結(jié)果與肌肉

pH 下降[46]

、凈電荷含量減少[47]

、細胞蛋白降解和肌肉

收縮及遺傳因素[48]

等因素相關(guān)。

4 結(jié)論

通過分析比較淡水、半咸水凡納濱對蝦部分生物

學特性，結(jié)果說明不同養(yǎng)殖環(huán)境會直接影響凡納濱對

蝦的形態(tài)、健康及肉質(zhì)。

① 淡水、半咸水蝦的形態(tài)差異主要集中在頭胸

甲、腹部、額角和步足，但累計貢獻率不大。

② 半咸水蝦肌肉營養(yǎng)成分略高，體現(xiàn)在粗蛋白

和粗灰分含量高，水分含量低。半咸水蝦肝胰腺、血

清中 TP 含量較高，對蛋白質(zhì)的消化吸收較好。半咸

水蝦肌肉硬度較高，肌纖維致密性強；保留風味的能

力也強，表現(xiàn)在淡水蝦肌肉蒸失水率是半咸水蝦的

1.46倍。而淡水蝦腸道對脂肪的利用能力較強，表現(xiàn)

在其腸道中LPS活性是半咸水蝦的1.10倍。

③ 淡水、半咸水凡納濱對蝦的健康比較。其中

半咸水蝦肝胰腺 GPT 和 GOT 分別是淡水蝦的 1.32倍

和1.10倍；而淡水蝦血清中GPT和GOT比半咸水蝦分

別提高了 22.12% 和 45.52%，在肝胰腺和血清中兩者

GOT/GPT 差別不大。同樣從肝胰腺顯微結(jié)構(gòu)也能看

出半咸水蝦更好。一定程度上說明半咸水蝦肝功能

指標略優(yōu)于淡水蝦。

其次半咸水蝦抗氧化能力略高于淡水蝦，半咸水

蝦肝胰腺中SOD活性是淡水蝦的1.31倍；淡水蝦肝胰

腺中 CAT 活性是半咸水蝦的 1.35 倍，MDA 含量是半

咸水蝦的1.19倍。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

42

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧生長性能、

抗病力以及腸道抗氧化能力的影響

■ 李若銘1 陳秀梅1 田佳鑫1 孔祎頔1 韓明銘2 任義波3 王桂芹1*

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，吉林長春 130118；2.吉林省水產(chǎn)科學研究院，吉林長春 130033；

3.淮安禾豐飼料有限公司，江蘇淮安 223005）

摘 要：試驗旨在探究發(fā)酵中藥對烏鱧生長性能、抗病力以及腸道抗氧化能力的影響。360尾烏

鱧被隨機分為 4組，每組 3個重復(fù)，分別在基礎(chǔ)飼料中添加 0（對照組，1組）、復(fù)方中藥（2組）、鼠李糖

乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus，L. rhamnosus）（3組）及發(fā)酵中藥（4組），連續(xù)投喂8周。飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，

檢測烏鱧的生長性能、抗病力以及腸道中的抗氧化酶活性。結(jié)果表明：飼料中添加中藥、L. rhamnosus

以及發(fā)酵中藥均能夠顯著提高烏鱧的末重、平均增重率（WG）、特定生長率（SGR）和飼料效率（FER）

（P<0.05）；發(fā)酵中藥的添加使超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶

（GSH-Px）活性顯著高于對照組（P<0.05），而發(fā)酵中藥組的烏鱧腸道中丙二醛（MDA）含量顯著低于

對照組（P<0.05）；與對照相比，試驗組均顯著提高腸道的SOD、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）、緊密連接

閉合蛋白-3（Claudin-3）及閉合小環(huán)蛋白-1（ZO-1）的mRNA的相對表達量（P<0.05）。嗜水氣單胞菌

（Aeromona hydrophila，A. hydrophila）攻毒后觀察 14 d，與對照組相比，發(fā)酵中藥組的死亡率降低了

75%。本試驗條件下，發(fā)酵中藥不僅能夠促進烏鱧的生長，提高腸道抗氧化能力，而且能夠緩解

A. hydrophila對烏鱧的感染，提高了存活率，具有一定的保護作用。

關(guān)鍵詞：鼠李糖乳桿菌；烏鱧；發(fā)酵中藥；生長性能；抗氧化能力；抗病力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.008

中圖分類號：S816.32 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0043-06

Effect of Traditional Chinese Medicine Fermented by Lactobacillus rhamnosus on The Growth,

Disease Resistance and Intestinal Antioxidant Capacity in Snakehead Channa argus

LI Ruoming1

CHEN Xiumei1

TIAN Jiaxin1

KONG Yidi1

HAN Mingming2

REN Yibo3

WANG Guiqin1*

(1. College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118,

China; 2. Fisheries Research Institute of Jilin Province, Jilin Changchun 130033, China;

3. Huaian Hefeng Feed Co., Ltd., Jiangsu Huaian 223005, China)

Abstract：This study aimed to explore the effects of compound traditional Chinese medicine fermented

by Lactobacillus rhamnosus on the growth, disease resistance and intestinal antioxidant capacity in snake?

head, Channa argus. A total of 360 fish were randomly divided into four groups with three replicates per

group and 30 fish per replicate. Fish were fed with basal diets supplemented with additive free, Chinese

medicine, Lactobacillus rhamnosus and fermented traditional Chinese medicine for eight weeks. Growth

performance, disease resistance and antioxidant capacity were measured after feeding. The resultsindi?

cated that basal diets supplemented with Chinese medicine, Lactobacillus rhamnosus and fermented tradi?

tional could enhance FBW, WG, SGR and FER

significantly (P<0.05). The activities of SOD, CAT

and GSH-Px in fermented traditional Chinese

medicine group were significantly higher than

those in control group (P<0.05). However, the con?

tent of MDA in the intestines of Channa argus in

the Chinese medicine fermentation group was sig?

nificantly lower than that in the control group (P<

作者簡介：李若銘，博士，研究方向為水產(chǎn)動物營養(yǎng)與免

疫調(diào)控。

*通訊作者：王桂芹，教授，博士生導師。

收稿日期：2023-06-14

基金項目：吉林省教育廳科學技術(shù)研究項目[JJKH20210369

KJ]；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助[CARS-46]

43

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

0.05). Compared with the control group, the relative expressions of SOD, GST, Claudin-3 and ZO-1

mRNA in the intestinal tissues of each experimental group were significantly increased (P<0.05). After

14 days of observation after Aeromonas hydrophila challenge, the mortality rate of the Chinese herbal fer?

mentation group was reduced by 75% compared with the control group. Under the experimental condi?

tions, fermented traditional Chinese medicine can not only promote the growth of Channa argus and im?

prove the intestinal antioxidant capacity, but also relieve the infection of Aeromonas hydrophila to

Channa argus, improve the survival rate and have a certain protective effect.

Key words：Lactobacillus rhamnosus; Channa argus; fermented traditional Chinese medicine; growth per?

formance; antioxidant capacity; disease resistance

烏鱧（Channa argus）作為我國重要的淡水經(jīng)濟魚

類，又稱黑魚、火頭、財魚等，因其生長快、沒有肌間刺、

生命力強等優(yōu)勢，深受消費者的青睞[1-4]

。隨著集約化

養(yǎng)殖環(huán)境的發(fā)展，水環(huán)境受到了污染，養(yǎng)殖者為了滿足

市場對水產(chǎn)品的需求，錯誤地投喂高糖高脂飼料以及

因儲存不當導致的霉變飼料，破壞了烏鱧的養(yǎng)殖環(huán)境，

增加了烏鱧腸道對細菌的易感性，使其健康受到了嚴

重的威脅，進而降低了烏鱧的經(jīng)濟效益[5]

。于是，為了

解決這些問題，養(yǎng)殖者們大量使用化學藥物并濫用抗

生素，這不僅會導致藥物在水產(chǎn)動物體內(nèi)殘留，而且還

會引起多種耐藥菌株的增加，阻礙了水產(chǎn)養(yǎng)殖的綠色

發(fā)展，同時，對水產(chǎn)品的質(zhì)量也產(chǎn)生了不良影響[6]

。農(nóng)

業(yè)農(nóng)村部第194號公告的頒布，宣布了我國的“全面禁

抗”時代已經(jīng)到來，尋求綠色、經(jīng)濟、有效的替抗物質(zhì)是

水產(chǎn)養(yǎng)殖的重點研究方向，這對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)

展具有重要意義。中藥具有高效、副作用小、不易產(chǎn)生

抗藥性等優(yōu)勢，是一種安全的飼料添加劑[7-8]

。但由于

中藥的加工工藝，使飼料的適口性變差，為了尋求效果

更佳、殘留更少的替抗產(chǎn)品，經(jīng)過益生菌的發(fā)酵后，中

藥的有效成分充分釋放，同時改善飼料的適口性，發(fā)酵

后具有綠色、環(huán)保、無污染的優(yōu)點。因此，益生菌發(fā)酵

中草藥的應(yīng)用與開發(fā)已成為國內(nèi)外開展替抗研究的熱

點之一[9-10]

。但是益生菌發(fā)酵中藥作為新興替抗產(chǎn)品

在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的應(yīng)用較少，因此，本試驗以烏鱧為研究

對象，利用鼠李糖乳桿菌（L. rhamnosus）發(fā)酵復(fù)方中草

藥，探究發(fā)酵中藥對烏鱧生長性能和腸道抗氧化及抗

病力的影響，旨在為烏鱧的健康養(yǎng)殖和綠色發(fā)展以及

發(fā)酵中藥在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的科學應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗菌的活化、復(fù)方中藥液和發(fā)酵產(chǎn)物的制備

試驗用L. rhamnosus、嗜水氣單胞菌（A. hydrophila）

由吉林農(nóng)業(yè)大學預(yù)防獸醫(yī)實驗室提供。將L. rhamno?

sus進行活化，傳代培養(yǎng)后并進行菌落計數(shù)，并將菌落

數(shù)調(diào)整至1×108

CFU/mL。

從吉林大藥房購買試驗用黃連、木香、蒼術(shù)，洗凈后放

置65 ℃烘箱中烘干，粉碎后過80目篩，蒼術(shù)∶黃連∶木香

為6∶3∶2比例混合為復(fù)方中藥，精準稱取10 g，加10倍

體積水浸泡4 h，煎煮1 h，紗布過濾藥液至錐形瓶中。將上

述所得復(fù)方中藥水體液，棄沉淀分裝，115 ℃滅菌15 min，

即得制備好的復(fù)方中藥液，保存于4 ℃冰箱中備用。

取制備好的復(fù)方中藥液置于發(fā)酵罐中，加入活菌

數(shù)為 1×108

CFU/mL L. rhamnosus，通過前期發(fā)酵優(yōu)化

試驗參數(shù)：發(fā)酵溫度 37 ℃，發(fā)酵時間 48 h，按此發(fā)酵

條件制備發(fā)酵液，將發(fā)酵液過濾后獲得發(fā)酵產(chǎn)物放置

4 ℃冰箱中備用。

1.2 飼料的制備

在基礎(chǔ)飼料中（見表 1）分別添加 0（對照組，無添

加）、復(fù)方中藥、L. rhamnosus（1×108

CFU/mL）、發(fā)酵中

藥，配制成4種等氮等脂的試驗飼料（見表2）。利用海藻

酸鈉與飼料進行混合，并置于烘干箱內(nèi)37 ℃烘干，烘干

后進行菌落計數(shù)，在25 ℃空調(diào)房晾干，每3 d準備一批

新的飼料，保存在自封袋中4 ℃冷藏，以保持L. rhamno?

sus的活性，每天檢測制備的飼料中L. rhamnosus活性。

表1 基礎(chǔ)飼料配方及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

原料

魚粉

玉米蛋白粉

麥麩

玉米油

面粉

糊精

復(fù)合預(yù)混料

磷酸二氫鈣

氯化膽堿

含量（%）

41.00

26.00

5.00

4.00

14.00

6.00

2.00

1.50

0.50

營養(yǎng)水平

粗蛋白（%）

粗脂肪（%）

粗灰分（%）

總能（MJ/kg）

41.81

7.93

10.77

17.91

注：1. 復(fù)合預(yù)混料向每千克飼料提供：VA 3 600 IU、VD3 1 200 IU、

VE 20 mg、VK3 5 mg、VB1 5 mg、VB2 7 mg、VB6 6 mg、VB12

0.02 mg、泛酸鈣 20 mg、煙酸 30 mg、葉酸 1.7 mg、生物素

0.05 mg、VC磷酸酯 171.4 mg、肌醇 90 mg、膽堿 1 000 mg、鎂

150 mg、鐵120 mg、鋅60 mg、錳30 mg、銅4 mg、鈷0.5 mg、硒

0.7 mg、碘1 mg；

2. 營養(yǎng)水平為實測值。

44

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

1.3 試驗設(shè)計及日常管理

購自山東臨沂某養(yǎng)殖場的烏鱧，暫養(yǎng)馴化14 d后，

選取360尾體質(zhì)健康、大小一致的烏鱧，隨機分成4組，

每組3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾。養(yǎng)殖期間日常管理及水

質(zhì)條件同暫養(yǎng)期間保持一致，水溫26~28 ℃，溶解氧大于

5 mg/L，pH（7.1±0.1），氨氮含量<0.5 mg/L，亞硝酸鹽含

量<0.05 mg/L，每日飽食投喂兩次（09：00、16：00）。

1.4 樣品收集

飼養(yǎng) 8 周試驗結(jié)束后，禁食 24 h，計數(shù)并稱重。

每桶隨機抽取 10 尾魚，用 MS-222 麻醉后，冰上解剖

取腸道液氮速凍后置于-80 ℃保存待測。

1.5 指標測定

根據(jù)記錄的烏鱧初重、末重，按照常規(guī)公式計算

平均增重率（WG）、特定生長率（SGR）、成活率（SR）和

飼料效率（FER）。

烏鱧腸道超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶

（CAT）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性及丙二

醛（MDA）含量均采用南京建成生物技術(shù)研究所有限

公司試劑盒檢測，按照說明書進行操作。

烏鱧腸道 SOD、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）、緊

密連接 claudin-3及閉合小環(huán)蛋白-1（ZO-1）mRNA表

達水平采用熒光定量PCR法檢測，引物序列見表3。

表3 引物序列

基因名稱

SOD Forward

SOD Reverse

GST Forward

GST Reverse

ZO-1 Forward

ZO-1 Reverse

Claudin-3 Forward

Claudin-3 Reverse

β-actin Forward

β-actin Reverse

引物序列(5'~3')

GCAGGACCCCACTAC AAT

CTGAGCGAT GCCTATGAC

GTGCGAGTCGTCTATGGT

GGTAGGGCAGATTAGGAAA

TGGAGCTGCGCTTACCTCAC

GGTCAATGAGCACAGACACACAGT

AAGCAAGGTCAACATGGCGGA

GCGCTGCATGTGAAGTGTGATAG

CACTGTGCCCATCTACGAG

CCATCTCCTGCTCGAAGTC

片段大?。╞p）

190

172

108

112

198

飼養(yǎng)試驗 8 周后，禁食 2 d 后，腹腔注射 100 μL

A. hydrophila（1×107

CFU/mL），攻毒后觀察 14 d，記錄

死亡情況，計算相對存活率評價保護效果。

存活率（RS，%）=（1-各組死亡魚總數(shù)/各組內(nèi)魚

總數(shù)）×100

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件單因素方差

分析（ANOVA）統(tǒng)計組間差異，并用 Duncan’s 多重比

較檢驗各處理組差異，數(shù)據(jù)均以“平均值±標準誤”表

示，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧生長性能的影響

由表4可知，復(fù)方中藥、L. rhamnosus和發(fā)酵中藥的

添加使烏鱧的末重、WG、SGR和FER顯著高于對照組

（P<0.05），而存活率無顯著差異（P>0.05）。復(fù)方中藥組

和L. rhamnosus組的這些指標均無顯著差異（P>0.05）。

表2 試驗設(shè)計

組別

對照組（1組）

復(fù)方中藥組（2組）

L. rhamnosus組（3組）

發(fā)酵中藥組（4組）

飼料

基礎(chǔ)飼料（無添加）

基礎(chǔ)飼料+6%復(fù)方中藥液

基礎(chǔ)飼料+4% L. rhamnosus

基礎(chǔ)飼料+發(fā)酵產(chǎn)物(6%復(fù)方中藥液+4% L. rhamnosus)

