SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

注：ns表示差異不顯著（P>0.05）。

圖2 Alpha多樣性可視化箱型圖

Chao1

M1 M2 J1 J2

1 200

1 000

800

600

（A） （B）PD

M1 M2 J1 J2

100

90

80

70

60

Simpson

M1 M2 J1 J2

1.00

0.95

（C） （D）Shannon

M1 M2 J1 J2

5.5

5.0

4.5

4.0

等[15]

在生長育肥豬飼糧中添加發(fā)酵豆渣（干物質(zhì)計

11.8%~18.3%），以液態(tài)飼喂，得到了更低的料重比，

但因地面濕滑導(dǎo)致生長豬跛腳多發(fā)，全程死淘率反而

上升了 9.2%，這在本試驗中通過環(huán)境控制得到了有

效改善。本試驗表明，發(fā)酵酶解協(xié)同處理可明顯改善

豆渣飼用價值，液態(tài)飼喂是發(fā)酵酶解豆渣的適宜使用

方法。

3.3 添加發(fā)酵酶解豆渣不影響生長育肥豬胴體性狀

和豬肉品質(zhì)

本試驗是在實際生產(chǎn)和屠宰條件下從最后一批

出欄豬中每組選取 7頭豬進(jìn)行檢測，樣本量偏小。但

各項指標(biāo)檢測值均在正常范圍，且各組間沒有顯著差

異，表明發(fā)酵酶解豆渣對生長育肥豬胴體性狀和豬肉

品質(zhì)沒有顯著影響。Fletcher[16]

的研究表明，肌肉 pH

與滴水損失和肉色具有緊密聯(lián)系；王雅菲等[4]

的研究

中，飼喂發(fā)酵豆渣對育肥豬的瘦肉率有顯著改善；馬青

竹[17]

用芽孢桿菌、啤酒酵母菌、米曲霉作為發(fā)酵劑，發(fā)

現(xiàn)飼喂發(fā)酵飼料的育肥豬肉質(zhì)得到了顯著改善，孫建

廣等[18]

添加發(fā)酵乳酸桿菌也發(fā)現(xiàn)能夠提高生長育肥豬

肉品質(zhì)。在本試驗中，兩組間的生長育肥豬胴體性狀

和豬肉品質(zhì)沒有顯著變化，但豆渣組紅度a*值數(shù)值更

大，表明了發(fā)酵酶解豆渣在改善豬肉品質(zhì)方面具有一

定的作用，但在本試驗中不顯著，這可能一是因為豆渣

的全期添加量較小，沒有達(dá)到顯著影響胴體性狀和豬

肉品質(zhì)的程度，二是因為試豬、飼料及飲水因地域存在

某些營養(yǎng)特征的不同，具體原因有待進(jìn)一步研究。 PCo2[27.1%]

-0.50 -0.25 0.00 0.25

0.4

0.2

0

-0.2

PCoA based on Bray?Curtis distance

Group

M1

M2

J1

J2

圖3 組間主坐標(biāo)分析

23

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

3.4 添加發(fā)酵酶解豆渣提高乳桿菌屬豐度

毛倩等[19]

的研究表明，乳酸桿菌和大腸桿菌的相

對比值能夠代表機體的健康水平（主要體現(xiàn)在防御和

保護(hù)能力），徐基利等[20]

的研究表明，添加乳酸桿菌可

以使雞腸道的絨隱比提高，腸壁增厚，顯著提高腸道

的吸收面積，促進(jìn)機體消化吸收。本試驗中，在組間

微生物群落的整體數(shù)量、多樣性和相似性均無顯著差

異的情況下，豆渣組盲腸、結(jié)腸內(nèi)的乳桿菌屬相對豐

度均有明顯的提高，而大腸桿菌所屬的埃希氏菌屬無

顯著變化，表明了豆渣組更好的腸道健康水平和消化

吸收能力。本試驗表明，飼喂經(jīng)本試驗所述發(fā)酵酶解

工藝處理的發(fā)酵酶解豆渣對生長育肥豬的腸道微生

物群落結(jié)構(gòu)和有益菌相對豐度具有積極改善作用。

3.5 添加發(fā)酵酶解豆渣不影響生長育肥豬的代謝和

整體健康

本試驗檢測了試驗結(jié)束時豬的血清尿素氮和白

蛋白水平、抗氧化和免疫指標(biāo)、空腸形態(tài)結(jié)構(gòu)及杯狀

細(xì)胞數(shù)量、空腸緊密連接蛋白和黏蛋白 mRNA 表達(dá)

量，以此反映機體代謝和健康狀況。結(jié)果表明，各項

指標(biāo)沒有顯著差異，空腸緊密連接蛋白和黏蛋白

mRNA表達(dá)量數(shù)字上還有增加，說明發(fā)酵酶解豆渣對

機體代謝和健康沒有不良影響。未處理豆渣通常含

有胰蛋白酶抑制劑、植酸、大豆凝集素、脂肪氧化酶和

脲酶等，大量飼喂時會降低機體對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，

危害健康[4,13]

。本試驗不但未發(fā)現(xiàn)發(fā)酵酶解豆渣有任

何不良影響，而且可大幅降低死淘率，其原因一是添

加比例降低，按干物質(zhì)計算只有 3.34%，二是發(fā)酵酶

解可破壞抗?fàn)I養(yǎng)因子，消除其危害；而且發(fā)酵產(chǎn)物和

酶解小肽可能有利于改善腸道健康，調(diào)節(jié)免疫力，增

強對疾病和應(yīng)激的抵抗力。這也可能是試驗組生產(chǎn)

性能優(yōu)于對照組的原因，但其深入機制有待進(jìn)一步

研究。

4 結(jié)論

豆渣經(jīng)發(fā)酵酶解處理后替代 3.34% 基礎(chǔ)料干物

質(zhì)以液態(tài)飼喂方式飼喂生長育肥豬可顯著改善生產(chǎn)

性能和生產(chǎn)效率，對胴體性狀與豬肉品質(zhì)無不良影

響，對豬的代謝和整體健康也沒有明顯影響。

參考文獻(xiàn)

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

24

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

桑葉、構(gòu)樹葉、榆樹葉營養(yǎng)價值、

抗?fàn)I養(yǎng)因子及其在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

■ 蔣子潔 侯啟瑞 侯文玉 胡 霞 孫海鵬 姚紅旭 王一凡 趙衛(wèi)國*

（江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇鎮(zhèn)江 212100）

摘 要：我國人民生活水平不斷提高，居民對肉蛋奶的需求持續(xù)快速增長，畜牧業(yè)生產(chǎn)面臨各種

機遇和挑戰(zhàn)，畜禽飼養(yǎng)規(guī)模不斷擴大，對飼料的需求持續(xù)增長。國內(nèi)畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展相對滯后，重要

原因之一就是優(yōu)質(zhì)飼料供給不足，而我國可用作飼料的木本植物約有1 000多種，將木本植物產(chǎn)量的

20% 用作飼料加工，其年產(chǎn)量可相當(dāng)于全國糧用飼料的三倍，因此，開發(fā)木本飼料資源，對擴大畜牧

業(yè)飼料供給、促進(jìn)農(nóng)業(yè)畜牧業(yè)經(jīng)濟具有重要意義。文章綜述了桑葉、構(gòu)樹葉、榆樹葉這三種木本飼料

在畜牧業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用狀況和進(jìn)展，分析其營養(yǎng)價值、抗?fàn)I養(yǎng)因子及其在畜禽生產(chǎn)中的飼喂效果，旨

在為我國木本飼料的開發(fā)與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：木本飼料；桑葉；構(gòu)樹葉；榆樹葉；營養(yǎng)價值；抗?fàn)I養(yǎng)因子

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.004

中圖分類號：S816.35 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0025-05

Nutritional Value and Antinutritional Factors of Mulberry Leaves, Paper Mulberry Leaves and

Elm Leaves and Their Applications in Livestock Production

JIANG Zijie HOU Qirui HOU Wenyu HU Xia SUN Haipeng YAO Hongxu

WANG Yifan ZHAO Weiguo*

(College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Jiangsu Zhenjiang

212100, China)

Abstract：The living standard of our people is improving, the demand of residents for meat, eggs and milk

continues to grow rapidly, livestock production is facing various opportunities and challenges, the scale of

livestock and poultry feeding is expanding, and the demand for feed continues to grow. The development

of domestic livestock production is relatively lagging behind, one of the important reasons is the lack of

quality feed supply, and China can be used as feed for about 1 000 kinds of woody plants, 20% of the

woody plant production for feed processing, its annual output can be equivalent to three times the national

grain feed, therefore, the development of woody feed resources, to expand the supply of feed for animal

husbandry, promote agriculture, animal husbandry economy is of great significance. The article reviews

the application status and progress of three woody feeds in livestock production, namely, mulberry, paper

mulberry and elm leaves, and analyzes their nutri?

tional values, anti-nutritional factors and their

feeding effects in livestock production, aiming to

provide reference for the development and applica?

tion of domestic woody feeds.

Key words：woody forage; mulberry leaves; paper

mulberry leaves; elm leaves; nutritional value;

anti-nutritional factors

2022年我國糧食中的谷物和豆粕以及糧食加工

副產(chǎn)品飼用消費達(dá) 39 190 萬噸，占糧食消費總量

作者簡介：蔣子潔，碩士，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料。

*通訊作者：趙衛(wèi)國，教授，博士生導(dǎo)師。

收稿日期：2023-06-12

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目[2021YFE0111100]；廣西

重點研發(fā)計劃項目[桂科AB23026066]；國家蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系

項目[CARS-18]；科技部科技伙伴計劃資助項目[KY202201002]；

鎮(zhèn)江市科技支撐項目[GJ2021015]；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物種質(zhì)資源保

護(hù)項目[111721301354052026]；國家科技部種質(zhì)資源平臺項目

[NICGR-43]；江蘇省產(chǎn)學(xué)研合作項目[BY2019259]

25

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

48%，高于 33% 的食用和 17% 的工業(yè)用消費占比，可

見畜牧業(yè)飼糧需求龐大。隨著我國飼用豆粕減量替

代工作的開展，豆粕在飼料消耗中占比呈逐年下降趨

勢，意味著我國飼用豆粕用量在逐年減少，統(tǒng)籌利用

可替代優(yōu)質(zhì)蛋白飼料資源亟待解決。此外，我國農(nóng)業(yè)

農(nóng)村部印發(fā)《“十四五”全國飼草產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》初步

預(yù)算，要確保牛羊肉和奶源自給率的目標(biāo)，對優(yōu)質(zhì)飼

草的需求總量將超過1.2億噸，尚有近5 000萬噸的缺

口。木本飼料不僅來源廣，數(shù)量龐大，而且含有豐富

的營養(yǎng)價值，應(yīng)用在畜牧業(yè)上可緩解飼草供應(yīng)不足的

問題。

1 木本飼料的營養(yǎng)價值

木本飼料的營養(yǎng)價值與其品種、生長階段以及生

產(chǎn)條件等諸多因素有關(guān)。木本飼料中含有豐富的營養(yǎng)

物質(zhì)，如粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、無氮浸出物

等，以及動物所需的必需氨基酸（蛋氨酸、賴氨酸、蘇氨

酸等）。還含有豐富的維生素和礦物元素。文章對比了

桑葉、構(gòu)樹葉以及榆樹葉的常規(guī)營養(yǎng)成分含量（見表1）。

表1 桑葉、構(gòu)樹葉及榆樹葉常規(guī)營養(yǎng)成分含量（干物質(zhì)基礎(chǔ)，%）

項目

桑葉

構(gòu)樹葉

榆樹葉

水分

5.11~7.24

-

-

粗蛋白

15.31~30.91

24.12

22.40

粗脂肪

2.09~7.92

2.92

2.50

粗灰分

11.30~17.24

11.66

7.60

中性洗滌纖維

27.60~43.60

44.70

-

酸性洗滌纖維

-

23.90

-

參考文獻(xiàn)

Butt等[1]

Hao等[2]

蘆文珺[3]

注：“-”表示相應(yīng)參考文獻(xiàn)未有相關(guān)數(shù)據(jù)；下表同。

2 木本飼料的抗?fàn)I養(yǎng)因子

雖然木本飼料的葉子具有很高的營養(yǎng)價值，但

是應(yīng)用在動物日常飲食中有一些限制，例如存在過

量的纖維和抗?fàn)I養(yǎng)因子，會嚴(yán)重影響適口性和消化

性。通常，抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量是決定樹葉是否適合

作為動物飼料的重要指標(biāo)[4]

?？?fàn)I養(yǎng)因子主要包括

單寧、植酸、木質(zhì)素、胰蛋白酶抑制劑、草酸和皂苷

等。這些抗?fàn)I養(yǎng)因子可以與大分子有機物結(jié)合，降

低畜禽對飼料營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收，從而影響畜

禽的生產(chǎn)性能和健康狀況[5]

?？?fàn)I養(yǎng)因子按作用原

理可分為 4 類：抑制蛋白質(zhì)消化和利用、抑制能量利

用、增加動物對維生素的需求、擾亂免疫系統(tǒng)[4]

。桑

葉 、構(gòu) 樹 葉 及 榆 樹 葉 中 抗 營 養(yǎng) 因 子 的 含 量 對 比

見表 2。

表2 桑葉、構(gòu)樹葉及榆樹葉的抗?fàn)I養(yǎng)因子含量（g/kg）

項目

桑葉

構(gòu)樹葉

榆樹葉

總單寧

7.70

16.92

15.67

水解單寧

-

3.13

12.80

濃縮單寧

-

13.79

2.87

草酸

-

0.89

-

植酸

16.10

1.27

-

皂苷

82.00

24.05

-

木質(zhì)素

39.00

-

57.33

參考文獻(xiàn)

Dongmeza等[6]

Wang等[7]

Beigh等[8]

單寧（tannic）是一種植物次生代謝物，在飼料和

牧草中廣泛存在。單寧是水溶性化合物，分子量通常

為500~3 000 u，可分為水解單寧和縮合單寧[9]

。單寧

是天然存在的植物多酚，與蛋白質(zhì)和其他聚合物（如

纖維素，半纖維素和果膠）結(jié)合，形成穩(wěn)定的復(fù)合物，

縮合單寧是最廣泛和最典型的植物單寧，由黃烷-3-

醇和相關(guān)黃烷醇?xì)埢牡途畚锝M成，在酸降解時通常

會產(chǎn)生花青素[10]

。單寧也可與糖蛋白、唾液蛋白結(jié)合

產(chǎn)生苦澀的味道，還可與消化酶結(jié)合，抑制其活性，降

低飼料在動物胃內(nèi)的消化速度，延長食糜在胃腸內(nèi)停

留的時間，從而降低動物的采食量[11]

。

植酸（phytic acid），又叫肌醇六磷酸，是植物中天

然存在的一種物質(zhì)。它主要存在于谷物、種子和堅果

中，能在植物發(fā)芽期間作為礦物質(zhì)和肌醇的來源；也

能夠在人類和動物的胃腸道中與幾種必需的礦物質(zhì)

螯合，導(dǎo)致其生物利用率低；植酸能夠擾亂鋅平衡，阻

礙其他營養(yǎng)物質(zhì)的生物利用率；此外，植酸可以通過

與礦物質(zhì)輔助因子螯合或與蛋白質(zhì)（無論是酶還是底

物）相互作用，削弱消化酶的活性（如羧基肽酶和氨基

肽酶）[12]

。乳酸菌可以產(chǎn)生植酸酶，降解植酸，植酸的

減少可跟飼料發(fā)酵過程中植酸酶的產(chǎn)生有關(guān)，其降解

取決于pH，大多數(shù)植酸酶的最佳pH為4.0~6.0[7]

。

木質(zhì)素（lignin）是一種高度復(fù)雜的苯乙烯-丙烯

酸生物聚合物，主要由香豆醇、松柏醇和皂莢醇 3 種

26

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

芳香單體組成，常以碳-碳共價鍵將纖維素和半纖維

素緊密包裹，其特殊的化學(xué)結(jié)構(gòu)和大分子不易被微生

物水解[13]

。木質(zhì)素通常存在于樹葉中，是細(xì)胞壁形成

的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)材料，瘤胃微生物可以將木質(zhì)素降解為單

糖，因此，反芻動物可以利用木質(zhì)素作為能量來源。

然而，單胃動物的消化道不能分泌降解木質(zhì)素的相關(guān)

酶，單胃動物不能消化木質(zhì)素[4]

。但如今有部分研究

表明，利用不同菌劑生物發(fā)酵可以降解木質(zhì)素[14-15]

。

胰蛋白酶抑制劑（trypsin inhibitor，TI）在微生物、

植物和動物中天然存在已被充分證實，其水平是蛋白

質(zhì)食品質(zhì)量的一個重要參數(shù)[16]

。研究發(fā)現(xiàn)，TI能夠在

治療人類超重與肥胖有關(guān)的慢性疾病方面發(fā)揮作用，

但在營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域，TI長期以來被認(rèn)為是損害食物營養(yǎng)

質(zhì)量的抗?fàn)I養(yǎng)因素，TI會干擾動物的消化過程，引起

動物體重的降低；其在人類臨床應(yīng)用上也有很大的潛

力，有研究發(fā)現(xiàn)，豆科植物中一些胰蛋白酶抑制劑具

有抗癌和防輻射活性，可以降低食用豆科植物的人群

結(jié)腸癌、前列腺癌、乳腺癌和皮膚癌的發(fā)病率[17]

。有

研究表明，在對苜蓿種子進(jìn)行熱處理、微波處理和擠

壓處理時，胰蛋白酶抑制劑顯著失活[18]

。

皂苷（saponin）是苷元為三萜或螺旋甾烷類化合

物的一類糖苷，皂苷結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性導(dǎo)致其具有多種化

學(xué)、物理和生物特性，包括起泡、乳化、甜味、苦味、藥

理和藥用、溶血特性以及殺蟲和抗菌活性；皂苷通過

腔內(nèi)理化相互作用來減少腸道對某些營養(yǎng)物質(zhì)的吸

收，包括單糖和膽固醇，因此有降低膽固醇的作用[19]

。

飼料中皂苷含量為 0.4%~0.5% 可降低禽鳥的飼料消

耗量和產(chǎn)蛋量，以及造成體重減輕[20]

。

草酸（oxalic acid）能與各種礦物質(zhì)（如鈣、鎂、鈉、

鉀等）形成強烈的化學(xué)鍵和螯合鍵，從而導(dǎo)致草酸鹽

的形成，草酸鹽與鈣反應(yīng)產(chǎn)生不溶性草酸鈣復(fù)合物，

減少腸道對鈣的吸收。牛羊草酸鹽中毒的特征是呼

吸急促、虛弱、昏迷甚至死亡[20]

。在植物中，與其他部

位相比，葉含有豐富的草酸。研究表明，在日糧中添

加 2% 和 1% 的草酸對綿羊生長發(fā)育有明顯的差異，

2%草酸對其生長消化、血液指標(biāo)、瘤胃功能均有一定

程度的負(fù)面影響，而添加 1% 的草酸則有正面影響

趨勢[21]

。

雖然木本飼料中含有的抗?fàn)I養(yǎng)因子會對畜牧生

產(chǎn)產(chǎn)生一定的負(fù)面影響，但可以采取不同的手段降低

其含量，充分發(fā)揮飼喂效果，最常見的有物理、化學(xué)、

生物 3種處理方式。物理方法有煮沸法、高溫高壓處

理法等。高溫高壓處理即 121 ℃高壓滅菌 20 min 可

在一定程度上降低桑葉TI活性，同時研究者也應(yīng)用了

化學(xué)處理法，用 β-巰基乙醇處理桑葉，煮沸 10 min或

不煮沸，TI活性完全喪失或減弱[22]

。生物方法最常見

的有酶制劑法和發(fā)酵處理法。張秀江等[23]

采用含枯

草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌和釀酒酵母的復(fù)合菌固體發(fā)

酵構(gòu)樹飼料，發(fā)酵時間 48 h，木質(zhì)素和單寧含量分別

降低了 18.53% 和 85.95%。綜上所述，采用物理、化

學(xué)、生物這 3種處理方式均能夠有效地降低木本飼料

中抗?fàn)I養(yǎng)因子含量。

3 桑葉在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

桑樹（Morus alba L.）廣泛分布于我國各地，種植

面積約有 100萬公頃，長江流域地區(qū)每年每公頃產(chǎn)桑

葉 30 t，珠江流域 45 t左右，桑葉資源豐富，且含有豐

富的蛋白質(zhì)、碳水化合物、礦物質(zhì)、維生素及天然活性

物質(zhì)[24-25]

。蔡明等[26]

在對大鼠的桑葉飼用劑量研究

中初步驗證了 1 g/kg 和 2 g/kg 飼用劑量是安全的。

Al-Kirshi 等[27]

在日糧中添加不同比例（0、10%、15%、

20%）桑葉粉（MLM）飼喂產(chǎn)蛋雞的試驗中發(fā)現(xiàn)，雖然

飼喂MLM降低了產(chǎn)蛋雞采食量、產(chǎn)蛋量、蛋重和雞蛋

質(zhì)量，但飼料轉(zhuǎn)化率、蛋殼厚度和蛋白重量不受影響，

且與對照組（0）相比，飼喂MLM改善了蛋黃顏色。黃

靜等[28]

在胡須雞的飼糧中添加不同比例（5%、10%、

20%）MLM 和發(fā)酵桑葉粉（FMLM）發(fā)現(xiàn)，10%MLM 和

20%FMLM極顯著提高胡須雞血清總蛋白和球蛋白含

量，說明其有增強免疫力的作用。有研究表明，在豬

的生長階段和育肥階段，飼糧中添加不同比例的

FMLM均對胴體品質(zhì)以及肌肉營養(yǎng)成分無不良影響，

但生長階段的添加量為 4%、育肥階段的添加量為

12% 時最為適宜[29]

。桑葉部分替代野麥草也可改善

綿羊的肉品質(zhì)，當(dāng)桑葉添加量為 24% 時，為綿羊飼糧

的適宜添加量[30]

。在母豬妊娠期飼料中添加 25.5%

的發(fā)酵飼料桑會降低血清胰島素和糞便短鏈脂肪酸

水平，提高斷奶仔豬窩重和自由采食量[31]

。王彬等[32]

研究表明，在飼糧中補充鮮桑葉可提高經(jīng)產(chǎn)母兔產(chǎn)活

仔數(shù)和斷奶仔兔數(shù)，降低血脂含量。孫海濤等[33]

研究

表明在育肥兔飼糧中添加10%比例的飼料桑最適宜，

可提高兔肉中粗蛋白、半胱氨酸和纈氨酸含量。與以

往局限于桑葉飼喂效果不同的是，寇宇斐等[34]

在育肥

湖羊飼糧中添加不同比例全株桑枝葉時發(fā)現(xiàn)，8% 的

添加量可提高育肥湖羊的平均日增重和抗氧化能力。

4 構(gòu)樹葉在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）是桑科落葉喬木或

灌木，原產(chǎn)于亞洲東部，主要用于造紙、飼料和醫(yī)藥行

27

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

業(yè)，中國約有 30 萬公頃的構(gòu)樹，廣泛分布于黃河、揚

子江、珠江和明江流域[35]

。雜交構(gòu)樹生命力旺盛，易

于種植，生長快，產(chǎn)量高，栽種 50~60 d便可以連莖稈

帶葉開割第一茬，每年可收割 3~5 茬，且每畝每年可

生產(chǎn)鮮重飼料 6~10 t，一次種植可連續(xù)收割 15 年以

上[36]

。已有研究證實構(gòu)樹葉有抗菌、抗腫瘤、降低血

糖、增強免疫力和延緩衰老的作用；構(gòu)樹葉也常用作

農(nóng)場動物飼料的補充劑[37]

。構(gòu)樹的樹皮可用于生產(chǎn)

紙張，其果實含有多種生物活性化合物，如生物堿、類

黃酮、花青素和一些多酚，可以增強動物的免疫力和

抗氧化能力[2]

。Sheng 等[38]

研究發(fā)現(xiàn)在粗飼料中添加

60% 的構(gòu)樹葉對湖羊的生長性能、胴體性狀、肉質(zhì)和

免疫反應(yīng)具有多種有益效果，可以顯著增加宰前活

重、胴體重，提高背最長肌飽和脂肪酸和多不飽和脂

肪酸以及免疫球蛋白（IgA、IgG 和 IgM）含量。Hao

等[39]

研究表明，構(gòu)樹青貯可提高荷斯坦奶牛血液中總

抗氧化能力、超氧化物歧化酶和免疫球蛋白的含量，

但對奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和表觀消化率沒有顯

著影響。方紫依等[40]

研究發(fā)現(xiàn)添加6%雜交構(gòu)樹葉可

顯著提高廣西三黃雞的法氏囊指數(shù)，改善盲腸菌群結(jié)

構(gòu)，在提高部分有益菌數(shù)量的同時也抑制了有害菌增

殖。宋博等[41]

在育肥豬低蛋白質(zhì)飼糧中添加 10% 全

株構(gòu)樹發(fā)酵飼料降低了血清尿素氮含量和平均背膘

厚度，提高了肌肉中游離氨基酸和肌內(nèi)脂肪含量，從

而改善了肉的風(fēng)味和營養(yǎng)價值。

5 榆樹葉在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

榆樹（Ulmus pumila L.）是一種溫帶落葉樹木，生

長在海拔1 800~3 000 m，是榆科和榆屬的代表，最高

可達(dá) 30 m，直徑超過 1.25 m，在中國分布于東北、華

北、西北及西南各省區(qū)，長江下游各省有栽培，也為華

北及淮北平原農(nóng)村的習(xí)見樹木。榆葉和榆錢是很好

的家兔飼料，沒有苦澀味，適口性佳，適時采集榆葉和

榆錢可直接作為兔的青綠飼料。有研究表明，榆樹比

大多數(shù)其他樹種更適合用作牛、綿羊和山羊的飼料；

在綿羊全混合日糧中添加 30% 的榆樹葉粉可以提高

粗蛋白和中性洗滌纖維的消化率，平衡鈣和磷，不影

響綿羊的采食量、瘤胃發(fā)酵、血液代謝和活體重[42-43]

