熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)

（1980 年創(chuàng)刊，月刊）

第 43 卷第 1 期（總第 306 期）

2023 年 1 月

（25 日出版）

目 次

耕作與栽培

靈芝、牡蠣和玉米發(fā)酵物對百香果種子萌發(fā)、生長和保鮮的影響 .....張超 高維金 周志洋 魏卿 林峰 邢文婷（1）

化肥減施配施微生物菌劑對結(jié)球紫甘藍(lán)產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤肥力的影響

................................................................................................................陳海玲 黃強 顏墩煒 郭媛貞 陳芝 黃枝（5）

廣西設(shè)施栽培土壤主要養(yǎng)分積累特征.............................................陳桂芬 黃雁飛 龐媚 劉斌 黃玉溢 趙秀河（10）

遺傳育種與品種資源

卵孢小奧德蘑菌株的拮抗及 ISSR 遺傳分析............................... 連燕萍 趙光輝 吳振強 袁濱 柯麗娜 張志鴻（15）

三個主栽百香果品種果實和種子性狀差異分析..............................王步天 施學(xué)東 杜華波 張鳳英 吳斌 葛宇（21）

云南省番荔枝科資源植物多樣性研究.............................................蒙真鋮 張建春 李春 高梅 張光勇 岳建偉（25）

值得開發(fā)利用的蛋白油料樹種——水黃皮 ............................. 楊衛(wèi)東 蘭雪成 趙鳳亮 張光旭 丁哲利 朱治強（31）

睡蓮研究現(xiàn)狀及展望.......................................................................................................劉子毓 楊光穗 奚良 諶振（38）

環(huán)境與植物保護(hù)

永興島 8 種危險性害蟲的空間生態(tài)位與分布格局................................. 陳青 伍春玲 梁曉 劉迎 伍牧鋒 王穎（44）

海南不同地區(qū)紅火蟻社會型鑒定................................................................ 楊復(fù)香 劉錦龍 張國慶 周愛明 李磊（51）

海南島冬季辣椒寒害指標(biāo)及發(fā)生規(guī)律研究 .....................................鄒海平 張京紅 陳小敏 李偉光 白蕤 呂潤（55）

膠體金免疫層析卡優(yōu)化及其與 ELISA 法檢測克倫特羅殘留的比較 .......劉穎沙 劉昭彤 邢維維 魯瑤 岳彩洋 楊洋（62）

南寧市農(nóng)業(yè)生態(tài)安全評價及障礙因子診斷 ................................. 王政強 唐世斌 黃宇超 許瑋 黃小華 左德坤（68）

園林園藝

深圳市城市路口花境植物應(yīng)用調(diào)查與分析 .............................................易慧琳 謝偉文 馬綿英 梁冠威 譚廣文（76）

南寧市金花茶公園綠地人工植物群落物種特征分析.............. 王奕雯 唐世斌 張海燕 譚葦葦 雷海年 覃盟琳（81）

陸河縣建成區(qū)園林植物區(qū)系研究................................................. 李銀 晏雨童 關(guān)開朗 鄧演文 謝騰芳 譚廣文（89）

農(nóng)業(yè)工程

固相萃取-氣相色譜法測定茶葉中甲氰菊酯含量的不確定度評定

...................................................................................................... 曾永明 黃小芮 欒潔 蒙芳慧 周靜萱 陳松武（94）

海南地方習(xí)用藥材鷓鴣茶質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究 ............................... 吳坤林 劉洋洋 邱秀儒 邢益濤 卓進(jìn)盛 何明軍（102）

影響植物油回色因素及控制措施........................................................................................................................ 鄧慶森（107）

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟

天然橡膠原料的市場特征、主體博弈與利益銜接機制 ...........................................................伍薇 何長輝 劉銳金（112）

湛江地區(qū)菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策研究 ................................... 鄧修文 呂建秋 張雪艷 李娜 梁詩華 繆韓彬（119）

廣西北流市荔枝產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與對策分析 ............................................................................................................ 李琳（125）

鄉(xiāng)村振興視閾下海南茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展 SWOT 分析與對策研究 .................................................................劉靜雯 許佳君（130）

云南省怒江傈僳族自治州茶葉產(chǎn)業(yè) SWOT 分析及發(fā)展對策探討.......................................楊雨蓉 羅曉慶 宋啟道（135）

推進(jìn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化背景下云南農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新路徑研究................................伏成秀 張慶 楊濟達(dá) 董云峰 龔發(fā)萍（140）

[期刊基本參數(shù)]

CN 46-1038/S *1980*m*A4*145*zh*P*￥30.0*300*25*2023-01

CHINESE JOURNAL OF

TROPICAL AGRICULTURE

ISSN 1009–2196 (Monthly)

Jan. 2023, Vol.43, No.1

CONTENTS

Cultivation

Preliminary Study on the Effects of Ganoderma Lucidum, Oyster and Corn Fermentation Products on the Seed Germination,