表4 鼠李糖發(fā)酵中藥對烏鱧生長的影響

項目

初重（g）

末重（g）

平均增重率（%）

特定生長率(%/d)

飼料效率（%）

存活率（%）

1組

9.95±0.35a

34.20±0.30a

246.07±11.52a

2.22±0.06a

69.30±0.31a

100a

2組

9.87±0.26a

37.07±1.32b

275.74±14.55b

2.36±0.07b

74.63±0.60b

100a

3組

9.99±0.20a

38.61±0.72b

286.34±3.77b

2.41±0.02bc

75.04±0.31b

100a

4組

9.98±0.37a

41.55±1.43c

316.90±24.96c

2.55±0.11c

81.03±0.52c

100a

注：同行數(shù)據(jù)肩標不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05）。

2.2 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧腸道抗氧化能力

的影響

由圖 1（A）和（C）可知，飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，飼料中

添加L. rhamnosus和發(fā)酵中藥組烏鱧腸道中的SOD和

45

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

GSH-Px 活性均顯著高于對照組（P<0.05），而復(fù)方

中藥組 SOD 和 GSH-Px 活性與對照組相比差異不顯

著（P>0.05）。由圖1（B）可知，復(fù)方中藥、L. rhamnosus

和發(fā)酵中藥組烏鱧腸道中的 CAT 活性均顯著高于對

照組（P<0.05），其中發(fā)酵中藥組達到最高。由圖 1

（D）可知，與對照組相比，所有試驗組烏鱧腸道中的

MDA 含量均顯著降低 P<0.05），其中，且發(fā)酵中藥組

達到最低。

注：柱頂不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同字母表示差異不顯著（P>0.05）；圖2同。

圖1 鼠李糖發(fā)酵中藥對烏鱧腸道抗氧化的影響

GSH-Px(U/mg prot.)

1組 2組 3組 4組

180

150

120

90

60

30

0

（C）

MDA(mmol/mg prot.)

1組 2組 3組 4組

10

8

6

4

2

0

（D）

SOD(U/mg prot.)

1組 2組 3組 4組

120

100

80

60

40

20

0

（A）

CAT(U/mg prot.)

1組 2組 3組 4組

30

25

20

15

10

5

0

（B）

mRNA相對表達量

1組 2組 3組 4組

4

3

2

1

0

SOD

GST

ZO-1

Claudin-3

圖2 鼠李糖發(fā)酵中藥對烏鱧腸道m(xù)RNA相對表達量的影響

由圖2可得，與對照組相比，發(fā)酵中藥的添加顯著

提高SOD、GST、claudin-3及ZO-1的表達量（P<0.05）。

SOD和claudin-3表達量在L. rhamnosus組和復(fù)方中藥

組之間無顯著差異（P>0.05），L. rhamnosus組和發(fā)酵中

藥組之間無顯著差異（P>0.05），而復(fù)方中藥組和發(fā)酵中

藥組之間有顯著差異（P<0.05）。GST 的表達量在 L.

rhamnosus組和復(fù)方中藥組之間無顯著差異（P>0.05），而

與發(fā)酵中藥組之間有顯著差異（P<0.05）。各組之間的

ZO-1表達量均有顯著差異（P<0.05）。

2.3 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧抗病力的影響

由圖3可知，對照組在攻毒后7 d內(nèi)全部死亡，經(jīng)

過14 d的觀察，復(fù)方中藥組、L. rhamnosus組以及發(fā)酵

中藥組的死亡率低于對照組，死亡率分別為 55%、

50%、25%。成活率（%）

0 5 10 15

100

80

60

40

20

0

1組

2組

3組

4組

時間(d)

圖3 鼠李糖發(fā)酵中藥對烏鱧抗病力的影響

3 討論

3.1 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧生長性能的影響

發(fā)酵中藥作為飼料添加劑已成為當下的研究熱

點，在畜禽動物的研究中均證實發(fā)酵中藥的添加會提

高飼料利用效率，同時具有提高動物機體免疫力和抗

46

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

氧化的能力[11-12]

。中藥是一種兼具營養(yǎng)和藥用的天

然傳統(tǒng)植物，益生菌是一種能夠促進生長、提高抗氧

化和抗逆性的活性微生物，二者具有協(xié)同作用[13-14]

。

發(fā)酵后，具有無抗藥性、安全高效等優(yōu)勢，發(fā)酵中藥能

夠釋放出更多有效成分，增強其原有的性能，促進活

性成分更好地被吸收利用。中藥經(jīng)過發(fā)酵后，一方

面，抗營養(yǎng)因子被有效的降解、飼料的適口性得到了

優(yōu)化，進而提高了飼料的利用效率；另一方面，發(fā)酵會

產(chǎn)生不同類型的有機酸、生物堿、黃酮類等豐富的營

養(yǎng)物質(zhì)，具有增進食欲、增強誘食效果的作用[15-16]

。

本試驗的結(jié)果證明了這一結(jié)論，雖然飼料中添加益生

菌和復(fù)方中藥均能夠促進烏鱧的生長，但是發(fā)酵中藥

組的烏鱧WG更高，促進生長的效果更顯著。在對其

他魚的研究上得出了相似的結(jié)論，齊國山等[17]

在南北

白對蝦（Penaeus vannamei）的飼料中添加了不同濃度

的發(fā)酵中藥連續(xù)投喂 45 d，研究表明，添加 1.0%~

4.0% 的發(fā)酵中藥均顯著提高了南美白對蝦的末重、

WG 和 SGR，但是不同發(fā)酵中藥的添加量之間差異不

顯著。陳秀梅等[18]

用添加乳酸乳球菌（Lactococcus

lactis）發(fā)酵復(fù)方中藥的飼料投喂烏鱧，研究乳酸乳球

菌與復(fù)方中藥的發(fā)酵產(chǎn)物對其生長性能的影響，結(jié)果

表明，中草藥發(fā)酵物能夠顯著提 WG和 FER。謝炎福

等[19]

研究結(jié)果表明，與復(fù)方中藥組相比，中劑量發(fā)酵組

的黃河鯉（Cyprinus carpio）WG 提高了 11.7%，餌料系

數(shù)降低了8.1%。由此可見，益生菌與復(fù)方中藥的發(fā)酵

產(chǎn)物能夠促進生長，對水產(chǎn)動物具有營養(yǎng)價值。

3.2 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧腸道抗氧化的影響

腸道不僅能夠消化吸收，而且具有免疫功能、屏障

功能等作用，氧化應(yīng)激與很多的綜合征相關(guān)，其中腸道

受到氧化損傷的幾率更高且危害更大[20-21]

。氧化應(yīng)激

會使水產(chǎn)動物的腸道黏膜受損，降低分泌吸收功能，同

時，影響通過腸細胞信號轉(zhuǎn)導的增殖分化和凋亡等過

程。因此，水產(chǎn)動物受到氧化應(yīng)激會導致細胞受損，降

低免疫力，對水產(chǎn)養(yǎng)殖造成嚴重的經(jīng)濟損傷。中藥經(jīng)

過發(fā)酵后，不僅可以保持原有菌株的優(yōu)勢，而且能夠抑

制病原菌繁殖生長；同時，清除自由基、調(diào)節(jié)腸道的菌

群平衡，從而達到保護腸道健康的效果[22]

。SOD、CAT、

MDA、GSH-Px 和 GST 作為評價機體抗氧化能力的主

要指標，均在應(yīng)對氧化應(yīng)激的過程中發(fā)揮重要功能[23]

。

SOD、CAT和GSH-Px能夠有效清除機體自由基，MDA

是檢測機體氧化狀態(tài)的標準指標，過多的自由基產(chǎn)生

就會攻擊細胞產(chǎn)生MDA，破壞機體的抗氧化屏障。孟

欣等[24]

研究干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）發(fā)酵人參

莖葉提取物對錦鯽（Carassius auratus）抗氧化功能的影

響，結(jié)果表明，添加 5% 的益生菌發(fā)酵中藥組的 SOD、

CAT和GSH-Px活性顯著高于對照組，而MDA含量顯

著低于對照組，這與本試驗結(jié)果一致。以上結(jié)果均可

表明，益生菌與中藥共發(fā)酵產(chǎn)物可以清除魚體內(nèi)蓄積

的自由基，增強魚類的抗氧化能力。魚體受到應(yīng)激時，

腸道的緊密連接結(jié)構(gòu)被破壞，病原菌侵入腸腔，會導致

腸道損傷，進而加重腸道屏障功能損傷[25]

。而腸道緊

密連接蛋白能夠調(diào)節(jié)細胞旁通透性和維持細胞極性，

對腸道屏障保護具有重要意義，主要為封閉蛋白

（Claudins）和跨膜蛋白與閉合小環(huán)蛋白（ZOs）[26-27]

。

Claudin-3作為緊密連接蛋白家族極具代表性的基因，

Claudin-3表達量的下降會造成腸道通；ZO-1與多種

緊密連接蛋白聯(lián)系密切，而且在胞內(nèi)通路的信號傳輸

方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。研究表明，益生菌和中草藥的

添加都能夠改善緊密蛋白結(jié)構(gòu)受損情況，降低腸上皮

細胞間的通透性、阻擋病原菌的進入，進而有效保護魚

類腸道屏障功能[28-30]

。益生菌和中藥具有協(xié)同作用，

經(jīng)過發(fā)酵后，效果更佳。盡管發(fā)酵中藥對保護腸道健

康方面具有巨大潛力，但是對于腸道健康的調(diào)控機制

仍然缺乏，還需要深入研究。

3.3 鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥對烏鱧抗病力的影響

發(fā)酵中藥在動物疾病防治方面發(fā)揮重要作用，因

此，發(fā)酵中草藥是一種安全的抗生素替代品，對綠色健

康水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展具有重要意義。中藥和益生菌在抑

菌和免疫調(diào)節(jié)中均有良好的效果，二者相互作用，中藥

為益生菌的生長繁殖提供營養(yǎng)物質(zhì)，而益生菌通過氧

化、甲基化等生物反應(yīng)，對阻礙有效成分釋放的中藥細

胞壁進行消化，釋放更多有效活性物質(zhì)且產(chǎn)生更多的

活性成分，進而增強藥效、減少用量，從而縮短有效成

分達到有效濃度的時間以及提高動物機體的免疫力和

抗病力[31-35]

。本試驗攻毒嗜水氣單胞菌后觀察并記錄

死亡情況，結(jié)果表明，鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥能夠有效

地阻止病原菌的侵襲，降低烏鱧的死亡率，提高相對免

疫保護率。本試驗結(jié)果進一步證實了中藥發(fā)酵后不僅

可以分泌更多的抑菌物質(zhì)，而且可以通過營養(yǎng)爭奪的

方式抑制病原菌的生長[19，36]

。李永娟等[37]

研究表明投

喂發(fā)酵中藥的飼料，能夠提高草魚（Ctenopharyngodon

idella）抗嗜水氣單胞菌能力。湯菊芬等[38]

用含哈維氏

弧菌（Vibrio harveyi）的水浸泡凡納濱對蝦（Litopenaeus

vannamei），對照組和發(fā)酵組的死亡率分別為93.33%、

31.11%，說明在飼料中添加發(fā)酵中藥提高了水產(chǎn)動物

的成活率，促進了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。但目前，益

生菌和中藥的種類繁多、來源廣泛，使發(fā)酵產(chǎn)物具有差

異性，導致發(fā)酵產(chǎn)物的功能和效果大不相同，因此，篩

選不同功效的發(fā)酵中藥作為水產(chǎn)飼料添加劑需要進一

步地探究，且發(fā)酵中藥的作用機制也需深入研究。

47

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

4 結(jié)論

綜上所述，本試驗條件下，鼠李糖乳桿菌與復(fù)方

中藥共發(fā)酵產(chǎn)物不僅能夠促進烏鱧的生長和腸道健

康，而且在遭受細菌感染時，具有更高的存活率。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

48

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

油 脂 氧 化 對 水 產(chǎn) 動 物 影 響 的 研 究 進 展

■ 李永安1 宋 飛2 鄭普強1 李軍亮1 程開敏1 李新宇1*

（1.廣東粵海飼料集團股份有限公司，廣東湛江 524000；2. 華南師范大學生命科學學院，現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖科學與工程研究院，

廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點試驗室，廣東廣州 510631）

摘 要：水產(chǎn)飼料是水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)發(fā)展的主要因素之一，為滿足國民日益增長的水產(chǎn)品需求提供

有力支持。油脂（尤其是魚油）作為水產(chǎn)飼料中一種重要原料，因其富含不飽和脂肪酸而極易氧化，

并產(chǎn)生各種氫過氧化物和二次氧化產(chǎn)物（包括醇、酮、醛等）。此外，該過程也導致油脂本身的化學特

征發(fā)生改變。實際生產(chǎn)和養(yǎng)殖中，油脂氧化導致養(yǎng)殖魚類生長下降甚至影響健康。文章綜述了國內(nèi)

外學者對油脂氧化的研究，探討油脂氧化對各種魚的影響與作用機制及常見抗氧化劑應(yīng)用效果，為

進一步研究氧化油脂對水產(chǎn)動物的影響積累基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：油脂氧化；油脂成分；魚類；抗氧化劑；作用機制

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.009

中圖分類號：S816.4 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0049-09

Research Progress on Oil Oxidation in Aquatic Animals

LI Yong’an1

SONG Fei2

ZHENG Puqiang1

LI Junliang1

CHENG Kaimin1

LI Xinyu1*

(1. Guangdong Yuehai Feed Group Co., Ltd., Guangdong Zhanjiang 524000, China; 2. Institute of

Modern Aquaculture Science and Engineering (IMASE), Guangzhou Key Laboratory of Subtropical

Biodiversity and Biomonitoring, Guangdong Provincial Key Laboratory for Healthy and Safe Aquaculture,

College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Guangzhou 510631, China)

Abstract：Aquatic feed industry is one of the main factors in the development of aquaculture industry,

providing strong support to meet the growing demand for aquatic products. As an important raw material

in aquatic feed, lipid (especially fish oil) is easily oxidized due to its rich unsaturated fatty acids, and

produces various hydroperoxides, secondary oxidation products (including alcohols, ketones, aldehydes,

etc.). In addition, the oxidation process also leads to changes the oil chemical characteristics. In feed in?

dustry and aquaculture, lipid oxidation could impair growth and health of fish. This paper summarizes

the research on oil oxidation by scholars at home and abroad, discusses the effect and mechanism of oil

oxidation on various kinds of fish and the application effect of common antioxidants, so as to accumulate

basic data for further research on the effect of oxidized oil on aquatic animals.