。

Beigh 等[8]

研究發(fā)現(xiàn)榆樹葉可以作為小反芻動物的優(yōu)

良單一飼料，對機體健康和瘤胃發(fā)酵沒有任何不利影

響。曾植虎[44]

在仔豬日糧中添加榆錢粉，試驗組每頭

豬每天飼喂 100 g 榆葉粉，分兩次飼喂，為期 60 d，試

驗 結(jié) 果 表 明 ，試 驗 組 仔 豬 日 增 重 比 對 照 組 提 高

11.8%，增重差異顯著,同時試驗組經(jīng)濟效益提高

11.7%，證明榆錢具有補充營養(yǎng)，促進(jìn)動物生長的

作用。

6 小結(jié)與展望

木本飼料作為畜禽生產(chǎn)的非常規(guī)飼料，可補齊飼

草產(chǎn)業(yè)發(fā)展短板，緩解飼料供應(yīng)不足難題，同時在替

代抗生素使用方面也發(fā)揮著巨大作用。在木本飼料

抗?fàn)I養(yǎng)因子方面已有大量研究證實，經(jīng)處理后（如高

溫高壓、發(fā)酵、酶解等）可使抗?fàn)I養(yǎng)因子含量大大減少

且不損失養(yǎng)分，但目前關(guān)于這三種木本飼料在動物飼

糧中與基礎(chǔ)飼糧的最佳配比、榆樹葉在抗?fàn)I養(yǎng)因子含

量及其降解研究方面以及榆樹葉在動物生產(chǎn)上的飼

喂效果研究報道較少，有待進(jìn)一步研究。

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（編輯：王博瑤，wangboyaowby@qq.com）

29

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期大午金鳳蛋雞生產(chǎn)性能、腸組織

形態(tài)和消化酶活性及其血清抗氧化和生化指標(biāo)的影響

■ 魏攀鵬1，2 閆靈敏1，2 蔣兵兵1，2 李 曉2，3 曾煥青1，2 屈 偉1，2 梁 博1，2 王品勝1，2*

（1.河南省高新技術(shù)實業(yè)有限公司，河南省構(gòu)樹產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002；

2.河南省科學(xué)院，河南鄭州 450002；3.河南省納普生物技術(shù)有限公司，河南鄭州 450002）

摘 要：該試驗旨在探究1.5%~8%雜交構(gòu)樹葉替代產(chǎn)蛋初期大午金鳳蛋雞基礎(chǔ)飼糧中部分玉米

豆粕后對其生產(chǎn)性能、腸組織形態(tài)和消化酶活性、血清抗氧化和生化指標(biāo)的影響。選取147日齡的大

午金鳳蛋雞540只，隨機分成6組（每組6個重復(fù)，每個重復(fù)15只），分別飼喂含有0、1.5%、2.5%、3.5%、

4.5%和8%雜交構(gòu)樹葉替飼比的基礎(chǔ)飼糧。7 d預(yù)試期后，以每個重復(fù)為單位在正試期（共56 d）內(nèi)統(tǒng)

計蛋雞每日的生產(chǎn)性能，正試期結(jié)束時測定蛋雞的腸組織形態(tài)和消化酶活性及其血清抗氧化和生化

指標(biāo)。結(jié)果表明，與對照組相比，各處理組均能極顯著降低蛋雞血清中總抗氧化能力（P<0.01）；1.5%

組極顯著提高了蛋雞血清中總蛋白含量（P<0.01）；2.5% 組極顯著提高蛋雞血清中丙二醛含量（P<

0.01）、無機磷含量和淀粉酶活性（P<0.01）；3.5% 組可有效改善蛋雞十二指腸、空腸和回腸的腸組織

形態(tài)，極顯著提高十二指腸中淀粉酶的活性（P<0.01）；4.5%組降低了蛋雞死淘率、料蛋比、畸形蛋率

和提高產(chǎn)蛋率、平均蛋重、合格蛋率的效果最佳，且能極顯著提高蛋雞十二指腸中胰蛋白酶、糜蛋白

酶和脂肪酶的活性以及血清中葡萄糖含量（P<0.01）；8%組極顯著提高蛋雞血清中總膽紅素含量（P<

0.01）。適宜替飼比例的雜交構(gòu)樹葉能較好地改善蛋雞的腸組織形態(tài)，提高蛋雞的生產(chǎn)性能和消化酶

活性及其血清抗氧化和生化指標(biāo)，替飼比為3.5%~4.5%綜合效果最佳，最適宜在生產(chǎn)中應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：雜交構(gòu)樹葉；大午金鳳蛋雞；生產(chǎn)性能；腸組織形態(tài)；消化酶活性；血清抗氧化指標(biāo)；血清

生化指標(biāo)

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.005

中圖分類號：S816.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0030-11

Effects of Hybrid Broussonetia papyrifera Leaves on Production Performance, Intestinal Tissue

Morphology, Digestive Enzyme Activity and Serum Antioxidant and Biochemical Indexes of

Dawu Golden Phoenix Laying Hens at Early Laying Stage

WEI Panpeng1,2

YAN Lingmin1,2

JIANG Bingbing1,2

LI Xiao2,3

ZENG Huanqing1,2

QU Wei1,2

LIANG Bo1,2

WANG Pinsheng1,2*

(1. Henan High-Tech Industrial Co., Ltd., Henan Province Broussonetia Papyrifera Industrial Engineering

Technology Research Center, Henan Zhengzhou 450002, China; 2. Henan Academy of Sciences, Henan

Zhengzhou 450002, China; 3. Henan Natural Products Biotechnology Co., Ltd., Henan Zhengzhou

450002, China)

Abstract：The aim of this experiment was to explore the effects of 1.5%-8% hybrid Broussonetia papyr?

ifera leaves on the production performance, intesti?

nal tissue morphology, digestive enzyme activity,

serum antioxidant and biochemical indexes after

replacing part of corn and soybean meal in the ba?

sic diet of Dawu Golden Phoenix laying hens at

the early stage of laying eggs. At the end of 147

day old, tatol of 540 Dawu Golden Phoenix laying

hens were selected, which were randomly divided

作者簡介：魏攀鵬，碩士，研究實習(xí)員，研究方向為動物飼

料營養(yǎng)與肉蛋奶品質(zhì)檢測及調(diào)控。

*通訊作者：王品勝，高級工程師。

收稿日期：2023-07-17

基金項目：河南省科學(xué)院重大項目聚焦專項[190114002];

河南省科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費項目[230614047]

30

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

into six groups (each group has six replicates, with 15 hens per replicate): fed them with basic diets con?

taining 0, 1.5%, 2.5%, 3.5%, 4.5%, and 8% hybrid Broussonetia papyrifera leaves replacement ratios, re?

spectively. After the 7-day pre-test period, the daily production performance of the laying hens was

counted with the unit of repetition during the formal test period (a total of 56 days). At the end of the for?

mal test period, the intestinal tissue morphology, digestive enzyme activity, and serum antioxidant and

biochemica indexes of laying hens were measured. The results showed that: compered with the control

grouop, all experimental groups were able to significantly reduce the total antioxidant capacity in the se?

rum of laying hens (P<0.01); 1.5% group can significantly increase the total protein in the serum of lay?

ing hens (P<0.01); 2.5% group can significantly increase the malonaldehyde, amylase and inorganic phos?

phorus values in the serum of laying hens (P<0.01); 3.5% group can effectively improve the morphology

of duodenum, jejunum and ileum of laying hens, and can significantly increase the activity of amylase in

duodenum (P<0.01); the effect of 4.5% group is the best to reduce the mortality rate, feed to egg ratio,

abnormal egg rate, and increase the laying rate, average egg weight, and qualified egg rate, and can sig?

nificantly increase the activities of trypsin, chymotrypsin, and lipase in the duodenum of laying hens (P<

0.01), as well as the glucose value in serum; the total bilirubin value in serum of laying hens was signifi?

cantly increased by 8% group. The appropriate replacement feeding ratio of hybrid Broussonetia papyr?

ifera leaves can effectively improve the intestinal tissue morphology, production performance, digestive

enzyme activity, serum antioxidant and biochemical indexes of laying hens. The replacement feeding ratio

of 3.5%-4.5% has the best comprehensive effect and is most suitable for application in production.

Key words：hybrid Broussonetia papyrifera leaves; Dawu Golden Phoenix laying hens; production perfor?

mance; intestinal tissue morphology; digestive enzyme activity; serum antioxidant indeses; serum bio?

chemical indexes

現(xiàn)階段，我國畜牧行業(yè)中傳統(tǒng)玉米-豆粕型飼料

原料，特別是蛋白質(zhì)飼料資源極為短缺[1-2]

，且國辦發(fā)

[2020]31 號《關(guān)于促進(jìn)畜牧業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的意見》中

指出“調(diào)整優(yōu)化飼料配方結(jié)構(gòu)，促進(jìn)玉米、豆粕減量替

代。因地制宜推行糧改飼，開發(fā)利用雜交構(gòu)樹、飼料

桑等新飼草資源。加快生物飼料開發(fā)應(yīng)用，研發(fā)推廣

新型安全高效飼料添加劑”[1]

。因此，有效利用并開發(fā)

新的蛋白質(zhì)飼料資源對促進(jìn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義

重大、迫在眉睫。構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）亦稱

皮樹、楮樹、漿樹、鹿仔樹、沙紙樹、構(gòu)桃樹或惡樹等，

野生構(gòu)樹具有分布廣、耐鹽堿貧瘠、耐干冷濕熱、生命

力頑強、種子易傳播萌發(fā)、根系發(fā)達(dá)和生長旺盛等優(yōu)

點[2-3]

。經(jīng)過中國科學(xué)院植物研究所沈世華研究員科

研團(tuán)隊數(shù)十年的太空搭載和雜交選育等手段成功培

育出的“中科1號101”雜交構(gòu)樹在野生構(gòu)樹的優(yōu)點上

獨具產(chǎn)量高、耐多次采伐、易于機械收割的特點[4-6]

。

2015年雜交構(gòu)樹產(chǎn)業(yè)已被列入我國十大扶貧工程之

一[5]

。富含7種畜禽必需氨基酸、粗蛋白含量高達(dá)26%

的“中科1號101”雜交構(gòu)樹全葉加工制成粉后可作為

優(yōu)質(zhì)的畜禽飼料原料，且其粗蛋白、粗脂肪、鈣、磷、中

性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量分別為 17.78%~

26.47%、1.58%~5.31%、2.23%~3.64%、0.30%~0.61%、

25.48%~39.51%、17.07%~26.13%[7]

。自古以來，我國

先人就有用構(gòu)樹葉圈飼畜禽的養(yǎng)殖習(xí)慣。近年來將

構(gòu)樹葉直接或間接作為非常規(guī)蛋白質(zhì)飼料原料在雄

性馬崗鵝、產(chǎn)蛋皖西白鵝、三黃雛雞、海蘭灰雛雞、AA

肉雞、良鳳花肉雞、產(chǎn)蛋后期海蘭褐蛋種雞這些家禽

的（生長發(fā)育、屠宰等）生產(chǎn)性能（產(chǎn)蛋重、產(chǎn)蛋率等）

繁殖性能、（十二指腸、盲腸等）腸黏膜形態(tài)、腸內(nèi)容物

中消化酶及其營養(yǎng)代謝、血清免疫及抗氧化指標(biāo)的研

究表明，構(gòu)樹葉作為添加劑應(yīng)用在禽類飼糧中是大有

裨益、切實可行的[8-13]

。大午金鳳蛋雞是我國自主培

育的具有生產(chǎn)性能高、適應(yīng)性強、綜合效益高等諸多

優(yōu)點的高產(chǎn)紅羽粉殼蛋雞[14]

。因此，本研究通過不

同比例雜交構(gòu)樹葉替代產(chǎn)蛋早期蛋雞基礎(chǔ)飼糧中部

分玉米豆粕展開飼養(yǎng)試驗，闡明雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋

早期大午金鳳蛋雞生產(chǎn)性能、腸道形態(tài)和消化酶及

其血清抗氧化和生化指標(biāo)的影響，以期為雜交構(gòu)樹

31

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

葉作為飼料添加劑在高產(chǎn)品種蛋雞產(chǎn)蛋初期中的合

理應(yīng)用提供強有力的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗動物

雜交構(gòu)樹全葉：采自河南省科學(xué)院構(gòu)樹產(chǎn)業(yè)工程

技術(shù)研究中心蘭考試驗示范基地（以下簡稱：省科學(xué)院

構(gòu)樹基地）種植區(qū)1~2年生、株高長至140 cm的夏季雜

交構(gòu)樹中科 1 號 101，經(jīng)葉片除塵、自然風(fēng)干、加工粉

碎、過篩后，測定分析雜交構(gòu)樹葉的主要營養(yǎng)成分及其

主要氨基酸的含量（見表 1~表 2）。試驗蛋雞：540 只

147日齡健康、精神狀態(tài)良好、產(chǎn)蛋率相近、體重1.49~

1.50 kg、脛長99.10~99.30 mm的大午金鳳商品代蛋雞。

表1 雜交構(gòu)樹葉主要營養(yǎng)物質(zhì)含量（風(fēng)干基礎(chǔ)，%）

主要營養(yǎng)物質(zhì)

含量

水分(MIS)

9.98

粗蛋白(CP)

20.96

粗脂肪(EE)

3.14

粗纖維(CF)

8.71

粗灰分(Ash)

14.61

無氮浸出物(NFE)

41.92

鈣(Ca)

2.56

磷(P)

0.31

表2 雜交構(gòu)樹葉主要氨基酸含量（風(fēng)干基礎(chǔ)，%）

主要氨基酸

含量

谷氨酸

(Glu)

2.45

天冬氨酸

(Asp)

1.91

亮氨酸

(Leu)

1.63

苯丙氨酸

(Phe)

1.20

賴氨酸

(Lys)

1.18

甘氨酸

(Gly)

1.10

蘇氨酸

(Thr)

0.91

酪氨酸

(Tyr)

0.83

蛋氨酸

(Met)

0.17

1.2 試驗設(shè)計

將試驗蛋雞以單因子完全隨機設(shè)計的方法分成

6 組（每組 90 只）：0（對照）組、1.5% 組、2.5% 組、3.5%

組、4.5%組、8.0%組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)5籠，每

籠 3 只。6 組蛋雞分別以質(zhì)量占比 0、1.5%、2.5%、

3.5%、4.5% 和 8.0% 雜交構(gòu)樹全葉粉替代基礎(chǔ)飼糧中

部分玉米和豆粕進(jìn)行飼喂。預(yù)試期7 d，正試期56 d。

飼糧組成及營養(yǎng)水平見表3。

表3 試驗飼糧組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）

項目

原料組成（%）

玉米

豆粕

石粉

磷酸氫鈣

預(yù)混料

食鹽

DL-蛋氨酸（98.0%）

L-賴氨酸（98.5%）

豆油

麩皮

雜交構(gòu)樹全葉

合計

營養(yǎng)水平

代謝能（MJ/kg）

粗蛋白（%）

鈣（%）

粗纖維（%）

賴氨酸（%）

蛋氨酸+半胱氨酸（%）

總磷（%）

有效磷（%）

對照組

60.64

23.78

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

0

100.00

11.73

15.88

3.76

2.31

0.88

0.57

0.50

0.32

1.5%組

59.64

23.28

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

1.50

100.00

11.69

15.90

3.77

2.38

0.88

0.57

0.50

0.32

2.5%組

58.97

22.95

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

2.50

100.00

11.72

15.89

3.78

2.40

0.88

0.57

0.50

0.32

3.5%組

58.31

22.61

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

3.50

100.00

11.70

15.91

3.79

2.39

0.88

0.57

0.50

0.32

4.5%組

57.64

22.28

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

4.50

100.00

11.71

15.91

3.78

2.46

0.88

0.57

0.50

0.32

8.0%組

55.31

21.11

8.00

1.42

3.00

0.30

0.42

0.78

1.03

0.53

8.00

100.00

11.69

15.93

3.79

2.57

0.88

0.57

0.50

0.32

注：1. 每千克預(yù)混料含：VA 158 000 IU、VD3 47 000 IU、VE 340 IU、VK3 22 mg、VB1 24 mg、VB2 95 mg、VB（3 煙酸）600 mg、

VB6 40 mg、VB（9 葉酸 ）12 mg、VB12 0.2 mg、VH（生物素）1.8 mg、氯化膽堿 6.0 g、Mg 0.8 g、Fe 0.6 g、Cu 0.9 g、Mn

0.8 g、Zn 0.8 g；

2. 代謝能參照《中國飼料成分及營養(yǎng)價值表（2021年第32版）》[15]

計算，其余營養(yǎng)水平為實測值。

32

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

1.3 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)試驗在省科學(xué)院構(gòu)樹基地養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行，傳統(tǒng)

三層全階梯式籠養(yǎng)（每籠容積：長×寬×高=36.0 cm×

38.5 cm×37.5 cm]。各組除設(shè)置的飼糧不同外，光照、

空間方位、均勻分布等其他因素均相同。舍內(nèi)采用自

然通風(fēng)+機械縱向負(fù)壓通風(fēng)模式和人工光照+自然光

照方式。舍內(nèi)溫度、濕度、光照、驅(qū)蟲、免疫、消毒程序

和投料量均按照河北大午農(nóng)牧集團(tuán)《大午金鳳商品代

標(biāo)準(zhǔn)和飼養(yǎng)管理手冊》執(zhí)行。采用自由采食和飲水，

每天 07：30、15：00 各喂料 1 次（各處理組當(dāng)天飼糧現(xiàn)

用現(xiàn)配）。舍內(nèi)產(chǎn)生的雞糞每天 10：00用自動刮糞機

清理 1 次。雞群飼喂、健康有無異常、產(chǎn)蛋等相關(guān)試

驗數(shù)據(jù)由專人負(fù)責(zé)記錄。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生產(chǎn)性能

以各組的每個重復(fù)為單位，在相同條件下準(zhǔn)確記

錄正試驗期內(nèi)每天的總采食量（TFI）、總死淘數(shù)（即死

亡、傷殘?zhí)蕴瓟?shù)，TNOD）和存欄數(shù)（MOLOH），并在每天

16：00定時收集雞蛋時詳細(xì)統(tǒng)計各組每個重復(fù)的總產(chǎn)

蛋數(shù)（TEN）、破殼蛋數(shù)（BEN）、畸形蛋數(shù)（即特小、特大、

變形、雙黃、軟殼、沙殼蛋數(shù)，EAN）、合格蛋數(shù)（QEN）、總

產(chǎn)蛋重量（TPEW）（各組試驗蛋雞在16：00收蛋統(tǒng)計完

畢之后再產(chǎn)的蛋計入次日相關(guān)統(tǒng)計）。最終根據(jù)各組每

個重復(fù)的相關(guān)試驗記錄計算出各組蛋雞在整個試驗期

間的生產(chǎn)性能指標(biāo)。

料蛋比（F/E）=TFI/TPEW

產(chǎn)蛋率（%）=TEN/正試驗期內(nèi)每天 MOLOH 總

和×100

平均蛋重（g）=TPEW/TEN

破殼率（%）=BEN/TEN×100

畸形蛋率（%）=EAN/TEN×100

合格蛋率（%）=QEN/TEN×100

死淘率（%）=正試驗期內(nèi) TNOD/正試期第 1 天總

雞數(shù)×100

1.4.2 腸道組織形態(tài)

在正試期第 56 天下午收集雞蛋結(jié)束后，從每個

重復(fù)中隨機選取 5 只蛋雞（即每組 30 只），禁食 12 h，

用負(fù)壓靜脈采血針管在翅根靜脈采血 5 mL/只（用于

血清抗氧化、生化指標(biāo)測定）后解剖腹腔，截取4.0 cm

長的十二指腸，用75%乙醇浸泡消毒后的絨線扎緊腸

段的兩端，放入液氮中速凍后再放入-20 ℃冰箱中

（用于消化酶活性測定）。

在十二指腸、空腸、回腸和盲腸中段各截取約

4 cm 長的腸道樣品，生理鹽水緩慢沖洗腸道內(nèi)容物

后，4% 多聚甲醛溶液常溫固定 24 h。將樣品用濃度

梯度逐級遞增的乙醇溶液脫水，二甲苯?jīng)_洗后進(jìn)行浸

蠟包埋，并用石蠟切片機修整至4 μm厚度制成切片，

進(jìn)行蘇木精-伊紅（H.E.）染色，中性樹膠封固，正置光

學(xué)顯微鏡觀察腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)。用圖像分析軟件（Case

Viewer,CV）測量并記錄絨毛高度（VH）、隱窩深度

（CD），計算絨毛高度／隱窩深度（VH/CD），盲腸只測

量并記錄其皺襞高度（PH）。

1.4.3 十二指腸消化酶活性

取出低溫保存的十二指腸腸段樣品在室溫下解凍，

收集十二指腸食糜并稱重，冰浴條件下以1∶9（質(zhì)量∶體

積）加入 4 ℃生理鹽水后勻漿 30 s，4 ℃、3 000 r/min

離心 15 min取上清液，用胰蛋白酶試劑盒A080-2（南

京建成生物工程研究所有限公司）、糜蛋白酶 SKT1251（北京凱詩源生物科技有限公司）、脂肪酶LPS試

劑盒 YT6314（北京伊塔生物科技有限公司）、淀粉酶

試劑盒 R21842（上海源葉生物科技有限公司）分別測

定胰蛋白酶（TPS）、糜蛋白酶（CMT）、脂肪酶（LPS）、淀

粉酶（AMS）活性。

1.4.4 血清抗氧化、生化指標(biāo)

迅速將從翅根靜脈采集的血液樣本在室溫下

傾斜靜置凝固后，再將析出的上層液體進(jìn)行 4 ℃、

4 000 r/min離心 10 min，取血清至 EP管中做好標(biāo)號，

立即置于-20 ℃冰箱凍存后送至河南農(nóng)業(yè)大學(xué)附屬

豫農(nóng)動物醫(yī)院委托其對各組試驗蛋雞的血清抗氧化

和血清生化指標(biāo)進(jìn)行檢測。

血清抗氧化指標(biāo)：超氧化物歧化酶（SOD）、丙二

醛（MDA）、總抗氧能力（T-AOC）。

血清生化指標(biāo)：總蛋白（TP）、白蛋白（ALB)、球蛋

白（GLO）、白球比（A/G）、總膽紅素（TB）、天門冬氨酸

氨基轉(zhuǎn)移酶（AST）、淀粉酶（AL）、肌酸激酶（CK）、葡

萄糖（GLU）、三酰甘油（TG）、鈣（Ca）、無機磷（IP）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)先用 WPS Office XLS 進(jìn)行初步匯總整

理，再用 IBM SPSS Statistics 23.0 軟件進(jìn)行 one-way

ANOVA方差分析，方差齊性檢驗合理，Duncan’s進(jìn)行

多重比較檢驗，以P<0.01（差異極顯著）、P<0.05（差異

顯著）作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)，用“平均值”表示試

驗數(shù)據(jù)分析結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

從表 4 中可看出，與對照組相比，其余各組的料

33

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

蛋比、產(chǎn)蛋率、平均蛋重、破殼率、畸形蛋率和合格蛋

率均無顯著變化（P>0.05）。除 2.5% 組的死淘率與對

照組相比無顯著差異（P>0.05）外，其他各處理組的死

淘率均為0，且極顯著低于對照組（P<0.01）。

表4 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

項目

料蛋比

產(chǎn)蛋率（%）

平均蛋重（g）

破殼率（%）

畸形蛋率（%）

合格蛋率（%）

死淘率（%）

對照組

2.03

84.36

52.91

0.27

3.84

95.31

0.74A

1.5%組

2.01

84.56

53.47

0.43

2.64

96.94

0.00B

2.5組

1.98

84.92

53.39

0.85

1.88

96.96

0.72A

3.5%組

1.97

87.17

53.58

1.15

1.44

97.09

0.00B

4.5%組

1.94

87.55

54.08

0.91

0.61

98.96

0.00B

8.0%組

2.01

84.49

52.93

1.06

2.00

97.65

0.00B

均值標(biāo)準(zhǔn)誤

0.03

1.16

0.24

0.11

0.39

0.43

0.09

P值

0.91

0.96

0.80

0.10

0.24

0.29

<0.01

注：同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)含有相同字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05），不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），不含

有相同大寫字母表示差異極顯著（P<0.01）；下表同。

2.2 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞腸組織形態(tài)的影響

從表 5 中可看出，在十二指腸中，當(dāng)雜交構(gòu)樹葉

添加量≥2.5%時，能提高蛋雞產(chǎn)初期十二指腸的 VH，

其中2.5%、4.5%、8.0%組極顯著高于對照組（P<0.01）；

而 3.5% 組 CD 最低、VH/CD 最高，且與對照組相比均

差異極顯著（P<0.01）。在空腸中，與對照組相比，

4.5%、8.0% 組 VH 均有極顯著差異（P<0.01），3.5%、

8.0% 組的空腸 CD 極顯著降低（P<0.01），而 3.5% 組

VH/CD 最高，但與對照組相比無顯著差異（P=0.05）。

在回腸中，與對照組相比，各處理組VH均極顯著提高

（P<0.01），4.5%組 CD最低，各處理組 VH/CD 均提高，

且 3.5%、4.5% 組和 8.0% 組極顯著高于對照組（P<

0.01）。在盲腸中，雜交構(gòu)樹葉不同添加量對盲腸的

PH無顯著影響（P>0.05）。

表5 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞腸組織形態(tài)的影響

項目

十二指腸

空腸

回腸

盲腸

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

VH(μm)