Growth, and Preservation of Passion Fruit ...............................................ZHANG Chao GAO Weijin ZHOU Zhiyang WEI Qing LIN Feng XING Wenting（1）

Effects of Chemical Fertilizer Reduction Combined with Microbial Agent on Yield, Quality, and Soil Fertility of Nodular Purple Cabbage ......................................CHEN Hailing HUANG Qiang YAN Dunwei GUO Yuanzhen CHEN Zhi HUANG Zhi（5）

Characteristics of Soil Nutrient Accumulation in Facility Agriculture in Guangxi ..............................................CHEN Guifen HUANG Yanfei PANG Mei LIU Bin HUANG Yuyi ZHAO Xiuhe（10）

Genetic Breeding and Variety Resources

Antagonistic and ISSR Molecular Markers of Oudemansiella raphanipes Strains .................................LIAN Yanping ZHAO Guanghui WU Zhenqiang YUAN Bin KE Lina ZHANG Zhihong（15）

Analysis of Fruit and Seed Characters of Three Main Passion Fruits Varieties ..................................................... WANG Butian SHI Xuedong DU Huabo ZHANG Fengying WU Bin GE Yu（21）

Studies on Plant Diversity of Annonaceae in Yunnan Province ......................... MENG Zhencheng ZHANG Jianchun LI Chun GAO Mei ZHANG Guangyong YUE Jianwei（25）

Pongamia pinnata: Special Emphasis on a Potential Tree for Edible Oil and Food Protein .................YANG Weidong LAN Xuecheng ZHAO Fengliang ZHANG Guangxu DING Zheli ZHU Zhiqiang（31）

The Present Situation and Prospect of Water Lily Research ............. LIU Ziyu YANG Guangsui XI Liang SHEN Zhen（38）

Environment and Plant Protection

Spatial Niche and Distribution Pattern of Eight Dangerous Pests on Yongxing Island ...................................................CHEN Qing WU Chunling LIANG Xiao LIU Ying WU Mufeng WANG Ying（44）

Social Forms Identification of Solenopsis invicta in Different Areas of Hainan ................................................................... YANG Fuxiang LIU Jinlong ZHANG Guoqing ZHOU Aiming LI Lei（51）

Study on Chilling Injury Index and Osccurrence Regularity of Winter Capsicum in Hainan Island .............................................ZOU Haiping ZHANG Jinghong CHEN Xiaomin LI Weiguang BAI Rui Lü Run（55）

Optimization of Colloidal Gold Immunochromatographic Card and Comparison with ELISA for the Detection of Clenbuterol Residues ................................................ LIU Yingsha LIU Zhaotong XING Weiwei LU Yao YUE Caiyang YANG Yang（62）

Evaluation of Agricultural Ecological Safety and Diagnosis of Obstacle Factors in Nanning ...........................WANG Zhengqiang TANG Shibin HUANG Yuchao XU Wei HUANG Xiaohua ZUO Dekun（68）

Landscape Horticulture

Investigation and Analysis on the Application of Flower Border Plants at Urban Intersections in Shenzhen ..............................................................YI Huilin XIE Weiwen MA Mianying LIANG Guanwei TAN Guangwen（76）

Analysis of Species Characteristics of Artificial Plant Community in Nanning Golden Camellia Park ................................... WANG Yiwen TANG Shibin ZHANG Haiyan TAN Weiwei LEI Hainian QIN Menglin（81）

Floristic Study on Garden Plants in Built-up Area of Luhe County ........................................ LI Yin YAN Yutong GUAN Kailang DENG Yanwen XIE Tengfang TAN Guangwen（89）

Agricultural Engineering

Evaluation of Uncertainty in the Determination of Fenpropathrin in Tea by Solid Phase Extraction Gas Chromatography ....................ZENG Yongming HUANG Xiaorui LUAN Jie MENG Fanghui ZHOU Jingxuan CHEN Songwu（94）

Development of Quality Standard for Mallotus furetianus (Bail) Muell-Arg, a Native Traditional Medicine in Hainan .......................................... WU Kunlin LIU Yangyang QIU Xiuru XING Yitao ZHUO Jinsheng HE Mingjun（102）

Effect Factors and Control Measures of Color Reversion on Vegetable Oils...................................................DENG Qingsen（107）

Agricultural Economy

Research on Market Characteristics, Principal Participants Game, Benefit-combined Mechanism of Natural Rubber Raw

Material Market ..................................................................................................................................WU Wei HE Changhui LIU Ruijin（112）

Study on the Development Status and Countermeasures of the Pineapple Industry in Zhanjiang ............................................DENG Xiuwen Lü Jianqiu ZHANG Xueyan LI Na LIANG Shihua MIU Hanbin（119）

Development Status and Countermeasures of Litchi Industry in Beiliu City, Guangxi.................................................. LI Lin（125）

SWOT Analysis and Countermeasures of Hainan Tea Industry Development from the Perspective of Rural Revitalization ........................................................................................................................................................LIU jingwen XU Jiajun（130）