Key words：lipid oxidation; lipid composition; fish; antioxidant; action mechanism

油脂是魚類重要能量來源，在體內(nèi)完全氧化時每克

能產(chǎn)生 37.66 kJ的能量，是糖類和蛋白質(zhì)的 2.25倍[1]

。

此外，油脂能提供大部分水產(chǎn)動物不能自身合成的

n-3和n-6系列多不飽和脂肪酸[2]

。魚油（富含EPA和

DHA）和豆油（18:2n-6）因其富含多不飽和脂肪酸，對

魚類的機體健康和生長性能都有著積極的作用，是水

產(chǎn)飼料主要的油源[3]

。另一方面，相關(guān)油脂中富含

PUFA 導致其在使用和儲存過程中極易被氧化，產(chǎn)生

各種毒害物質(zhì)（醛、酮、醇和過氧化氫等）[4]

，從而降低

油脂的營養(yǎng)價值，對動物的生長和健康造成一定影

響。因此，人們通常選擇在油脂或者飼料加工過程中

加入抗氧化劑以防止油脂氧化。

普遍認為，油脂氧化會對水產(chǎn)動物造成負面影

響，在飼料生產(chǎn)和儲存中應(yīng)避免發(fā)生。關(guān)于氧化油脂

的研究，大部分的結(jié)果顯示飼料中使用氧化油脂（魚

作者簡介：李永安，碩士，研究方向為水產(chǎn)動物飼料營養(yǎng)

與免疫。

*通訊作者：李新宇，博士，高級工程師。

收稿日期：2023-06-15

基金項目：2022 年市科技發(fā)展專項資金競爭性分配項

目，高新技術(shù)企業(yè)樹標提質(zhì)專題——湛江市水產(chǎn)飼料添加劑

預(yù)混料工程技術(shù)研究中心建設(shè)[2022A01217]

49

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

油為主）會抑制魚類的生長性能，并對機體造成損傷。

另一方面，部分研究結(jié)果顯示使用氧化油脂對魚體的

生長無影響，甚至能促進生長。因此，有必要對油脂

在飼料中的氧化過程、結(jié)果和影響進行系統(tǒng)總結(jié)。文

章通過對飼料使用氧化油脂的研究進行分析，探討其

中結(jié)果差異的原因，并對各種魚類對氧化油脂的耐受

過氧化值進行統(tǒng)計，以期為飼料行業(yè)解決氧化油脂帶

來的危害提供理論依據(jù)。

1 油脂氧化及抗氧化劑

1.1 油脂氧化過程

油脂的氧化受多方面因素影響，其中活性物質(zhì)發(fā)

揮了關(guān)鍵作用?；钚晕镔|(zhì)包括自由基和非自由基兩

類：自由基是指具有不成對電子的原子或基團，通常

不穩(wěn)定且有很強的反應(yīng)性，如氧自由基[包括羥基自由

基（?

OH）、過氧自由基（RO2

?

）、烷氧基自由基（RO?

）

等]、氮自由基[一氧化氮（NO）和二氧化氮（?

NO2

）]；非自

由基類則是由氧或氮自由基轉(zhuǎn)化而來的，如過氧化氫

（H2O2

）、次氯酸（HClO）、過氧亞硝酸鹽（ONOO-

）等。

油脂氧化從脂肪分解成游離脂肪酸和低級脂肪酸（C≤

10）開始，而后與活性物質(zhì)發(fā)生氧化反應(yīng)：當活性物質(zhì)

從不飽和脂肪酸?；溨刑崛∫粋€氫原子時，就會產(chǎn)

生一個以碳為中心的脂質(zhì)自由基（L?

），而脂質(zhì)自由基

極易與氧再次反應(yīng)形成脂質(zhì)過氧基（LOO?

），脂質(zhì)過

氧基則通過對附近的不飽和脂肪酸中提取一個氫原

子，進一步發(fā)生氧化連鎖反應(yīng)，從而導致油脂的加速

腐敗[5]

。過程中產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化氫（LOOH）很容易

分解成脂質(zhì)烷氧基自由基（LO?

），烷氧基自由基又可

被轉(zhuǎn)化為二次氧化產(chǎn)物（包括丙二醛、甲酮、乙醇等）。

油脂自氧化過程的機制詳見圖1。除了油脂的自氧化

外，油脂的氧化也受到原料殘渣和微生物產(chǎn)生的酶類

影響，這一部分稱為酶解過程。這一過程主要是將脂

肪酸分解成游離脂肪酸或與其反應(yīng)生成醛、酮、醇等

物質(zhì)，一般與自氧化同時發(fā)生。油脂氧化還受到光照

的影響，這一類稱為光氧化。

水分含量是油脂氧化發(fā)生的一個關(guān)鍵因素。過

高的水分極易使油脂發(fā)生水解，產(chǎn)生游離脂肪酸，而

當游離脂肪酸達到一定比例時，就會加速其他脂肪的

水解[6]

。同樣，紫外線也會導致游離脂肪酸的生成，同

時也會促使氧氣轉(zhuǎn)化為活性物質(zhì)[7]

。此外，氧化過程

也受金屬離子（Cu+

、Fe2+

、Zn2+

等）的催化影響。Sutton

等[8]

研究發(fā)現(xiàn)，鐵和銅均可催化油脂過氧化，且鐵對于

油脂氧化的催化效果要優(yōu)于銅，但兩者在相同過氧化

值下的抑制效果是否相同還有待研究。通過生產(chǎn)實

踐跟蹤發(fā)現(xiàn)，常溫下通常需要幾個月才會發(fā)生油脂氧

化，而在高溫條件下幾天就會酸敗，說明溫度對油脂

氧化也有極其大的影響。同時，原料殘渣和水分含量

都會導致油脂中微生物的滋生，油脂本身也含有少量

的油脂氧化酶，微生物生長繁殖過程中也會產(chǎn)生大量

氧化油脂的酶類，加速油脂的變質(zhì)[9]

。因此，生產(chǎn)上對

于油脂的儲存要求是在陰涼避光處。

圖1 油脂自氧化過程機制

油脂的氧化程度一般由以下幾個標準來進行評

價（見表 1）：①過氧化值（POV），指油脂氧化過程中

產(chǎn)生過氧化物的含量，但氧化后期過氧化物部分會

被分解二級產(chǎn)物。②茴香胺值（p-AV），表示油脂氧

化過程中產(chǎn)生二級產(chǎn)物（醛、酮、醌等）的總量，但這

些物質(zhì)在加熱過程中則會被分解從而影響最后數(shù)

值。③總氧化值（TOTOX；TOTOX=2POV+p-AV），基

于過氧化值和茴香胺值計算所得，可相對客觀體現(xiàn)

油脂的氧化程度。④酸價（AV），是油脂中游離脂肪

酸含量的標志，在一定程度上可以作為判斷油脂質(zhì)

量的參考指標。油脂氧化是一個多步驟過程，由分

解成游離脂肪酸開始，到氧化后產(chǎn)生氫過氧化物結(jié)

束。因此，酸價在氧化過程中變化緩慢，如油脂氧化

程度很高，但游離脂肪酸極少，酸價不高；另一方面，

酸價高只能說明油脂中游離脂肪酸多，氧化程度不

一定高。⑤碘值（IV），利用碘和雙鍵的加成反應(yīng)檢

測油脂中不飽和程度的高低，能在一定程度上反映

油脂的氧化程度。⑥硫代巴比妥酸值（TBARS）或丙

二醛（MDA）含量，丙二醛作為不飽和脂肪酸過氧化

的降解二級產(chǎn)物中的主要醛類物質(zhì)，在實際生產(chǎn)上

多用來評估油脂的氧化程度。但是，不同種類的油

脂氧化產(chǎn)生的丙二醛含量差異較大，例如植物油氧

化后產(chǎn)生的丙二醛含量遠小于動物油[10]

。在科學研

究中，研究者大多不用丙二醛作為油脂氧化指標。

硫代巴比妥酸也能與飽和醛、單烯醛和甘油醛反應(yīng)，

因此并不能特異檢測丙二醛的含量。⑦揮發(fā)性物質(zhì)

含量，主要檢測油脂二級氧化后產(chǎn)生易揮發(fā)的醛類

化合物（如丙醛、己醛等）。

1.2 油脂氧化成分變化

油脂的氧化將導致其成分發(fā)生變化。研究表明，

50

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

表1 評價油脂氧化程度的指標

檢測指標

過氧化值(POV)

茴香胺值(p-AV)

總氧化值(TOTOX)

酸價(AV)

碘值(IV)

硫代巴比妥酸值

(TBARS)

揮發(fā)性物質(zhì)含量

主要檢測物質(zhì)

油脂中過氧化物的含量

油脂中二級產(chǎn)物的含量

公式計算獲得

油脂中游離羧酸基團的含量

油脂中雙鍵的含量

油脂中丙二醛的含量

油脂二級產(chǎn)物中易揮發(fā)成分

優(yōu)勢

測定簡單、應(yīng)用廣泛

與總揮發(fā)性物質(zhì)和感官

評分有很強的相關(guān)性

能相對客觀反映油脂氧化程度

簡單、易操作

檢測快捷、方便

丙二醛具有良好的穩(wěn)定性，

便于檢測

快速、靈敏度高、精確度高

劣勢

適用于初期氧化階段的油脂、

敏感、有效性低

二級產(chǎn)物高溫易分解、對油脂氧化

程度評價不夠全面

/

不同氧化時期檢測值差異偏大

易被油脂存在的其余化合物干擾

缺乏特異性和敏感性

不同預(yù)處理對結(jié)果產(chǎn)生影響較大

注：“/”表示暫時沒有發(fā)現(xiàn)。

8種植物油（棕櫚油、花生油、山茶油、菜籽油、葵花油、

玉米油、紫蘇油和大豆油）在30 d的加速氧化過程中，

其酸價變化并不明顯；除紫蘇油和菜籽油外，其余

6 種植物油的過氧化值在 30 d 后檢測均顯著高于初

始值；紫蘇油、菜籽油和大豆油產(chǎn)生的丙二醛較其余

植物油高；8種植物油在氧化過程中，生育酚都有不同

程度的降低[11]

。王永慶等[10]

的研究中發(fā)現(xiàn)，植物油氧

化后其主要脂肪酸（飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、多

不飽和脂肪酸）的相對含量并無變化。氧化條件對不

同魚油氧化的影響各異。光氧化對鱈魚肝油化學特

性的影響遠大于其對鳳尾魚油，而熱氧化條件對兩種

魚肝油有相似的影響；對于鱈魚肝油而言，相同時間

內(nèi)光氧化對其化學特征的影響遠高于熱氧化；對于鳀

魚油，熱氧化對其化學特征的影響遠高于光氧化。由

此可見，即使在同等氧化條件下，不同油脂的氧化結(jié)

果有所不同；該實驗還發(fā)現(xiàn)，魚油被高度氧化后，其過

氧化值、茴香胺值、總氧化值、揮發(fā)物含量明顯增加，

并且會消耗自身存在的生育酚而加速變質(zhì)，結(jié)果見

表 2[12]

。與此同時，其長鏈不飽和脂肪酸會經(jīng)過二次

氧化產(chǎn)生各種揮發(fā)物（醇、醛、酮），但魚油中主要脂肪

酸種類（飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪

酸）的相對含量在氧化過程中并沒有變化。

表2 魚油高度氧化成分的變化

項目

POV（meq/kg）

p-AV

TOTOX

AV（mg/g）

EPA（mg/g）

DHA（mg/g）

低聚物（%）

誘導時間（h）

生育酚（mg/kg）

揮發(fā)物（mg/kg）

初始值

鱈魚肝油

2

12.2

16.2

1.5

66

129

0.4

3

115

0

鳀魚油

0

5

5

0.5

136

122

0.4

30

1 750*

0

光氧化

鱈魚肝油

126

43.8

295.7

1.5

60.7

118.7

1.4

<1

30 d被消耗完

142

鳀魚油

12.2

5

31*

0.5

134.6

120.8

0.4

20

1 500*

0

熱氧化

鱈魚肝油

36.3

44.9

117.4

1.5

61.4

120

0.4

<1

15 d被消耗完

360

鳀魚油

43.2

37*

127*

0.5

131.9

119.6

0.4

8

1 200*

58.6

注：“*”為估計值；表改編自Phung等（2020）[12]

。

1.3 機體抗氧化機制

油脂氧化會產(chǎn)生大量的氫過氧化物和二次氧化

產(chǎn)物，會對魚類的生長和健康產(chǎn)生不利影響。機體內(nèi)

含有大量非酶抗氧化物質(zhì)或抗氧化酶以抵抗油脂氧

化，大致分為以下幾大類：①抗氧化酶類，包括谷胱甘

肽（GSH）、超 氧 化 物 歧 化 酶（SOD）、過 氧 化 氫 酶

（CAT）等，具有將體內(nèi)形成過氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較

低或無害的物質(zhì)的功效；②維生素類，如維生素 A

（VA）、維生素 E（VE）、維生素 C（VC）和類胡蘿卜素

等，本身具有抗氧化性或具體調(diào)節(jié)相關(guān)抗氧化機制

功能；③礦物質(zhì)類，如鐵、銅、鋅、錳、硒等，以上元素

作為輔酶因子或酶組成部分，也在機體抗氧化體系

中扮演重要角色。

動物體內(nèi)的抗氧化作用機理詳見圖 2，主要可分

為清除活性物質(zhì)和阻斷氧化連鎖反應(yīng)。油脂氧化過

程是活性物質(zhì)與不飽和脂肪酸雙鍵發(fā)生加成反應(yīng)的

過程，因此活性物質(zhì)清除是抗氧化的重要方法之一。

例如，在SOD、GSH和CAT等催化下，機體可以通過清

51

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

除活性物質(zhì)在初期阻斷油脂氧化的發(fā)生。氧自由基

則在SOD、CAT和GSH的作用下還原成水和氧氣。很

多抗氧化物質(zhì)（如蝦青素）能向自由基提供電子或吸

引自由基的未配對電子，有效地猝滅氧化性極強的單

線態(tài)活性氧以及體內(nèi)其他自由基。NO是一自由基氣

體，在體內(nèi)極不穩(wěn)定，但該物質(zhì)在體內(nèi)可以與氧合血

紅蛋白快速反應(yīng)，生成穩(wěn)定產(chǎn)物NO3（- 硝酸根）[13]

。同

時，NO也與GSH反應(yīng)生成相對穩(wěn)定的亞硝基硫醇[14]

。

油脂氧化會在 LOO?

形成后發(fā)生連鎖反應(yīng)，指數(shù)增加

油脂氧化的速度，而 VE 可以通過與 LOO?

反應(yīng)生成

LOOH中斷該連鎖反應(yīng)，阻斷油脂氧化。VC可以還原

維生素E自由基（VE?

）為VE，間接協(xié)助阻斷油脂的氧

化。VE?

和 VC?

都不是反應(yīng)性物質(zhì)[15]

，可被 GSH 重新

轉(zhuǎn)化為 VE 和 VC。GSH 在機體抗氧化體系中扮演重

要角色，參與多條反應(yīng)路徑。GSH在與自由基反應(yīng)后

則會生成GS（? 氧化自由基），但兩個GS?