CD(μm)

VH/CD

PH(μm)

對照組

1 208.09CD

271.37B

4.51DE

1 059.50BC

180.50B

5.99

442.64E

133.06B

3.43C

1 055.23

1.5%組

1 086.95D

403.11A

2.78E

1 039.89BC

230.65A

4.53

837.69C

197.50A

4.28BC

1 069.86

2.5%組

1 503.34AB

180.59CD

8.67AB

1 165.10AB

238.53A

5.06

714.66D

154.58B

4.81BC

820.96

3.5%組

1 345.90BC

135.46D

10.43A

929.64CD

124.86C

7.67

954.18B

167.57AB

5.89B

943.66

4.5%組

1 464.68B

286.25B

5.41CD

1 292.71A

183.10B

7.31

663.43D

125.98B

5.51B

925.625

8.0%組

1 690.24A

253.44BC

6.85BC

850.96D

130.10C

7.06

1 176.19A

149.03B

7.95A

760.10

均值標(biāo)準(zhǔn)誤

52.48

22.34

0.67

40.51

11.86

0.38

57.05

7.25

0.39

43.89

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

0.05

<0.01

0.03

<0.01

0.26

從圖1中可看出，各組十二指腸、空腸、回腸和盲

腸（以下簡稱：各腸）腸組織的結(jié)構(gòu)形態(tài)切片染色均鮮

明、清晰。對照組各腸段腸組織的結(jié)構(gòu)形態(tài)均正常

（圖 A1~A4），飼糧中添加雜交構(gòu)樹葉后，隨著添加量

的增加，各腸段腸組織的結(jié)構(gòu)形態(tài)表現(xiàn)出不同程度的

損傷（B1~F1、B2~F2、B3~F3、B4~F4），4.5% 組和 8.0%

組與對照組相比其各腸的腸腺上皮細(xì)胞和腸絨毛逐

漸大量脫落、雜亂變稀疏、固有層龜裂嚴(yán)重，尤其是

8.0% 組最為嚴(yán)重；而 1.5%、2.5% 組和 3.5% 組與對照

組相比其對應(yīng)的各腸的腸壁、腸黏膜輪廓相對比較完

整，排列相對比較規(guī)則整齊，且3.5%組各腸腸組織的

完整性和腸道形態(tài)的負(fù)面影響最小。

2.3 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞十二指腸消化酶活

性的影響

從表 6 中可看出，與對照組相比，各處理組 TPS、

CMT、LPS 和 AMS 活性基本上均呈現(xiàn)出劑量依賴性

先提高、后降低的鐘形曲線趨勢；對于 TPS 活性，與

對照組相比，1.5% 組差異不顯著（P>0.05），2.5%、

34

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

3.5% 組和 4.5% 組極顯著提高（P<0.01），8.0% 組極

顯著降低（P<0.01）；對于 CMT 活性，與對照組相比

各處理組均極顯著提高（P<0.01）；對于 LPS 活性，與

對照組相比除 1.5% 組極顯著降低（P<0.01）外，其余

各處理組均極顯著升高（P<0.01）；對于 AMS 活性，

與對照組相比 2.5% 組和 3.5% 組均極顯著升高（P<

0.01），而 1.5%、4.5% 組 和 8.0% 組 均 極 顯 著 降 低

（P<0.01）。

十二指腸

空腸

回腸

盲腸

圖1 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞腸組織形態(tài)的影響（40×）

表6 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞十二指腸消化酶活性的影響

消化酶

TPS（U/mg prot.）

CMT（U/mg prot.）

LPS（U/g prot.）

AMS（U/mg prot.）

對照組

105.76D

153.14E

958.83E

107.64C

1.5%組

104.10D

272.47D

755.90F

94.33D

2.5%組

123.30C

550.11B

1 139.21D

197.29B

3.5%組

199.59B

605.61F

1 685.23B

392.14A

4.5%組

330.57A

665.08A

2 224.42A

34.78F

8.0%組

82.61E

435.65C

1 530.99C

58.61E

均值標(biāo)準(zhǔn)誤

20.78

50.63

119.39

29.27

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

2.4 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞血清抗氧化、生化

指標(biāo)的影響

從表7中可看出，與對照組相比，1.5%、2.5%組和

3.5%組蛋雞血清中SOD活性及1.5%、3.5%、4.5%組和

8.0% 組蛋雞血清中 MDA 含量差異不顯著（P>0.05），

4.5% 組和 8.0% 組蛋雞血清中 SOD 活性極顯著降低

（P<0.01）、2.5% 組蛋雞血清中 MDA 含量極顯著提高

（P<0.01）。與對照組相比，各處理組蛋雞血清中 TAOC和ALB含量均極顯著降低（P<0.01），CK、TG和Ca

含量均極顯著降低（P<0.01）。與對照組相比，蛋雞血

清中 TP 含量除 1.5% 組極顯著提高（P<0.01）外，其余

各處理組均極顯著降低（P<0.01）。與對照組相比，

1.5%、2.5%、8.0% 組血清 GLO 含量極顯著提高（P<

0.01），3.5%、4.5%組極顯著降低（P<0.01）。與對照組

相比，蛋雞血清中A/G和GLU含量除4.5%組極顯著提

高（P<0.01），其余各處理組均極顯著降低（P<0.01）。

與對照組相比，血清中TB含量1.5%組和8.0%組極顯

著提高（P<0.01），4.5% 組極顯著降低（P<0.01），而

2.5%組和3.5%組與對照組差異不顯著（P>0.05）。與

對照組相比，1.5%、2.5%、4.5%組血清AST含量極顯著

降低。1.5%、2.5%組和3.5%組血清中AL含量與對照

組相比極顯著提高（P<0.01），4.5% 組極顯著降低（P<

35

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

0.01），而8.0%組與對照組差異不顯著（P>0.05）。相比

于對照組，2.5%組蛋雞血清中IP含量極顯著（P<0.01）

提高，4.5% 組和 8.0% 組蛋雞血清中 IP 含量極顯著降

低（P<0.01），而其余各處理組差異不顯著（P>0.05）。

表7 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞血清抗氧化、生化指標(biāo)的影響

項目

抗氧化指標(biāo)

SOD（U/mL）

MDA（nmol/mL）

T-AOC（U/mL）

生化指標(biāo)

TP（g/L）

ALB（g/L）

GLO（g/L）

A/G

TB（μmol/L）

AST（U/L）

AL（U/L）

CK（U/L）

GLU（mmol/L）

TG（mmol/L）

Ca（mmol/L）

IP（mmol/L）

對照組

60.78A

9.73BC

14.37A

47.90B

15.40A

32.50D

0.47B

3.40CD

232.00AB

384.00D

1 647.00A

11.37B

3.86A

4.87A

2.27B

1.5%組

61.32A

11.61B

9.93B

53.70A

12.60C

41.20A

0.27F

3.70B

221.00C

402.00C

1 513.00B

9.70C

2.38C

4.11C

2.16BC

2.5%組

61.04A

16.04A

7.16C

45.40D

9.60E

35.80B

0.31E

3.50BC

210.00D

526.00A

1 384.00C

8.98E

2.72B

4.20B

2.80A

3.5%組

60.11A

11.51BC

5.37C

43.00E

11.10D

31.90E

0.35D

3.20D

230.00B

435.00B

1 382.00C

9.50D

2.29D

4.17BC

2.10BC

4.5%組

58.32B

8.97C

5.19C

37.50F

13.90B

23.60F

0.59A

2.80E

225.00C

379.00E

1 273.00D

11.65A

0.86F

3.83D

2.04C

8.0%組

56.42C

10.67BC

11.05B

47.60C

14.10B

33.40C

0.42C

4.70A

236.00A

385.00D

1 243.00E

9.87C

1.71E

3.75E

2.05C

均值標(biāo)準(zhǔn)誤

0.45

0.61

0.83

1.20

0.47

1.27

0.03

0.14

2.11

12.52

33.56

0.24

0.22

0.09

0.07

P值

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

<0.01

3 討論

3.1 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

生產(chǎn)性能是衡量蛋雞養(yǎng)殖效益的關(guān)鍵性指標(biāo)，因

此如何提高蛋雞的生產(chǎn)性能顯得尤為重要[16]

。眾所

周知，產(chǎn)蛋率和合格蛋率越高，平均蛋重相對越重，料

蛋比、畸形蛋率和死淘率越低，蛋雞的養(yǎng)殖效益就越

好、經(jīng)濟利潤就越高。除 1.5%、3.5%、4.5% 組和 8.0%

組的死淘率極顯著低于對照組外，其余指標(biāo)差異均不

顯著，這至少表明飼喂雜交構(gòu)樹葉粉對產(chǎn)蛋早期蛋雞

生產(chǎn)性能的經(jīng)濟指標(biāo)具有一定的提高作用。飼糧中

添加雜交構(gòu)樹葉后雖試驗各處理組的破殼蛋率均高

于對照組，但差異不顯著，從結(jié)果中可以看出這可能

與添加量有關(guān)。總體來看，雜交構(gòu)樹葉替代產(chǎn)蛋初期

蛋雞基礎(chǔ)飼糧中部分玉米豆粕后對蛋雞生產(chǎn)性能是

有益影響的。

3.2 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞腸組織形態(tài)的影響

蛋雞小腸由十二指腸、空腸和回腸 3 段構(gòu)成，其

各段的腸絨毛高度、隱窩深度、絨隱比和形態(tài)完整性

是評價腸道消化、吸收功能健康的重要指標(biāo)，也是決

定小腸消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)鍵因素[17-20]

。研究

表明，VH 越高越有利于增加腸黏膜與食糜等營養(yǎng)物

質(zhì)消化、吸收的接觸面積[21-22]

，CD 越淺則腸上皮細(xì)胞

生成速率和成熟率就越高[21-22]

，VH/CD值越大則腸黏

膜吸收功能增強且腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)越完整[18，23]

。王

永峰[24]

和陶振陽等[25]

分別以不同比例低添飼量的發(fā)

酵構(gòu)樹飼喂早期（1% 和 5%）、晚期（1.5%、3.0% 和

4.5%）海蘭褐蛋雞后，發(fā)現(xiàn)均并未對蛋雞小腸各段的

腸道黏膜組織形態(tài)結(jié)構(gòu)造成不良影響，說明飼糧中添

加發(fā)酵構(gòu)樹成分對蛋雞小腸消化并無壞處。然而，近

幾年來有關(guān)雜交構(gòu)樹葉在替飼蛋雞飼糧中部分豆粕

玉米后對腸道健康的影響鮮見報道。由表 5 可以看

出，在十二指腸、空腸和回腸中VH最高的分別是8.0%

組、4.5% 組和 8.0% 組，CD 最淺的分別為 3.5% 組、

3.5% 組和 4.5% 組，VH/CD 值最大的分別為 3.5% 組、

3.5% 組和 8.0% 組，說明蛋雞飼糧中用雜交構(gòu)樹葉替

飼部分玉米豆粕的比例為3.5%時有利于十二指腸和

空腸對其攝食營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，這從圖 1（D1）和

（D2）的形態(tài)結(jié)構(gòu)上也印證了這一點；當(dāng)比例為8.0%時

雖有利于回腸對其攝食營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，但從圖1

（F3）中不難發(fā)現(xiàn)替飼8.0%雜交構(gòu)樹葉對回腸的正常

形態(tài)結(jié)構(gòu)造成了損傷。由此可見，適宜低替飼比

（3.5%）雜交構(gòu)樹葉有助于維持和修復(fù)蛋雞小腸中十

二指腸和空腸腸組織形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性，而高替飼比

（8.0%）雜交構(gòu)樹葉雖有利于增加小腸中十二指腸、空

36

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

腸和回腸腸黏膜與食糜等營養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收的接觸

面積，但卻對小腸中這 3段腸組織的完整性和腸道形

態(tài)產(chǎn)生了負(fù)面影響，這一試驗結(jié)論和左鑫[11]

用構(gòu)樹枝

葉在鵝小腸黏膜組織形態(tài)上的研究結(jié)論基本上一致。

蛋雞的盲腸以錐形銜接、對稱分布于大、小腸結(jié)合處的

兩側(cè)，盲腸皺襞（PH）越增加越有助于其內(nèi)含有的大量

微生物對攝食植物性纖維的消化，更有助于阻止小腸中

的食物流入大腸以達(dá)到促使小腸中的食物充分消化吸

收的目的[26-29]

。從表 5 和圖 1（A4）可知，本研究中

1.5%~8.0%雜交構(gòu)樹葉替飼蛋雞飼糧中部分玉米豆粕

后并未對蛋雞盲腸PH造成顯著性影響，但1.5%雜交構(gòu)

樹葉替飼組的盲腸PH最大，說明低劑量雜交構(gòu)樹葉替

飼蛋雞飼糧中的部分玉米豆粕對蛋雞盲腸發(fā)揮其促進(jìn)

小腸對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收作用具有略微有益影響。

3.3 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞十二指腸消化酶活

性的影響

蛋雞對攝入飼糧中蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉三大營養(yǎng)

物質(zhì)的消化主要是分別通過由體內(nèi)胰腺分泌的含有

（胰、糜）蛋白酶（TPS、CMT）、脂肪酶（LPS）和淀粉酶

（AMS）這 3 種類型的消化酶以胰液形式經(jīng)胰導(dǎo)管輸

入十二指腸后來完成的，蛋雞機體消化效率和功能與

TPS、CMT、LPS 和 AMS 的活性密切相關(guān)，酶活性值增

加則蛋雞機體消化效率和功能越高[30-32]

。本試驗結(jié)

果表明，當(dāng)雜交構(gòu)樹葉替飼蛋雞飼糧中部分玉米豆粕

的比例為 1.5% 時，對蛋雞十二指腸中 TPS 的活性無

顯著影響，但能極顯著提高 CMT的活性、極顯著降低

LPS 和 AMS 的活性；當(dāng)替飼比例為 3.5% 時可極顯著

地使蛋雞十二指腸中 AMS 的活性達(dá)到最高峰值，當(dāng)

替飼比例為 4.5% 時，可極顯著地使蛋雞十二指腸中

TPS、CMT和LPS的活性達(dá)到最高峰值；當(dāng)替飼比例為

8.0% 時，可極顯著地使蛋雞十二指腸中 TPS 和 AMS

的活性降低到最低值?？傮w來看，雜交構(gòu)樹葉替飼蛋

雞飼糧中部分玉米豆粕的比例過低時對十二指腸中

這 3 種類型消化酶的活性影響作用不大，替飼比例在

一定范圍內(nèi)加大時可顯著提高這 3 種類型消化酶的

活性、且能達(dá)到最高峰值，但替飼比例過高時可顯著

降低這 3 種類型消化酶的活性、且能降低到最低值。

綜合查閱的大量科研文獻(xiàn)后推測造成本試驗結(jié)果的

原因可能與本試驗蛋雞飼糧中部分玉米豆粕和雜交

構(gòu)樹葉含有的黃酮類物質(zhì)有關(guān)，當(dāng)雜交構(gòu)樹葉與玉米

豆粕的替飼比例適中時，這 3種成分各自含有的黃酮

類物質(zhì)直接或間接加速了胰腺分泌后流入十二指腸

中 TPS、CMT、LPS 和 AMS 含量，同時也提高了這幾種

酶在十二指腸中的活性[3，33-40]

。

3.4 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞血清抗氧化指標(biāo)的

影響

構(gòu)樹葉的提取物中富含以多糖、多酚和黃酮為主

的抗氧化物質(zhì)[41]

。徐百昌等[42]

的體外試驗表明，雜交

構(gòu)樹葉多酚具有較好的抗氧化活性，當(dāng)雜交構(gòu)樹葉多

酚的濃度為 0.6 mg/mL 和 0.2 mg/mL 時分別對自由基

DPPH（1,1-二苯基-2-三硝基肼）和 ABTS[2,2-聯(lián)氮二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二銨鹽]的清除率可達(dá)

到維生素 C水平；賈東輝等[43]

試驗測得構(gòu)樹葉提取液

中黃酮類物質(zhì)含量為 273 mg/kg，且構(gòu)樹葉提取物的

抗氧化作用與其所含黃酮類物質(zhì)的濃度呈正相關(guān)。

另外，戚亞偉等[44]

試驗表明構(gòu)樹葉能夠增強高脂日糧

營養(yǎng)性肥胖小鼠的抗氧化性能。本研究發(fā)現(xiàn)，雜交構(gòu)

樹葉替飼部分玉米豆粕對蛋雞血清中超氧化物歧化酶

（SOD）、丙二醛（MDA）和總抗氧能力（T-AOC）這 3 種

抗氧化指標(biāo)影響程度不盡相同。對機體抗氧化防御體

系金屬酶SOD 而言，當(dāng)替飼比例較低（1.5%~3.5%）時

并無顯著影響，當(dāng)替飼比例越高（4.5%~8.0%）時 SOD

值越顯著下降，此結(jié)果極有可能是隨著替飼比例增

加，大量雜交構(gòu)樹葉中含有的蛋白質(zhì)在蛋雞體內(nèi)被水

解后產(chǎn)生的羥和 DPPH 自由基也隨之增加，從而導(dǎo)致

大量SOD被用于清除羥和DPPH自由基所致[45-46]

。對

機體脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的終產(chǎn)物 MDA 而言，當(dāng)替飼比

例越高（1.5%~2.5%）時MDA含量越顯著升高，當(dāng)替飼

比例過高（3.5%~8.0%）時 MDA 含量雖有無規(guī)律性波

動但無顯著影響，其很有可能與不同替飼比雜交構(gòu)樹

葉中含有多糖、多酚和黃酮的量對蛋雞體內(nèi)脂質(zhì)氧化

和腸道黏膜細(xì)胞損傷修復(fù)有關(guān)[47]

。對反映機體整體

抗氧化能力的指標(biāo) T-AOC 而言，各處理組 T-AOC 均

呈現(xiàn)顯著降低趨勢，替飼比例過高（8.0%）和過低

（1.5%）時兩者的 T-AOC 無顯著差異，由此推測這是

因適宜替飼比例范圍內(nèi)，雜交構(gòu)樹葉替飼比例的增加

引起蛋雞血清中氧化物質(zhì)的增加所致[48]

。

3.5 雜交構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋初期蛋雞血清生化指標(biāo)的影響

蛋雞血清生化指標(biāo)的變化是對蛋雞營養(yǎng)代謝、器

官功能和健康狀況等內(nèi)部生理功能水平的一種間接

微觀層面的反映[49]

。在血清蛋白質(zhì)中，總蛋白（TP）包

含白蛋白（ALB）和球蛋白（GLO）[50]

。ALB具有結(jié)合和

運輸內(nèi)源性與外源性物質(zhì)、維持血液膠體滲透壓、清

除自由基、抑制血小板聚集和抗凝血等生理功能[51]

。

本研究發(fā)現(xiàn)各處理組蛋雞血清中 ALB 含量均極顯著

低于對照組，因此1.5%~8.0%雜交構(gòu)樹葉替飼蛋雞飼

37

飼料資源開發(fā)專欄 2023年第44卷第18期 總第687期

糧中的部分玉米豆粕可能會對蛋雞代謝和生命健康造

成一定的不利影響。GLO具有增強機體抵抗力以預(yù)防

感染的作用[52-54]

，本研究結(jié)果表明，蛋雞飼糧中部分玉

米豆粕用雜交構(gòu)樹葉以1.5%比例替飼將對增強蛋雞

機體免疫力產(chǎn)生最佳效果。有報道稱，正常生理狀態(tài)

下血清中 GLO 含量適當(dāng)降低對蛋雞雛雞維持需要的

減少、營養(yǎng)物質(zhì)合成沉積的增加以及生長性能的改善

產(chǎn)生積極影響；應(yīng)激狀態(tài)時適當(dāng)免疫血清中GLO含量

提高則有助于蛋雞雛雞生命健康，并能減少死淘率[55]

。

血清中白球比（A/G）是對血清中ALB和GLO這兩種蛋

白占比的一種反饋，A/G值越高或越低則分別說明血

清中 ALB 或 GLO 含量越高且越有利于發(fā)揮各自對機

體應(yīng)有的功能作用[56-57]

。本研究發(fā)現(xiàn)，4.5%組和1.5%

組血清中 GLO 含量分別最低、最高，但蛋雞飼糧中部

分玉米豆粕用雜交構(gòu)樹葉分別以4.5%和1.5%這兩種

比例替飼是否能分別在正常生理狀態(tài)和應(yīng)激狀態(tài)時發(fā)

揮應(yīng)有的作用尚有待于進(jìn)一步研究。

血清中總膽紅素（TB）含量升高時表明其在肝臟

或膽道中被攝取、結(jié)合和排泄這 3個代謝過程發(fā)生了

障礙，且體內(nèi)紅細(xì)胞破壞量較大[58-59]

。本試驗結(jié)果發(fā)

現(xiàn)，與對照組相比，雜交構(gòu)樹葉替飼比例過低（1.5%）或

過高（8.0%）均不利于蛋雞肝臟代謝功能，且以4.5%替

飼比可對蛋雞起到保肝護(hù)肝的攝食功效。除TB外，天

門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（AST）也是反映肝臟健康的一項

重要敏感性指標(biāo)，當(dāng)肝臟受到損傷、炎癥或壞死時血液

中AST水平升高，而當(dāng)血清中AST水平降低時則表明

機體利用氨基酸合成蛋白質(zhì)的能力提高[60-61]

。因此，

由本研究結(jié)果可知添飼雜交構(gòu)樹葉不會對蛋雞肝臟造

成損傷，以2.5%替飼比有利于提高蛋雞機體利用氨基

酸合成蛋白質(zhì)的能力。血清淀粉酶（AL）是診斷急性

胰腺炎癥的常規(guī)指標(biāo)，AL含量升高代表胰腺發(fā)生損傷

或病變[62]

。據(jù)此由本試驗結(jié)果可推測，雜交構(gòu)樹葉替

飼比較低時（1.5%~3.5%）會對胰腺造成炎癥性損傷，

而較高時（4.5%）會增強胰腺抗炎癥的能力。

血清中肌酸激酶（CK）在維持細(xì)胞內(nèi)能量平衡、

可逆催化肌酸與 ATP 之間的轉(zhuǎn)磷酰基反應(yīng)中起著關(guān)

鍵作用[63-64]

。本試驗各處理組蛋雞血清中 CK含量均

極顯著低于對照組，且隨著雜交構(gòu)樹葉替飼量的增加

而顯著下降，這與陶璐璐等[65]

用和雜交構(gòu)樹葉同為桑

科屬植物葉片的桑葉粉以 5%、10% 和 15% 比例添飼

于獺兔日糧中測得獺兔血清中CK含量變化結(jié)果相一

致。研究發(fā)現(xiàn)，無論是缺血大鼠還是患有糖尿病心肌

病大鼠，當(dāng)灌喂不同比例的桑葉總黃酮后血清中 CK

含量均顯著性低于對照組，且大鼠血清中 CK 含量隨

著灌胃桑葉總黃酮劑量的增加而顯著性降低[66-67]

，顯

然造成本試驗與此相似結(jié)果的原因與雜交構(gòu)樹葉中

含有的總黃酮密切相關(guān)，雜交構(gòu)樹葉替飼比越大，蛋

雞攝入體內(nèi)的總黃酮量也就越多，最終可能因蛋雞體

內(nèi)總黃酮過量積累抑制了血清中CK的分泌并使其活

性降低。動物機體所需能量的 70% 都來源于葡萄糖

（GLU），血清 GLU 含量是衡量機體糖代謝的主要指

標(biāo)，通常情況下GLU在血清中含量受胰島素和胰高血

糖素聯(lián)合調(diào)控始終維持在相對穩(wěn)定的正常范圍之

內(nèi)[68-70]

。本試驗結(jié)果表明，除 4.5% 組外，各處理組蛋

雞血清中GLU含量均極顯著低于對照組，說明雜交構(gòu)

樹葉具有降血糖的功效，這與我們先前研究結(jié)果的一

致[71]

。4.5% 組蛋雞血清中 GLU 含量極顯著高于對照

組和其他各處理組，這可能是 4.5% 雜交構(gòu)樹葉替代

蛋雞飼糧中部分玉米豆粕后蛋雞的適口性最佳，促進(jìn)

了蛋雞的采食量，進(jìn)而導(dǎo)致蛋雞攝食GLU量增加。

三酰甘油（TG）作為血脂組成和代謝的重要指

標(biāo)，其在蛋雞血清中含量的高低與蛋雞分解脂肪能力

的強弱負(fù)相關(guān)[72]

。各處理組蛋雞血清中TG含量均極

顯著低于對照組，其中以4.5%組最低，說明雜交構(gòu)樹

葉可增強蛋雞分解脂肪的能力，其中以 4.5% 替飼比

最佳。血清中鈣（Ca）和無機磷（IP）含量的高低由維

生素 D、降鈣素和甲狀旁腺激素的相互作用進(jìn)行調(diào)

控，在蛋雞機體形成蛋殼過程中當(dāng)血液中 Ca、IP不足

以達(dá)到需求時將會動員骨骼中貯存的Ca、P進(jìn)入血液

維持血液中正常的Ca、IP含量[73]

。本研究發(fā)現(xiàn)飼糧中

部分玉米豆粕被雜交構(gòu)樹葉替飼后，極顯著降低了蛋

雞血清中 Ca 含量，而 2.5% 和 4.5%~8.0% 替飼比分別

能極顯著提高和極顯著降低蛋雞血清中 IP含量。顯

然，雜交構(gòu)樹葉加速了蛋殼形成過程中對血液中 Ca

的需求，且只有當(dāng)雜交構(gòu)樹葉替飼比過高時才有助于

蛋殼形成過程中對血液中IP的需求。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，根據(jù)生產(chǎn)性能、腸組織形態(tài)和

消化酶活性及其血清抗氧化和生化指標(biāo)方面的不同

需求，從1.5%~8.0%中選擇合適比例的雜交構(gòu)樹葉替

代產(chǎn)蛋初期蛋雞飼糧中部分玉米豆粕是切實可行的，

替飼比為3.5%~4.5%綜合效果最佳，最適宜在生產(chǎn)中

應(yīng)用。

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SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

摘 要：支鏈氨基酸是蛋白質(zhì)中常見的氨基酸，包括亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸。由于支鏈氨基

轉(zhuǎn)移酶和支鏈α-酮酸脫氫酶是三種支鏈氨基酸代謝通路的共同酶，因此，支鏈氨基酸之間存在拮抗

作用。這兩種酶最有效的激活因子是亮氨酸及其代謝產(chǎn)物α-酮異己酸。日糧中過高的亮氨酸，會增

加肌肉的分解代謝，影響豬的生長性能。因此，保育豬階段，建議標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸∶亮氨酸∶異

亮氨酸∶纈氨酸的理想模式為100∶100~150∶50~60∶65~70；生長育肥豬階段，建議標(biāo)準(zhǔn)回腸可消

化賴氨酸∶亮氨酸∶異亮氨酸∶纈氨酸的理想模式為100∶110~150∶45~55∶65~75。

關(guān)鍵詞：支鏈氨基酸；代謝通路；拮抗作用；理想模式；支鏈α-酮酸

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.006

中圖分類號：S815.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0041-06

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WANG Zhao2

SU Shuangliang1

DENG Dun2

(1. Shandong Highmade Group Co., Ltd., Shandong Binzhou 251700, China; 2. Tangrenshen Group

Shares Co., Ltd., Hunan Zhuzhou 412000, China)

Abstract：Branched chain amino acids are common amino acids in proteins, including leucine, isoleucine

and valine. Due to branched chain aminotransferase and branched chain α -ketate dehydrogenase is a

common enzyme of three branched chain amino

acid metabolic pathways, so there is an antago?

nism between branched chain amino acids. The

most effective activator of these two enzymes is

leucine and its metaboliteα -ketoisocaproate. Ex?