SWOT Analysis of the Chinese Nujiang Lisu Autonomous Prefecture Tea Industry and Discussion on Its Development

Countermeasures ................................................................................................................. YANG Yurong LUO Xiaoqing SONG Qidao（135）

Research on the Path of Yunnan Agricultural Science and Technology Innovation under the Background of Promoting

Agricultural Modernization ............................................................ FU Chengxiu ZHANG Qing YANG Jida DONG Yunfeng GONG Faping（140）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-03-28；修回日期 2022-06-09

基金項目 海南省重點研發(fā)項目（No.ZDYF2022XDNY177，No.ZDYF2021XDNY119）。

第一作者 張超（1993—），男，學(xué)士，研究方向為植物營養(yǎng)，E-mail：739239357@qq.com。

靈芝、牡蠣和玉米發(fā)酵物對百香果種子萌發(fā)、

生長和保鮮的影響

張超1,2 高維金2

周志洋2

魏卿1,3 林峰4

邢文婷1

（1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院海口實驗站 海南?？?571101；2. 海南維金生物科技有限公司 海南三亞

572000；3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院三亞研究院/海南省南繁生物安全與分子育種重點實驗室 海南三亞

572000；4. 海南催化農(nóng)業(yè)發(fā)展科技有限公司 海南?？?570100）

摘 要 百香果是熱帶新興特色果樹，其生長過程對果實品質(zhì)形成影響較大。采用靈芝、牡蠣和玉米低溫發(fā)酵物，通

過浸種、樹體葉面噴施和花期前后噴施，分析種子萌發(fā)率、幼苗生長勢、葉片生長情況、果實成熟和耐儲效果等指標(biāo)。

結(jié)果顯示，施用發(fā)酵物相對于對照（未施用）有較好的表觀表現(xiàn)，如發(fā)芽率提升 15%，葉片數(shù)量增加 2~3 片，株高提

升 5~10 cm，主蔓直徑提升 0.1~0.3 cm，葉片長度提升 1~2 cm，葉片寬度提升 1 cm。本研究可為百香果的優(yōu)質(zhì)高效生

產(chǎn)提供技術(shù)和方案參考。

關(guān)鍵詞 百香果；靈芝素；浸種；萌發(fā)；生長；保鮮

中圖分類號 S436.67 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.001

Preliminary Study on the Effects of Ganoderma Lucidum, Oyster and Corn

Fermentation Products on the Seed Germination, Growth, and

Preservation of Passion Fruit

ZHANG Chao1,2 GAO Weijin2

ZHOU Zhiyang2

WEI Qing1,3 LIN Feng4

XING Wenting1

(1. Haikou Experimental Station, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China; 2. Hainan Vikin Biotechnology Co. Sanya, Hainan

572000, China; 3. Sanya Research Institute, CATAS/Key Laboratory of Biosafety and Molecular Breeding in South

China's Hainan Province, Sanya, Hainan 572000, China; 4. Hainan Catalytic Agricultural Development

Technology Co. Ltd., Haikou, Hainan 570100, China)

Abstract Passion fruit is an emerging characteristic fruit tree in the tropics, and its growth strongly impacts fruit quality. The

low-temperature fermentation products of Ganoderma lucidum, oyster, and corn were used to soak the seeds, spray the leaves,

and spray before and after the flowering period. Seed germination rate, seedling growth vigor, leaf growth, fruit ripening, and

storage tolerance were analyzed. The results showed that the application of the fermented product had better apparent performance than the control (no application), the germination rate increased by 15%, the number of leaves increased by 2-3

pieces, the height of the plant increased by 5-10 cm, the diameter of the main vine increased by 0.1-0.3 cm, the length of the

leaves increased by 1-2 cm, and the width of the leaves increased by 1 cm. This reserves better technologies and solutions for

the passion fruit's high-quality and efficient production.

Keywords passion fruit; ganaderma lucidum fermentation; seed soaking; germination; grow; preservation

百香果（ passion fruit ）， 學(xué) 名 西 番 蓮

（Passiflora edulis Sims），西番蓮科西番蓮屬多

年生草質(zhì)藤本植物。據(jù)報道，百香果有 520 多種，

其中果實可食用的約 60 余種，起源于亞馬遜河

流域的國家[1]。百香果營養(yǎng)價值豐富，富含人體

必需的氨基酸、維生素、黃酮類等物質(zhì)[2-3]；香

氣濃郁，有數(shù)百種香氣，因而得名百香果。目前

國內(nèi)百香果種植面積近 100 萬畝（1畝≈667 m2

），

是近些年產(chǎn)業(yè)發(fā)展最快的熱帶特色果樹[4]，其經(jīng)