可以反應(yīng)生成

氧化谷胱甘肽（GS-SG），并經(jīng)過 NADPH 依賴性谷胱

甘肽還原酶（GSH-R）還原成GSH[16]

。

注：iNOS：誘導型一氧化氮合酶；GSH-Px：谷胱甘肽過氧化氫酶；LOH：脂肪醇。

圖2 抗氧化作用機理

2 氧化油脂對魚類的影響

2.1 生長性能和飼料利用

研究表明，油脂氧化產(chǎn)生的腐敗氣味和有毒物質(zhì)

會影響?zhàn)B殖魚類的食欲和消化性能，導致生長性能下

降[17]

。飼料油脂氧化對生長和飼料利用的危害性已經(jīng)

在 多 個 物 種 中 被 證 實 ，如 拉 氏 鱥（Rhynchocypris

lagowski）[18]

、南亞野鯪（Labeo rohita Hamilton, 1822）[19]

、

北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）[20]

、斑點叉尾鮰（Ictal?

urus punctatus）[21]

等。隨著氧化油脂添加量的升高，雜

交石斑魚（♀ Epi-nephelus fuscoguttatus × ♂ Epineph?

elus lanceolatus）生長性能受到了明顯抑制，飼料系數(shù)

則表現(xiàn)為升高[22]

。氧化油脂顯著降低羅非魚（Oreo?

chromis niloticus）生長性能和消化酶活性[3]

。也有研

究 表 明 ，氧 化 油 脂 并 不 會 影 響 虹 鱒（Oncorhynchus

mykiss）[23-24]

、塞內(nèi)加爾鰨魚苗（Solea senegalensis）[25]

、

庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）[26]

的生長性能。長吻

鮠（Leiocassis longirostris）[27] 和 施 氏 鱘（Acipenser

schrenckii）[28]

生長性能雖然也不受飼料氧化油脂的影

響，但其體色隨著油脂的氧化程度而變暗。研究發(fā)

現(xiàn)，氧化油脂短期對大西洋鱈魚（Gadus morhua Lin?

naeus，1758）生長無顯著影響，但該實驗整體的死亡

率過高，可能會影響數(shù)據(jù)的準確性[29]

。飼料添加氧化

油脂對加州鱸（Micropterus salmoides）生長反而有促進

作用[30-31]

。由此可見，飼料添加氧化油脂對生長和飼

料利用的影響在不同實驗和魚類中有一定差異。

通過比較相關(guān)試驗的配方（見表 3）也發(fā)現(xiàn)，不同

實驗料中的VC和VE含量差異較大，可能是影響實驗

結(jié)果的重要因素之一。部分試驗飼料添加了大量的

VC和VE，從而將油脂氧化產(chǎn)物消耗后仍有剩余，可能

導致油脂氧化作用不明顯。另一方面，不同物種對油

脂氧化的敏感性也存在一定差異。氧化油脂會抑制大

菱鲆（Scophthalmus maximus）和庸鰈的生長，而對金頭

鯛（Sparus aurata）的生長起到促進作用[32]

。此外，大部

分實驗均以過氧化值為單一指標評價飼料氧化程度，

該方法是否足夠準確客觀也需要進一步確定。關(guān)于油

脂氧化對魚類影響的相關(guān)實驗的設(shè)計條件存在較大差

異，油脂氧化對魚類的影響需要一個標準來進行評估。

2.2 免疫和抗氧化能力

油脂氧化產(chǎn)生的自由基會攻擊魚體的免疫和抗

氧化系統(tǒng)。因此，飼料油脂氧化對魚體的免疫和抗氧

52

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

化能力都會造成一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加氧

化油脂對虹鱒（初重 46.9 g）的生長性能無影響，但增

加了血清中丙二醛含量，對其抗氧化能力造成負面影

響[23]

。另一項研究發(fā)現(xiàn)，氧化油脂對虹鱒（初重 62 g）

的生長性能和抗氧化能力無顯著影響[24]

。以上兩個

研究結(jié)果差異可能受飼料過氧化值、VC和VE水平差

異的影響，同時也有可能受實驗魚規(guī)格不同而影響，

生長后期的魚對氧化應(yīng)激的承受能力可能更高。飼

料添加氧化油脂反而引起加州鱸抗氧化酶活性的升

高，可能是因為脂質(zhì)過氧化自由基激發(fā)了加州鱸的抗

氧化防御體系，引起了抗氧化酶活性的上升[30]

。高氧

化油脂能激活塞內(nèi)加爾鰨魚苗的抗氧化防御體系[25]

。

表3 氧化油脂對不同魚種的影響

品種

拉氏鱥(Rhynchocypris lagowski)

南亞野鯪(L.rohita)

斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)

羅非魚(Oreochromis niloticus)

雜交石斑魚(♀ Epi-nephelus

fuscoguttatus×♂ Epinephelus

lanceolatus)

北極紅點鮭(Salvelinus alpinus)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)

庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)

虹鱒(Oncorhynchus mykiss)

長吻鮠(Leiocassis longirostris)

大西洋鱈

(Gadus morhua (Linnaeus, 1758))

施氏鱘(Acipenser schrenckii)

加州鱸(Micropterus salmoides)

金頭鯛(Sparus aurata)

初始體重(g)

4.53

4.23

6

1.71

13.73

30.34

2.41

0.95

0.31

4.5

46.9

62

13.08

54.9

70

5.12

31.46

1.52

養(yǎng)殖周期(d)

56

56

56

90

84

65

67

30

30

98

70

84

61

63

56

84

84

30

飼料過氧化值

(meq/kg)

7.82

31.81

21.4

1.49~34.08

9.648

6.93

27.94

21

21

0.6~15.0

0~28.21

9.702~12.167

0~11.574

0~10.34

0.55~23.08

1.035~49.95

0.77~37.76

2.25~21.00

飼料中VC

含量(mg/kg)

171.4

50

100

20 000

0.6

0

1 000

1 000

1 000

100

61.9~865.3

31.44

1 000

300

350

700~800

350~400

1 000

飼料中VE

含量(mg/kg)

20

15.60

50

2 000

0.6

132

1 000

35.3

35.3

0~357

136.8~734.8

50

100

0~300

400

160

42.67

35.3~197.00

表3（續(xù)） 氧化油脂對不同魚種的影響

品種

拉氏鱥(Rhynchocypris lagowski)

南亞野鯪(L.rohita)

斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)

羅非魚(Oreochromis niloticus)

雜交石斑魚

(♀ Epi-nephelus fuscoguttatus×

♂ Epinephelus lanceolatus)

北極紅點鮭(Salvelinus alpinus)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)

庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)

虹鱒(Oncorhynchus mykiss)

長吻鮠(Leiocassis longirostris)

大西洋鱈

[Gadus morhua (Linnaeus, 1758)]

施氏鱘(Acipenser schrenckii)

加州鱸(Micropterus salmoides)

金頭鯛(Sparus aurata)

對魚體的影響

降低生長性能和抗氧化能力

生長性能下降、激活魚體氧化應(yīng)激狀態(tài)

降低生長性能和抗氧化能力、對脂質(zhì)代謝和腸道健康有負面影響

提高生長性能、改變魚體成分

降低生長性能和先天免疫力、引起氧化應(yīng)激

抑制生長性能，改變魚體成分，引起氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)

抑制生長性能，激活抗氧化體系

抑制生長性能，增加肝臟氧化壓力

抑制生長性能，增加肝臟氧化壓力

組織氧化應(yīng)激增強、引起形體改變

對魚體的生長、飼料利用和肌肉VC和VE濃度均無影響

對生長性能和抗氧化能力無影響，但降低了抗氧化酶mRNA水平

對生長性能無影響，降低皮膚亮度

對生長性能無影響

對生長無影響，降低飼料利用，引起氧化應(yīng)激和肝臟損傷，

影響肌肉品質(zhì)

促進生長，引起氧化應(yīng)激和組織中VE損耗

促進生長，引起脂質(zhì)過氧化損害抗氧化系統(tǒng)

促進生長，抗氧化能力降低

參考文獻

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注：1. 飼料過氧化值為生長性能顯著降低時飼料的過氧化值；若無影響則顯示試驗飼料過氧化值范圍；

2. 飼料中的VC和VE含量與過氧化值對應(yīng)。

53

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

以上結(jié)果說明，飼料中油脂氧化后產(chǎn)生的自由基會攻

擊魚體的抗氧化防御體系，激發(fā)酶活性的升高，但機

體防御體系不足以解決自由基時，就會造成機體油脂

氧化產(chǎn)物丙二醛的積累，導致機體受到氧化損傷，降

低機體抗氧化能力。在飼料中添加氧化油脂不會對

魚類的死亡率造成影響，僅發(fā)現(xiàn)大西洋鱈魚的研究中

整體死亡率過半，但對照組與試驗組并未有差異[29]

。

飼料中的氧化油脂會降低魚類免疫力[33]

。飼料氧化

魚油水平增加減少了雜交石斑魚腸道菌群的多樣性，

并改變了腸道菌群的結(jié)構(gòu)，從而進一步影響健康[22]

。

2.3 組織健康

雖然飼料添加氧化油脂對魚類的生長影響在不

同實驗中有一定差別，但對于組織的氧化壓力卻是隨

著氧化程度增加而普遍明顯增加。對南亞野鯪[19]

的

研究表明，油脂氧化程度的增加降低了肝臟和肌肉中

VE的含量，并增加了肝臟的氧化壓力，從而影響組織

健康。例如，對石斑魚研究表明，氧化魚油會導致肝

臟中的營養(yǎng)成分、氧化應(yīng)激、炎癥、形態(tài)異常和轉(zhuǎn)錄組

的改變[34]

。類似的結(jié)果在北極紅點鮭[20]

、羅非魚[28]

、

虹鱒[24]

中被發(fā)現(xiàn)。雖然氧化油脂對庸鰈[26]

的生長性

能無影響，但高水平的過氧化值則會影響肝臟和肌肉

的丙二醛含量。研究也發(fā)現(xiàn)，高氧化程度的油脂會使

魚體肝組織出現(xiàn)脂肪空泡和核偏移[30]

，并引起肝臟中

炎癥細胞增多[28]

。此外，油脂氧化同時會顯著影響魚

體腸道的杯狀細胞數(shù)量、絨毛長度和肌肉厚度[21]

，對

消化吸收能力產(chǎn)生影響。最新研究表明，氧化魚油導

致雜交石斑魚脾臟氧化應(yīng)激，導致脾臟組織損傷[35]

。

由此可見，油脂氧化會損害魚類多個組織器官。

2.4 信號通路和代謝

研究表明，氧化油脂可通過調(diào)節(jié)相關(guān)信號通路而

影響機體。實驗發(fā)現(xiàn)氧化油脂通過影響Keap1-Nrf2-

ARE信號通路，對拉氏鱥生長性能和抗氧化能力起到

顯著的負面影響[18]

。短期添加氧化油脂會影響羅氏

沼 蝦（Macrobrachium rosenbergii）IMD 和 Toll 信 號 通

路，導致其抗氧化能力降低，體內(nèi)丙二醛含量升高，從

而降低了羅氏沼蝦的生長性能[36]

。氧化油脂對魚體

的脂質(zhì)代謝也會產(chǎn)生負面影響[21，37]

。由此可見，氧化

油脂對魚類的影響是多方面的：一方面是氧化油脂產(chǎn)

生的過氧化自由基通過影響抗氧化系統(tǒng)信號通路

（Keap1-Nrf2-ARE信號通路），影響魚類抗氧化能力，

對組織造成氧化壓力，從而影響生長；另一方面則是

通過魚體內(nèi)丙二醛的蓄積，激活免疫系統(tǒng)信號通路

（IMD/Toll信號通路），對生長性能產(chǎn)生負面影響。此

外，油脂氧化后變質(zhì)將影響魚體對脂肪代謝的相關(guān)基因

表達，導致魚體血脂和膽固醇異常，從而影響魚體健康。

3 抗氧化功能性物質(zhì)

3.1 氨基酸

氨基酸作為抗氧化酶合成的物質(zhì)，對油脂氧化也

有一定的抑制作用。一些功能性氨基酸（精氨酸、組

氨酸、脯氨酸、牛磺酸等）和小肽（如谷胱甘肽）已被證

實具有抗氧化功能。?；撬嶙鳛橐环N非蛋白氨基酸，

具有廣泛的生理功能，包括滲透調(diào)節(jié)、抗氧化和抗炎

功能[38-39]

。?；撬峥赏ㄟ^促進脂質(zhì)代謝的轉(zhuǎn)錄因子

而減少肝臟中的脂質(zhì)沉積，同時影響Nrf2-Keap1信號

通路緩解氧化油脂誘導的肝臟氧化損傷[21]

。此外，由

谷氨酸、半胱氨酸以及甘氨酸組成的谷胱甘肽，不僅

能協(xié)助機體維持正常的免疫功能，本身也具有強抗氧

化能力。作為一種特殊氨基酸，L-肉堿通過改變拉氏

鱥脂肪合成代謝相關(guān)基因表達量來影響肝臟和肌肉

中脂肪酸含量，從而緩解氧化油脂帶來的影響[40]

。氨

基酸作為抗氧化功能物質(zhì)，已有較系統(tǒng)的總結(jié)[41]

。

3.2 維生素

許多維生素均有抑制自由基產(chǎn)生的作用，對氧化

油脂帶來的危害也有緩解作用。VC 和 VE 的添加均

能改善真鯛飼喂氧化油脂帶來的危害[42-43]

。同樣的

結(jié)果在南亞野鯪[19]

、虹鱒[23]

、庸鰈[26]

和大西洋鱈魚[29]

中

均有發(fā)現(xiàn)。飼料中的 VE 能通過與脂質(zhì)自由基反應(yīng)，

清除自由基，抑制油脂繼續(xù)氧化。另一方面，飼料中

缺乏 VE 則會降低肝臟中過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧

化氫酶和谷胱甘肽還原酶的活性[44]

。除了 VE 和 VC

外，VA、VK2和煙酸也具有抑制自由基產(chǎn)生的作用。

其中，類胡蘿卜素是一種較為有效的抗氧化劑，包括

α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素和γ-胡蘿卜素、蝦青素等[45]

。

其中，葉黃素、玉米黃質(zhì)、β胡蘿卜素的抗氧化活力是

VE的10倍，而蝦青素抗氧化活性是VE的100倍[46]

。β胡蘿卜素能夠與過氧自由基反應(yīng)生成穩(wěn)定的自由基，

從而抑制過氧自由基的鏈傳播反應(yīng)。同時，作為

NADP+

/NADPH，NAD+

/NADH和FAD/FADH2組成部分

的煙酰胺和核黃素在抗氧化應(yīng)激系統(tǒng)中也發(fā)揮著至

關(guān)重要的作用[45，47]

。

3.3 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)的抗氧化能力主要是通過影響酶的活性

來進行，這在營養(yǎng)學和生物化學中被廣泛證實。鎂作

為葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

的 輔 助 因 子 ，參 與 了 戊 糖 循 環(huán) 催 化 NADPH+生 成

NADPH。因此，提高鎂離子的濃度能夠降低人體外

單核細胞中 GS-SG 和 MDA 的含量[48]

，飼料中補充鎂

能夠提升草魚體內(nèi)谷胱甘肽的含量，提高草魚的抗氧

化能力[49]

?？寡趸?SOD 按含有不同金屬輔基而分

為 三 大 類 ，分 別 為 Cu/Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD。

54

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

銅、鋅和錳分別是 Cu-SOD、Zn-SOD 和 Mn-SOD 酶中

不可或缺的金屬離子。金屬離子作為酶類中的輔助

因子，其在飼料中含量高低會影響相應(yīng)酶活性。因

此，飼料中缺乏這些礦物質(zhì)會顯著降低 Cu-SOD、ZnSOD和Mn-SOD的活性，并引發(fā)過氧化物損失和線粒

體紊亂[45]