豬 支 鏈 氨 基 酸 的 代 謝 、互 作 及 理 想 模 式

■ 徐運杰1，2 王 釗2 蘇雙良1 鄧 敦2

（1.山東和美集團(tuán)有限公司，山東濱州 251700；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南株洲 412000）

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（編輯：王博瑤，wangboyaowby@qq.com）

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41

營 養(yǎng) 研 究 2023年第44卷第18期 總第687期

當(dāng)前，豆粕等優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)原料的供應(yīng)越來越緊張，

價格也一路走高，同時，飼料中粗蛋白水平過高，也給

腸道消化和環(huán)境防控帶來了巨大的壓力。大量研究表

明，通過添加多種晶體氨基酸（主要是L-Lys、DL-Met、

L-Trp、L-Thr、L-Val、L-Ile 和 L-Arg）來維持氨基酸平

衡和滿足營養(yǎng)需求，將豬日糧中粗蛋白水平降低2%~

4%是可行的。這樣既降低了飼料成本和氮素排泄，又

減輕了豬的消化負(fù)擔(dān)和保持了豬的生長性能。然而，

實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，低蛋白、低豆粕或無豆粕生長育肥豬

日糧中，玉米副產(chǎn)物用量過多，會導(dǎo)致亮氨酸（Leu）過

量，支鏈氨基酸（branched-chain amino acids，BCAAs）

之間不平衡。與其他 BCAAs 不同，纈氨酸（Val）是玉

米-豆粕型日糧中的限制性氨基酸，當(dāng)日糧中 Leu 高

時，Val 比異亮氨酸（Ile）更易受到拮抗和酶降解。因

此，Val必須在低蛋白日糧中補充。Leu（2-氨基-4-甲

基戊酸）、Ile（2-氨基-3-甲基戊酸）和Val（2-氨基-3-

甲基丁酸）在結(jié)構(gòu)上相似，類似于支鏈脂肪酸，具有疏

水側(cè)鏈（見圖1），并共享代謝通路的第一步。因此，一

種BCAAs過量，特別是Leu，可能導(dǎo)致所有BCAAs的降

解增加，瘦肉率降低。本文概述了豬BCAAs的代謝通

路、相互作用及理想模式，為科學(xué)配制豬低蛋白日糧、

降低生產(chǎn)成本、提高經(jīng)濟效益提供參考。

COOH

H C 2

N H

CH2

CH CH3

CH3

Len

COOH

H C 2

N H

CH2

CH2

CH3

Ile

CH3

COOH

H C 2

N H

CH CH3

CH3

Val

圖1 BCAAs結(jié)構(gòu)

1 BCAAs的代謝通路

BCAAs（特別是Val和Ile）是保育豬和35~75 kg生

長豬低蛋白日糧中的限制性氨基酸，具有重要的免疫

功能（見表 1）[1]

。1984 年，美國科學(xué)家 Harper 等[2]

對

BCAAs的代謝通路進(jìn)行了詳細(xì)描述。大多數(shù)氨基酸在

肝臟中進(jìn)行代謝，但肝臟幾乎不能降解BCAAs。從小

腸吸收進(jìn)入門靜脈的日糧 BCAAs大部分可繞過肝臟

進(jìn)入血液循環(huán)，在支鏈氨基轉(zhuǎn)移酶（branched-chain

aminotransferase，BCAT）的作用下被肝外組織（比如骨

骼肌、心臟、脂肪組織、肺、胎盤和乳腺）降解利用。

BCAT 有兩種亞型，分別在細(xì)胞質(zhì)（BCAT1）及線粒體

（BCAT2）中（見圖 2和圖 3）。BCAAs在酶的催化下與

α-酮戊二酸（α-ketoglutaric acid，AKG，連接氨基酸代

謝和葡萄糖氧化）反應(yīng)，產(chǎn)生谷氨酸（Glu）和支鏈α-酮

酸（branched chain α- keto acids，BCKAs）。Leu、Ile和

Val的 α-酮酸分別為 α-酮異己酸（α-ketoisocaproate，

α-KIC）、α-酮-β-甲基戊酸（α-keto-β-methylvalerate，

KMV）和α-酮異戊酸（α-ketoisovalerate，KIV）。因此，

血清中 BCKAs 濃度反映了相應(yīng)氨基酸的代謝變化。

代謝產(chǎn)生的 Glu 在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthe?

tase,GS）的催化下與氨發(fā)生酰胺化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為谷氨酰

胺（Gln），或與丙酮酸（pyruvic acid，PA）和AKG發(fā)生轉(zhuǎn)

氨基作用分別生產(chǎn)丙氨酸（Ala）和天冬氨酸（Asp），幫助

維持了蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及核酸的生物合成功能。在饑餓條

件下，Ala和Gln是腎臟合成萄葡糖的主要前體。這一

步驟也是可逆反應(yīng)，它能夠通過可能來自其他組織的

BCKAs 的再反應(yīng)來產(chǎn)生BCAAs。由于肝外組織中支鏈

α-酮酸脫氫酶（branched chain α- keto acid dehydroge?

nase，BCKDH）的活性相對較低，只能對BCKAs進(jìn)行部

分脫羧作用，因此，BAKAs回輸?shù)礁闻K，被BCKDH不可

逆地脫羧，通過生酮（α-KIC 和 KMV）和生糖（KIV 和

KMV）作用，最終代謝生成乙酰輔酶A和琥珀酰輔酶 A，

用于三羧酸（tricarboxylic acid，TCA）循環(huán)，同時伴隨有

羰基衍生物CO2和 NADH（還原型輔酶Ⅰ）的生成。

2 BCAAs的拮抗作用

BCAT和BCKDH兩種酶是3種BCAAs的共同酶。

其中一種BCAAs對酶的激活將增加所有BCAAs的分

cessive leucine in the diet will increase muscle catabolism and affect the growth performance of pigs.

Therefore, in the pig care stage, it is recommended that the ideal model of standard ileum digestible ly?

sine∶leucine∶isoleucine∶valine is 100∶100-150∶50-60∶65-70; At the stage of growing and finishing

pigs, it is recommended that the ideal model of standard ileum digestible lysine∶leucine∶isoleucine∶

valine is 100∶110-150∶45-55∶65-75.

Key words：branched chain amino acids; metabolic pathway; antagonism; ideal model; branched chain

α- keto acids

42

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

表1 BCAAs的免疫功能

項目

①

②

③

④

亮氨酸

調(diào)節(jié)先天和適應(yīng)性免疫

降低抗炎細(xì)胞因子

增加促炎細(xì)胞因子

異亮氨酸

抑制肝臟葡萄糖生產(chǎn)

增加β-防御素分泌

增加肌肉葡萄糖吸收

被整合到免疫細(xì)胞中

纈氨酸

增加血漿中葡萄糖

增加抗炎細(xì)胞因子

降低促炎細(xì)胞因子

改善樹突細(xì)胞功能

解代謝，可能在它們之間產(chǎn)生拮抗作用。BCAT 和

BCKDH 最 有 效 的 激 活 因 子 是 Leu 及 其 代 謝 產(chǎn) 物

α-KIC[2]

。日糧中過多的 Leu 顯著增加了肝臟和股二

頭肌中的 BCKDH 活性。豬的日糧中添加 L-Leu，血

漿游離 Leu以及血清 α-KIC、KMV 和 KIV 水平隨著日

糧 Leu水平的增加呈線性增加，血漿游離 Ile和 Val水

平呈線性降低，表明 BCAAs 分解代謝增加和生長性

能下降；Val或Ile過量對其他BCAAs分解代謝影響較

??；日糧中添加 Ile和 Val可以緩解高 Leu引起的大鼠

生長遲緩。1961年，美國科學(xué)家 Spolter等[4]

首次公開

報道了 Leu和 Ile之間的拮抗作用，且高劑量的 Leu沒

有毒性。1963 年，Spolter 等[5]

用部分肝切除大鼠作動

物模型進(jìn)一步證實了BCAAs之間的拮抗作用。Allen

等[6]

研究表明，過量的 Val不會影響 Leu或 Ile的利用，

然而，過量的 Ile，特別是 Leu 會損害其他 BCAAs 的利

用，并導(dǎo)致雛雞飼料攝入減少和生長性能降低。用初

始體重為 10.4 kg 的保育豬研究發(fā)現(xiàn)，與 SID Leu/Lys

為 1的對照組比較，比值為 1.86就足以引起平均日采

食量（ADFI）減少，比值為 3.53 則更加顯著；高 Leu 可

以刺激包括大腦在內(nèi)的多個組織中的 BCKDH 活性，

增加血漿和其他幾種組織中 Leu的濃度，降低了幾乎

所有組織（包括血漿）中游離 Vle 和 Ile 的濃度[7]

?？?/p>

之，高 Leu 不僅增加了自身的分解代謝，也增加了其

他BCAAs的分解代謝。

圖2 BCAAs在細(xì)胞中的區(qū)室化代謝通路[3]

圖3 動物體內(nèi)BCAAs在器官間的代謝

43

營 養(yǎng) 研 究 2023年第44卷第18期 總第687期

3 BCAAs與其它氨基酸之間的關(guān)系

研究表明[7]

，日糧中過量 Leu（SID Leu/Lys=3.53）

會減少 Trp 和 Tyr 的吸收利用和代謝轉(zhuǎn)化，降低大腦

中 Trp和 Tyr濃度，使抑制性神經(jīng)遞質(zhì)血清素（5-羥色

胺）和興奮性神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺（3-羥酪胺）的合成量減

少，血漿中 3-羥基丁酸濃度升高，影響動物采食量。

因為 BCAAs 和其他的大型中性氨基酸（large neutral

amino acids，LNAAs），如色氨酸（Trp）、組氨酸（His）、

苯丙氨酸（Phe）和酪氨酸（Tyr），共用相同的腦轉(zhuǎn)運蛋

白，增加其中一種 BCAAs 和 LNAAs 的水平會提高其

大腦吸收量，并降低另一種 BCAAs 和 LNAAs 的吸收

量[8]

。不過，高 Leu（SID Leu/Lys=1.86）實驗組與對照

組的豬大腦中，Trp濃度相似，但采食量較低。原因可

能是因為細(xì)胞燃料傳感器 mTOR（哺乳動物雷帕霉素

靶蛋白）過度激活，刺激厭食信號，以及由于高 Leu

導(dǎo)致 BCAAs 分解代謝增加，使 Val 和 Ile 缺乏[9]

。Mil?

let 等[10]

用初始重 9.9 kg 的保育豬評估 BCAAs 與 Trp

之間的相互作用，結(jié)果表明，高濃度的 Leu 對生長性

能產(chǎn)生負(fù)面影響；添加 Val 后，有所改善；再添加 Ile

沒有改善效果；有趣的是，與低 Leu 對照組相比，在

高 Leu 日糧中添加 Trp 反而產(chǎn)生負(fù)面影響。說明

BCAAs與 Trp之間存在一定程度的拮抗作用。但是，

日糧中過量 Leu 或 BCAAs 對生長豬血漿 Met 濃度沒

有影響[11]

。

4 保育豬和生長育肥豬BCAAs的理想模式

4.1 保育豬BCAAs的理想模式

Kerr 等[12]

通過添加噴霧干燥血細(xì)胞（spray-dried

blood cells，SDBC，一種含有高Leu、Val和低Ile的原料）

和 L-Ile 調(diào)控日糧中 BCAAs 的水平，用初始體重 7 kg

的保育豬進(jìn)行研究，結(jié)果表明，日糧中添加2.5% SDBC，

無論是否添加 L-Ile，豬的平均日增重（ADG）、平均日

采食量（ADFI）和肉料比（G/F）相似；然而，日糧中添

加 5% SDBC、但不添加 L-Ile的日糧，豬的 ADG、ADFI

和 G/F 降低，添加 L-Ile 后，表現(xiàn)與 2.5% SDBC 日糧豬

的生長性能相似?？傊?，當(dāng)日糧中 SID Leu/Lys 比值

大于 150% 時，必須外源添加適量的 L-Ile，否則會影

響生長性能。綜合分析 12 項實驗數(shù)據(jù)，可以根據(jù)日

糧 SID Leu/Lys 比值回歸分析估算 SID Ile/Lys 的需求

量（圖 4），該方程表明，在一定范圍內(nèi)，隨著日糧 Leu

的增加，Ile 需求量按一定比例增加[13]

。例如，如果日

糧中 SID Leu/Lys 比值是 110%，則 SID Ile/Lys 需求量

約為54%，如果SID Leu/Lys為200%，則SID Ile/Lys需

求量將增加到61%。

SID Ile/Lys(%)

100 125 150 175 250

64

62

60

58

56

54

52 200 225

SID Ile/Lys(%)=-0.000 6×(SID Leu/Lys)

2

+

0.27×SID Leu/Lys+31.27

R2

=0.86

SID Leu/Lys(%)

圖4 根據(jù)日糧SID Leu/Lys比值估算SID Ile/Lys需求量

的回歸方程

Gloaguen 等[14]

用初始體重 11.3 kg 的保育豬進(jìn)行

研究證實，SID Leu/Lys 為0.8降低了ADFI和ADG；然

而，SID Leu/Lys為0.9和1.3兩組之間沒有差異。這表

明，Leu 水平低于 NRC（2012）[15]

推薦需求量的 10% 不

會影響生長性能；SID Leu/Lys 為 1.3 不足以減少飼料

攝入量。Gloaguen 等[16]

用平均初始體重 11.7 kg 的保

育豬進(jìn)一步研究表明，SID Val/Lys 和 SID Leu/Lys 之

間存在顯著的互作效應(yīng)，將 SID Val/Lys 由 0.6 增加到

0.7 可改善生長性能；飼喂高 SID Leu/Lys 日糧的豬生

長性能下降，當(dāng)SID Val/Lys比值低時，下降更為嚴(yán)重。

當(dāng)保育豬日糧中SID Leu/Lys達(dá)到1.69時，估計的SID

Val/Lys 需要量為 0.72。盡管這一研究結(jié)果高于 NRC

（2012）的 需 求 推 薦 量 ，但 與 其 它 的 研 究 結(jié) 果 相

似[17-19]

。Gaines 等[20]

研究表明，正常情況下，SID Val/

Lys 為 0.65 就足以維持 13~32 kg 保育豬的生長性能。

Siebert 等[21]

研究表明，斷奶仔豬最佳 SID Val/Lys 為

0.68。最近研究表明，低蛋白日糧顯著影響仔豬的氨

基酸代謝和腸道健康，補充 L-Leu 和 L-Val 可以提高

仔豬的 ADFI 和 ADG，但補充 L-Ile 沒有效果；BCAAs

平衡增加了仔豬血清中 BCAAs 濃度，改善了仔豬的

氨基酸代謝、生長性能和腸道微生物群落[22]

。因此，

對于10~35 kg保育豬，要避免日糧配方中血液制品用

量過大或粗蛋白設(shè)計值過低導(dǎo)致 BCAAs不平衡或缺

乏的現(xiàn)象。此階段，建議SID Lys∶Leu∶Ile∶Val的理想

模式為 100∶100~150∶50~60∶65~70。其中，SID

Leu/Lys的范圍是90%~150%。

4.2 生長育肥豬BCAAs的理想模式

BCAAs 對生長肥育豬性能影響的研究數(shù)據(jù)并不

多。Morales 等[23]

用基礎(chǔ)日糧（SID Leu/Lys 為 99%、

SID Ile/Lys 為 58%、SID Val/Lys 為 73%）、實驗日糧一

（SID Leu/Lys 為 137%、SID Ile/Lys 為 58%、SID Val/Lys

是73%）和實驗日糧二（SID Leu/Lys是133%、SID Ile/Lys

44

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

是 74%、SID Val/Lys 是 95%）飼喂初始體重為 31.8 kg

的生長豬，結(jié)果表明，各處理之間，豬的生長性能沒有

差異，SID Leu/Lys值達(dá)137%不足以引起生長豬飼料攝

入量減少。當(dāng)然，實驗中SID Ile/Lys和SID Val/Lys都

高于需求量。Rojo[24]

用初始體重為42.4 kg的生長豬，

研究了BCAAs對生長性能的影響，結(jié)果表明，與對照組

（SID Leu/Lys 為 128%、SID Ile/Lys 為 61%、SID Val/Lys

為68%）相比，處理一組（SID Leu/Lys為192%、SID Ile/Lys

為 61%、SID Val/Lys為 68%）和處理二組（SID Leu/Lys

為 192%、SID Ile/Lys 為 62%、SID Val/Lys 為 74%）的

ADG 均降低，但三者之間的 ADFI 沒有差異。Hyun

等[25]

用初始體重為 78.4 kg 的育肥豬進(jìn)行研究，結(jié)果

表明，實驗日糧中添加 2.1% 的 L-Leu，使 SID Leu/Lys

高達(dá) 424%，與對照組（SID Leu/Lys 為 171%）相比，

ADG顯著降低，分別是829 g和930 g，但ADFI各組之

間差異不顯著，分別為2.75 kg和2.89 kg，減少了 5%。

另一項研究表明[26]

，育肥豬的生長性能不受 SID Lys

（0.5% 和 0.7%）或 Leu（1%、2% 和 3%）水平的影響，即

使 SID Leu/Lys 比率為 501%，也不影響 ADFI，結(jié)果與

Cisneros 等[27]

的早期研究結(jié)果類似，并且短期飼喂氨

基酸缺乏日糧可顯著提高肌內(nèi)脂肪水平?？偨Y(jié)上述

實驗結(jié)果，對于生長育肥豬，只要 SID Ile/Lys 和 SID

Val/Lys達(dá)到營養(yǎng)要求，日糧中高水平的Leu不會顯著

影響 ADFI，但增加了肌肉的分解代謝，降低了 ADG，

導(dǎo)致料重比升高。日糧 Ile 水平對育肥豬的 ADG 和

ADFI沒有顯著影響，但 Ile不足降低了育肥豬的胴體

性狀和肌內(nèi)脂肪含量[28]

。綜合分析國內(nèi)外研究數(shù)據(jù)，

結(jié)合玉米副產(chǎn)物使用的實際情況，建議生長育肥豬

SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式為 100∶110~

150∶45~55∶65~75。特別是 35~75 kg 的生長豬，配

制粗蛋白15%左右的低蛋白日糧時，一定要注意補充

BCAAs。因為 BCAAs 缺乏或過量通過兩種可能的方

式 影 響 飼 料 攝 入 ：上 調(diào) 腸 道 中 氨 基 酸 T1R1/T1R3

（taste dimeric receptor type 1 member 1/3）的mRNA表

達(dá)和蛋白豐度誘導(dǎo)飽感激素CCK分泌，同時降低下丘

腦中阿片黑素促皮質(zhì)激素原（pro-opiomelanocortin，

POMC）的表達(dá)，激活下丘腦中的 GCN2/eIF2α（general

control nonderepressible 2 and eukaryotic initiation fac?

tor 2 alpha）通路[29-30]

。

5 結(jié)語

總之，BCAAs 是蛋白質(zhì)中常見的 3 種氨基酸，總

量占肌肉總蛋白的三分之一。日糧中充足的 BCAAs

在防止熱應(yīng)激下蛋白水解方面起著至關(guān)重要的作用，

促進(jìn)肌肉的形成和發(fā)育。如果日糧中 BCAAs 不足，

則通過 AMPK-mTOR-FoxO1 信號途徑抑制脂肪酸合

成并增強肝臟中脂肪酸 β-氧化，影響胴體質(zhì)量。此

外，BCAAs 能夠調(diào)節(jié)免疫功能、腸道發(fā)育和減少氧化

應(yīng)激。由于BCAT和BCKDH兩種酶是三種BCAAs代

謝通路的共同酶，因此，BCAAs 之間存在拮抗作用。

當(dāng)保育豬日糧中大量使用血液制品或生長育肥豬日

糧中大量使用 DDGS 等玉米副產(chǎn)物時，需要關(guān)注 Leu

水平；當(dāng)通過減少蛋白質(zhì)來源和增加富含 Leu的谷物

來配制低蛋白日糧時，會增加Leu對其他BCAAs的拮

抗。無論保育豬還是生長育肥豬，高 Leu會影響生長

性能。通過添加 L-Ile 及 L-Val 滿足 BCAAs 的需求，

可以提高其底物利用率和肌肉中的凈氨基酸通量，促

進(jìn)胰島素和生長激素釋放，增強合成代謝，改善胴體

瘦肉率。雖然日糧中過量Leu（SID Leu/Lys>150）對生

長育肥豬的 ADFI 影響不明顯，但是增加了肌肉的分

解代謝，導(dǎo)致 ADG 下降，料重比升高。因此，保育豬

階段，建議 SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式為

100∶100~150∶50~60∶65~70；生長育肥豬階段，建

議 SID Lys∶Leu∶Ile∶Val 的理想模式為 100∶110~

150∶45~55∶65~75。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

46

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

復(fù)合益生菌配合功能性寡糖

在早期斷奶犢牛上的應(yīng)用效果

■ 梁金逢 賈銀海 熊敏芬 周曉情 朱 文 黃華強 唐明娟 肖正中*

（廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué)，廣西南寧 530007）

作者簡介：梁金逢，碩士，高級畜牧師，研究方向為動物疾

病、動物營養(yǎng)和動物繁殖。

*通訊作者：肖正中，碩士，高級畜牧師。

收稿日期：2023-05-18

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系[CARS-37]；廣西

肉牛肉羊創(chuàng)新團(tuán)隊專項基金[nycytxgxcxtd-2021-09-07]

摘 要：試驗研究功能性寡糖和復(fù)合益生菌對早期斷奶犢牛生長性能、糞便評分、免疫功能及斷

奶應(yīng)激的影響。30頭娟西雜犢牛，隨機分為2組，對照組犢牛飼喂正常開食料，試驗組開食料中添加

2 g/（頭·d）甘露寡糖、3 g/（頭·d）果寡糖及15 g/（頭·d）的復(fù)合益生菌，試驗正式期60 d。試驗結(jié)果顯

示，試驗組犢牛平均日增重、粗蛋白和粗脂肪的表觀消化率顯著高于對照組（P<0.05）；試驗組血清中

IgG 含量顯著高于對照組（P<0.05），而試驗組血清中白細(xì)胞介素（IL-1）含量顯著低于對照組（P<

0.05）。整個試驗期，試驗組的糞便得分低于對照組。與斷奶前 2 d 相比，斷奶后 4 d 對照組血清中

IL-1、血中超敏C蛋白、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇水平顯著升高（P<0.05）；斷奶后4 d試驗組血中超敏C蛋

白水平顯著升高（P<0.05），但是血中 IL-1、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇水平均無顯著變化（P>0.05）。研究

表明，斷奶前期在犢牛開食料中補充復(fù)合微生態(tài)制劑和功能性寡糖可以提高犢牛的生長的性能，降

低糞便評分，增強犢牛的免疫，緩解斷奶應(yīng)激。

關(guān)鍵詞：功能性寡糖；復(fù)合益生菌；早期斷奶犢牛；生長性能；斷奶應(yīng)激

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.007

中圖分類號：S816.31 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0047-04

Effects of Compound Probiotics and Functional Oligosaccharides on Early Weaned Calves

LIANG Jinfeng JIA Yinhai XIONG Minfen ZHOU Xiaoqing ZHU Wen HUANG Huaqiang

TANG Mingjuan XIAO Zhengzhong*

(Guangxi Agricultural Vocational University, Guangxi Nanning 530007, China)

Abstract：The effects of functional oligosaccharides and probiotics on growth performance, fecal score,

immune function and stress index of early weaned calves were studied. Thirty calves were randomly di?

vided into two groups. The control group were fed with the normal starter, and the starter of the test

group was added with 2 g/head mannose-oligosaccharide, 3 g/head Fructooligosaccharide and 15 g/head

probiotics. Test period was for 60 days. The results showed that the average daily weight gain, the appar?

ent digestibility of the test group were significantly higher than that of the control group (P<0.05). The

content of IgG in the test group was significantly higher than that of the control group (P<0.05), while the

content of IL-1 in the test group was significantly lower than that of the control group (P<0.05). During

the whole test period, the fecal score of the test group was lower than that of the control group. Compared

with pre-weaning, the levels of IL-1, hypersensi?

tive C-reactive protein CHs-CRP, haptoglobin

and cortisol were significantly increased in the

control group at 4 days after weaning. After 4

days of weaning, the serum Hs-CRP of the test

group was significantly increased (P<0.05), but

there were no significant changes in the levels of

IL-1, haptoglobin and cortisol (P>0.05). The re?