濟價值高、生長周期短，是國家脫貧和鄉(xiāng)村振興

的重要果樹之一[5]。

百香果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展需要優(yōu)質(zhì)健康種苗、

高效的種植管理技術(shù)等綜合措施的施用。健康種

苗培育是產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)，有嫁接苗、

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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扦插苗等[6]。目前，國內(nèi)嫁接苗主要通過將品質(zhì)

較好的品種嫁接在具有較好抗莖腐病的砧木品種

上，經(jīng)培育而得。生產(chǎn)上砧木品種的種子萌發(fā)水平

和生長健壯程度對產(chǎn)業(yè)效益產(chǎn)生重要的影響[7]。高

效的種植管理技術(shù)是確保百香果果實品質(zhì)和產(chǎn)量

的重要因素[8]，一般包括肥水施用、基本病蟲害

防控和樹形構(gòu)建等內(nèi)容[9]。近些年，隨著市場對

百香果需求的增加，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的百香果種植面

積逐漸增長，除了基本的肥水和病蟲害防控等手

段，越來越多的外源物質(zhì)被利用到百香果的高效

生產(chǎn)中去[10]。本研究選用在其它作物和大宗果樹

中具有較好作用的靈芝、牡蠣殼和玉米低溫發(fā)酵

物，通過不同時期和生長階段的施用試驗，發(fā)現(xiàn)

其具有較好的應(yīng)用前景，該發(fā)酵物已被注冊為

BEB 靈芝素商品。

1 材料與方法

1.1 材料

種子萌發(fā)試驗采用嫁接砧木品種（黃大果）。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 將發(fā)酵物稀釋 1 500 倍，浸泡

處理組種子 48 h，泡種后播種于育苗基質(zhì)中，育

苗管理為正常澆水，保持土壤濕度，觀測種子發(fā)

芽率和幼苗健壯水平。對照組：27 穴盆，每個穴

盆 200 穴；處理組：39 穴盆，每個穴盆 200 穴。

播種 16 d 后，將發(fā)芽成功幼苗移栽至 32 穴盆中，

且將發(fā)酵液稀釋 5 000 倍噴施處理組。

果實和樹體生長分析選擇目前國內(nèi)主栽品種

紫果，噴施 20 畝，設(shè)置對照組 10 畝。在營養(yǎng)生

長花期之前樹體噴施發(fā)酵物 2 次（間隔 15 d），花

期坐果后噴施 2 次（間隔 15 d），每次噴施濃度為

3 000 倍。

1.2.2 指標(biāo)測定 隨機選取實驗組以及對照組各

30 株，采用直尺及卡尺分別測量播種 36 d 的幼苗

株高、主蔓直徑、頂葉長度、頂葉寬度。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)和幼苗生長情況

播種后 16 d 后，未使用發(fā)酵物浸種的對照種

子發(fā)芽率為 55%，發(fā)酵物浸種的種子發(fā)芽率為

70%（圖 1），發(fā)芽率提升 15%。播種 36 d 后，對

照組和處理組的葉片數(shù)量、株高、主蔓直徑、頂

葉長寬均有明顯差異（圖 2）。具體指標(biāo)情況見表

1，其中葉片數(shù)量增加 2~3 片，株高提升 5~10 cm，

主蔓直徑提升 0.1~0.3 cm，葉片長度提升 1~2 cm，

葉片寬度提升 1 cm。

圖 1 播種 16 d 后種子發(fā)芽率

圖 2 播種 36 d 后幼苗生長發(fā)育情況

張超 等 靈芝、牡蠣和玉米發(fā)酵物對百香果種子萌發(fā)、生長和保鮮的影響

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表 1 砧木幼苗生長情況

試驗組 葉片數(shù)量/片 株高/cm 主蔓直徑/mm 頂葉長度/cm 頂葉寬度/cm

處理 7~8 25~30 1.2~1.5 10~12 3~4

對照 4~5 18~20 1.0~1.2 8~10 2~3

2.2 果實成熟和耐儲情況

果樹噴施后，在營養(yǎng)生長階段，樹體生長勢

（圖 3）顯著高于對照組，主蔓和側(cè)蔓的數(shù)量、

健壯程度均優(yōu)于對照組，功能葉片綠色程度也優(yōu)

于對照組。果實發(fā)育時期，處理組果實發(fā)育時

期表皮光滑、圓潤，對照組果實表皮有發(fā)育遲緩

和皺斑表現(xiàn)，處理組和對照組的果型大小未有明

顯差異。

左圖為營養(yǎng)生長階段果樹樹體生長情況；右圖為果實發(fā)育階段果實生長情況。

圖 3 樹體生長和果實發(fā)育情況

果實坐果成功后處理組的果實成熟期較對照

組提前 5~7 d（圖 4）。果實采后自然條件存儲 3 d

后，對照組果皮皺縮，明顯有失水表現(xiàn)；而處理

組表皮光滑，未有皺縮表現(xiàn)（圖 5）。

圖 4 果實成熟期情況對比

3 討論與結(jié)論

本研究利用發(fā)酵液浸泡百香果種子后，萌發(fā)