。飼料中補充適量銅和鋅能提高魚體的抗

氧化能力[50]

。硒作為相關(guān)酶的必要輔助因子，在機體

抗氧化能力中發(fā)揮著重要作用。該物質(zhì)不僅能顯著

提升機體谷胱甘肽過氧化氫酶的活性[50]

，也能減少過

量的脂質(zhì)在肌肉中沉積[51]

。如在中國首次發(fā)現(xiàn)的克

山病病因就是土壤中缺乏硒，顯著降低谷胱甘肽過氧

化物酶90%的活性[52]

，從而影響了機體正常健康。

4 飼料油脂氧化控制措施

4.1 合成抗氧化劑

在生產(chǎn)上，人們?yōu)榱艘种朴椭趸鶗谟椭?/p>

或飼料中添加合成或提取的天然抗氧化劑來抑制油

脂的氧化。眾多抗氧化物質(zhì)根據(jù)作用機理可分為三

類：清除活性物質(zhì)、阻斷連鎖反應(yīng)和間接抗氧化劑。

常用化學合成抗氧化劑包括乙氧基喹啉（EQ）、丁基

羥基茴香醚（BHA）、沒食子酸丙酯（PG）和特丁基對

苯二酚（TBHQ）等。這些抗氧化劑主要通過提供氫離

子與過氧自由基反應(yīng)來阻斷氧化的鏈增長反應(yīng)，從而

終止自由基鏈式反應(yīng)。研究表明，EQ 的添加量小于

150 mg/kg較為安全，但添加量為 300 mg/kg時抗氧化

保護能力最強[53]

。在水產(chǎn)飼料的生產(chǎn)中，人們常添加

EQ 或二丁基羥基甲苯（BHT）用以防止飼料氧化，但

其劑量需要嚴格把控。EQ本身具有一定副作用。此

外，該物質(zhì)是對氨基苯乙醚和丙酮在催化劑的存在下

加熱脫水縮合制得，對氨基苯乙醚是一種劇毒物質(zhì)。

因此，對氨基苯乙醚殘留量過高的EQ是禁止在動物飼

料中添加使用。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，EQ在機體內(nèi)會被代謝

成脫甲基-EQ、醌亞胺-EQ和EQ二聚體（EQDM），其中

EQDM的半衰期遠高于EQ本身，因此在機體內(nèi)的含量

會遠高于EQ的添加量[54-55]

。研究也發(fā)現(xiàn)，魚類禁食期

間并不能將體內(nèi)殘留的EQ及其代謝物完全排出體內(nèi)，

存在較高安全風險[55]

。同樣的，BHT以對甲酚、異丁醇

為原料，以濃硫酸作為催化劑，氧化鋁作為脫水劑而合

成，其過多攝入對于動物而言具有毒性作用。因此，合

成抗氧化劑的添加量需被謹慎評估。

4.2 天然抗氧化劑

相比于合成的抗氧化劑，植物中存在的抗氧化劑

安全性更高、抗氧化能力強、副作用更少。研究表明，

植物中提取的化合物（包括酚類、多酚類的化合物），

如類黃酮和兒茶素，都具有很強的抗氧化活性，能夠

有效清除自由基[15，56]

。添加茶多酚和茶多酚棕櫚酸

酯組成的復(fù)合抗氧化劑能夠很好的保護南極磷蝦油

不被氧化[57]

，同時茶多酚有增強紅細胞的抗氧化應(yīng)激

能力[58]

，并且能夠有效清除超氧化物和羥基自由

基[59]

。同樣的，在飼料中補充茶多酚能夠提高魚體的

抗氧化能力，并且降低血清中丙二醛的濃度[60]

。另一

方面，植物中的酚類化合物雖然有抗氧化的功能，但

也會與氨基酸（如蛋氨酸）相結(jié)合，影響魚類對蛋白質(zhì)

的吸收利用，降低生長性能。因此，在飼料中補充酚

類化合物時需要注意其與其他營養(yǎng)物質(zhì)的相互影響。

表4 幾種主要的抗氧化劑

抗氧化劑

EQ

BHA

PG

TBHQ

天然抗氧化劑

日糧中合理添加范圍

<150 mg/kg

<200 mg/kg

<100 mg/kg

<200 mg/kg

-

優(yōu)勢

效果好、價格低

熱穩(wěn)定性好、弱堿條件下不易被破壞

抗氧化能力較BHA、BHT強

抗氧化能力較PG強、用量低

抗氧化能力強、無毒害、來源豐富

劣勢

儲存過程中其色澤會越變越深、

有一定毒害作用

合成成本高、毒性較大、會與堿土

金屬離子作用而變色

高溫、光照易分解、易與金屬離子

反應(yīng)變色、有毒性

高溫易揮發(fā)、有輕微毒性

價格高、影響魚類對營養(yǎng)的利用

注：“-”表示天然抗氧化劑種類較多，不同產(chǎn)品的合理添加范圍不同，故文中未寫合理添加范圍。

5 結(jié)論及展望

綜上所述，氧化油脂會產(chǎn)生大量的脂質(zhì)過氧化自

由基和醛、酮、醇等有毒有害物質(zhì)，對魚體的抗氧化防

御系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)和營養(yǎng)代謝系統(tǒng)造成一定的影響。

油脂氧化也對魚類機體肝臟、肌肉、腸道等組織器官

造成氧化壓力，引起損傷或影響品質(zhì)。此外，油脂氧

化也影響腸道上皮細胞杯狀細胞數(shù)目、絨毛長度和肌

層厚度，從而影響魚體對營養(yǎng)素的消化吸收，導致魚

體生長受阻。大量研究表明，飼料中補充 VC、VE 或

其他抗氧化劑均能改善油脂氧化帶來的危害。合成

的抗氧化劑由于會在魚體積累聚集且部分化合物對

人體有害，需要謹慎評估其添加量。未來需要進一步

大力探索和開發(fā)可代謝、安全性高、抗氧化效率高的

天然抗氧化劑。雖然油脂氧化在魚類中進行了大量

研究，但仍然缺乏一套標準研究方法和條件，導致相

關(guān)數(shù)據(jù)相互參考和對比性不強；油脂的眾多氧化評價

55

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

指標會隨著油脂種類和氧化條件和程度不同而發(fā)生

改變，需要建立標準化的研究方法及評價條件用以氧

化油脂的相關(guān)研究。此外，有關(guān)油脂氧化對魚類所造

成相關(guān)影響的機理仍然了解較少，需要進一步探索。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

57

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

投 喂 頻 率 對 大 口 黑 鱸 幼 魚 生 長 及 消 化 的 影 響

■ 孫洪慶 王 洋 楊 廣 朱國霞 白東清*

（天津農(nóng)學院水產(chǎn)學院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384）

摘 要：為研究投喂頻率對大口黑鱸（Micropterus salmoides）幼魚[體質(zhì)量（5.3±0.6） g、體長（6.2±

0.3） cm]生長和消化的影響，試驗設(shè)5個試驗組：2、3、4、5次/d組和6次/d組，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)50尾

魚，養(yǎng)殖周期為8周。結(jié)果表明：3、4次/d和5次/d組特定生長率顯著高于6次/d組（P<0.05）；3次/d和

5次/d組增重率顯著高于6次/d組（P<0.05）；5次/d組攝食率最高；2次/d和3次/d組蛋白質(zhì)效率顯著高

于 4次/d和 6次/d組（P<0.05），而飼料系數(shù)顯著低于 4次/d和 6次/d組（P<0.05）；6次/d組肥滿度顯著

高于 3次/d組（P<0.05）；2次/d組臟體比顯著高于 3、4次/d和 6次/d組（P<0.05）。胃中 α-淀粉酶和脂

肪酶活性最大值分別出現(xiàn)在2次/d組和5次/d組。幽門盲囊中α-淀粉酶活性和脂肪酶活性最大值分別出

現(xiàn)在6次/d組和5次/d組。腸中α-淀粉酶和脂肪酶活性最大值分別出現(xiàn)在5次/d組和3次/d組。肝胰臟

中 α-淀粉酶和脂肪酶活性最大值分別出現(xiàn)在 4次/d組和 2次/d組。3 次/d 組前腸絨毛高度最大，絨

毛寬度顯著高于 4、5 次/d 和 6 次/d 組（P<0.05），肌層厚度顯著高于 2、4 次/d和5次/d組（P<0.05）；中

腸2次/d組絨毛高度和肌層厚度最大（P<0.05），4次/d組絨毛寬度顯著高于3、5次/d和6次/d組（P<0.05）；

后腸絨毛高度、絨毛寬度和肌層厚度最大值分別出現(xiàn)在2次/d組、3次/d組和6次/d組。肝胰臟組織切

片中，2次/d組和3次/d組細胞輪廓、細胞核清晰度優(yōu)于高頻次投喂組。因此，從大口黑鱸生長性能、

消化能力和組織健康角度推斷循環(huán)水系統(tǒng)中大口黑鱸幼魚適宜投喂頻率為3次/d。

關(guān)鍵詞：大口黑鱸；投喂頻率；生長；消化；組織切片

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.010

中圖分類號：S816.1 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0058-08

Effect of Feeding Frequency on Growth and Digestion of Micropterus salmoides

SUN Hongqing WANG Yang YANG Guang ZHU Guoxia BAI Dongqing*

(Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture, Tianjin Agricultural University,

Tianjin 300384, China)

Abstract：In order to explore the effects of feeding frequency on the growth and digestibility of Microp?

terus salmoides with fixed feeding rate that under satiation, five feeding frequencies (2 times/d, 3 times/d,

4 times/d, 5 times/d, 6 times/d) were evaluated in triplicate recirculating aquaculture systems for 56 days.

The results show that: the specific growth rate of 3、4 and 5 times/d groups were significantly higher than

that of 6 times/d group (P<0.05); the weight gain rate of 3 and 5 times/d groups were significantly higher

than that of 6 times/d group (P<0.05); the feeding rate of the 5 times/d group was the highest; the protein

efficiency of 2 and 3 times/d groups were significantly higher than that of 4 and 6 times/d groups (P<

0.05); the fatness of the 6 times/d group was significantly higher than that of the 3 times/d group (P<

0.05); the ratio of viscera to body in the 2 times/d group was significantly higher than that in the 3, 4

and 6 times/d groups (P<0.05). In stomach, the activity of AMS and LPS appeared in the 2 times/d group

and 5 times/d group respectively (P<0.05). In py?

loric caecum, the values of AMS activity and LPS

activity appeared in the 6 times/d group and

5 times/d group respectively (P<0.05). In midgut,

the activity of AMS and LPS appeared in the

5 times/d group and 3 times/d group respectively

(P<0.05). In hepatopancreas, the activity of AMS

作者簡介：孫洪慶，碩士，研究方向為水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料。

*通訊作者：白東清，教授，碩士生導師。

收稿日期：2023-06-15

基金項目：天津市淡水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團隊營養(yǎng)

需求與飼料崗位專家[ITTFRS2021000-011]

58

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

and LPS appeared in the 4 times/d group and 2 times/d group respectively (P<0.05). The villus height of

the foregut in the 3 times/d group was the largest (P<0.05), the villus width was significantly higher than

that in the 4, 5 and 6 times/d groups (P<0.05), and the muscular layer thickness was significantly higher

than that in the 2, 4 and 5 times/d groups (P<0.05); in midgut, the villus height and muscular layer thick?

ness of the 2 times/d group were the largest (P<0.05), and the villus width of the 4 times/d group was sig?

nificantly higher than that of the 3, 5 and 6 times/d groups (P<0.05); the maximum values of villus

height, villus width and muscular thickness of the hindgut appeared in the 2 times/d group, 3 times/d

and 6 times/d groups respectively (P<0.05). In the tissue sections of hepatopancreas, the cell contour and

nuclear clarity of the 2 and 3 times/d groups were better than those of the high-frequency feeding

groups. From the perspective of growth performance, digestion ability and tissue health of Micropterus

salmoides, the appropriate feeding frequency for young Micropterus salmoides is 3 times/d in the circulat?

ing water system.

Key words：Micropterus salmoides; feeding frequency; growth; digestion; tissue sections

大口黑鱸（Micropterus salmoides）又名加州鱸，有

“淡水石斑魚”的美名，隸屬輻鰭魚綱（Actinopterygii）、

鱸形目（Perciformes）、太陽魚科（Ceutrarchidae）、黑鱸

屬（Micropterus），身 體 呈 紡 錘 形 ，最 適 水 溫 為 25~

30 ℃[1-3]

。該魚原產(chǎn)于加拿大和美國，于20世紀70年

代引進我國，適應(yīng)性強，生長快，養(yǎng)殖周期短，易起捕，

肉質(zhì)鮮美細嫩，無肌間刺，外形美觀，深受養(yǎng)殖戶和消

費者的喜愛[4-6]

。我國鱸魚養(yǎng)殖量，從2018年456 888 t

增長到 2020年 477 808 t，在養(yǎng)殖管理中，科學合理的

投喂頻率是至關(guān)重要的，研究表明投喂頻率與生長發(fā)

育和機體健康密切相關(guān)，不合理的投飼頻率會直接影

響水產(chǎn)動物的生長、消化、攝食、飼料利用、水質(zhì)及養(yǎng)

殖成本[7]

。相關(guān)報道表明，養(yǎng)殖密度和飼料投喂量的

增加是導致水質(zhì)環(huán)境惡化的原因之一，也是病害頻繁

暴發(fā)的罪魁禍首[8]

。目前，國內(nèi)外研究主要集中在大

口黑鱸養(yǎng)殖技術(shù)、魚病治理、繁殖孵化和生長發(fā)育等

方面，有關(guān)投喂頻率對大口黑鱸生長、消化和腸道健

康的報道寥寥可數(shù)[9]

。因此，本試驗通過研究投喂頻

率對大口黑鱸幼魚生長、飼料效率、消化酶活性以及

腸道和肝胰臟結(jié)構(gòu)形態(tài)，探討不同投喂頻率對大口黑

鱸生長發(fā)育、消化能力及健康狀況的影響。為循環(huán)水

系統(tǒng)中健康養(yǎng)殖大口黑鱸提供部分參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗用魚

試驗用2 000尾健康大口黑鱸仔魚取自天津藍科

水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，經(jīng)過開口馴化，暫養(yǎng)兩周后，對幼魚