47

飼 料 添 加 劑 2023年第44卷第18期 總第687期

隨著規(guī)?；B(yǎng)殖場的發(fā)展，早期斷奶已成為提高

牧場養(yǎng)殖經(jīng)濟效益的重要手段之一。斷奶是犢牛面

臨的最大應(yīng)激，會引起犢牛厭食、機體免疫力下降、消

化功能混亂，嚴(yán)重時會引起腹瀉，嚴(yán)重影響犢牛的生

長發(fā)育和健康，因此緩解斷奶應(yīng)激成為犢牛養(yǎng)殖過程

中亟待解決的問題。犢牛早期補飼含益生菌可競爭

性抑制致病微生物的生長，減少腹瀉等疾病的發(fā)生；

此外復(fù)合益生菌產(chǎn)生的大量的菌體蛋白和多肽活性

物質(zhì)，能夠促進(jìn)犢牛的生長發(fā)育[1]

。功能性寡糖包括

果寡糖、殼寡糖、甘露寡糖、低聚乳糖等，在動物體內(nèi)

不被消化，但到達(dá)消化道內(nèi)時可作為有益微生物的營

養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)有益微生物的快速繁殖，同時不被病原微

生物所利用，抑制病原菌的生長[2]

。犢牛飼養(yǎng)提倡早

期飼喂開食料，有助于刺激消化系統(tǒng)的發(fā)育，對犢牛

的生長發(fā)育至關(guān)重要的作用[3]

。

試驗在開食料中添加兩種不同的功能性寡糖配

合復(fù)合益生菌飼喂娟西雜犢牛，研究復(fù)合益生菌和功

能性寡糖對早期斷奶犢牛生長性能、免疫功能、糞便

評分及應(yīng)激指標(biāo)的影響。為犢牛的健康養(yǎng)殖模式和

提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益做一些基礎(chǔ)性研究工作。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

功能性寡糖甘露寡糖、果寡糖購自安琪酵母股份

有限公司；復(fù)合益生菌劑購自山東寶來利來公司。用

于檢測血液中免疫指標(biāo)免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋

白G（IgG）、干擾素（IFN-γ）和白細(xì)胞介素-1（IL-1），血

液中應(yīng)激指標(biāo)超敏C蛋白、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇的試

劑盒均由 Sigama 公司提供。血液中免疫指標(biāo)和應(yīng)激

指標(biāo)通過酶聯(lián)免疫吸附試驗（ELISA）進(jìn)行測定。

試驗動物選擇出生日齡相近、健康的娟西雜犢牛

30頭。

1.2 飼喂試驗

30頭娟西雜犢牛隨機分為試驗組和對照組，每組

15頭。對照組飼喂的飼料為正常開食料，開食料的組

成及營養(yǎng)水平見表1。試驗組犢牛每天除飼喂正常的

開食料外，另加 2 g/（頭·d）的甘露寡糖、3 g/（頭·d）的

果寡糖及15 g/（頭·d）的復(fù)合益生菌。試驗期為67 d，

前 7 d為預(yù)試期，后 60 d為正試期。復(fù)合益生菌由枯

草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸桿菌3種組成。

表1 開食料組成及營養(yǎng)水平

開食料組成

玉米

豆粕

麥麩

鹽

預(yù)混料

石粉

碳酸氫鈉

合計

含量(%)

54.00

21.00

20.00

0.60

2.00

1.40

1.00

100.00

營養(yǎng)水平

凈能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

粗脂肪(%)

鈣(%)

總磷(%)

8.190

17.120

3.120

0.650

0.418

注：1. 每千克預(yù)混料含：VA 40~200 kIU、VD 20~100 kIU、VE≥

200 mg、Fe 1 000~10 000 mg、Cu 150~800 mg、Zn 1 000~

3 000 mg、Mn 1 000~2 000 mg、碘25~125 mg、硒2.5~12.5 mg、

鈷8~20 mg、抗氧化劑、載體；

2. 凈能為計算值，其余指標(biāo)為實測值。

采用傳統(tǒng)飼養(yǎng)管理模式，犢牛分娩后 2 h內(nèi)喂優(yōu)

質(zhì)初乳，犢牛自由飲水，7日齡開始補充干草，開食料

自由采食。開食料日飼喂量為0.1 kg/頭，隨后開始逐

漸增加，斷奶前一周為 0.8 kg/d，完全斷奶為 1 kg/d。

犢牛至 60 日齡斷奶，飼喂的日糧由精飼料和苜蓿干

草組成。

1.3 檢測指標(biāo)

試驗期在犢牛第 30 日齡和第 67 日齡時進(jìn)行稱

重。試驗期間每日觀察犢牛排糞情況，糞便評分標(biāo)準(zhǔn)

為：糞便的流動性 1~4 分別對應(yīng)為正常、柔軟、流淌、

水狀；糞便稠度 1~5 分別對應(yīng)為正常、泡沫、黏液成

形、成形較硬、便秘；排泄物氣味 1~4 分別對應(yīng)為正

常、輕微厭惡、高度厭惡。試驗期間收集試驗組和對

照組犢牛的糞便和飼料，用內(nèi)源指示劑法測定牛的飼

料表觀消化率。

在斷奶前 2 d 和斷奶后 4 d 采集各組牛的血樣，

search shows that the supplementation of compound microecological agents and functional oligosaccha?

rides in the starter of calves in the early weaning period can improve the growth performance of calves,

reduce the fecal score, enhance the immunity of calves and alleviate the weaning stress.

Key words：functional oligosaccharides; compound probiotics; early weaned calves; growth performance;

weanling stress

48

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

血樣離心后收集上清。用 ELASA 酶聯(lián)免疫法檢測血

液中 IgA、IgG、IFN-γ、IL-1、超敏 C 蛋白、結(jié)合珠蛋白

和皮質(zhì)醇的含量。

1.4 數(shù)據(jù)的分析

運用 軟件 SPSS 17 對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著分

析。數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。P<0.05表示差

異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)合益生菌和功能性寡糖對早期斷奶犢牛生長

性能的影響

由表 2 可知，犢牛 67 日齡時，試驗組平均體重顯

著高于對照組（P<0.05）；且試驗組平均日增重顯著高

于對照組（P<0.05）。

表2 功能性寡糖和復(fù)合益生菌對犢牛體重增長的影響

項目

干物質(zhì)采食量(DMI，kg/d)

30日齡平均體重(kg)

67日齡斷奶平均體重(kg)

平均日增重(kg)

試驗組

1.26±0.15a

36.80±1.46a

54.65±1.20a

0.60±0.06a

對照組

1.21±0.11a

35.25±1.23a

49.15±1.36b

0.46±0.04b

注：同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含

有相同字母表示差異不顯著（P>0.05）；下表同。

2.2 復(fù)合益生菌和功能性寡糖對早期斷奶犢牛養(yǎng)分

表觀消化率的影響

由表 3 可知，試驗組粗蛋白（CP）和粗脂肪（EE）

的表觀消化率要顯著高于對照組（P<0.05）；總干物質(zhì)

（DM）和粗纖維（CF）的表觀消化率試驗組與對照組之

間無顯著差異（P>0.05）。

表3 試驗犢牛的表觀養(yǎng)分消化率（%）

項目

總干物質(zhì)

粗蛋白

粗纖維

粗脂肪

試驗組

79.63±1.85a

60.19±1.45a

54.20±1.45a

82.07±1.29a

對照組

76.91±2.03a

53.50±1.24b

52.10±1.24a

76.13±1.73b

2.3 復(fù)合益生菌和功能性寡糖對早期斷奶犢牛糞便

評分的影響

由表 4 可知，飼喂開食料初期犢牛均有腹瀉現(xiàn)

象，糞便得分較高，隨著犢牛對開食料的適應(yīng)，糞便

得分逐漸降低。到了 60日齡犢牛斷奶，斷奶后犢牛

出現(xiàn)了斷奶應(yīng)激，糞便得分又逐漸升高，隨后又下

降。整個試驗期試驗組糞便得分一直低于對照組，

且在42、56日齡和70日齡時試驗組犢牛的糞便得分

顯著低于對照組（P<0.05）。

表4 試驗犢牛糞便評分結(jié)果（分）

項目

14日齡

21日齡

28日齡

35日齡

42日齡

49日齡

56日齡

63日齡

70日齡

試驗組

2.83±0.25a

2.50±0.20a

2.17±0.32a

1.50±0.23a

1.17±0.15a

1.00±0.07a

1.17±0.08a

2.67±0.25a

1.67±0.23a

對照組

3.17±0.25a

2.83±0.14a

2.83±0.25a

2.17±0.22a

2.00±0.15b

1.17±0.11a

2.50±0.16b

3.33±0.30a

2.67±0.28b

2.4 復(fù)合益生菌和功能性寡糖對早期斷奶犢牛免疫

功能的影響

由表 5 可知，試驗組犢牛血清中的 IgG 含量顯著

高于對照組（P<0.05）；試驗組血清中IL-1含量顯著低

于對照組（P<0.05）。斷奶前后比較發(fā)現(xiàn)，試驗組血清

中IL-1沒有顯著差異（P>0.05）；而對照組血清中IL-1

與斷奶前相比，斷奶后 4 d的對照組血清中 IL-1水平

顯著升高（P<0.05）。其他指標(biāo)試驗組與對照組無顯

著差異（P>0.05）。

表5 試驗犢牛的免疫功能

項目

IgG(mg/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

IFN-γ(ng/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

IL-1(pg/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

IgA(mg/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

試驗組

46.22±1.55a

44.30±1.45a

1.35±0.22a

1.38±0.15a

206.04±11.52c

224.43±13.64c

0.33±0.02a

0.36±0.03a

對照組

38.58±1.42b

34.13±0.93b

1.37±0.10a

1.42±0.18a

243.08±15.64b

287.80±17.95a

0.35±0.02a

0.32±0.03a

2.5 復(fù)合益生菌和功能性寡糖對犢牛斷奶應(yīng)激的

影響

由表 6 可知，斷奶前后比較發(fā)現(xiàn)，試驗組血清中

超敏 C蛋白含量斷奶后顯著升高（P<0.05），但是結(jié)合

珠蛋白含量和皮質(zhì)醇含量沒有顯著變化（P>0.05）；對

照組血清中超敏C蛋白、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇水平白

斷奶后均顯著升高（P<0.05）。此外斷奶后 4 d，試驗

49

飼 料 添 加 劑 2023年第44卷第18期 總第687期

組的皮質(zhì)醇顯著低于對照組（P<0.05）。

表6 試驗犢牛斷奶應(yīng)激指標(biāo)

項目

超敏C蛋白(mg/L)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

結(jié)合珠蛋白(μg/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

皮質(zhì)醇(ng/mL)

斷奶前2 d

斷奶后4 d

試驗組

9.85±0.46b

12.02±0.52a

0.34±0.01b

0.39±0.02ab

0.80±0.04b

0.83±0.03b

對照組

9.50±0.63b

13.85±0.77a

0.31±0.02b

0.43±0.03a

0.78±0.03b

1.05±0.05a

3 討論

益生菌如枯草孢桿菌、酵母菌、乳桿菌等已被報

道證實在促生長、提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率、減少消化系

統(tǒng)疾病等方面具有很好的效果[4]

。本試驗飼喂功能性

寡糖和復(fù)合益生菌犢牛的平均日增重顯著性高于對

照組，說明日糧添加功能性寡糖和復(fù)合益生菌改善了

犢牛的生長性能。分析這可能與飼喂功能性寡糖和

復(fù)合益生菌犢牛具有較高的粗蛋白和粗脂肪的表觀

消化率和較低的腹瀉發(fā)生率有關(guān)。 本試驗飼喂功能

性寡糖和復(fù)合益生菌，試驗組粗蛋白和粗脂肪的表觀

消化率要顯著高于對照組，說明寡糖和益生菌提高動

物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。推測益生菌利用功能性

寡糖進(jìn)行繁殖生長，從而產(chǎn)生的一系列消化酶能將大

分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化為易消化物質(zhì)。

犢牛由于自身免疫力較弱，飲食上的變化、環(huán)境

的刺激，極易造成犢牛腹瀉的發(fā)生。本試驗中，試驗

組糞便得分一直低于對照組，且在42、56日齡和70日

齡時候試驗組犢牛的糞便得分顯著低于對照組的犢

牛。這可能是因為益生菌在犢牛腸道內(nèi)的生長和定

植，可通過空間和營養(yǎng)的競爭抑制大腸桿菌等致病菌

的繁殖，進(jìn)而降低犢牛腹瀉率。功能性寡糖作為營養(yǎng)

物質(zhì)，可促進(jìn)有益菌生長，同時抑制致病菌的繁殖，維

持體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，降低犢牛的糞便評分[5]

。此外機體

血液 IgG 和犢牛血液 C 反應(yīng)蛋白可協(xié)助機體發(fā)揮免

疫增強作用，提高機體對抗病菌的能力，降低犢牛腹

瀉率。

免疫球蛋白在幼齡動物斷奶后起到增強免疫應(yīng)

答能力的重要作用。IgG 是主要免疫球蛋白之一，在

體液免疫應(yīng)答發(fā)揮主要作用。IL-1是由巨噬細(xì)胞分泌

的一種淋巴細(xì)胞刺激因子，可以誘導(dǎo)強大的炎癥反

應(yīng)[6]

。飼喂功能性寡糖和復(fù)合益生菌后犢牛血清中的

IgG含量有了顯著的提高。這說明添加功能性寡糖和

復(fù)合益生菌能夠提高免疫因子含量。斷奶前 2 d，試

驗組血清中 IL-1顯著低于對照組。這可能是因為斷

奶前2 d，由于對照組犢牛的免疫力低，受到病菌的感

染出現(xiàn)可炎癥反應(yīng)，這個結(jié)果與糞便的結(jié)果相一致，

對照組犢牛的糞便得分在 56日齡糞便評分升高，犢

牛此時出現(xiàn)輕微的腹瀉。

皮質(zhì)醇和急性期蛋白如超敏 C 蛋白和結(jié)合珠蛋

白等常被作為犢牛產(chǎn)生斷奶應(yīng)激的重要參考指標(biāo)。

斷奶應(yīng)激通常會引起血漿中皮質(zhì)醇水平的升高，急性

期蛋白分泌量的增加。研究表明，血液急性期蛋白含

量在斷奶后第 1 天達(dá)到高峰值，第 7 天才恢復(fù)到斷奶

前水平[7]

。本研究試驗組斷奶后 4 d 血清中超敏 C 蛋

白顯著升高，但是結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇沒有顯著變

化。對照組血清中超敏C蛋白、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇

水平都顯著升高。分析可能是因為斷奶后4 d試驗組

中的結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇水平恢復(fù)到斷奶前水平，但

對照組的超敏C蛋白、結(jié)合珠蛋白和皮質(zhì)醇都沒有恢

復(fù)到斷奶前水平。試驗結(jié)果表明飼喂功能性寡糖和

復(fù)合益生菌具有很好的緩解斷奶應(yīng)激效果。

上述臨床試驗研究表明，在犢牛開食料中添加功

能性寡糖和復(fù)合益生菌，能夠提高早期斷奶犢牛的平

均日增重，提高機體消化吸收能力，降低犢牛腹瀉發(fā)

生概率，促進(jìn)犢牛健康生長。此外開食料中添加功能

性寡糖和復(fù)合益生菌，還可以提高早期犢牛斷奶犢牛

的機體免疫功能，緩解犢牛的斷奶應(yīng)激。

參考文獻(xiàn)

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素的影響[J]. 中國畜牧獸醫(yī), 2006, 33(9): 3-5.

（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

50

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

維生素A（vitamin A，VA）作為動物生長發(fā)育所必

需的營養(yǎng)物質(zhì)，影響著機體吸收代謝過程[1]

。此外，

VA具有提高生長性能、免疫功能、促進(jìn)細(xì)胞分化和基

維生素A對腸道健康的調(diào)控機制

及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

■ 吳勝男1，2 蘭瑞霞1 胡勝蘭2 王 麗2*

（1.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)學(xué)院，廣東湛江 524088；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動物營養(yǎng)與飼料

重點實驗室，畜禽育種國家重點實驗室，嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室茂名分中心，

廣東省畜禽育種與營養(yǎng)重點實驗室，廣東廣州 510640）

作者簡介：吳勝男，碩士，研究方向為斷奶仔豬腸道營養(yǎng)

免疫。

*通訊作者：王麗，研究員，碩士生導(dǎo)師。

收稿日期:2023-05-17

基金項目：國家生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系[CARS-35]；茂名實驗

室重點項目[2022ZD003]

摘 要：維生素 A 作為一種重要的脂溶性維生素，常以視黃醇的形式儲存于動物的肝臟和腸

道等組織中。維生素 A 具有調(diào)節(jié)機體增殖發(fā)育、調(diào)控免疫表達(dá)和促進(jìn)黏膜健康等廣泛的生物學(xué)

功能。文章綜述了維生素 A 的吸收代謝、對細(xì)胞的增殖分化、腸道屏障功能和免疫應(yīng)答以及在畜

禽生產(chǎn)中的應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展，以期為深入了解維生素 A 對動物生長和健康調(diào)節(jié)機制提供

理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：維生素A；吸收代謝；增殖分化；屏障功能；免疫調(diào)控

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.008

中圖分類號：S816.11 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-991X（2023）18-0051-07 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress on Vitamin A Regulating Mechanism in Intestinal Health and Application

in Livestock and Poultry Production

WU Shengnan1,2

LAN Ruixia1

HU Shenglan2

WANG Li2*

(1. College of Coastal Agricultural Science, Guangdong Ocean University, Guangdong Zhanjiang 524088,

China; 2. Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, State Key Laboratory

of Livestock and Poultry Breeding, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China,

Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangdong Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition,

Lingnan Modern Agricultural Science and Technology Guangdong Provincial Laboratory Maoming

Branch, Guangdong Guangzhou 510640, China)

Abstract：As an important fat-soluble vitamin, vitamin A is often stored in animal tissues such as liver

and intestine in the form of retinol. Vitamin A has a wide range of biological functions, such as regulating

body proliferation and development, regulating immune expression and promoting mucosal health growth.

In this paper, we reviewed the progress of vitamin A absorption and metabolism, cell proliferation and dif?

ferentiation, intestinal barrier function and immune response, as well as its application in livestock and

poultry production, in order to provide theoretical basis for further understanding the regulation mecha?

nism of vitamin A on animal growth and health.

Key words：vitamin A; absorption metabolism;

proliferation and differentiation; barrier function;

immune regulation

51

飼 料 添 加 劑 2023年第44卷第18期 總第687期

因轉(zhuǎn)錄的作用。因此，文章從吸收代謝、機體的儲存

與動員、生物學(xué)功能，以及在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用等角

度，對現(xiàn)有 VA 的研究進(jìn)行綜述，為深入全面了解 VA

促進(jìn)動物生長性能，調(diào)控機體健康的方式及其機理

奠定理論基礎(chǔ)，并為其在動物生產(chǎn)中應(yīng)用提供理論

依據(jù)。

1 維生素A的概述

VA 是一種脂溶性維生素，包括視黃醇（retinol，

ROH）、視黃酯（retinoic ester，RE）、視黃酸（retinoic ac?

id，RA）、視黃醛（retinal）、視黃醛乙酸酯（retinalde?

hyde acetate）和 ROH 棕櫚酸酯等衍生物，主要存在動

物的肝臟、血液和視覺細(xì)胞中[2-7]

。由于動物體內(nèi)無

法合成，因此動物機體主要通過食物獲取機體所需的

VA[8]

。植物中主要為類胡蘿卜素，被動物機體吸收后

再轉(zhuǎn)化為VA。VA一般溶于脂類物質(zhì)后再進(jìn)行吸收、

運輸、代謝和沉積，容易在體內(nèi)積累，與動物的視覺、

繁殖性能、胚胎發(fā)育、抗病免疫、抗氧化和骨骼生長等

方面有關(guān)[8-12]

。

2 維生素A的吸收與代謝

2.1 腸道吸收

腸道是與 VA 接觸的第一個部位，以及進(jìn)行吸收

代謝的獨特器官。VA消化吸收過程的第一階段是膳食

脂肪階段的溶解，在胃和十二指腸中乳化成脂滴[13]

。

游離形式的VA在膽汁酸和胰脂酶的水解作用下進(jìn)入

腸黏膜，酯化成 RE 并滲透到腸細(xì)胞中與乳糜微粒結(jié)

合[14]

，最后被腸細(xì)胞完全吸收和水解[15]

。

脂溶性維生素的細(xì)胞攝取、細(xì)胞內(nèi)運輸、信息傳導(dǎo)

和代謝等活動由其獨有的載體蛋白協(xié)助完成[16]

。脂質(zhì)

結(jié)合蛋白中最大類別之一的脂質(zhì)調(diào)節(jié)素適應(yīng)各種脂

質(zhì)底物，并參與特異性生物活動[17]

。VA 在腸道吸收

的效率取決于參與該過程的載體蛋白，可能使編碼轉(zhuǎn)

運蛋白的基因發(fā)生遺傳變異[18]

。這種載體蛋白的變

異導(dǎo)致基因啟動子區(qū)域或蛋白質(zhì)氨基酸序列內(nèi)修飾

的遺傳變異可能會影響其表達(dá)和/或活性，從而影響

其吸收或運輸配體的能力[18]

。VA在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)

載體蛋白的一個亞類稱為細(xì)胞視黃醇結(jié)合蛋白（cell

retinol binding protein，CRBP），由于表達(dá)模式和基因

編碼不同又劃分為不同類型。CRBP Ⅰ在許多組織

中表達(dá)并且調(diào)節(jié)脂肪的生成[19]

，而 CRBP Ⅱ主要分布

在近端小腸的吸收細(xì)胞中[20]

。CRBP Ⅱ約占從空腸

黏膜回收的總可溶性蛋白質(zhì)含量的 1%，其組織分布

和豐度使它利于腸道對 VA 的吸收[21]

。只有少量的

VA被吸收，其余的可能在消化過程中降解，其中一小

部分到達(dá)結(jié)腸與微生物群相互作用[22]

。

2.2 儲存與動員

肝臟是 VA 的主要儲存庫，50%~80% 的 VA 以棕

櫚酸視黃酯的形式儲存在肝星狀細(xì)胞的脂滴中[23]

，少

量的VA轉(zhuǎn)化為RE由乳糜微粒和殘余物攜帶到肝臟、

腎臟和肺中使用和儲存[24]

。健康機體內(nèi)的VA儲備可

供身體使用長達(dá)數(shù)月。當(dāng) VA 攝入不足時，機體儲備

的 VA 被動員以確保循環(huán)中約 1 μmol/L ROH 的恒定

濃度。未進(jìn)入腸道的 VA 以 RE 形式與其他脂質(zhì)如膽

固醇、膽固醇酯和三酰甘油等結(jié)合到乳糜微粒中，進(jìn)

入淋巴管中運輸?shù)綑C體組織[25]

。一些未酯化的 ROH

將被門脈系統(tǒng)直接吸收，其余的在血液中與視黃醇結(jié)

合蛋白（retinol binding protein，RBP）結(jié)合通過 RBP受

體實現(xiàn)向目標(biāo)組織的轉(zhuǎn)運[20]

。一旦進(jìn)入靶細(xì)胞，RE

或 ROH 就會被進(jìn)一步氧化成全反式視黃酸（all trans

retinoic acid，ATRA），在細(xì)胞增殖、分化、凋亡和胚胎

發(fā)育中起重要作用[26]

。

血液中的乳糜微粒三酰甘油被脂蛋白脂肪酶水

解后，結(jié)合載脂蛋白 E，形成含有視黃醇酯的乳糜微

粒殘存物[27-28]