率和幼苗的生長健壯程度均有較大的提高，對百

香果生產(chǎn)具有較好的借鑒意義。有學(xué)者研究不同

處理方法對百香果種子萌發(fā)的影響，其中利用

圖 5 果實采后儲存 3 d 后情況對比

65℃溫水浸泡 24 h 萌發(fā)率達(dá) 57.78%，略高于本

研究對照組的發(fā)芽率；赤霉素濃度為 400 mg/L 時

發(fā)芽率高達(dá) 81.11%，最適發(fā)芽溫度為 28~35℃[11]，

對本研究進(jìn)一步優(yōu)化和細(xì)化相關(guān)操作方案具有重

要的指導(dǎo)意義。例如，發(fā)酵液濃度和浸泡溫度的

優(yōu)化和分析利用，可能會進(jìn)一步大幅度提高發(fā)芽

率，在生產(chǎn)上能發(fā)揮更大的效益。也有學(xué)者采用

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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硝酸鈣[12]、濃硫酸[11]、赤霉素和硝酸鉀[13]等各種

藥劑對種子進(jìn)行處理，不同的濃度和使用條件對

種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，但應(yīng)用到生產(chǎn)實際中可

能還需要更多的探索。

通過利用發(fā)酵液噴施植株后發(fā)現(xiàn)其能促進(jìn)百

香果樹體的生長和發(fā)育，對百香果的產(chǎn)業(yè)發(fā)展具

有較大的參考利用價值；特別是增強了葉片的深

綠程度，推測是促進(jìn)葉綠體數(shù)量的增加，通過光

合作用提高養(yǎng)分積累，促進(jìn)百香果健康生長。相

對于通過增加葉面肥等手段使得植株被動接受養(yǎng)

分，這種通過促進(jìn)植株自身的生長和健壯來實現(xiàn)

所需營養(yǎng)的合成和積累的方法，則顯得更具推廣

利用價值，特別是可以減少肥料的使用，符合國

家減肥減藥的政策，對環(huán)境更友好。進(jìn)一步的果

實采后研究發(fā)現(xiàn)，相對于對照，各處理能促進(jìn)果

實成熟，從而縮短生長周期，提早上市。對于果

樹來說，提早上市可能更具市場價格優(yōu)勢。更重

要的是，施用了發(fā)酵液后，果皮沒有明顯皺縮，

表現(xiàn)出明顯的保水保鮮功能，延長了貨架期、運

輸期和保存期。有研究顯示，通過物理低溫耐儲

性處理也能取得較好的保鮮效果[14]，這 2 種方式

都不是通過化學(xué)藥劑進(jìn)行保鮮處理，均符合果實

的綠色健康有機需求，具有較好的推廣利用前景。

另外，根據(jù)試驗基地提供的投入預(yù)算分析，發(fā)酵

液制作的商品需 1 500 倍稀釋浸種，5 000 倍的稀

釋用于幼苗期葉面噴施，2 萬棵種子投入約 5~8

元；大田噴施需稀釋 3 000 倍，預(yù)計只需投入

50~60 元/（畝·批），投入成本低，且經(jīng)濟效益提

升顯著，投入產(chǎn)出效果較好。

參考文獻(xiàn)

[1] Xia Z Q, Huang D M, Zhang S K, et al. Chromosome-scale

genome assembly provides insights into the evolution and

flavor synthesis of passion fruit (Passiflora edulis Sims.)[J].

Horticulture Research, 2021, 8(1): 1-14.

[2] 袁啟鳳, 嚴(yán)佳文, 王紅林, 等. 百香果品種‘紫香 1 號’果實

糖、酸和維生素成分分析[J]. 中國果樹, 2019(4): 43-47.

[3] 王琴飛, 李莉萍, 高玲, 等. 反相高效液相色譜法測定西

番蓮中的有機酸[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2015, 36(8): 1 511-

1 517.

[4] 唐語琪, 楊其軍, 冼淑顏, 等. 百香果產(chǎn)業(yè)支撐鄉(xiāng)村振興

的現(xiàn)狀與對策建議[J]. 中國農(nóng)業(yè)文摘-農(nóng)業(yè)工程, 2021,

33(3): 31-32+60.

[5] Huang D M, Xu Y, Wu B, et al. Comparative analysis of

basic quality of passion fruits (Passiflora edulis sims) in

Guangxi, Guizhou and Fujian, China[J]. Bangladesh Journal

of Botany, 2019, 48(3): 901-906.

[6] 黃東梅, 吳斌, 馬伏寧, 等. 不同消毒劑及激素對黃果西

番蓮莖段組織培養(yǎng)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 39(12):

16-20.

[7] 彭楊, 黃東梅, 馬伏寧, 等. 百香果嫁接苗繁育技術(shù)[J].

農(nóng)技服務(wù), 2022, 39(2): 56-57.

[8] 王標(biāo)明. 百香果的營養(yǎng)特性及栽培管理措施[J]. 中國果菜,

2020, 40(7): 111-113+117.