隨機分組，稱體重，量體長。初始體質(zhì)量（5.3±0.6）g，

初始體長（6.2±0.3） cm。

1.1.2 飼料配置

飼料原料由天津現(xiàn)代天驕水產(chǎn)飼料股份有限公

司提供，用 Y-3000S 粉碎機進行粉碎，過 80 目篩，按

照表1配方進行配制，用MB-22S制粒機制作飼料，孔

徑 2 mm，呈圓柱形，于 60 ℃鼓風干燥箱烘干，然后在

室溫下回潮，并存放于避光通風處，使用前根據(jù)大口

黑鱸個體大小進行破碎，過篩去除細小顆粒后投

喂，顆粒耐久性指數(shù)為91%~93%，在水中浸泡30 min

散失率為10.7%，飼料配方及營養(yǎng)水平見表1。

表1 飼料配方及營養(yǎng)水平（%）

原料

魚粉

豆粕

玉米蛋白粉

烏賊膏

豆油

面粉

酵母粉

淀粉

磷酸二氫鈣

多礦

多維

沸石粉

磷脂粉

膽固醇

合計

含量

59.0

6.5

9.0

0.5

6.0

9.0

1.0

2.0

2.0

2.0

1.0

1.0

0.5

0.5

100.0

營養(yǎng)水平

粗蛋白

粗脂肪

粗灰分

水分

鈣

磷

51.57

8.69

12.80

1.14

1.57

1.67

注：1. 多礦向每千克日糧提供：鉀240 mg、鎂400 mg、鐵200 mg、鋅

200 mg、銅 200 mg、錳 240 mg、鈷 9 mg、碘 20 mg、硒 2 mg、鈣

600 mg；

2. 多維向每千克日糧提供：VA 26 000 IU、VC 10 mg、VE 18 mg、

VB1 20 mg、VB2 20 mg、VB6 20 mg、VB12 0.015 2 mg、葉酸

1.8 mg、煙酸10 mg、泛酸28 mg、煙酰胺100 mg；

3. 營養(yǎng)水平為計算值。

59

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計及養(yǎng)殖管理

投喂頻率與時間分別為 2 次/d（10：00，19：00），

3 次/d（07：00，13：00，19：00），4 次/d（10：00，13：00，

16：00，19：00），5 次/d（07：00，10：00，13：00，16：00，

19：00）和 6 次/d（07：00，10：00，13：00，16：00，19：00，

22：00）。采用表觀飽食投喂法，根據(jù)試驗養(yǎng)殖期間，不

同時間段大口黑鱸個體大小改變飼料大小，每次投喂

時間30 min左右，結(jié)束投喂15 min后用虹吸法吸殘餌

并稱重。試驗期間，采用室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，每天用

廈門利洋水產(chǎn)科技有限公司水質(zhì)快速檢測盒監(jiān)測水質(zhì)

情況，養(yǎng)殖中水溫保持在 26~28℃，溶氧≥6.0 mg/L，氨

氮<0.05 mg/L，亞硝酸鹽<0.05 mg/L，pH 為 6.5~7.6。

試驗周期為 8周，每組設(shè) 3個重復(fù)，每個重復(fù) 50尾魚，

每組水體體積0.5 m3

。

1.2.2 樣品采集

8周養(yǎng)殖結(jié)束空腹 24 h后采集樣品，每個重復(fù)組

隨機采集 30尾魚，用丁香酚快速麻醉后，用直尺和電

子游標卡尺進行形態(tài)指數(shù)測量，使用 1 mL 針頭抽取

血液，每尾魚抽取 0.5 mL，放入 5 mL 離心管中靜置、

離心，用于血液生化指標的測定。然后在冰袋上迅速

取出胃、幽門盲囊、腸道和肝胰臟，用4 ℃生理鹽水沖

洗內(nèi)外，放入-80 ℃冰箱保存，用于消化酶活性測定。

另每個重復(fù)組隨機取 6尾魚，快速麻醉，冰袋上解剖，

取出胃、幽門盲囊、腸道和肝胰臟，用4 ℃生理鹽水沖

洗掉胃腸內(nèi)容物，迅速放入中性甲醛中進行固定，用

于組織生理學切片觀察。

1.2.3 飼料常規(guī)成分的測定

利用常壓恒溫烘干法（GB/T 6435—2014）測量飼

料中水分含量，利用馬弗爐550 ℃灼燒法測量飼料中

粗灰分含量（GB/T 6438—2007），利用凱氏定氮法測

量飼料中粗蛋白含量（GB/T 6432—2018），采用 FOSS

(KT 200 Kjeltec)），使用魯氏殘渣法測量飼料中粗脂

肪含量（GB/T 6433—2006，葉列敏柯脂肪浸提器）。

1.2.4 生長指標測量

特定生長率（%/d）=100×（lnW2-lnW0

）/T

增重率（%）=100×（W2-W0

）/W0

攝食率（%）=W1×100/T×（W2+W0

）/2

飼料系數(shù)=W1

（/ W2-W0

）

蛋白質(zhì)效率=（W2-W0

）（/ W1×CP）

肥滿度（g/cm3

）=W2/L3

×100

臟體比（%）=W4/W5×100

式中：W0——大口黑鱸初始體質(zhì)量（g）；

W1——攝食飼料總質(zhì)量（g）；

W2——大口黑鱸最終體質(zhì)量（g）；

W4——內(nèi)臟團重（g）；

W5——大口黑鱸體質(zhì)量（g）；

T——養(yǎng)殖天數(shù)（d）；

L——大口黑鱸最終體長(cm)；

CP——飼料中所有含氮物質(zhì)（%）。

1.2.5 消化酶活性的測定

α-淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性采用南京建成

生物工程研究所有限公司生產(chǎn)試劑盒進行測定，方法

參考試劑盒說明書。

1.2.6 肝胰臟和腸道組織切片的制作

試驗使用常規(guī)的石蠟切片法，組織經(jīng)過中性甲醛

固定后，流動沖洗 12 h，依次放入Ⅱ級叔丁醇（20%）、

Ⅲ級叔丁醇（35%）、Ⅳ級叔丁醇（50%）、Ⅴ級叔丁醇

（75%）和Ⅵ級叔丁醇（100%）進行脫水，脫水后放入液

態(tài)石蠟中保存，經(jīng)過包埋后上切片機切片，二甲苯脫

蠟，蘇木素-伊紅染色，在經(jīng)過不同梯度乙醇脫水，二

甲苯透明，中性樹膠封片。組織切片后用顯微鏡進行

觀察拍照[10]

。

表2 各級叔丁醇的配置（mL）

試劑名稱

純化水

乙醇

叔丁醇

Ⅱ級

30

50

20

Ⅲ級

15

50

35

Ⅳ級

0

50

50

Ⅴ級

0

25

75

Ⅵ級

0

0

100

1.2.7 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。首先對

試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，數(shù)據(jù)差異顯著再進行

LSD和Tukey’s法多重比較。數(shù)據(jù)均以“平均值±標準

誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 投喂頻率對大口黑鱸幼魚生長及飼料利用的影響

由表 3可得，投喂頻率影響大口黑鱸幼魚生長和

飼料利用率。其中，3、4次/d組和5次/d組特定生長率

顯著高于 6 次/d 組（P<0.05）；3 次/d 組和 5 次/d 組增重

率顯著高于6次/d組（P<0.05）；5次/d組攝食率顯著高

于其余各組（P<0.05）；2次/d組和3次/d組飼料系數(shù)顯

著低于4次/d組和6次/d組（P<0.05）；2次/d和3次/d組

蛋白質(zhì)效率顯著高于4次/d組和6次/d組（P<0.05），其

中3次/d組飼料系數(shù)最低，蛋白質(zhì)效率最高。6次/d組

肥滿度顯著高于3次/d組（P<0.05）；2次/d組臟體比顯

著高于3、4次/d組和6次/d組（P<0.05）?？梢?，循環(huán)水

60

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

養(yǎng)殖系統(tǒng)中投喂頻率為3次/d時更適合大口黑鱸幼魚

生長。

2.2 投喂頻率對大口黑鱸幼魚消化系統(tǒng)消化酶活性

的影響

由表 4 可知，投喂頻率影響大口黑鱸 α-淀粉酶、

脂肪酶和胰蛋白酶活性。

表3 不同投喂頻率對大口黑鱸生長及飼料利用的影響

項目

初始體質(zhì)量(g)

終末體質(zhì)量(g)

特定生長率(SGR，%/d）

攝食率（FR，%)

飼料系數(shù)（FCR）

蛋白質(zhì)效率（PER）

增重率（WGR，%)

肥滿度（CF，g/cm3

）

臟體比（LR，%）

2次/d組

5.80±0.21

25.92±1.46

2.67±0.14abc

1.26±0.05c

1.12±0.09b

1.51±0.12a

349.00±33.52ab

2.95±0.07ab

9.25±0.08a

3次/d組

5.21±0.31

27.08±1.73

2.94±0.22ab

1.26±0.05c

1.05±0.09b

1.62±0.15a

428.04±68.83a

2.75±0.12b

8.63±0.19b

4次/d組

5.04±0.26

22.20±1.49

2.86±0.20ab

1.53±0.07b

1.56±0.13a

1.10±0.10b

402.92±54.54ab

2.81±0.02ab

8.44±0.22b

5次/d組

5.47±0.32

26.87±1.53

2.98±0.14ab

1.83±0.09a

1.26±0.09ab

1.34±0.10ab

436.44±40.79a

2.81±0.04ab

8.85±0.25ab

6次/d組

5.84±0.37

24.63±0.42

2.29±0.11c

1.52±0.03b

1.51±0.05a

1.11±0.04b

262.12±22.09b

3.08±0.34a

8.36±0.46b

注：同行數(shù)據(jù)肩標不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同小寫字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05）。

表4 不同投喂頻率對大口黑鱸幼魚消化酶的影響(U/mg prot.)

指標

α-淀粉酶(AMS)

脂肪酶(LPS)

胰蛋白酶(TPS)

組別

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

胃

65.40±1.91a

53.79±1.25b

31.85±1.33c

52.77±2.67b

53.22±3.74b

1.99±0.33c

7.39±0.68b

4.00±0.48c

12.19±1.29a

8.10±0.67b

幽門盲囊

30.90±1.27ab

12.28±1.06c

16.73±2.04c

20.02±2.47bc

37.11±6.31a

11.39±1.79b

6.29±0.72b

7.92±0.98b

23.09±1.87a

18.40±2.40a

腸道

30.62±1.61bc

22.08±1.07c

28.33±2.74bc

41.91±1.91a

35.57±4.82ab

0.37±0.01c

1.19±0.02a

0.37±0.01c

0.39±0.01c

0.82±0.02b

2 762.72±706.74ab

3 912.30±18.39a

1 485.92±341.40bc

1 414.86±255.08c

1 564.57±33.72bc

肝胰臟

45.02±1.22d

52.37±2.65bc

86.45±1.98a

53.22±1.74b

46.17±3.25cd

18.36±4.13a

4.74±0.97b

13.27±0.81ab

15.29±4.39a

9.16±0.07ab

4 469.62±728.74b

7 271.49±409.66ab

6 706.52±352.97ab

9 552.81±1 147.90a

7 626.28±1 761.80ab

注：同列數(shù)據(jù)肩標不含有相同字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05）；下表同。

胃中α-淀粉酶活性最大值出現(xiàn)在2次/d組，顯著

高于其余各組（P<0.05）；幽門盲囊中6次/d組α-淀粉酶

活性最高，與2次/d組差異不顯著（P>0.05），顯著高于3、

4次/d組和5次/d組（P<0.05）；在腸道中，5次/d組α-淀粉

酶活性最高，與6次/d組無顯著差異（P>0.05），顯著高于

2、3次/d組和4次/d組（P<0.05）；在肝胰臟中，4次/d組

α-淀粉酶活性顯著高于其余各組（P<0.05）。

胃中脂肪酶活性最大值出現(xiàn)在 5次/d組，顯著高

于其余各組（P<0.05）；幽門盲囊中 5 次/d 組脂肪酶

活性最高，與6次/d組無顯著差異（P>0.05），顯著高于

2、3次/d組和 4次/d組（P<0.05）；腸道中 3次/d組脂肪

酶活性顯著高于其余各組（P<0.05）；肝胰臟中 2 次/d

組脂肪酶活性最高，與 4、5、6 次/d 組無顯著差異（P>

0.05），顯著高于3次/d組（P<0.05）。

腸道中隨著投喂頻率的增加胰蛋白酶活性呈先

升后降趨勢，其中3次/d組最高，顯著高于4、5次/d組

和 6 次/d 組（P<0.05）；肝胰臟中 5 次/d 組胰蛋白酶活

性最高，顯著高于 2次/d組（P<0.05），與 3、4次/d組和

6次/d組無顯著差異（P>0.05）。

2.3 投喂頻率對大口黑鱸胃腸道和肝胰臟組織結(jié)構(gòu)

的影響

由表5和圖1可知，投喂頻率對前、中和后腸的絨

61

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

毛高度、寬度和肌層厚度有影響。前腸中，3次/d組絨

毛高度顯著高于其余各組（P<0.05）；3 次/d 組絨毛寬

度顯著高于 4、5次/d組和 6次/d組（P<0.05），與 2次/d

組無顯著差異（P>0.05）；3 次/d 組肌層厚度顯著高于

2、4次/d組和 5次/d組（P<0.05），與 6次/d組無顯著差

異（P>0.05）。中腸中，2 次/d 組絨毛高度顯著高于其

余各組（P<0.05）；4次/d組絨毛寬度顯著高于3、5次/d

和6次/d組（P<0.05），與2次/d組無顯著差異（P>0.05）

組；2 次/d 組肌層厚度高于其余各組（P<0.05）。后腸

中，2 次/d 組絨毛高度顯著高于其余各組（P<0.05）；

3 次/d組絨毛寬度顯著高于其余各組（P<0.05）；6次/d

組肌層厚度顯著高于其余各組（P<0.05）。

表5 不同投喂頻率對大口黑鱸腸道組織結(jié)構(gòu)的影響(μm)

項目

絨毛高度

絨毛寬度

肌層厚度

組別

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

前腸

649.56±0.90c

733.57±1.90a

670.37±0.79b

584.28±1.96e

623.43±1.94d

129.26±0.39ab

134.46±1.92a

125.71±1.04b

101.04±1.35c

126.51±1.95b

115.55±0.69b

133.57±0.59a

92.82±0.76d

98.40±1.16c

132.58±0.82a

中腸

635.47±1.88a

419.58±1.91d

511.73±2.65c

563.76±4.08b

557.24±0.40b

130.91±1.75a

114.85±1.65c

133.29±0.73a

124.53±1.12b

116.27±0.95c

116.93±1.70a

83.31±1.62e

90.72±0.95d

102.21±0.92b

95.27±0.55c

后腸

603.31±2.15a

495.85±0.57c

396.16±0.32d

318.91±4.63e

548.96±0.78b

161.14±1.22c

180.45±2.12a

166.51±1.22bc

164.24±1.40c

172.29±3.40b

123.21±1.65c

143.71±2.18b

141.41±0.96b

118.44±0.71c

168.23±2.67a

注：A：2次/d組；B：3次/d組；C：4次/d組；D：5次/d組；E：6次/d組；1~3：前、中、后腸；VH：絨毛高度；VW：絨毛寬度；MT：肌

層厚度；GC：杯狀細胞。

圖1 投喂頻率對大口黑鱸腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

A B C D E

由表6和圖2可知，投喂頻率影響胃的肌層、黏膜

下層和黏膜層。3次/d組肌層厚度顯著高于2、4次/d組

和 5 次/d 組（P<0.05）。2 次/d 組黏膜下層厚度顯著高

于其余各組（P<0.05）。4次/d組黏膜層厚度顯著高于

其余各組（P<0.05）。

由圖3可知，本試驗5個組中，肝胰臟細胞核透明，

偏移、細胞空泡化和脂肪滴在各個組中均有出現(xiàn)，在投

喂頻率相對較高的4、5次/d組和6次/d組中，這種情況

更加明顯。2次/d組和3次/d組肝胰臟脂肪堆積程度，

細胞輪廓、細胞核清晰度優(yōu)于4、5次/d組和6次/d組。

3 討論

3.1 投喂頻率對大口黑鱸生長的影響

現(xiàn)有的研究顯示，投喂頻率對水產(chǎn)動物的影響結(jié)