。肝細(xì)胞通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用吸

收殘余物。RE 在肝星狀細(xì)胞中水解后，轉(zhuǎn)化成 ROH

被運輸回肝細(xì)胞，并與RBP結(jié)合形成復(fù)合物進(jìn)入血液

循環(huán)[29-30]

。如果身體不需要ROH，它就會再酯化并保

留在肝星狀細(xì)胞中[31]

。

2.3 代謝

VA進(jìn)入體內(nèi)代謝成ROH、RE、RA和視黃醛等活

性物質(zhì)，共同影響視覺、細(xì)胞生長分化、免疫、生殖、胚

胎生長和發(fā)育功能。卵磷脂視黃醇?；D(zhuǎn)移酶（leci?

thin retinol acyltransferase，LRAT）可維持 ROH 和 RE

之間互相轉(zhuǎn)變，在 VA 的代謝過程起著重要作用。

LRAT的特異性結(jié)構(gòu)域和腫瘤抑制因子中的結(jié)構(gòu)域交

換促進(jìn)維生素A代謝[32]

。動物源性食物中的VA大都

以RE形式存在。RE通過被動的非離子擴散，在刷狀

緣膜上直接被腸上皮細(xì)胞吸收，而在轉(zhuǎn)化為 ROH 之

前，RE須先在腸腔或刷狀膜中水解[33]

。RA是氧化形

式的 ROH，是 RAR 的配體，主要通過核受體即 RARs

和維甲酸 X 受體（RXRs）調(diào)控 VA 代謝和動物發(fā)育等

相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄[34-35]

。RA 在體內(nèi)以幾種異構(gòu)形式存

在，包括全反式-視黃酸、9-順式-視黃酸和13-順式52

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

視 黃 酸 ，其 中 ATRA 是 發(fā) 育 過 程 中 的 主 要 配 體 。

ATRA 通過 LRAT 控制自身在細(xì)胞內(nèi)的濃度，還通過

誘導(dǎo)細(xì)胞色素P-450啟動自身的分解代謝[36]

。

3 維生素A對腸道健康的調(diào)控機制

3.1 調(diào)控腸道細(xì)胞生長增殖

腸道上皮細(xì)胞作為腸黏膜機械屏障的一部分，有

效的隔絕了與有害微生物的接觸，更利于營養(yǎng)物質(zhì)的

吸收。糖蛋白參與了腸上皮細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)、創(chuàng)傷修

復(fù)及再生等，這對于腸道上皮細(xì)胞的正常形成和維持很

重要。研究表明，VA缺乏使大鼠血清糖蛋白α 1-MG

合成下降和導(dǎo)致糖基化不足，這與一種 RE 連接的

糖——甘露糖基視黃基磷酸酯的合成有關(guān)[37]

。小腸

中堿性磷酸酶的表達(dá)與細(xì)胞分化有關(guān)，該酶由腸道上

皮分泌，主要在腸道黏膜和腸腔中發(fā)揮重要作用[38]

。

飼糧添加2 mg/kg和4 mg/kg VA可使仔豬回腸黏膜堿

性磷酸酶的活性顯著增加，原因是 VA 影響了隱窩干

細(xì)胞的活性[39]

。G-蛋白偶聯(lián)受體 5（Lgr5+

）在小腸底

部的隱窩中大量存在，是一種腸道干細(xì)胞的標(biāo)志物，

它會逐漸分化成各類腸細(xì)胞來彌補絨毛上皮中細(xì)胞

的損失[40]

。小腸是消化和吸收營養(yǎng)的主要部位，VA

促進(jìn)仔豬空腸黏膜中 Lgr5+

的表達(dá)，從而增加小腸絨

毛的表面積維持腸道穩(wěn)態(tài)[41]

。用 ROH 和 RA 處理的

仔豬腸道類器官中的Spp1和Trop2含量顯著增加，刺

激腸干細(xì)胞的增殖；另外，經(jīng)過VA處理的仔豬小腸中

鉻粒蛋白A和MUC 2表達(dá)受到抑制，有效防止過度細(xì)

胞分化[41]

，維持了腸黏膜的完整性。VA 是細(xì)胞分化

的重要調(diào)節(jié)劑，維持了腸道細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)。

3.2 調(diào)控腸道上皮和形態(tài)

VA 與腸道屏障功能相關(guān)的疾病有關(guān)，飼糧中補

充 VA 可以改善大鼠的腸道屏障功能[42]

。緊密連接

（TJs）是腸道上皮細(xì)胞間最頂端的連接，緊密連接蛋

白表達(dá)的變化直接影響腸道屏障滲透性的功能，在腸

道和全身炎癥反應(yīng)中起重要作用。脂多糖（lipopoly?

saccharide，LPS）引起的炎癥反應(yīng)會增加仔豬腸道上

皮的通透性，VA 通過提高 ZO-1、Occludin 和 Claudin1

的表達(dá)改善了這一現(xiàn)象[43]

，在小鼠的實驗中得到了證

實[44]

。Toll 受體（tol-like receptor，TLRs）可在腸屏障

受損時觸發(fā)腸上皮細(xì)胞增殖，其中 TLR4 作為 LPS 激

活的主要受體與其他 TLR 一起，維持腸黏膜穩(wěn)態(tài)[45]

。

有研究發(fā)現(xiàn)，RA 可觸發(fā) RARβ信號通路，介導(dǎo)腸上皮

TLR4 表達(dá)水平的增加，從而促進(jìn) ZO-2 的表達(dá)，改善

結(jié)腸屏障功能[46]

。腸道絨毛是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的

關(guān)鍵，一般用來評估動物腸道健康。飼糧中添加

400 mg/kg 蛋氨酸鋅和 6 000 IU/kg VA 時，顯著改善

斷奶仔豬小腸的腸道形態(tài)[47]

。當(dāng)單獨添加 VA 時，斷

奶仔豬空腸絨毛高度和絨毛表面積有升高的趨勢；回

腸隱窩深度顯著升高，絨毛高度與隱窩深度的比值顯

著下降[39]

。

3.3 調(diào)控腸道免疫屏障

長期以來，VA 一直被認(rèn)為是維持正常免疫力必

需的營養(yǎng)物質(zhì)，其參與體液免疫和細(xì)胞免疫的過程，

在 T細(xì)胞增殖[48]

、抗體合成和單核細(xì)胞吞噬中扮演重

要的角色。VA 缺乏癥（vitamin a deficiency，VAD）導(dǎo)

致炎癥的易感性增加，說明VA能增強免疫功能。VA

直接或間接調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答，對黏膜免疫功能和腸淋巴

細(xì)胞運輸也非常重要[49-51]

。VA 及其衍生物視黃醇對

于腸道適應(yīng)性免疫的發(fā)展至關(guān)重要。研究表明，腸道

微生物誘導(dǎo)的視黃醇結(jié)合蛋白和血清淀粉樣蛋白 A

（SAA）遞送 ROH 到骨髓細(xì)胞，并通過 SAA 受體低密

度脂蛋白（LDL）受體相關(guān)蛋白（LRP1），使腸髓細(xì)胞內(nèi)

吞 SAA-視黃醇復(fù)合物并產(chǎn)生 ROH，促進(jìn)免疫球蛋白

A的生成，從而參與腸道的適應(yīng)性免疫[52]

。

VA 的代謝物 RA 可以調(diào)節(jié)促炎免疫和抗炎免疫

之間的平衡。腸道中產(chǎn)生IL-17的Th17細(xì)胞和Foxp3

調(diào)節(jié)性T細(xì)胞（Treg）的發(fā)育和功能失衡在慢性腸炎中

起重要作用，IL-2和RA可以抑制Treg轉(zhuǎn)化為Th17細(xì)

胞來調(diào)控腸道的免疫反應(yīng)[53]

。RA還可以抑制IL-6驅(qū)

動的促炎Th17細(xì)胞誘導(dǎo)并促進(jìn)抗炎Treg細(xì)胞分化[54]

。

TGF-β1和IL-10是廣泛分布的抗炎細(xì)胞因子，在炎癥

的控制中具有重要作用[55]

。TNF-α和IL-1β主要是單

核細(xì)胞分泌的原型促炎細(xì)胞因子，巨噬細(xì)胞通過下調(diào)

上述兩個細(xì)胞因子抑制炎癥。而VA缺乏顯著下調(diào)了

抗炎細(xì)胞因子的 mRNA 水平，包括 TGF-β1 和 IL-10，

并顯著上調(diào)促炎mRNA水平，包括TNF-α和IL-1β[56]

。

促炎細(xì)胞因子可以通過NF-κB信號調(diào)節(jié)，IκB蛋白包

括 IκBα、IκBβ 和 IKBε 的磷酸化有助于促炎因子的降

解，從而從抑制復(fù)合物中釋放NF-κB，并激活諸如CRel 和 P65 的轉(zhuǎn)錄因子[57]

。VA 缺乏顯著下調(diào)了 IκBα

的 mRNA 水平，并上調(diào)腸道 C-Rel 和 P65 的 mRNA 水

平[58]

。所以，VA可以增加促炎因子的降解，起到保護(hù)

腸道的作用。此外，樹突細(xì)胞作為細(xì)胞免疫和體液免

疫之間的橋梁，在B、T細(xì)胞的抗原呈遞之間發(fā)揮重要

53

飼 料 添 加 劑 2023年第44卷第18期 總第687期

作用。ATRA 通過調(diào)節(jié)樹突狀細(xì)胞、B細(xì)胞和 T細(xì)胞，

促進(jìn)Treg細(xì)胞的分化，對維持免疫系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)具有重

要作用[59]

。樹突細(xì)胞釋放RA發(fā)揮生理作用，與TGFβ 激活 Foxp3，使其表達(dá)增強，減少 Th17 細(xì)胞的分

化[60]

；在RA缺乏時，幼稚的CD4+

T細(xì)胞分化為Th1，并

釋放 IFN-γ，參與調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)并阻止自身免疫性 T

細(xì)胞的誘導(dǎo)[61]

。VA 利用 RAR 信號調(diào)節(jié) Th1 和 Th2 的

分化來介導(dǎo)細(xì)胞免疫，被α4β7活化的T細(xì)胞生成有所

減少。而 VAD 會使肥胖小鼠個體的 Th1 和促炎細(xì)胞

因子水平升高，加劇炎癥反應(yīng)，破壞腸道穩(wěn)態(tài)。在患

有 DSS 結(jié)腸炎小鼠中，VA 抑制了結(jié)腸炎和結(jié)腸直腸

癌的發(fā)展，補充 VA 可能有助于改善炎癥性腸病中的

腹瀉和腸炎[62]

。

VA 影響動物體液免疫體現(xiàn)在導(dǎo)致抗體生成增

加[63]

，每天有大量的免疫球蛋白分泌到腸道中，調(diào)節(jié)

免疫以抵抗病原體[64]

。有研究發(fā)現(xiàn)，將 VA 添加到豬

飼糧中可使血清中的 IgA 和 IgM 水平顯著提高[65]

，然

而在缺乏 VA時，血清中 IgG、IgM、IgA含量下降，抗原

免疫應(yīng)答機能下降[63]

。在腸道上皮細(xì)胞中，視黃酸受

體蛋白 β（RARβ）激活 SAA 介導(dǎo)的 VA 依賴性表達(dá)，

IL-17 含量升高引發(fā)了適應(yīng)性免疫，使 CD4+

T 細(xì)胞歸

巢到腸道和腸道 B 細(xì)胞的發(fā)育從而產(chǎn)生 IgA[66]

。VA

可提高母豬對流行性腹瀉病毒（porcine epidemic diar?

rhea virus，PEDV）的抗病能力，增加其血清中 PEDV

IgA 抗體的數(shù)量，通過泌乳傳遞給仔豬，增強免疫

保護(hù)[67]

。

4 維生素A及其代謝物在生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

4.1 對動物生長的調(diào)控

許多研究證明 VA 具有促進(jìn)動物生長的作用，當(dāng)

其攝入不足或者超量都會影響機體正常生長發(fā)育。

VA缺乏可能誘導(dǎo)對生長激素（growth hormone，GH）效

應(yīng)有抗性作用的物質(zhì)，影響畜禽的生長發(fā)育。在母鵝

的飲食中，高劑量 VA 可能阻止免疫細(xì)胞的激活來抑

制 T3和 T4的釋放，適量的 VA 促進(jìn) GH 刺激胰島 B細(xì)

胞分泌胰島素，還能維持幼鵝體內(nèi)激素的穩(wěn)定[68]

。缺

乏VA會導(dǎo)致食欲不振，進(jìn)而食物的攝入量減少，并且

與 VA 缺乏相關(guān)的胃腸道紊亂會降低營養(yǎng)物質(zhì)的吸

收。此外，Wang 等[41]

發(fā)現(xiàn)，日糧中添加 2、4、8 mg/kg

和16 mg/kg VA顯著增加了仔豬斷奶后第8至第14日

的平均日增重（average daily gain，ADG）。當(dāng)飼料中

添加 2 200~44 000 IU/kg VA 時，仔豬的日增重顯著

提高、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率趨于提高，可滿足仔豬的

生長需要[69]

。添加 VA 后，哺乳期羔羊的背最長肌中

肌脂肪沉積相關(guān)基因——鋅指蛋白 423 和過氧化物

酶體增殖物激活受體 γ 表達(dá)升高，且斷奶體重也顯

著升高[12]

。在發(fā)生熱應(yīng)激時，VA 可以通過 miR-195/

IGF1 和 Wnt10b/β-catenin 信號調(diào)節(jié)獺兔毛乳頭細(xì)胞

的發(fā)育[70]

。

4.2 對動物繁殖的影響

VA 作為飼糧中的必需的營養(yǎng)物質(zhì)，對動物的繁

殖產(chǎn)生重要作用。公豬出現(xiàn)性器官發(fā)育異常和性功

能退化等繁殖障礙；母豬不發(fā)情，妊娠期母豬產(chǎn)死胎、

畸形胎或者弱胎，更易會發(fā)生流產(chǎn)[71]

。高劑量的 VA

可能產(chǎn)生有害影響，例如內(nèi)臟脂肪、糖耐受量受損、血

脂異常[72]

以及某些血液和生化指標(biāo)的異常[73]

。相反，

過量的攝入 VA 則會使其在動物體內(nèi)大量蓄積，不能

及時從體內(nèi)排出，由此產(chǎn)生毒性，嚴(yán)重時大大增加

死亡的可能性。所以 VA 的利用受到劑量的限制，不

同動物的需求量也大不相同。在母豬日糧中添加

2 500 lU/kg的VA可以維持其正常的繁殖性能[74]

。黃

羽肉雞的最佳膳食 VA 水平為 10 800 IU/kg，補充 VA

可增加黃羽肉雞卵巢中促卵泡激素受體（FSHR），促

黃體激素受體（LHR），胰島素樣生長因子I受體（IGFIR），RAR 和 RXR 的表達(dá)，并減少卵巢中細(xì)胞凋亡相

關(guān)基因 Caspase-3 和 Fas 的表達(dá)其中潛在的機制可能

是 VA 調(diào)節(jié)激素受體在卵巢的表達(dá)，并通過活性代謝

物RA抑制細(xì)胞凋亡[75]

。

4.3 調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)的代謝

VA在動物機體的營養(yǎng)吸收代謝方面也發(fā)揮著積

極作用。大理石花紋或肌肉內(nèi)脂肪是影響牛肉適口

性的重要因素，較少的 VA 會增加大理石花紋斑點的

數(shù)量和大小[76]

，308 日齡公牛的肌肉脂肪含量隨 VA

水平呈線性增加，肋眼中的大理石花紋評分也有所

增加[77]

。VA 調(diào)節(jié) GK、PEPCK-C、GSK-3α 和 GSK-3β

蛋白質(zhì)水平來影響葡萄糖代謝，并可能調(diào)節(jié)肝臟碳水

化合物代謝，有趣的是 VA 缺乏時小鼠體內(nèi)脂肪的堆

積會減少。曾有報道，RA 水平的變化可能調(diào)節(jié)代謝

基因和胰島素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)[78]

。RA 合成酶 AL?

DH1A 的缺失會導(dǎo)致脂肪組織的丟失，并對飲食誘導(dǎo)

的肥胖表現(xiàn)出抵抗力[79]

。據(jù)報道，補充 VA 可以促進(jìn)

鵝體內(nèi)生長激素、甲狀腺素、甲狀旁腺激素，胰島素和

骨中鈣磷的吸收[80]

。

54

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

5 總結(jié)

VA 通過其衍生物在體內(nèi)發(fā)揮作用，可以通過飲

食或藥物外加，作為治療VA缺乏癥的一種治療策略。

同時，VA 作為一種飼料添加劑具有影響動物繁殖機

能、調(diào)控腸道細(xì)胞生長、增強機體物理屏障和免疫屏障

的功能。雖然對VA的研究已經(jīng)有了大致的研究方向，

但相關(guān)的作用機制還有待深入地挖掘和探索。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

57

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

摘 要：為了研究飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚肝、腸組織結(jié)構(gòu)、抗氧化能力及免疫功能的影

響，試驗選擇健康鯽魚360尾，分為空白對照組（CK組）、地衣芽孢桿菌試驗組（DY組）、嗜水氣單胞菌

攻毒組（CKG組）和地衣芽孢桿菌治療組（DYG組），CK組和CKG組以基礎(chǔ)飼料投喂，DY組和DYG組

將地衣芽孢桿菌添加到基礎(chǔ)飼料中投喂，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾鯽魚，6周投喂試驗結(jié)束后，通

過腹腔注射嗜水氣單胞菌的方式對CKG組和DYG組鯽魚進(jìn)行攻毒試驗，測定14 d內(nèi)的累計死亡率。

結(jié)果顯示：與CK組相比，DY組顯著提高鯽魚血清中酸性磷酸酶（ACP）活性和補體3（C3）、補體4（C4）、

免疫球蛋白 M（IgM）含量（P<0.05），堿性磷酸酶（AKP）活性有升高趨勢但并不顯著（P>0.05）。DY 組

顯著提高鯽魚血清中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性（P<0.05），并顯著降低丙二醛

（MDA）含量（P<0.05）。攻毒后，DYG組顯著抑制氧化損傷，提高免疫能力。與CK組相比，DY組腸道

絨毛長度、寬度及肌層厚度顯著增加（P<0.05）。攻毒后，CKG 組腸道出現(xiàn)損傷，腸絨毛發(fā)生斷裂，腸

上皮細(xì)胞排列紊亂，紋狀緣排列不規(guī)則，腸上皮細(xì)胞出現(xiàn)空泡化。DYG組較CKG組的損傷較輕，紋狀

緣和上皮細(xì)胞排列整齊，細(xì)胞邊界明顯。肝臟組織學(xué)結(jié)果顯示，CK組和 DY組無顯著差異，攻毒后，

CKG組肝細(xì)胞核偏移，排列紊亂，肝細(xì)胞出現(xiàn)損傷，細(xì)胞核溶解，出現(xiàn)空泡化，肝血竇充血。DYG組的

肝細(xì)胞較 CKG 組情況有所好轉(zhuǎn)，損傷減少，排列逐漸清晰，空泡化情況有所緩解。DYG 組鯽魚 14 d

內(nèi)累積死亡率顯著低于 CKG組（P<0.05）。飼料中添加地衣芽孢桿菌不僅能有效提高鯽魚血清抗氧

化能力，提高其免疫功能，還能提高鯽魚腸絨毛高度及肌肉層厚度，緩解肝臟組織結(jié)構(gòu)損傷。

關(guān)鍵詞：地衣芽孢桿菌；嗜水氣單胞菌；鯽魚；抗氧化能力；免疫功能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.009

中圖分類號：S816.32 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0058-08

Effects of Bacillus licheniformis on Immune Function, Antioxidant Capacity, Intestinal

and Liver Tissue Structure of Crucian Carp

YAO Baolan LIU Yunna LIU Jia YAN Zihao LI Yuehong*

(College of Animal Science ＆ Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China)

Abstract：In order to study the effect of adding Bacillus licheniformis to the diet on the liver and intesti?

nal tissue structure, antioxidant capacity and immune function of crucian carp, a total of 360 healthy cru?

cian carp selected for the experiment, which were divided into blank control group (CK group), Bacillus

licheniformis test group (DY group), Aeromonas hydrophila attack group (CKG group) and Bacillus licheni?

formis treatment group (DYG group), CK group and CKG group were fed with basic diet, the DY and

DYG groups added Bacillus licheniformis to the

basic feed. Each group had three replicates, each

with 30 crucian carp. After the 6-week feeding

test, the CKG group and DYG group crucian carp

were challenged by intraperitoneal injection of

Aeromonas hydrophila to determine the cumula?

tive death rate within 14 days. The results showed

as follows: compared with CK group, DY group

作者簡介：么寶蘭，碩士，研究方向為預(yù)防獸醫(yī)學(xué)。

*通訊作者：李月紅，教授，博士生導(dǎo)師。

收稿日期：2023-05-22

基 金 項 目 ：吉 林 省 科 技 發(fā) 展 計 劃 重 點 研 發(fā) 項 目

[20230202076NC]；國家重點研發(fā)計劃項目“鹽堿水域綠洲漁

業(yè)模式示范”[2020YFD0900400]

地衣芽孢桿菌對鯽魚免疫功能、

抗氧化能力及腸、肝組織結(jié)構(gòu)的影響

■ 么寶蘭 劉蕓娜 劉 佳 閆子豪 李月紅*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長春 130118）

58

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

近年來，抗生素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的濫用引發(fā)出一系

列耐藥性和環(huán)境問題，為了尋求更好的解決辦法，越

來越多的學(xué)者嘗試將益生菌應(yīng)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖中。芽

孢桿菌是益生菌中常見的菌種，其中地衣芽孢桿菌在

芽孢桿菌中是最具應(yīng)用前途的菌種，因其安全、耐熱、

能分泌多種酶和產(chǎn)酶量高等優(yōu)點而備受關(guān)注。地衣

芽孢桿菌易形成孢子，比較適合于添加到飼料中，能

夠降解飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)，使其被水產(chǎn)動物的腸道更

加充分的吸收和利用。有研究表明，地衣芽孢桿菌不

僅能夠增強水產(chǎn)動物機體免疫力，預(yù)防水產(chǎn)動物的疾

病，還可以有效分解水體中的有害物質(zhì)。最重要的是

能夠平衡腸道菌群，抑制致病菌的生長繁殖[1]

。

嗜水氣單胞菌是一種重要的革蘭氏陰性、能動的

桿狀細(xì)菌，是一種生活在淡水中的人畜共患病細(xì)菌，

可導(dǎo)致水生動物、陸生動物和人類感染，廣泛存在于

各種水體中[2]

。嗜水氣單胞菌會產(chǎn)生毒性很強的外毒

素，進(jìn)而引發(fā)魚類出血性敗血癥[3]

。該菌對水產(chǎn)養(yǎng)殖

業(yè)造成巨大經(jīng)濟損失，嚴(yán)重阻礙了水產(chǎn)動物的健康發(fā)

展，同時也對人類的生命健康構(gòu)成威脅。

試驗以鯽魚為對象，探討飼料中添加地衣芽孢桿

菌對鯽魚抗氧化能力、免疫功能及肝、腸組織結(jié)構(gòu)的

影響，為地衣芽孢桿菌的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)，也為

鯽魚的健康養(yǎng)殖開辟新的思路。

1 材料

1.1 菌種和試驗動物

地衣芽孢桿菌菌種、嗜水氣單胞菌菌種由吉林農(nóng)

業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院水產(chǎn)實驗室于-80 ℃保存。

試驗鯽魚 360 尾，平均體重為（51.5±0.5） g，購自長春

市新立城水庫，基礎(chǔ)飼料配方及營養(yǎng)水平見表1，購自

浙江澳華飼料有限公司。

1.2 主要耗材

超氧化物歧化酶試劑盒、過氧化氫酶測定試劑

盒、丙二醛測定試劑盒、補體 C3檢測試劑盒、補體 C4

檢測試劑盒、堿性磷酸酶測定試劑盒、免疫球蛋白 M

測定試劑盒和酸性磷酸酶測定試劑盒均購自南京建

成生物工程研究所有限公司。

2 方法

2.1 菌種的活化與擴增

將地衣芽孢桿菌菌株接種于 LB 液體培養(yǎng)基[pH

（7.3±0.1）]中活化，37 ℃培養(yǎng)至對數(shù)生長期，將菌液倒

入 10 mL EP 管中，離心，離心后棄上清液，用無菌磷

酸鹽緩沖液洗滌 3 次，并重懸于無菌生理鹽水中，均

significantly increased the activity of acid phosphatase (ACP) and the contents of complement 3 (C3),

complement 4 (C4) and immunoglobulin M (IgM) in serum of carp (P<0.05) and the activity of alkaline

phosphatase (AKP) had an increasing trend but not significant. DY group significantly increased the ac?

tivities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) in serum and decreased the content of malondi?

aldehyde (MDA) (P<0.05), after challenge, DYG group significantly inhibited oxidative damage and im?

proved immune ability. Compared with the CK group, the length, width and muscular thickness of intesti?

nal villus in DY group were significantly increased (P<0.05) . After challenge, intestinal damage oc?

curred in CKG group, intestinal villi were broken, intestinal epithelial cells were arranged disordered,

striatum was arranged irregularly, and intestinal epithelial cells were vacuolated. Compared with CKG

group, DYG group had less damage, striatum and epithelial cells were arranged neatly, and cell boundar?

ies were obvious. The histological results of liver showed that there was no significant difference between

the CK group and DY group. After the challenge, the liver nuclei were displaced and disordered, hepato?

cytes were damaged, nucleolysis occurred, vacuolation occurred, and hepatic sinus congestion occurred.