[9] 張麗敏, 彭熙, 蔡國俊, 等. 不同搭架方式百香果營養(yǎng)成

分分析及綜合評價[J]. 食品工業(yè)科技, 2021, 42(21): 33-40.

[10] 張麗敏, 蔡國俊, 彭熙, 等. 不同施肥對百香果產(chǎn)量和營

養(yǎng)成分的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2021, 42(11): 3 180-

3 187.

[11] 顏妙珍, 李蘭蘭, 馮名開, 等. 不同處理方法對百香果種

子萌發(fā)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 49(2): 37-44.

[12] 劉智成, 嚴(yán)良文, 陳瑤瑤, 等. 硝酸鈣對百香果種子萌發(fā)

的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)科技, 2019(4): 18-22.

[13] 彭楊, 吳斌, 馬伏寧, 等. 不同浸種方式對紫果百香果種

子萌發(fā)率的影響[J]. 農(nóng)技服務(wù), 2021, 38(3): 21-22+25.

[14] 李穎, 羅劍斌, 劉杰鳳, 等. 3 種百香果營養(yǎng)成分分析及其

耐貯性研究[J]. 食品科技, 2020, 45(12): 31-38.

（責(zé)任編輯 林海妹）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-07-07；修回日期 2022-07-20

基金項目 福建省特色現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展專項基金。

第一作者 陳海玲（1974—），女，本科，副研究員，主要研究方向為蔬菜育種及栽培技術(shù)，E-mail：ptnkschl@163.com。

化肥減施配施微生物菌劑對結(jié)球紫甘藍(lán)產(chǎn)量、

品質(zhì)及土壤肥力的影響

陳海玲 黃強 顏墩煒 郭媛貞 陳芝 黃枝

（莆田市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 福建莆田 351100）

摘 要 研究化肥減施配施微生物菌劑對紫甘藍(lán)農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)、土壤肥力的影響。結(jié)果表明：RCF+EM

（減施 20%化肥，化肥施用量 104 kg/666.7m2

，灌施加噴施 EM 菌劑）處理的紫甘藍(lán)產(chǎn)量高于 CF（全量化肥，化肥施

用量 130 kg/666.7m2

）處理，但差異未達(dá)顯著水平；RCF+EM 處理紫甘藍(lán)口味和營養(yǎng)價值品質(zhì)指標(biāo)基本達(dá)到常規(guī)全量

化肥施用效果，其中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量分別比 CF 處理增加 1.1%、5.2%，VC 比 CF 處理增加 5.0%，硝酸鹽比 CF

處理降低 21.9%，水分比 CF 處理降低 0.1%；RCF+EM 處理的糖酸比最高，達(dá) 1.39；RCF+EM 處理土壤的堿解氮、有

效磷均最高，比 CF 處理分別增加 2.7%、10.0%，速效鉀比 CF 處理降低 11.1%。可見，減施化肥配施微生物菌劑可提

高紫甘藍(lán)的產(chǎn)量和葉球品質(zhì)，對土壤肥力也有改善作用。

關(guān)鍵詞 減施化肥；微生物菌劑；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量；品質(zhì)；土壤養(yǎng)分

中圖分類號 S635 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.1.002

Effects of Chemical Fertilizer Reduction Combined with Microbial Agent on

Yield, Quality, and Soil Fertility of Nodular Purple Cabbage

CHEN Hailing HUANG Qiang YAN Dunwei GUO Yuanzhen CHEN Zhi HUANG Zhi

(Putian Institute of Agricultural Sciences, Putian, Fujian 351100, China)

Abstract This experiment is conducted to study the effects of chemical fertilizer reduction combined with a microbial agent

on agronomic characteristics, yield characteristics, quality, and soil fertility of purple cabbage. The results showed that the

yield of RCF+EM (Reduce fertilizer application by 20%, fertilizer application amount is 104 kg/ 666.7m2

, and apply EM bacteria agent by irrigation) treatment was higher than that of CF (Full fertilizer, fertilizer application amount 130 kg/666.7m2

)

treatment, but not significantly. The taste and nutritional value quality indexes of purple cabbage with RCF+EM treatment

basically reached the effect of conventional total fertilizer application, and the soluble sugar and protein in RCF+EM treatment

were 1.1% and 5.2% higher than in CF treatment, respectively. Compared with CF treatment, vitamin C increased by 5.0%;

Nitrate was 21.9% lower than CF treatment. Water content decreased by 0.1% compared with CF treatment. RCF+EM treatment had the highest sugar-acid ratio, reaching 1.39. The soil alkali-hydrolyzable nitrogen and available phosphorus in

RCF+EM treatment were the highest, increasing by 2.7% and 10.0% compared with CF treatment, respectively. The rapidly

available potassium was 11.1% lower than in the CF treatment. It is concluded that reducing chemical fertilizer combined with

the microbial agent can improve the yield and leaf bulb quality of purple cabbage and improve soil fertility.