論不一，有人認為投喂頻率不影響大口黑鱸、大雜交

鱘和團頭魴的生長和飼料利用率[11-13]

，有人認為隨著

投喂頻率的增加，青魚攝食率顯著上升[14]

，黃斑藍子

62

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

魚蛋白質(zhì)效率顯著升高[15]

，子二代中華鱘稚魚肥滿度

和臟體比無顯著差異[16]

。本研究中，當投喂頻率達到

6次/d時，對大口黑鱸生長產(chǎn)生抑制，特定生長率顯著

低于 3~5 次/d 組，蛋白質(zhì)效果顯著低于 2、3 次/d 組。

魚類種類不同消化道長度不同，對飼料的消化程度有

別，飼料在消化道停留時間不同。隨著投喂頻率變

化，魚類攝食量會增加，魚類消化道短，飼料停留時間

短，導致食物未被吸收便排出體外，進而使魚類飼料

利用率下降，生長緩慢[17-18]

。

3.2 投喂頻率對大口黑鱸消化酶活性的影響

消化酶活性決定了腸道消化能力的高低，常見的

消化酶有脂肪酶、α-淀粉酶和胰蛋白酶[19-20]

。投喂頻

率的增加造成魚類攝入量過高促進淀粉酶、脂肪酶和

胰蛋白酶的合成，適宜的投喂頻率對消化酶活性存在

一定影響[21]

。本研究發(fā)現(xiàn)，2次/d組大口黑鱸胃中 α淀粉酶活性最高，脂肪酶活性隨著投喂頻率的增加呈

先上升后下降的趨勢。這與馮鵬霏[22]

和宋國[23]

報道

的黃顙魚幼魚和條石鯛的胃 α-淀粉酶 2 次/d 組顯著

高于其他各組的研究結(jié)果一致；幽門盲囊作為食物的

“儲存?zhèn)}”，可進一步擴大腸道的吸收面積[24]

。隨著投

喂頻率的增加，幽門盲囊 α-淀粉酶和脂肪酶呈先下

降后上升的趨勢。這與強俊[25]

報道，隨著投喂頻率的

增加，奧尼羅非魚脂肪酶活性呈先下降后上升趨勢研

究結(jié)果相吻合。

魚類腸道消化吸收能力與消化酶活力密切相關(guān)，

而攝入飼料、攝食習性的差別都會對腸道消化酶造成

影響[26]

。本研究發(fā)現(xiàn)，腸道中 5次/d組 α-淀粉酶活性

顯著高于 2、3 次/d 和 4 次/d 組；脂肪酶和胰蛋白酶活

性顯著高于4、5次/d組。而謝蘇明[27]

研究發(fā)現(xiàn)，2次/d

組大口黑鱸脂肪酶活性最高；褚志鵬[13]

發(fā)現(xiàn)投喂頻率

對大雜交鱘 α-淀粉酶和脂肪酶無顯著影響；Xie等[28]

發(fā)現(xiàn)投喂頻率對大黃魚腸道胰蛋白酶活性有顯著影

響。魚種差異和食性差異等內(nèi)源因素和養(yǎng)殖周期、養(yǎng)

殖模式、溫度、水體酸堿度和光暗周期等外源因素均

會對魚類消化酶活性產(chǎn)生影響[29-30]

。

肝胰臟是魚類的代謝和排毒器官，在魚體中起著

去氧化、肝糖的儲存和分泌性蛋白質(zhì)合成等功能，消

化酶，膽汁等也是由肝胰臟合成。本研究中，投喂頻

率影響肝胰臟中消化酶活性，其中，4 次/d 組 α-淀粉

酶活性顯著高于其他組，胰蛋白酶活性呈先上升后下

降趨勢，脂肪酶活性呈先下降后上升的趨勢。而衛(wèi)育

良等[31]

發(fā)現(xiàn)，投喂頻率對紅鰭東方鲀的α-淀粉酶活性

無顯著影響，脂肪酶活性呈先上升后下降的趨勢，肉

食性魚類對淀粉利用率較差，隨著投喂頻率的增加，

攝入的淀粉含量變高，從一開始刺激淀粉酶的分泌到

淀粉過量堆積刺激脂肪酶的分泌的過程[21，32]

。

3.3 投喂頻率對大口黑鱸胃腸道和肝胰臟組織結(jié)構(gòu)

的影響

注：A：2次/d組；B：3次/d組；C：4次/d組；D：5次/d組；E：6次/d組；FD：脂肪滴；N：細胞核；C：細胞膜。

圖3 投喂頻率對大口黑鱸肝胰臟組織結(jié)構(gòu)的影響

A B C D E

注：A：2次/d組；B：3次/d組；C：4次/d組；D：5次/d組；E：6次/d組；MT：肌層厚度；GP：胃小凹；GGC：胃腺細胞。

圖2 投喂頻率對大口黑鱸胃組織結(jié)構(gòu)的影響

A B C D E

表6 投喂頻率對大口黑鱸胃組織結(jié)構(gòu)的影響(μm)

組別

2次/d組

3次/d組

4次/d組

5次/d組

6次/d組

肌層厚度

245.35±2.21c

331.33±0.91a

207.71±0.86d

252.24±0.76b

334.43±1.06a

黏膜下層厚度

237.23±1.62a

207.45±1.80b

175.22±0.89d

181.51±1.16c

209.35±0.80b

黏膜層厚度

72.61±1.23c

93.24±0.79b

99.80±1.23a

95.63±1.03b

93.90±0.88b

63

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

腸道是魚類體內(nèi)生理代謝和營養(yǎng)消化吸收的重

要器官，腸絨毛為腸道中吸收飼料中養(yǎng)分的主要結(jié)

構(gòu)，腸絨毛的高度和寬度的大小決定了腸黏膜的養(yǎng)分

吸收面積，也表明腸道的健康情況[33]

。腸道肌層厚度

反映了腸道的收縮與擴張能力，當腸道功能紊亂腸道

對飼料中營養(yǎng)成分吸收能力下降導致肌層變薄[34-36]

。

本試驗中，各組前、中、后腸的絨毛高度、寬度和肌層

厚度均存在差異。其中在前腸中 3 次/d 投喂絨毛高

度、寬度和肌層厚度均高于其余各組，腸道消化吸收

能力和健康狀況較好。有研究表明，大口黑鱸前腸皺

襞數(shù)量顯著多于中腸和后腸，前腸為腸道的主要消化

場所，而中腸和后腸的環(huán)境則為食物殘渣和糞便的排

出提供了有利條件[37]

。在 Imsland 等[38]

的報道中；每

天投喂的圓鰭魚腸道出現(xiàn)上皮結(jié)構(gòu)紊亂，而每周投喂

3 d和4 d投喂組的腸道健康狀況較好、固有層延長以

及發(fā)炎等現(xiàn)象，進一步表明不合理的投喂頻率會對魚

類腸道造成損傷。

大口黑鱸為有胃魚，其胃由黏膜層、黏膜下層、固

有層、肌層組成，呈Y形，分為3個部分：最前端與食道

相連為賁門部，最后端與幽門盲囊相連為幽門部，中

間主體部分為胃體部[39]

。胃腺細胞存在于黏膜層中，

黏膜層的厚度關(guān)系到胃腺細胞數(shù)量的多少，肌層由平

滑肌構(gòu)成，肌層厚度影響胃的收縮能力和消化能

力[40-41]

。本試驗中，隨著投喂頻率的增加，胃肌層和黏

膜層厚度呈先上升后下降的趨勢。其中3次/d投喂組

肌層厚度和黏膜層厚度均處于較高水平，由此推測，投

喂頻率在3次/d時胃消化吸收能力處于較高水平。

通過組織切片觀察，本試驗中大口黑鱸 2、3、4、

5 次/d和 6次/d組肝胰臟均發(fā)現(xiàn)脂肪滴和細胞空泡化

的情況，在 4、5、6 次/d 組中情況尤為嚴重，每天投喂

4、5、6 次/d 存在形狀不規(guī)則的細胞，這種情況被稱為

脂肪化。Shearer[42]

發(fā)現(xiàn)，當投喂頻率過高時，大鱗大

麻哈魚肝胰臟中脂肪積累量上升，造成肝胰臟患病風

險增加；吉富羅非魚中，當投喂頻率過高時，其肝胰臟

受到損傷[43]

。以上說明過多的脂肪積累在肝臟中，引

起魚類肝細胞細胞核偏移、細胞空泡化和細胞輪廓模

糊，破壞了肝胰臟細胞結(jié)構(gòu)，也就是說肝胰臟中脂肪

過量堆積是引起肝胰臟病變的可能之一[44]

。由此推

斷，本試驗中投喂頻率為2、3次/d時，大口黑鱸肝胰臟

健康狀況較好狀態(tài)。

4 結(jié)論

綜上所述，本試驗通過分析不同投喂頻率對大口

黑鱸的生長、飼料效率、消化能力組織器官健康狀況，

得出在循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)下3次/d投喂組為該環(huán)境下大

口黑鱸幼魚適宜投喂頻率。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

65

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

飼料磷脂水平對中華絨螯蟹仔蟹存活、生長、

消化酶活性、生化指標及Neverland基因表達的影響

■ 袁 融 滿敦蕊 石偉帥 陶長紅 姜玉聲 衣啟麟 黃 姝 左然濤*

（大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連 116023）

摘 要：為研究飼料磷脂水平對中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）仔蟹存活、生長、消化酶活性、生

化指標及 Neverland 基因表達的影響。實驗配制等氮等脂的 5 種飼料，磷脂水平為 0（對照組）、1%、

2%、3% 和 4%。每種飼料隨機投喂 3 組中華絨螯蟹仔蟹[初始體質(zhì)量（0.52±0.02） g]，實驗周期 60 d。

結(jié)果表明：①飼料中添加磷脂對仔蟹的存活率未見顯著影響（P>0.05）；磷脂添加提高了仔蟹的增重

率和特定生長率，降低了飼料系數(shù)，其中 1%磷脂添加組仔蟹的增重率和特定生長率最高，飼料系數(shù)

最低，與對照組和3%磷脂添加組相比差異顯著（P<0.05）。②隨著磷脂水平的升高，仔蟹肝胰腺中胰

蛋白酶和淀粉酶活性降低，并在磷脂添加水平達到或超過 3% 時顯著低于對照組和 1% 磷脂添加組

（P<0.05）；纖維素酶活性隨磷脂水平升高而先升后降，在 1% 磷脂添加組活性最高，顯著高于 3% 和

4%磷脂添加組（P<0.05）；脂肪酶活性隨磷脂水平升高而先降后升，在2%磷脂添加組活性最低，顯著

低于對照組和 4% 磷脂添加組（P<0.05）。③隨著磷脂水平的升高，仔蟹肝胰腺中三酰甘油的含量降

低，并在磷脂添加水平達到或超過3%時顯著低于對照組和1%磷脂添加組（P<0.05）。④隨著磷脂添

加水平升高至 2%，Neverland（Nvd）基因表達量顯著升高（P<0.05），之后隨磷脂水平的進一步提高其

顯著降低（P<0.05）。綜上所述，飼料中添加 1% 磷脂顯著提高了中華絨螯蟹仔蟹的生長和飼料轉(zhuǎn)化

率，2%磷脂顯著提高了仔蟹維生素D合成調(diào)控基因Nvd的表達量，而較高磷脂添加水平（3%~4%）顯

著降低了仔蟹肝胰腺中胰蛋白酶、纖維素酶和淀粉酶的活性。綜合存活率和生長性能，中華絨螯蟹

仔蟹飼料中磷脂的最適添加水平推薦為1%。

關(guān)鍵詞：中華絨螯蟹；磷脂；生長；消化酶；生化指標

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.011

中圖分類號：S816.32 文獻標識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）20-0066-09

Effects of Dietary Phospholipid Levels on The Survival, Growth, Digestive Enzyme Activity,

Biochemical Indicators and Neverland Expression of Eriocheir sinensis

YUAN Rong MAN Dunrui SHI Weishuai TAO Changhong JIANG Yusheng YI Qilin

HUANG Shu ZUO Rantao*

(College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Key Laboratory of Mariculture and

Stock Enhancement in North China′s Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Liaoning Dalian

116023, China)

Abstract：This study was conducted to investigate the effects of dietary phospholipid levels on the sur?

vival, growth, digestive enzyme activity, biochemical indicators, and Neverland gene expression of Erio?

cheir sinensis. Five experimental diets were formulated by including graded levels of soybean lecithin (0,

1%, 2%, 3% and 4%). Each diet was randomly fed to three groups of juvenile E. sinensis [initial body

mass: (0.52±0.02) g], and the experimental period lasted for 60 days. The results showed that: ① phos?

pholipid addition showed no significant effects on

the survival rate of juvenile E. sinensis (P>0.05).

The addition of phospholipids increased the

weight gain rate and specific growth rate of juve?

nile crabs, but reduced the feed conversion ratio,

作者簡介：袁融，碩士，研究方向為水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料。

*通訊作者：左然濤，副教授。

收稿日期：2023-09-04

66

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

with the highest growth rate and lowest feed conversion ratio observed in the 1% phospholipid addition

group. There is no significant difference compared to the control group and 3% phospholipid group（P<

0.05）. ② The activities of trypsin and amylase in the hepatopancreas of juvenile crabs decreased with the

increase of phospholipid level. When the phospholipid level was equal to or above 3%, the activities were

significantly lower than that in the 0% and 1% phospholipid groups (P<0.05). The amylase activity

showed a similar tendency to weight growth rate with the increase of phospholipid level. The amylase ac?

tivity was highest in the 1% phospholipid group, which was significantly higher than that in 3% and 4%

phospholipid groups (P<0.05). On the contrary, the lipase activity decreased first and then increased, with

the lowest value observed in the 2% phospholipid group, which was significantly lower than that in the 0

and 4% phospholipid groups (P<0.05). ③ As phospholipid level increased, triglyceride contents in the he?

patopancreas of juvenile crabs decreased. When the phospholipid level was equal to or above 3%, the con?

tents were significantly lower than that in the 0 and 1% phospholipid groups (P<0.05). ④ As phospho?

lipid level increased to 2%, the expression level of Neverland gene in the hepatopancreas of juvenile

crabs significantly increased, and then decreased with further increase of phospholipid level (P<0.05). In

conclusion, 1% phospholipid significantly promoted growth performance, 2% phospholipid increased the

expression of Neverland gene in the hepatopancreas, while 3%-4% phospholipid decreased the activities

of digestive enzymes (trypsin, cellulase and amylase) of crabs. Based on the survival and growth perfor?

mance, the optimal phospholipids addition level was estimated to be 1% dry diet for juvenile E. sinensis.