Compared with CKG group, the liver cells in DYG group were better, the damage was reduced, the ar?

rangement was gradually clear, and the vacuolation was relieved. The cumulative mortality of crucian

carp in DYG group was significantly lower than CKG group（P<0.05）. The addition of Bacillus lichenifor?

mis to the diet can not only effectively improve the antioxidant capacity of crucian carp serum, improve

its immune function, but also increase the intestinal villus height and muscle layer thickness of crucian

carp, and improve the damage of liver tissue structure.

Key words：Bacillus licheniformis; Aeromonas hydrophila; crucian carp; antioxidant capacity；immunity

59

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

勻噴灑在基礎(chǔ)日糧飼料上，使飼料中地衣芽孢桿菌的

含量達(dá)到108

CFU/g，攪拌均勻后放入烘箱，37 ℃烘干

即可，現(xiàn)做現(xiàn)用。

表1 基礎(chǔ)飼料配方及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)，%）

項目

原料組成

面粉

魚粉

花生粕

豆粕

玉米胚芽粕

麩皮

玉米油

氯化膽堿

磷酸二氫鈣

維生素預(yù)混料

礦物質(zhì)預(yù)混料

合計

營養(yǎng)水平

粗蛋白

粗脂肪

粗灰分

含量

15.0

10.0

22.0

26.0

7.0

15.0

2.0

0.5

0.5

1.0

1.0

100.0

42.43

7.02

9.05

注：1. 維生素預(yù)混料向每千克飼料提供：VA 3 600 IU、VD3 1 000 IU、

VE 80 mg、VK 35 mg、VB1 5 mg、VB2 7 mg、VB6 6 mg、VB12

0.002 mg、泛酸鈣 20 mg、煙酸 30 mg、葉酸 1.7 mg、生物素

200 mg、肌醇90 mg；

2. 礦物質(zhì)預(yù)混料向每千克飼料提供：鐵 120 mg、鋅 60 mg、錳

20 mg、銅5 mg、鈷0.5 mg、硒0.7 mg、碘1 mg；

3. 營養(yǎng)水平為計算值。

2.2 飼養(yǎng)管理

試驗鯽魚在80 L的玻璃缸中暫養(yǎng)14 d，選擇健康

鯽魚 360尾，分為空白對照組（CK 組）、地衣芽孢桿菌

試驗組（DY 組）、嗜水氣單胞菌攻毒組（CKG 組）和地

衣芽孢桿菌治療組（DYG 組），每組隨機分配 3 個重

復(fù)，每個重復(fù)30尾魚。CK組和CKG組以基礎(chǔ)飼料投

喂，DY 組和 DYG 組將地衣芽孢桿菌添加到基礎(chǔ)飼料

中投喂，每日 10：00—10：30、16：00—16：30 進(jìn)行投

喂，按 3% 體重日糧飼喂，連續(xù)投喂 6 周，2 d 換一次

水，每次換水40 L。

2.3 生長指標(biāo)檢測

試驗開始時，分別測定各組鯽魚初始體重，飼喂

6 周后，稱重前停食 24 h，空腹測定終末體重，計算各

組試驗魚的相對增重率和特定生長率。

相對增重率（%）=（終末體重-初始體重）/初始體

重×100

特定生長率（%/d）=（In 終末體重-In 初始體重）/

飼養(yǎng)天數(shù)×100

2.4 樣品采集

6 周投喂試驗結(jié)束后，每個玻璃缸中隨機選取

9 尾魚取樣，使用 MS-222（200 mg/L）麻醉，從尾靜脈

抽取血液，4 ℃靜置 24 h 用以制備血清。取肝、腸組

織固定在固定液中用于制備組織學(xué)切片。石蠟切片

的制作由塞維爾生物公司完成。然后通過腹腔注射

嗜水氣單胞菌的方式對剩余各組鯽魚進(jìn)行攻毒試驗。

每尾魚經(jīng)腹腔注射0.2 mL嗜水氣單胞菌，將嗜水氣單

胞菌懸浮在1×PBS里，劑量為107

CFU/mL。攻毒24 h

后，從各組隨機選擇 9 尾魚，其余操作同上。攻毒期

間觀察鯽魚的狀態(tài)并及時記錄死亡情況，14 d后結(jié)束

感染試驗并統(tǒng)計累積死亡率。

累積死亡率(%)=累積死亡數(shù)量/初始數(shù)量×100

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差

分析，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用 Tukey多重

比較分析組間差異顯著性，若 P<0.05 表示組間差異

顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚生長性能的影響

從表 2 可知，與 CK 組相比，DY 組可顯著提高鯽

魚終末體重、相對增重率和特定生長率（P<0.05）。

組別

CK

DY

初始體重(g/尾)

53.50±0.70

52.40±1.10

終末體重(g/尾)

105.43±1.25b

132.47±1.36a

相對增重率(%)

99.56±1.24b

147.97±1.24a

特定生長率(%/d)

1.07±0.14b

1.79±0.09a

表2 地衣芽孢桿菌對鯽魚生長性能的影響

注：同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05）；下表同。

3.2 飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚血清免疫指標(biāo)

的影響

由圖1可知，6周飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，與CK組相比，

DY組顯著提高鯽魚血清中ACP活性和C3、C4、IgM含

量（P<0.05），DY組AKP活性有升高趨勢組不顯著（P>

0.05）。但是攻毒后，受地衣芽孢桿菌的保護(hù)，與CKG組

比，DYG組鯽魚血清中AKP、ACP活性及C4含量顯著

提高（P<0.05），但C3和IgM含量差異不顯著（P>0.05）。

3.3 飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚血清抗氧化能

力的影響

60

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

由圖2可知，6周飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，DY組的鯽魚血

清中的CAT、SOD活性顯著高于CK組（P<0.05），MDA

含量顯著低于對照組（P<0.05）。攻毒后，與CKG組相

比，DYG組的SOD活性、MDA含量相比CKG組差異顯

著（P<0.05），但CAT活性差異不顯著（P>0.05）。

3.4 飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚腸道組織結(jié)構(gòu)

的影響

由圖 3 和表 3 可以看出，DY 組腸絨毛高度、寬度

及肌肉厚度均高于對照組，CK組和DY組腸絨毛細(xì)胞

結(jié)構(gòu)完整，細(xì)長呈指狀，形態(tài)較好。攻毒后,CKG組腸

道出現(xiàn)損傷，腸絨毛發(fā)生斷裂，腸上皮細(xì)胞排列紊亂，

紋狀緣排列不規(guī)則，腸上皮細(xì)胞出現(xiàn)空泡化。DYG組

較 CKG 組的損傷較輕，紋狀緣和上皮細(xì)胞排列整齊，

細(xì)胞邊界明顯。

注：柱形圖中不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），含有相同小寫字母表示差異不顯著（P>0.05）；圖2同。

圖1 地衣芽孢桿菌對鯽魚血清非特異性免疫指標(biāo)的影響 IgM(g/L)

CK DY CKG DYG

0.6

0.4

0.2

0

組別

（E）

C4(g/L)

CK DY CKG DYG

1.5

1.0

0.5

0

組別

（D）AKP(U/mL)

CK DY CKG DYG

10

8

6

4

2

0

組別

（B）

ACP(U/mL)

CK DY CKG DYG

10

8

6

4

2

0

組別

（A）

C3(g/L)

CK DY CKG DYG

0.20

0.15

0.10

0.05

0

組別

（C）

圖2 地衣芽孢桿菌對鯽魚血清抗氧化指標(biāo)的影響

MDA(nmol/mL)

CK DY CKG DYG

15

10

5

0

組別

（A）

CAT(U/mL)

CK DY CKG DYG

8

6

4

2

0

組別

（B）

SOD(U/mL)

CK DY CKG DYG

8

6

4

2

0

組別

（C）

3.5 飼料中添加地衣芽孢桿菌對鯽魚肝臟組織結(jié)構(gòu)

的影響

由圖 4可知，經(jīng)顯微觀察后，CK 組肝細(xì)胞排列緊

密，邊界清晰，細(xì)胞質(zhì)致密，細(xì)胞核均居于細(xì)胞的中

間，肝血竇清晰可見，結(jié)構(gòu)完整，DY組肝細(xì)胞與CK組

相差不大。CKG 組肝細(xì)胞核遷移，肝血竇充血，肝細(xì)

胞出現(xiàn)損傷，肝細(xì)胞核溶解，排列紊亂，界限模糊，

DYG組的肝細(xì)胞較CKG組情況有所好轉(zhuǎn)，損傷減少，

排列逐漸清晰，情況有所緩解。

3.6 攻毒感染試驗

含地衣芽孢桿菌飼料喂養(yǎng)鯽魚 6周后，進(jìn)行嗜水

氣單胞菌注射攻毒試驗，感染期間累積死亡率的統(tǒng)計

61

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

注：Ⅰ：CK組的前腸組織；Ⅱ：DY組的前腸組織；Ⅲ：CKG組的前腸組織；Ⅳ：DYG組的前腸組織；MT：肌層厚度；PL：絨毛高

度；PW：絨毛寬度；藍(lán)色箭頭：腸絨毛斷裂；黑色箭頭：紋狀緣排列不規(guī)則。

圖3 地衣芽孢桿菌對鯽魚腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

結(jié)果見圖5。CKG組第1天即出現(xiàn)死亡情況，6 d內(nèi)死

亡率急劇增加，接下來幾天開始減緩，14 d 內(nèi)的累積

死亡率達(dá) 83.33%；而 DYG 組在第 2天出現(xiàn)死亡，死亡

率顯著低于CKG組（P<0.05）。

注：Ⅰ：CK組肝組織；Ⅱ：DY組肝組織；Ⅲ：CKG組肝組織；Ⅳ：DYG組肝組織。

圖4 地衣芽孢桿菌對鯽魚肝臟組織結(jié)構(gòu)的影響

62

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

表3 地衣芽孢桿菌對鯽魚腸道組織結(jié)構(gòu)的影響(μm)

組別

CK

DY

絨毛高度

282.71±30.19b

505.58±31.75a

絨毛寬度

83.14±2.19b

141.72±9.35a

肌層厚度

71.31±4.49b

75.76±2.61a

累積死亡率(%)

0 5 10 15

100

80

60

40

20

0

CKG組

DYG組

時間（d）

注：圖中標(biāo)注不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

圖5 嗜水氣單胞菌感染 14 d 內(nèi)鯽魚累積死亡率

4 討論

水產(chǎn)養(yǎng)殖中益生菌的添加為魚類的健康生長提

供了一種生態(tài)友好的預(yù)防措施。芽孢桿菌作為一種

重要的益生菌，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中得到廣泛應(yīng)用。王旭達(dá)

等[4]

投喂仿刺參含有不同濃度地衣芽孢桿菌的飼料，

試驗結(jié)果表明投喂 107

CFU/g 和 109

CFU/g 地衣芽孢

桿菌的仿刺參,不僅可以促進(jìn)仿刺參的生長，顯著提

高消化酶活性及免疫酶活性，還可以增強其對燦爛弧

菌的抵抗能力。Peng 等[5]

發(fā)現(xiàn)，地衣芽孢桿菌 T-1 的

N-?；呓z氨酸乳糖YtnP對鯽魚嗜水氣單胞菌感染

具有抑制作用，可以通過減弱毒力因子的表達(dá)，增強

對感染嗜水氣單胞菌的水生動物的保護(hù)作用，對嗜水

氣單胞菌感染的最佳保護(hù)期在感染早期，可用于水產(chǎn)

養(yǎng)殖的早期預(yù)防。樊英等[6]

在飼料中添加含活菌量達(dá)

5×107

CFU/g 和 1×108

CFU/g 的地衣芽孢桿菌投喂大

瀧六線魚，研究發(fā)現(xiàn)兩種飼料對大瀧六線魚生長指

標(biāo)、腸道消化酶活性和非特異性免疫酶活性均有顯著

提高。由于添加劑量不同，提高程度也有所不同。所

以地衣芽孢桿菌對水產(chǎn)養(yǎng)殖具有積極作用，能夠促進(jìn)

水產(chǎn)動物健康發(fā)展，并且具有作為水產(chǎn)養(yǎng)殖疾病預(yù)防

和控制的生物防治劑的潛力。

4.1 地衣芽孢桿菌對鯽魚生長性能的影響

在飼料中添加地衣芽孢桿菌可以促進(jìn)動物生長。

研究報道，添加地衣芽孢桿菌可以顯著提高草魚

（Ctenopharyngodon idella）、羅非魚（Oreochromis spp）、

肉雞、肉兔、斷奶仔豬等的生長性能。王佳昕等[7]

研究

發(fā)現(xiàn)飼糧中添加地衣芽孢桿菌可以提高肉雞的生長

性能，添加量為 1.0×109

CFU/kg 效果最佳。Elleithy

等[8]

研究發(fā)現(xiàn)在肉雞日糧中添加多種芽孢桿菌菌株顯

著增加了體重。Qin等[9]

研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加地衣芽

孢桿菌可以提高草魚的生長性能，可能是由于地衣芽

孢桿菌分泌的消化酶，提高了飼料的消化和吸收。以

上試驗結(jié)果與本試驗一致，因此飼料中添加適量的地

衣芽孢桿菌可以提高魚的生長性能。

4.2 地衣芽孢桿菌對鯽魚血清免疫指標(biāo)的影響

AKP作為一種重要的生物體內(nèi)的代謝調(diào)節(jié)酶，參

與動物免疫反應(yīng)，能抵抗致病菌，殺死微生物和異物，

加速物質(zhì)的吸收和運輸。AKP和ACP相互聯(lián)系，ACP

是調(diào)控磷代謝的重要酶。補體是一種存在于脊椎動

物血清和組織液中的多蛋白組分系統(tǒng)。激活后，它可

以介導(dǎo)免疫反應(yīng)和炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致病原微生物溶解或

吞噬。IgM 具有殺菌、激活補體、免疫調(diào)節(jié)和凝集功

能，并參與某些自身免疫性疾病和超敏反應(yīng)的病理過

程，在先天免疫反應(yīng)中起關(guān)鍵作用[10]

。胡娟等[11]

研究

發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌 HGcc-1 通過激活補體系統(tǒng)，增強

鯉魚的非特異性免疫。Han 等[12]

研究發(fā)現(xiàn)地衣芽孢

桿菌能夠增加羅非魚幼魚血清中補體 C3 含量，提高

溶菌酶的活性，添加的最佳濃度為4.4×106

CFU/g。地

衣芽孢桿菌不僅能夠促進(jìn)羅非魚幼魚的生長，提高

抗 病 性 ，還 能 促 進(jìn) 前 腸 的 發(fā) 育 ，保 持 其 完 整 性 。

Zhang 等[13]

研究顯示飼喂 1×107

CFU/g 地衣芽孢桿菌

和 0.3％低聚果糖時三角鯛血清中的 IgM 含量顯著增

加。低聚果糖和地衣芽孢桿菌相互作用會更好地發(fā)

揮作用，能顯著增強三角鯛的先天免疫、抗氧化能

力并提高抗病性。以上研究結(jié)果與本試驗結(jié)果相

似。本試驗中，DY 組鯽魚血清中 AKP 活性有升高趨

勢但并不顯著，攻毒后 DYG 組中鯽魚血清中 C3 和

IgM 含量較 CKG 組差異不顯著，可能是個體差異的

原因。因此地衣芽孢桿菌對魚體的免疫機能具有積

極作用。

4.3 地衣芽孢桿菌對鯽魚血清抗氧化能力的影響

SOD 和 CAT 是魚體的抗氧化酶中的重要組成部

分，可以保護(hù)魚類免受氧化損傷，SOD 被認(rèn)為是抵御

氧化應(yīng)激的第一道防線，能夠消除有害自由基以及減

少氧化應(yīng)激發(fā)生[14]

；CAT是防止活性氧對細(xì)胞產(chǎn)生負(fù)

面影響的主要抗氧化酶，可催化過氧化氫分解為水和

63

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

氧[15]

。MDA是脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物，已被用作各種

生物體氧化應(yīng)激的指標(biāo)[16]

，所以可以根據(jù)這些指標(biāo)來

評價魚體的抗氧化能力。高肖微等[17]

的研究結(jié)果表

明，飼料中添加地衣芽孢桿菌能夠顯著提高鯉魚SOD

和 CAT 的活性，說明在飼料里添加地衣芽孢桿菌，有

利于提高鯉魚抗氧化能力，增強魚體免疫力，這與本

研究結(jié)果相似。巴翠玉等[18]

發(fā)現(xiàn)將地衣芽孢桿菌、枯

草芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌進(jìn)行組合可以提高鯽魚

抗氧化酶活性和非酶抗氧化物質(zhì)GSH和T-AOC的含

量，降低 MDA 的含量。以上結(jié)果均顯示，地衣芽孢

桿菌有助于保護(hù)魚類免受氧化應(yīng)激，提高魚體抗氧化

能力。

4.4 地衣芽孢桿菌對鯽魚腸、肝組織結(jié)構(gòu)的影響

魚類腸道由黏膜層、黏膜下肌層和漿膜層四部

分組成，是魚類消化和吸收功能的主要器官，對魚體

的健康起著至關(guān)重要的作用[19]

。Qin 等[9]

研究發(fā)現(xiàn)在

草魚的日糧中添加 105

CFU/g 和 106

CFU/g 地衣芽孢

桿菌，絨毛高度和肌肉厚度顯著增加，因為地衣芽孢

桿菌分泌的消化酶能夠促進(jìn)腸道絨毛的增加，提高

飼料利用率。Zhang 等[20]

在鯉魚的養(yǎng)殖中，將地衣芽

孢桿菌作為飼料添加劑，各試驗組鯉魚腸道絨毛顯

著高于對照組，表明其促進(jìn)了腸絨毛的發(fā)育。邱燕

等[21]

在飼料中添加枯草芽孢桿菌投喂草魚，結(jié)果顯

示微絨毛寬度和密度均顯著提高，說明枯草芽孢桿

菌能夠促進(jìn)草魚腸道微絨毛的生長發(fā)育，從而增加

腸道的吸收面積，提高了飼料的消化率和吸收率。

以上結(jié)果與本試驗一致，均表明地衣芽孢桿菌可以

提高腸絨毛的長度，在改善魚類腸道健康方面發(fā)揮

重要的作用。肝臟是魚類主要的代謝和解毒器

官[22]

。在其他的動物模型中，地衣芽孢桿菌已被證

明對肝損傷具有保護(hù)作用，如 Zhao 等[23]

研究在膳食

中添加地衣芽孢桿菌提高肉雞的生長性能、小腸和

肝臟的形態(tài)以及對產(chǎn)氣莢膜梭菌誘導(dǎo)的亞臨床壞死

性腸炎的抗氧化能力中，亞臨床壞死性腸炎感染組

的肝細(xì)胞嚴(yán)重腫脹，脂肪變性，飼喂地衣芽孢桿菌組

的肝臟只有輕微的充血和細(xì)胞變性，得到了明顯的

改善。與本研究結(jié)果一致，說明在飼料中添加地衣

芽孢桿菌能夠預(yù)防肝損傷。

4.5 地衣芽孢桿菌對鯽魚抵抗嗜水氣單胞菌感染的

影響

嗜水氣單胞菌作為引起水產(chǎn)動物病害的主要病

原菌，給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來了極大的困擾[24]

。通過腹腔

注射的攻毒方式使試驗動物感染病原體，能夠清晰

明確的看到試驗動物的狀態(tài)，從而直面的反映益生

菌制劑的保護(hù)作用[25]

。本試驗經(jīng)過嗜水氣單胞菌攻

毒發(fā)現(xiàn)，日糧中添加地衣芽孢桿菌能夠有效提高鯽

魚的抗病能力，降低鯽魚的累積死亡率。Chen 等[26]

研究發(fā)現(xiàn)地衣芽孢桿菌 T-1 是一種安全的群體猝滅

細(xì)菌、是一種潛在的益生菌。地衣芽孢桿菌 T-1 顯

著降低了感染嗜水氣單胞菌的斑馬魚的死亡率，

并將存活率提高到 70%。Gobi 等[27]

發(fā)現(xiàn)將濃度為

107

CFU/g 的地衣芽孢桿菌應(yīng)用至日糧中，結(jié)果顯示

喂食地衣芽孢桿菌的魚類的累積死亡率顯著低于喂

食對照飼料的魚類，表明其可以改善羅非魚養(yǎng)殖的

健康狀況和對嗜水氣單胞菌的抗性。同本試驗結(jié)果

相似。以上結(jié)果均表明，地衣芽孢桿菌可以提高水

產(chǎn)動物對嗜水氣單胞菌的抗性，但具體的機制還有

待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

綜上所述，研究結(jié)果表明，地衣芽孢桿菌可以有

效增強鯽魚對嗜水氣單胞菌的抵抗力，能夠替代抗生

素作為水產(chǎn)養(yǎng)殖的益生菌制劑，有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖的綠

色可持續(xù)發(fā)展，保障水產(chǎn)品的食品安全，為魚類的養(yǎng)

殖提供一種有前景的策略。

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（編輯：沈桂宇，guiyush@126.com）

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水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦(Penaeus

monodon)生長性能、免疫應(yīng)答和腸道消化酶的影響

■ 李鳳玉1，2，3 解綬啟2* 贠 彪1 錢雪橋1

（1.廣東海大集團(tuán)股份有限公司，廣東廣州 511400；2.中國科學(xué)院水生生物研究所，湖北武漢 430072；

3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部微生態(tài)資源養(yǎng)殖利用重點實驗室，湖北武漢 430070）

摘 要：為研究飼料中發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）的生長性能、免

疫應(yīng)答和腸道消化酶的影響，試驗設(shè)置魚粉含量 35%的飼料為基礎(chǔ)飼料，采用發(fā)酵玉米蛋白粉替代

基礎(chǔ)飼料中14.2%、28.6%、42.8%、57.1%、71.4%的魚粉，配制成6種等蛋等脂的試驗飼料來投喂平均

體重（12.00±0.25） g的斑節(jié)對蝦8周。試驗結(jié)果表明：①與對照組相比發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%及

以內(nèi)的魚粉時，未對斑節(jié)對蝦生長性能造成顯著影響（P>0.05）；發(fā)酵玉米蛋白粉替代57.1%的魚粉顯

著降低斑節(jié)對蝦的增重率和特定生長率（P<0.05），當(dāng)替代水平達(dá)到71.4%時，飼料系數(shù)顯著升高（P<

0.05）。②與對照組相比發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%及以內(nèi)的魚粉時，未對斑節(jié)對蝦血清免疫指標(biāo)造

成顯著影響（P>0.05）；發(fā)酵玉米蛋白粉替代 57.1%魚粉顯著降低斑節(jié)對蝦的血清過氧化物酶（POD）

和酸性磷酸酶（ACP）活性（P<0.05），而當(dāng)替代比例達(dá)到71.4%時， ACP、POD、超氧化物歧化酶（SOD）

和溶菌酶（LZM）活性顯著低于對照組（P<0.05）；堿性磷酸酶（AKP）活性在各處理組之間沒有顯著差

異（P>0.05）。③與對照組相比發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%及以內(nèi)的魚粉未影響斑節(jié)對蝦腸道消化酶

活性（P>0.05），而替代水平為 42.8% 及以上時顯著降低腸道蛋白酶活性、淀粉酶活性和脂肪酶活性

（P<0.05）。綜上可見，在飼料中用發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%魚粉不會對斑節(jié)對蝦的生長性能、免疫

應(yīng)答和腸道消化能力產(chǎn)生負(fù)面影響，但當(dāng)替代水平為57.1%及以上時會產(chǎn)生負(fù)面影響。

關(guān)鍵詞：斑節(jié)對蝦；發(fā)酵玉米蛋白粉；生長性能；免疫指標(biāo)；消化酶活力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.18.010

中圖分類號：S816.32 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-991X（2023）18-0066-06

Effects of Replacing Fish Meal with Fermented Corn Gluten Meal in Diets on Growth

Performance, Immune Response and Intestinal Digestive Function of Penaeus monodon

LI Fengyu1,2,3

XIE Shouqi2*

YUN Biao1

QIAN Xueqiao1

(1. Guangdong Haida Group Co., Ltd., Guangdong Guangzhou 511400, China; 2. Institute of

Hydrobiology, Chinese Academy of Science, Hubei Wuhan 430072, China; 3. Key Laboratory of

Microecological Resources Cultivation and Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs,

Hubei Wuhan 430070, China)

Abstract：This experiment was conducted to assess the effects of replacing fish meal with fermented corn

gluten meal (FCGM) in diets on the growth performance, immune response and intestinal digestive func?

tion in Penaeus monodon. In this experiment, grade levels of FCGM (4.4%, 8.8%, 13.2%, 17.6%, 22.0%)

were added in the basic diet to instead of 14.3%, 28.6%, 42.9%, 57.1% and 71.4% fish meal and six

kinds of isonitrogenous and isoenergetic experi?

mental diets were prepared to feed [initial weight

(12.00±0.25) g] Penaeus monodon for 8 weeks. The

experimental results showed as follows: ① com?

pared with the control group, when fermented

corn protein meal replaced 42.8% and less of fish

meal, it did not significantly affect the growth per?