Keywords fertilizer reduction; microbial agent; agronomic characters; yield; quality; soil nutrient

農(nóng)作物生產(chǎn)上施肥對產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作

用。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）統(tǒng)計，化肥對農(nóng)作

物增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率達(dá) 40%~60%[1]。前人研究表明，

中國化肥施用量已經(jīng)超過了其經(jīng)濟意義上的最優(yōu)

施用量[2]，部分蔬菜生產(chǎn)中化肥的利用率僅 35%

左右，未被吸收的化肥不可避免地對水體、大氣、

土壤造成了污染[3]。目前我國農(nóng)作物種植為追求

高產(chǎn)出，普遍存在肥料資源投入高的現(xiàn)象，肥料

養(yǎng)分損失嚴(yán)重，過剩的養(yǎng)分因得不到充分利用而

進(jìn)入土壤中，嚴(yán)重破壞了土壤生態(tài)環(huán)境[4-5]，使土

壤中的微生物數(shù)量下降，出現(xiàn)土壤酸化、鹽漬化、

板結(jié)等系列問題，直接導(dǎo)致土壤肥力及農(nóng)產(chǎn)品品

質(zhì)下降[6-10]。微生物菌劑中含大量的有益微生物

菌群，不僅能對作物生長起調(diào)控作用，還能降低

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 6 -

或抑制土壤中有害微生物的生長和繁殖，改善土

壤結(jié)構(gòu)，增強土壤肥力[11-13]，有助于保持土壤微

生態(tài)系統(tǒng)平衡。前人研究發(fā)現(xiàn)，微生物肥料的研

究和推廣可提高肥料利用率，減少化肥施用量，

減輕因過量施肥對土壤生態(tài)環(huán)境造成的嚴(yán)重污

染[14-15]。

正常施肥水平下施用微生物菌肥對甘藍(lán)生長

及產(chǎn)量的影響研究多見，而紫甘藍(lán)化肥減施配施

微生物菌劑則未見報道。紫甘藍(lán)是需肥量大的蔬

菜，化肥減施配施微生物菌劑能實現(xiàn)紫甘藍(lán)生產(chǎn)

的減肥增效。因此，本試驗研究在適量減施化肥

情況下配施微生物菌劑對紫甘藍(lán)農(nóng)藝、產(chǎn)量、品

質(zhì)性狀及土壤理化性質(zhì)的影響，以期進(jìn)一步探討

微生物菌劑替代部分化肥的可行性，為實現(xiàn)農(nóng)業(yè)

生產(chǎn)上的減肥增效提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地點 試驗在莆田市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所

黃石清前基地進(jìn)行，供試土壤為粘壤土，前作苦

瓜。種植前試驗地土壤主要農(nóng)化性狀為：pH 7.5，

有機質(zhì) 14.8 g/kg，堿解氮為 61.4 mg/kg、有效磷

92.4 mg/kg，速效鉀 432 mg/kg，全氮 0.106%，全

磷 0.122%。

1.1.2 試驗材料 供試紫甘藍(lán)品種為紫甘 85，供

試菌劑為河南農(nóng)富康種植菌液，是種植專用的 EM

復(fù)合菌劑，含地衣芽孢桿菌、乳酸菌、枯草芽孢

桿菌、酵母菌、糞腸球菌等多種益生菌群，其中

地衣芽孢桿菌含量 5.31×108

。供試有機肥由寧夏

伊品生物科技股份有限公司生產(chǎn)，總養(yǎng)分≥10%，

有機質(zhì)≥45%；復(fù)合肥由山東金沂蒙生態(tài)肥業(yè)有

限公司生產(chǎn)，N+P2O5+K2O≥54%，3 種養(yǎng)分比例

等同。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理 3

次重復(fù)，共設(shè) 5 個處理：CK（不施化肥和菌劑），

CF（全量化肥，化肥施用量 130 kg/666.7m2

），RCF

（減施 20%化肥，化肥施用量 104 kg/666.7m2

），

RCF+EM （減施 20% 化肥，化肥施用量

104 kg/666.7m2

，灌施加噴施 EM 菌劑），RCF+W

（減施 20%化肥，化肥施用量 104 kg/666.7m2

，

灌施加噴施等量清水）。紫甘藍(lán)于 2021 年 9 月 7

日播種，10 月 11 日定植，每 666.7 m2 基施有機

肥 200 kg。在陰天或者下午 4 點以后施用菌劑，

定植 14 d 施用菌劑，接下來每隔 10 d 施 1 次，

共施用 4 次，第 1、2 次用 15 mL 菌劑 500 倍液

灌施，第 3、4 次用 15 mL 菌劑 200 倍液噴施。

栽培方式為傳統(tǒng)的畦栽，小區(qū)面積 20 m2

，畦帶溝

寬 1.1 m，株距 40.4 cm，雙行錯位定植，種植密度

為 3 000 株/666.7m2

。

1.2.2 項目測定 產(chǎn)量性狀：葉球采收期，每小

區(qū)取樣 10 株進(jìn)行農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀測定；另據(jù)葉球