Key words：Eriocheir sinensis; phospholipid; growth; digestive enzyme；biochemical indicator

中華絨螯蟹（Eriocheir Sinensis）又稱大閘蟹或河

蟹，因其豐富的營養(yǎng)價值和獨特的口感而廣受消費者

喜愛[1-2]

。近年來，日益增長的市場需求導致中華絨

螯蟹過度捕撈，其自然資源量嚴重下降[3]

。隨著中華

絨螯蟹人工繁育和苗種培育技術(shù)被相繼突破，中華絨

螯蟹人工增養(yǎng)殖發(fā)展迅速[4-5]

，現(xiàn)已成為我國重要的水

產(chǎn)經(jīng)濟養(yǎng)殖品種之一，養(yǎng)殖年產(chǎn)量已突破 80 萬噸[6]

。

傳統(tǒng)的中華絨螯蟹養(yǎng)殖中，通常飼喂玉米、南瓜、大豆

和雜魚等[7]

，這些生物餌料存在營養(yǎng)不均衡、供應(yīng)不穩(wěn)

定、貯藏不方便、容易攜帶致病菌等缺陷[8]

。2022 年

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)《“十四五”全國漁業(yè)發(fā)展規(guī)劃》，明確

提出推動配合飼料代替野生幼雜魚、推進生態(tài)健康養(yǎng)

殖模式。因此，開發(fā)和推廣應(yīng)用中華絨螯蟹配合飼料

勢在必行。

脂類是生物體的重要能量物質(zhì)，同時也是必需脂

肪酸的來源和脂溶性維生素的載體[9-12]

。磷脂是一類

分子中含磷的極性脂，包括磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙

醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰膽堿[13-14]

。磷脂在促進水

生動物的生長、免疫、性腺發(fā)育和繁殖性能等方面發(fā)

揮著重要作用[13，15-21]

。中華絨螯蟹的磷脂需求受生長

階段、磷脂來源和其他營養(yǎng)素（如膽固醇）水平的影

響。飼料中添加2%~4%的大豆卵磷脂能有效提高中

華絨螯蟹幼體[初始體質(zhì)量為（1.23±0.36） g]的蛻殼率

和生長速度[22]

。飼料中添加 2.89%~2.95% 的大豆卵

磷脂可以提高中華絨螯蟹幼蟹[初始體質(zhì)量為（0.52±

0.01） g]的生長速度和抗氧化能力并促進了脂肪從肝

胰腺向肌肉的轉(zhuǎn)移效率[23]

。磷蝦油對中華絨螯蟹幼

蟹[初始體質(zhì)量為(0.26±0.01) g]的促生長效果最好，其

次是卵黃磷脂，大豆卵磷脂的促生長效果最差[24]

。

蛻殼是甲殼動物的重要生理活動，雖然磷脂對甲

殼動物生長和蛻殼的有益影響已被廣泛報道，但其調(diào)

控機制尚不完全清楚。消化酶在營養(yǎng)物質(zhì)的消化和

吸收中起著重要作用。消化酶活性直接反映動物消

化能力和飼料轉(zhuǎn)化效率，并影響其生長速度[25]

。研究

表明，磷脂營養(yǎng)對水生動物消化酶活性有顯著促進作

用[26-29]

。磷脂和膽固醇的協(xié)調(diào)作用在甲殼動物中被

廣泛證明，但相關(guān)機制尚未闡明。Neverland 基因

（Nvd）最早在家蠶和果蠅中發(fā)現(xiàn)[30-33]

，Nvd的調(diào)節(jié)作用

主要是通過與膽固醇7-脫氫酶結(jié)合，使膽固醇脫氫形

成 7-脫氫膽固醇（維生素 D 前體），然后在 CYP105A1

和 CYP2R1 這兩種酶的作用下生成 1α，25-二羥基維

生素 D（3 俗稱維生素 D3

）[34-37]

。維生素 D 可以促進甲

67

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

殼動物對鈣的吸收，有利于其蛻皮和生長[38-40]

。然

而，目前尚不清楚添加磷脂對中華絨螯蟹Nvd表達的

影響。因此，本研究旨在探究飼料中添加磷脂對中華

絨螯蟹仔蟹存活、生長、消化酶活性、生化指標和 Nvd

表達的影響，以期為理解磷脂對中華絨螯蟹的有益作

用提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗飼料

本實驗以魚粉、豆粕和酪蛋白為主要蛋白源，以

大豆卵磷脂和棕櫚油為主要脂肪源，通過梯度添加大

豆卵磷脂配制了 5種等氮等脂的飼料，飼料磷脂水平

依次為 0、1%、2%、3% 和 4%，飼料配方組成和營養(yǎng)水

平如表 1所示。在飼料制備之前，所有固體飼料原料

粉碎過 80 目篩。依據(jù)逐級擴大的原則，準確稱量固

體原料并充分混合，隨后將其與相應(yīng)的脂類混合物

再次混勻，最后加入35%的純凈水。使用雙螺桿自動

制粒機（濟南鼎潤機械公司）將飼料原料壓制成直徑

1.5 mm 的飼料。制作好的飼料低溫（55 ℃）烘干，冷

卻后密封在自封袋中，保存在-20 ℃冰箱中備用。

1.2 飼養(yǎng)實驗和日常管理

實驗于 2021 年 8 月—10 月在遼寧省盤錦市光合

蟹業(yè)有限公司研發(fā)中心實驗基地開展。實驗用淡水

為地下井水，在室外土池曝氣 1 個月，在砂濾后被抽

室內(nèi)蓄水池繼續(xù)曝氣。

實驗所用中華絨螯蟹仔蟹購自江蘇省南通市海

通水產(chǎn)有限公司，被暫養(yǎng)在室內(nèi)水泥池進行為期 2周

的馴化，每天早晚兩次投喂對照組飼料，以適應(yīng)養(yǎng)殖

環(huán)境和實驗飼料。暫養(yǎng)結(jié)束后，隨機選取體質(zhì)量相近

（0.52±0.02） g、附肢完整的健康仔蟹，置于 15 個塑料

水槽（60 cm×40 cm×40 cm）中，每個水槽放養(yǎng) 20 只。

每種實驗飼料隨機投喂 3 個水槽的仔蟹。在每個水

槽放置一定數(shù)量的塑料管和塑料網(wǎng)以減少同類之間

殘食。每天兩次（07：00和 17：00）對中華絨螯蟹進行

表觀飽食投喂，每次投喂后通過虹吸清除殘餌、糞便。

每隔一天換水 1 次，每次換水量為水箱體積的 50%。

攝食生長實驗共持續(xù) 60 d，實驗期間，水體 pH 7.6~

7.8，水溫 23~26 ℃，溶氧 8 mg/L 以上，氨氮和亞硝酸

鹽濃度分別控制在0.05 mg/L和0.07 mg/L以下。

1.3 樣本采集

實驗結(jié)束后，對中華絨螯蟹進行 24 h饑餓處理，

并對每個水槽仔蟹進行計數(shù)和稱重。隨后，從每個水

槽中隨機挑選3~4只仔蟹置于冰上麻醉，解剖獲取肝

胰腺，并將其放入無酶離心管，液氮速凍后保存

在-80 ℃冰箱中。

表1 實驗飼料配方及組成（干物質(zhì)基礎(chǔ)，%）

項目

原料組成

魚粉

豆粕

小麥粉

酪蛋白

谷朊粉

膽固醇

棕櫚油

大豆卵磷脂

纖維素

啤酒酵母

復(fù)合礦物質(zhì)

復(fù)合維生素

氯化膽堿

磷酸二氫鈣

丙酸鈣

乙氧基喹啉

營養(yǎng)水平

粗蛋白

粗脂肪

磷脂添加量（%）

0

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

5.50

0

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.65

8.03

1

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

4.50

1.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.31

8.11

2

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

3.50

2.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.31

8.16

3

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

2.50

3.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.47

8.20

4

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

1.50

4.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.22

8.12

注：1. 魚粉：粗蛋白為 68.10%，粗脂肪為 10.20%，購于青島七好生

物科技有限公司；

2.豆粕：粗蛋白為 43.40%，粗脂肪為 1.90%，購于青島七好生物

科技有限公司；

3. 小麥粉：粗蛋白為 11.2%，粗脂肪為 0.60%，購于邢臺華龍農(nóng)

莊小麥粉有限公司；

4. 啤酒酵母：粗蛋白為42.60%，粗脂肪為1.00%，購于濟南華牧

飼料有限公司；

5. 礦物質(zhì)預(yù)混料向每千克日糧提供：銅（CuSO4

·5H2

O）10 mg、硒

[Na2

SeO3（1%）]25 mg、鋅（ZnSO4

·H2

O）50 mg、鈷[CoCl2

·6H2

O

（1%）] 50 mg、錳（MnSO4

·H2

O）60 mg、鐵（FeSO4

·H2

O）80 mg、

鈣 [Ca（IO3

）2

]180 mg、鎂（MgSO4

·7H2

O）1 200 mg、沸 石 粉

18.35 g；

6. 維生素預(yù)混料向每千克日糧提供：VD 5 mg、VK 10 mg、VB12

0.1 mg、VB6 20 mg,、葉酸 20 mg、VB1 25 mg、VA 32 mg、VB2

45 mg、泛酸鈣60 mg、生物素60 mg、煙酸200 mg、VE 240 mg、

肌醇800 mg、VC 2 000 mg、微晶纖維素16.47 g。

1.4 生化分析

使用南京建成生物工程研究所有限公司的試劑

盒測定中華絨螯蟹肝胰腺中三酰甘油、總膽固醇、蛋

白質(zhì)的含量和脂肪酶、纖維素酶、胰蛋白酶、淀粉酶的

活性。

1.5 實時定量PCR

68

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 總第689期

使用DP424 Trizol通用試劑（天根）提取仔蟹的肝

胰腺總 RNA。使用瓊脂糖電泳檢測 RNA 完整性，并

利用 Agilent 2100 生物分析儀顯微分光光度計檢測

RNA 濃度。采用 PrimeScriptTM RT reagent Kit （Per?

fect Real Time）試劑盒（北京依珊匯通科技有限公司）

獲取 cDNA，反轉(zhuǎn)錄體系見下表 2，反應(yīng)條件：37 ℃

15 min，85 ℃ 5 s，cDNA保存于-20 ℃。

實時熒光定量引物序列見下表 3，將反轉(zhuǎn)錄得到

的cDNA用DEPC water稀釋5倍作為模板，使用Light?

Cycler?96（Roche Group，Basel，Switzerland）熒光定量

PCR儀，按照PrimeScriptTM Real time PCR Kit（寶日醫(yī)

生物技術(shù)有限公司）配置反應(yīng)體系，具體見下表 4，反

應(yīng)條件：95 ℃，10 min；95 ℃，15 s；60 ℃，60 s；40 個循

環(huán)；95 ℃，10 s；65 ℃，60 s；97 ℃，1 s。最后采用2-ΔΔCT

算法分析實時定量數(shù)據(jù)。

表2 cDNA生成體系

試劑

5×PrimeScriptTM Buffer

PrimeScript RT Enzyme Mix

Oligo dT Primer

Random 6 mers

RNA

DEPC water

合計

體積（μL）

2

0.5

0.5

0.5

500 ng/樣品RNA濃度

6.5~500.0 ng/樣品RNA濃度

10

表3 實時熒光定量所使用的引物

基因名稱

膽固醇7-去飽和酶（Nvd）

內(nèi)參（β-actin）

方向

F

R

F

R

引物序列5'~3'

GGCGTGGTGTACCTGTACTTCAAC

GTGCGGGACGAGAAGAACTGATG

GCATCCACGAGACCACTTACA

CTCCTGCTTGCTGATCCACATC

長度

24

24

21

22

參考文獻

Yoshiyama等[30]

Han等[41]

表4 實時熒光定量反應(yīng)體系

試劑

cDNA模板

F引物

R引物

DEPC water

Green

合計

體積（μL）

2.0

0.8

0.8

6.4

10.0

20.0

1.6 計算與統(tǒng)計分析

增重率（WGR，%）=（Wf

?Wi

）/Wi

×100

存活率（SR，%）=Nf

/Ni

×100

特定生長率（SGR，%/d）=（ln Wf

-ln Wi

）/d×100

飼料系數(shù)（FCR）=F（/ Wf

-Wi

）

式中：Wi

和Wf

——分別為各水槽仔蟹的初始體質(zhì)量和

終末體質(zhì)量（g）；

Ni

和Nf

——分別為各水槽仔蟹的初始和最終

數(shù)量；

d——實驗天數(shù)(d)；

F——實驗期間各水槽仔蟹攝食的飼料質(zhì)量(g)。

所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)性和方差齊性檢驗后，利用

SPSS 單因素方差分析法（one-way ANOVA）進行統(tǒng)計

分析，使用 Duncan’s 多重比較法進行組間差異性檢

驗。若P<0.05，則認為存在顯著差異，統(tǒng)計結(jié)果以“平

均值±標準差”的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料中添加磷脂對仔蟹存活、生長和飼料系數(shù)

的影響

如圖 1 所示，隨著飼料磷脂添加水平升高，仔蟹

存活率呈先升高后下降的趨勢，當磷脂添加水平為

2% 時仔蟹存活率最高，但各組間差異不顯著（P >

0.05）。飼料中添加磷脂不同程度提高了仔蟹增重率

和特定生長率，其中 1% 磷脂添加組仔蟹的增重率和

特定生長率最高，顯著高于對照組和 3% 磷脂添加組

（P<0.05）。飼料中添加磷脂在不同程度上降低了飼

料系數(shù)，當磷脂添加水平為1%時飼料系數(shù)最低，顯著

低于對照組和3%磷脂添加組（P<0.05）。

2.2 飼料中添加磷脂對仔蟹消化酶活性的影響

如圖 2所示，較高磷脂添加水平顯著降低了仔蟹

胰蛋白酶和淀粉酶活性。當磷脂添加水平為 3% 和

4% 時，仔蟹胰蛋白酶和淀粉酶活性均顯著低于對照

組和1%磷脂添加組（P<0.05）。隨著飼料磷脂添加水

平升高，仔蟹纖維素酶活性先升高后下降，當磷脂添

加水平為 1% 時纖維素酶活性最高，顯著高于 3% 和

4%磷脂添加組（P<0.05）。隨著飼料磷脂添加水平升

高，仔蟹脂肪酶活性呈先降低后升高，磷脂添加水平

為2%時仔蟹脂肪酶活性最低，與3%磷脂組差異不顯

69

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第20期 總第689期

著（P>0.05），但顯著低于其他各組（P<0.05）。

2.3 飼料中添加磷脂對仔蟹肝胰腺中三酰甘油和總

膽固醇含量的影響

如圖 3 所示，隨著磷脂添加水平升高，仔蟹肝胰

腺三酰甘油含量顯著降低，3%和4%磷脂添加組三酰

甘油含量顯著低于對照組和 1% 磷脂添加組（P<

0.05）。飼料中添加磷脂未對肝胰腺總膽固醇含量產(chǎn)

生顯著影響（P>0.05）。

圖2 磷脂水平對中華絨螯蟹扣蟹肝胰腺消化酶活性的影響

胰蛋白酶活性(U/mg prot.)

1 2 3 4 5

60 000

45 000

30 000

15 000

0

磷脂添加水平（%）

纖維素酶活性(U/mg prot.)

1 2 3 4 5

25

20

15

10

5

0

磷脂添加水平（%）

脂肪酶活性(U/g prot.)

1 2 3 4 5

1.50

1.00

0.50

0

磷脂添加水平（%）

淀粉酶(U/mg prot.) 60

45

30

15

0 1 2 3 4 5

磷脂添加水平（%）

注：柱狀圖上的不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同字母表示差異不顯著（P>0.05）；下圖同。

圖1 磷脂水平對中華絨螯蟹仔蟹存活率、增重率、特定生長率和飼料系料的影響

存活率（%）

1 2 3 4 5

125

100

75

50

25

0

磷脂添加水平（%）

增重率（%）

1 2 3 4 5

250

200

150

100

50

0

磷脂添加水平（%）

特定生長率（%/d）

1 2 3 4 5

2.4

2.0

1.6

1.2

0.8

0.4

0

磷脂添加水平（%）

飼料系數(shù)

1 2 3 4 5

3.2

2.4

1.6

0.8

0

磷脂添加水平（%）

70