作者簡介：李鳳玉，博士，研究方向為水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料。

*通訊作者：解綬啟，研究員，博士生導(dǎo)師。

收稿日期：2023-04-13

基金項目：2020年番禺區(qū)產(chǎn)業(yè)人才政策項目創(chuàng)新領(lǐng)軍團(tuán)

隊[2021-R01-4]

66

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon），俗稱竹節(jié)蝦，是對

蝦屬中個體最大的一種，因其能耐低氧和高溫且鹽度

適應(yīng)范圍廣，近年來養(yǎng)殖規(guī)?？焖僭鲩L，已逐漸成為

我國一種重要的水產(chǎn)經(jīng)濟動物[1]

。蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動物

生長發(fā)育的主要營養(yǎng)成分，其中，魚粉是對蝦配合飼

料中最主要的優(yōu)質(zhì)蛋白源，但魚粉資源緊張，供應(yīng)受

限且價格高，因而尋找可替代魚粉的蛋白源一直是對

蝦飼料與營養(yǎng)相關(guān)研究的熱點。

目前，為了降低魚粉在對蝦飼料中的添加水平，

部分學(xué)者開展了植物蛋白代替魚粉的相關(guān)研究，并取

得了較好的替代效果[2-5]

。目前對蝦相關(guān)研究中常見

的植物替代蛋白源主要為豆粕[6-7]

、棉粕[8-9]

及棉籽蛋

白[10-11]

等。玉米蛋白粉是一種優(yōu)質(zhì)的植物性蛋白質(zhì)

原料，但其含有較多的不可溶性蛋白和抗?fàn)I養(yǎng)因子，

因而限制了其在飼料中的廣泛使用[12]

，而發(fā)酵玉米蛋

白粉是將玉米蛋白粉通過微生物發(fā)酵技術(shù)進(jìn)行處理，

使其中部分蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和質(zhì)量發(fā)生改變，提高玉米蛋

白粉的營養(yǎng)并改善氨基酸的平衡性，有利于動物的吸

收，減少玉米蛋白粉營養(yǎng)的浪費[13]

。發(fā)酵玉米蛋白粉

飼料在畜禽生長中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有較好的促生長表

現(xiàn)[14-15]

，然而在水產(chǎn)動物中的相關(guān)研究還鮮有報道。

此外，在斑節(jié)對蝦的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，大規(guī)格蝦的經(jīng)

濟價值遠(yuǎn)高于中小規(guī)格，因此，斑節(jié)對蝦養(yǎng)殖中越來

越追求大規(guī)格對蝦的養(yǎng)成。但對蝦蛋白替代相關(guān)研

究主要集中在小規(guī)格蝦或蝦苗上，大規(guī)格蝦的替代

研究較少。因此，本研究以大規(guī)格斑節(jié)對蝦為研究對

象，研究發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦生長性

能、免疫應(yīng)答及腸道消化酶的影響，以期為發(fā)酵玉米

蛋白粉在斑節(jié)對蝦飼料中應(yīng)用提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 配方設(shè)計與飼料制作

試驗飼料以魚粉、雞肉粉、豆粕等為蛋白源，以魚

油和豆油為脂肪源，面粉為糖源，配制 6 種等蛋等脂

的飼料。基礎(chǔ)日糧包含 35% 的魚粉（對照組），另外

5 組 分 別 用 發(fā) 酵 玉 米 蛋 白 粉 替 代 14.2%、28.6%、

42.8%、57.1%、71.4% 的魚粉。飼料原料經(jīng)超微粉碎

過 80 目篩后混合均勻，后制成 1.0 mm 的顆粒飼料。

國產(chǎn)魚粉和發(fā)酵玉米蛋白粉的常規(guī)成分見表 1，試驗

飼料組成及營養(yǎng)水平見表2。

表1 國產(chǎn)魚粉和發(fā)酵玉米蛋白粉常規(guī)成分（g/kg)

項目

國產(chǎn)魚粉

發(fā)酵玉米蛋白粉

水分

7.4

5.5

粗蛋白

65.7

75.6

粗脂肪

8.4

3.2

1.2 試驗管理

購買健康有活力的5 g左右的斑節(jié)對蝦用作試驗

用蝦。飼喂養(yǎng)殖試驗在珠海容川蓮溪基地網(wǎng)箱（長 ：

寬 ：深=2 m ：2 m ：2 m）中進(jìn)行。試驗開始之前，用

formance of Penaeus monodon (P>0.05); when fermented corn protein meal replaced 57.1% of fish meal,

it significantly reduced the weight gain rate and specific growth rate of Penaeus monodon (P<0.05), and

the feed coefficient was significantly higher when the replacement level reached 71.4% (P<0.05). ②

Compared with the control group, fermented corn protein meal did not significantly (P>0.05) affect serum

immunity indexes of Penaeus monodon when 42.8% and less of fish meal was replaced by fermented

corn protein meal; 57.1% of fish meal was replaced by fermented corn protein meal significantly (P<

0.05) reduced serum peroxidase (POD) and acid phosphatase (ACP) activities of Penaeus monodon, while

when the replacement ratio reached 71.4% , ACP, POD, superoxide dismutase (SOD) and lysozyme

(LZM) activities were significantly lower (P<0.05) than those of the control group; alkaline phosphatase

(AKP) activity did not differ significantly (P>0.05) among the treatment groups. ③ Substitution of 42.8%

and less of fishmeal by fermented corn protein powder did not affect the intestinal digestive enzyme activ?

ities of Spotted Penaeus monodon compared to the control group (P>0.05), whereas substitution levels of

42.8% and more significantly decreased intestinal protease activity, amylase activity and lipase activity

(P<0.05). In conclusion, replacing fish meal with FCGM controlled 42.9% in the diet does not have nega?

tive effects on growth performance, immune function and intestinal digestive capacity of Penaeus mon?

odon, but higher substitute levels showed serious adverse effects on Penaeus monodon.

Key words：Penaeus monodon; fermented corn gluten meal; growth performance; immune response; diges?

tive enzyme

67

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

商業(yè)飼料（福建海大蝦康寶 2#料）暫養(yǎng)斑節(jié)對蝦4周，

以使試驗對蝦適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境。養(yǎng)殖試驗開始之前，將

試驗對蝦禁食 24 h。試驗設(shè)置 6個試驗組，每個試驗

組設(shè)置6個平行組，共36個試驗網(wǎng)箱。從暫養(yǎng)網(wǎng)箱中

隨機挑選大小勻稱、體格健壯的試驗對蝦[初始體重

為（12.00±0.25） g]，并隨機分配于每個養(yǎng)殖網(wǎng)箱，每個

網(wǎng)箱試驗對蝦數(shù)目相同（n=100）。將試驗網(wǎng)箱隨機分

組，分別投喂該養(yǎng)殖試驗的不同試驗飼料。

表2 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)水平，%）

項目

原料組成

國產(chǎn)魚粉

國產(chǎn)雞肉粉

蝦殼粉

發(fā)酵玉米蛋白粉

花生仁餅

豆粕(43%)

面粉(高筋)

豆油(四級)

膨潤土

氯化膽堿

甜菜堿(無水)

礦物質(zhì)預(yù)混料

維生素預(yù)混料

抗氧化劑

營養(yǎng)水平

粗蛋白

粗脂肪

替代量

0

35.00

6.00

6.00

0.00

6.00

15.00

22.00

2.50

3.40

0.50

0.00

2.00

1.50

0.10

44.28

7.33

14.2%

30.00

6.00

6.00

4.40

6.00

15.00

22.00

2.75

2.75

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.42

7.22

28.6%

25.00

6.00

6.00

8.80

6.00

15.00

22.00

3.00

3.10

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

43.8

7.45

42.8%

20.00

6.00

6.00

13.20

6.00

15.00

22.00

3.25

3.45

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.16

7.27

27.1%

15.00

6.00

6.00

17.60

6.00

15.00

22.00

3.50

3.80

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.35

7.36

71.4%

10.00

6.00

6.00

22.00

6.00

15.00

22.00

3.75

4.15

0.50

1.00

2.00

1.50

0.10

44.41

7.51

注：1. 每千克礦物質(zhì)預(yù)混料含：KCl 90 g、KI 0.04 g、CuSO4·5H2

O

3 g、ZnSO4

·7H2

O 4 g、CoSO4

·7H2

O 0.02 g、FeSO4

·7H2

O 20 g、

MnSO4

·H2

O 3 g、MgSO4

·7H2

O 124 g、Ca(H2

PO4

)

2

·2H2

O 500 g、

NaCl 40 g、CaCO3 215 g；

2. 每千克維生素預(yù)混料含：VA 2.5 g、VD 6.25 g、VE 75 g、VK

2.5 g、VB1 0.25 g、VB2 1.0 g、VB3 5.0 g、VB6 0.75 g、VB12 0.025 g、

VB5 2.5 g、葉酸 0.25 g、生物素 2.5 g、肌醇 379 g、纖維素

500 g；

3. 營養(yǎng)水平為實測值。

飼喂養(yǎng)殖試驗持續(xù) 8 周，每天投喂兩次，分別在

07：00 和 17：00 進(jìn)行飽食投喂（2 h 內(nèi)）。每天統(tǒng)計每

個網(wǎng)箱的攝食量、死蝦數(shù)目和重量、水溫等。養(yǎng)殖期

間保持水溫 28~31 ℃，鹽度 7‰，溶氧>4 mg/L。試驗

最后一天投喂完后，斑節(jié)對蝦禁食24 h并進(jìn)行稱重。

1.3 樣品采集

試驗結(jié)束時，每組隨機取 5 尾蝦，從頭胸甲處取

血液收集到離心管中，并放置于4 ℃冰箱中靜置24 h，

10 000 r/min離心10 min，并吸取上清液，保存于-80 ℃

冰箱，用于血清免疫指標(biāo)的檢測。從背部抽取蝦腸道，

放于-80 ℃冰箱保存，用于腸道消化酶活性的檢測。

1.4 相關(guān)指標(biāo)測定

1.4.1 生長性能

養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，禁食24 h后，撈取各網(wǎng)箱對蝦，

稱重并記錄剩余數(shù)量，以計算其成活率、增重率、特定

生長率和肥滿度。

成活率（SR，%）=100×Af

/Ai

增重率（WG，%）=100×（wf

-wi

）/wi

特定生長率（SGR，%/d）=100×（Lnwf

-Lnwi

）/t

飼料系數(shù)（FC）=Da（/ Wf

+Wd-Wi

）

式中：Ai

和Af

——初始和終末的蝦體數(shù)量（尾）；

wi和wf

——初始和終末的平均蝦體體重（g，不含

死蝦）；

Wi和Wf

——初始和終末的蝦體總重（g）；

t——養(yǎng)殖天數(shù)；

Wd——每個網(wǎng)箱死蝦的總重（g）；

Da——總攝入飼料量（干物質(zhì)，g）。

1.4.2 免疫指標(biāo)

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、堿

性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）和溶菌酶（LZM）活

性均采用相關(guān)試劑盒（南京建成生物工程研究所有限

公司，南京）進(jìn)行測定，相應(yīng)操作均參照說明書進(jìn)行。

1.4.3 腸道消化酶

淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性采用酶標(biāo)儀進(jìn)行

測定，試驗使用的試劑盒都購于南京建成生物工程研

究所有限公司，相應(yīng)操作均參照說明書進(jìn)行。

1.5 統(tǒng)計方法

采用 SPSS 16.0 軟件，通過單因素方差分析對試

驗數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗，當(dāng)處理之間差異顯著時（P<0.05），

用 Tukey進(jìn)行多重比較分析，所有數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)

準(zhǔn)差”的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性能

由表 3 可知，不同組間成活率無顯著差異（P>

0.05）；當(dāng)替代量低于或等于 42.8% 時，各處理組與對

照組相比斑節(jié)對蝦增重率和特定生長率無顯著差異

（P>0.05），但替代量繼續(xù)增加至57.1%，增重率和特定

生長率均顯著降低（P<0.05）；魚粉替代量達(dá)到 71.4%

時，飼料系數(shù)顯著高于其他處理組（P<0.05）。

2.2 血清免疫指標(biāo)

由表4可知，各處理組和對照組之間AKP活性沒

有顯著差異（P>0.05）；當(dāng)替代量低于或等于 42.8%

時，各處理組與對照組相比免疫酶（SOD、POD、ACP

68

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第18期 總第687期

及 LZM）活性均未表現(xiàn)出顯著差異（P>0.05）；魚粉替

代量高于或等于57.1%時，POD和ACP活性顯著高于

對照組；而當(dāng)替代比例達(dá)到 71.4% 時，ACP 、POD、

SOD和LZM活性顯著低于對照組（P<0.05）。

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

初始體重(g)

13.2±0.04

13.2±0.06

13.4±0.11

13.4±0.05

13.3±0.05

13.4±0.08

終末體重(g)

31.7±1.6a

31.9±2.2a

31.3±3.2a

31.0±1.8ab

30.4±2.8b

30.1±2.4b

增重率(%)

140.2±4.8a

141.7±3.5a

133.6±7.4a

131.3±5.9a

128.6±9.9b

124.6±8.8b

特定生長率(%/d)

1.50±0.04a

1.53±0.02a

1.47±0.03a

1.43±0.07ab

1.39±0.05b

1.31±0.10b

飼料系數(shù)

1.74±0.03a

1.74±0.05a

1.79±0.10a

1.82±0.06ab

1.85±0.07ab

1.98±0.06b

成活率(%)

100±0.0

100±0.0

99±0.0

100±0.0

98±0.0

100±0.0

表3 不同飼料對斑節(jié)對蝦生長性能的影響

注：同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)含有相同小寫字母或無字母表示差異不顯著（P>0.05），不含有相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）；

下表同。

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

SOD

305.46±21.72a

329.06±28.19a

312.69±42.38a

281.91±37.53a

253.75±30.62ab

245.84±22.20b

POD

62.75±1.68a

72.98±5.35a

69.21±3.26a

58.42±4.92ab

53.29±7.21b

50.38±6.37b

ACP

6.13±0.87ab

8.17±0.84a

7.29±0.52a

5.71±1.03ab

4.52±0.69b

4.29±0.48b

AKP

8.05±0.74

8.27±2.01

7.95±1.38

7.47±1.06

7.32±2.13

8.27±1.57

LZM

4.23±0.57a

4.51±0.41a

4.33±0.32a

4.17±0.69a

3.92±0.52ab

3.85±0.87b

表4 不同飼料對斑節(jié)對蝦免疫指標(biāo)的影響(U/mL)

2.3 腸道消化酶

由表 5可知，各消化酶活性隨著魚粉替代比例增

加呈現(xiàn)先升高后下降趨勢。發(fā)酵玉米蛋白粉替代

42.8% 的魚粉時，與對照組相比，蛋白酶活性開始呈

現(xiàn)顯著差異（P<0.05），隨著替代量增加到 57.1% 及以

上時，蛋白酶活性在組間也呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。

腸道脂肪酶和淀粉酶活性在替代量在 42.8% 及以內(nèi)

時，各處理組與對照組相比未表現(xiàn)出顯著差異（P>

0.05）；而當(dāng)替代比例達(dá)到 51.7% 時，淀粉酶開始出現(xiàn)

顯著差異（P<0.05），當(dāng)替代量達(dá)到 71.4% 時，脂肪酶

出現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。

表5 不同飼料對斑節(jié)對蝦腸道消化酶的影響(U/mg prot.)

替代量(%)

0

14.2

28.6

42.8

57.1

71.4

蛋白酶

238.75±48.09a

252.06±39.34a

219.71±25.95a

196.45±31.47b

161.27±19.43c

132.98±22.62d

脂肪酶

13.19±1.05a

13.57±0.72a

11.03±0.91a

10.46±1.12ab

9.56±0.86ab

8.79±1.37b

淀粉酶

7.37±0.54a

8.82±0.71a

6.79±0.39a

5.48±0.73ab

4.68±1.09b

3.94±0.83b

3 討論

3.1 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦生長性能

的影響

本試驗條件下，發(fā)酵玉米蛋白粉替代 14.2%~

42.8% 魚粉時，斑節(jié)對蝦的增重率、特定生長率和飼

料系數(shù)均未發(fā)生顯著變化，但隨著替代水平的繼續(xù)提

高，這些指標(biāo)逐漸呈現(xiàn)不同程度下降。大量研究結(jié)果

表明，一定范圍內(nèi)植物蛋白替代魚粉并不影響魚類的

生長性能[16-17]

。在對蝦上，目前已經(jīng)有一些相關(guān)報

道。徐田田等[18]

用復(fù)合植物蛋白（豆粕、花生餅、玉米

蛋白粉和菜粕）替代14%的魚粉投喂凡納濱對蝦能夠

得到較好的生長性能；有研究發(fā)現(xiàn)用豆粕和菜粕替代

部分魚粉也不會造成凡納濱對蝦生長出現(xiàn)減緩[2]

；Sun

等[19]

用發(fā)酵棉粕替代魚粉對凡納濱對蝦的生長性能

進(jìn)行研究，結(jié)果表明，替代 50% 魚粉不顯著影響其生

長性能和飼料利用情況。另有研究表明，用大豆?jié)饪s

蛋白和花生麩按比例替代 20% 魚粉對斑節(jié)對蝦的生

長是適宜的[5]

。然而，本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著替代比例的

提高，斑節(jié)對蝦的生長性能呈現(xiàn)明顯的下降，呈現(xiàn)出

生長抑制現(xiàn)象。已有研究表明，植物蛋白替代魚粉

的比例過高可能會抑制水產(chǎn)動物的生長和飼料利

用[16，20]

。王托[21]

發(fā)現(xiàn)用雙低菜粕替代 24% 以上魚粉

會降低凡納濱對蝦的生長。劉堯等[22]

用復(fù)合植物蛋

白源（雙低菜粕、大米蛋白粉和玉米蛋白粉）替代超過

80%魚粉時凡納濱對蝦出現(xiàn)生長性能降低。

有研究認(rèn)為，植物蛋白高比例替代魚粉引起生

長和飼料利用降低的主要原因是飼料中氨基酸不平

衡[23-24]

和適口性較差[20]

。有研究指出，玉米蛋白粉相

比于魚粉適口性更差，可能是缺乏促進(jìn)攝食的水溶性

化合物，從而導(dǎo)致高替代水平會出現(xiàn)攝食抑制的現(xiàn)

象[25]

。但本研究為了避免替代組因攝食不足引起的

試驗偏差，各替代組均添加適宜含量的誘食劑（甜菜

堿）來降低可能因為攝食引起的負(fù)面作用。玉米蛋白

69

水 產(chǎn) 動 物 2023年第44卷第18期 總第687期

粉是一種氨基酸不平衡的蛋白原料，賴氨酸相對缺

乏，隨著替代水平的逐步提高，賴氨酸失衡嚴(yán)重，最終

造成生長性能下降[26]

。本研究中，發(fā)酵玉米蛋白粉相

比于玉米蛋白粉，發(fā)酵后可使其中部分蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和

質(zhì)量發(fā)生改變，提高玉米蛋白粉的營養(yǎng)成分并改善氨

基酸的平衡性（賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸等關(guān)鍵氨基

酸大幅提升），利于吸收從而提高飼料利用率[13]

。

總之，本試驗表明發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%及

以內(nèi)的魚粉對斑節(jié)對蝦的生長、免疫反應(yīng)和腸道消化

能力沒有顯著影響。有趣的是，和對照組相比，低替

代組（14.2%）的各項生長性能略有提高（無顯著差

異），這也表明了適宜的植物蛋白替代魚粉蛋白可以

改善水產(chǎn)動物的生長，同時也節(jié)約了飼料成本，這是

商業(yè)飼料研發(fā)的趨勢所向。

3.2 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦免疫指標(biāo)

的影響

血液生化指標(biāo)能直接體現(xiàn)出機體內(nèi)物質(zhì)的代謝

變化過程，常作為判斷機體免疫的重要依據(jù)，通過血

液中免疫指標(biāo)能夠得知機體的營養(yǎng)、代謝以及健康狀

況[27]

。不同于哺乳動物和魚類，甲殼類免疫系統(tǒng)不完

善，主要依靠非特異性免疫酶進(jìn)行免疫防御[28]

。而目

前研究較多的有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶

（POD）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）及溶菌

酶（LZM）等[28-29]

。SOD 和 POD 是抗氧化酶，在清除氧

自由基，防止生物分子損傷方面發(fā)揮重要作用，其活

性大小可以反映生物體生長發(fā)育、體內(nèi)代謝以及外界

環(huán)境脅迫的變化引起的氧化應(yīng)激狀態(tài)[5]

。本研究中，

和 對 照 組 相 比 ，發(fā) 酵 玉 米 蛋 白 粉 替 代 組（14.2%~

42.8%）各組間的 SOD 和 POD 活性無顯著差異，而隨

著替代比例進(jìn)一步增加，抗氧化酶活性顯著降低，表

明此時機體處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，免疫力下降。王專偉

等[30]

研究感染病毒后的斑節(jié)對蝦 72 h 內(nèi) SOD 和 POD

活性變化，發(fā)現(xiàn)免疫酶活性呈現(xiàn)先降低后上升再降低

的趨勢。本試驗與其結(jié)果類似，長期高替代水平會導(dǎo)

致體內(nèi)抗氧化酶持續(xù)受到應(yīng)激反應(yīng)，應(yīng)激過度最終導(dǎo)

致酶活性逐漸降低。

LZM作為免疫另一重要指標(biāo)，在水產(chǎn)動物抵抗病

原微生物感染中扮演重要角色[27]

。本研究中，只有魚

粉替代比例達(dá)到71.4%時，LZM與對照組表現(xiàn)出顯著

差異，表明植物蛋白替代魚粉比例較低時，不會對斑

節(jié)對蝦的抗菌能力產(chǎn)生不利影響。劉堯等[22]

在進(jìn)行

復(fù)合植物蛋白源替代凡納濱對蝦飼料中魚粉的研究

中發(fā)現(xiàn)，隨著替代水平的上升，LZM 活性呈現(xiàn)下降的

趨勢；而這可能與機體內(nèi)氧自由基濃度有關(guān)：LZM 能

產(chǎn)生和氧自由基結(jié)合的游離基，從而降低其活性[31]

。

ACP 和 AKP 是衡量機體健康狀況和免疫機能的

重要指標(biāo)，其中AKP是一種參與脂質(zhì)代謝和能量收支

調(diào)節(jié)的重要免疫因子，而ACP是溶酶體的關(guān)鍵組成成

分，與免疫調(diào)節(jié)和細(xì)胞代謝等密切相關(guān)，這兩個酶可

以從另一個方面反映出機體的免疫情況[32]

。本研究

中，高替代組的 ACP 活性表現(xiàn)出顯著降低，表明隨著

替代水平上升，機體免疫能力逐漸失調(diào)，最終造成免

疫相關(guān)調(diào)節(jié)酶 ACP 活性降低。楊奇慧等[24]

研究發(fā)現(xiàn)

用復(fù)合植物蛋白替代40%魚粉時，凡納濱對蝦的ACP

活性會顯著降低，這與本試驗結(jié)果類似；此外，該研究

還發(fā)現(xiàn)AKP活性也會顯著下降，而這與本試驗得到的

結(jié)果不同，這可能與魚粉替代的不同植物蛋白源有關(guān)。

值得關(guān)注的是，相比于對照組，低替代組（≤

42.8%）表現(xiàn)出更好的健康狀況，這可能和發(fā)酵玉米蛋

白粉這一優(yōu)質(zhì)植物蛋白源有關(guān)。玉米蛋白粉經(jīng)發(fā)酵

處理后，能產(chǎn)生更多可溶性小肽和游離氨基酸，而動

物體內(nèi)的自由基可通過小肽和氨基酸的抗氧化作用

被清除，從而有效促進(jìn)動物體的健康[13]

。另一方面，

發(fā)酵玉米蛋白粉含各種有益菌種，能夠促進(jìn)機體免疫

物質(zhì)的生成，激活免疫系統(tǒng)，從而提高抗病力[33]

。有

研究發(fā)現(xiàn)，玉米和豆粕混合發(fā)酵飼料能夠顯著提高豬

血清中免疫球蛋白[34]

，而投喂發(fā)酵玉米蛋白粉后，犢

牛血液中白蛋白、總抗氧化能力及免疫球蛋白均顯著

高于對照組[35]

。結(jié)合本研究結(jié)果，適宜水平的發(fā)酵玉

米蛋白粉替代魚粉，有利于提高斑節(jié)對蝦免疫能力。

3.3 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對斑節(jié)對蝦腸道消化

酶的影響

消化酶與水產(chǎn)動物消化機能密切相關(guān)，其活性水

平會直接影響水產(chǎn)動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[36]

。

本研究中，各消化酶活性隨著魚粉替代比例增加呈現(xiàn)

先升高后下降趨勢。低替代組（14.2%~28.6%）蛋白

酶和淀粉酶與對照組相比，均未表現(xiàn)出顯著差異；替

代量達(dá)到 42.8% 時，蛋白酶開始呈現(xiàn)顯著差異；替代

組（57.1%~71.4%）蛋白酶和淀粉酶活性則顯著降低；

此外，脂肪酶活性只有在魚粉替代量達(dá)到71.4%時表

現(xiàn)出顯著降低，其余各組差異不顯著。有研究表明，

用豆粕和菜粕替代魚粉對青魚蛋白酶活性有顯著影

響，且隨著替代水平上升，蛋白酶和淀粉酶活性呈現(xiàn)

下降趨勢[37]

；這一結(jié)果與本研究相一致。此外，王海

英等[38]

用豆粕代替魚粉研究對大菱鲆消化酶活性影

響時發(fā)現(xiàn)，蛋白酶和脂肪酶隨著替代水平改變顯著變

化，但脂肪酶未發(fā)生顯著差異；這與本研究中脂肪酶

的結(jié)果類似。另有研究發(fā)現(xiàn)，隨著植物蛋白替代水平

70