膨大緊實情況，分批適時采收，統(tǒng)計總產(chǎn)量。

葉球品質(zhì)：適時采收葉球進(jìn)行品質(zhì)檢測，可溶

性糖采用 NY/T 1278—2007 方法測定；蛋白質(zhì)采

用 GB 5009.5—2016 方法測定；VC 采用 GB

5009.86—2016 方法測定；硝酸鹽采用 GB 5009.33

—2016 方法測定；總酸采用 GB 12456—2021 方法

測定；水分采用 GB 5009.3—2016 方法測定。

土壤理化性質(zhì)：葉球全部采收完后，采用“S”

形取樣法采集 0~20 cm 土樣進(jìn)行檢測，pH 按 NY/T

1377—2007 方法測定；有機質(zhì)按 NY/T 1121.6—

2006 方法測定；全氮按 NY/T 53—1987 方法測定；

全磷按 NY/T 88—1988 方法測定；堿解氮按《土

壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析法》方法測定；有效磷按 NY/T

1121.7—2014 方法測定；速效鉀按 NY/T 889-2004

方法測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft Office

2003 和 DPS 統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理分析，方差分析采

用 Duncan’s 新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對紫甘藍(lán)農(nóng)藝性狀的影響

從表 1 可見，CK 處理的各農(nóng)藝性狀值均較

小，田間表現(xiàn)為植株較矮且株型較小。施用 EM

菌劑處理的株高大于其他處理，增幅為 2.4%~

6.6%，表明 EM 菌劑對紫甘藍(lán)的株高有促進(jìn)作用。

除 CK 外，各處理的株幅、外葉長、外葉寬、葉

肋長差異不顯著，說明除 CK 外，各處理的施肥

水平足夠維持紫甘藍(lán)的基本生長。莖粗以 CF 處

理最高，為 4.13 cm；RCF+EM 處理次之，為

4.10 cm；CK 處理最低，為 3.88 cm。各處理的葉

柄寬、葉柄厚差異不顯著，說明 EM 菌劑對紫甘

藍(lán)葉柄寬、葉柄厚影響不大。

陳海玲 等 化肥減施配施微生物菌劑對結(jié)球紫甘藍(lán)產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤肥力的影響

- 7 -

表 1 不同處理紫甘藍(lán)的農(nóng)藝性狀 單位：cm

處理 株高 株幅 莖粗 外葉長 外葉寬 葉肋長 葉柄寬 葉柄厚

CK 24.1 b 61.5 b 3.88 bc 34.9 b 32.1 b 17.3 b 3.72 a 1.53 a

CF 25.1 ab 65.8 a 4.13 a 37.3 a 33.6 a 19.4 a 3.89 a 1.60 a

RCF 24.7 ab 64.2 a 4.08 ab 36.8 a 33.6 a 19.0 a 3.79 a 1.60 a

RCF+EM 25.7 a 65.7 a 4.10 ab 37.5 a 33.5 a 19.6 a 3.87 a 1.59 a

RCF+W 24.9 ab 65.4 a 3.98 bc 36.6 a 33.8 a 18.7 a 3.82 a 1.58 a

2.2 不同處理對紫甘藍(lán)產(chǎn)量性狀的影響

從表 2 可見，除 CK 外，各處理的葉球縱徑、

葉球橫徑差異不明顯；各處理葉球縱徑與 CK 相

比增幅為 10.8%~13.1%，葉球橫徑與 CK 相比增

幅為 10.0%~12.5%。RCF+EM 處理中的單球重、

單株重高于 RCF 處理，增幅分別為 9.8%、4.8%，

說明在減施化肥的情況下施用 EM 菌劑可以提高

紫甘藍(lán)單球重、單株重。RCF+EM 處理的單球重

比 CF 處理略高，單株重則比 CF 處理略低，且均

差異不顯著，說明減施化肥配施 EM 菌劑與全量

化肥的單球重、單株重相當(dāng)。CF 處理單株重略高，

可能因其前期養(yǎng)分供應(yīng)較充足，營養(yǎng)生長較旺，

導(dǎo)致植株整個生育期較粗壯。RCF+W 處理與 RCF

處理的各性狀差異均不顯著，說明在減施化肥情

況下，施用清水對紫甘藍(lán)產(chǎn)量性狀影響不大。凈

菜率以 RCF+EM 處理最高，達(dá) 55.3%，說明化肥

減施配施 EM 菌劑紫甘藍(lán)葉球的商品性最好；CK

處理的凈菜率最低，僅為 40.6%，其商品性最差。

RCF+EM 處理與 CF 處理的紫甘藍(lán)產(chǎn)量相當(dāng)，并

顯著高于其他處理，增產(chǎn)幅度為 12.2%~72.2%。

表 2 不同處理紫甘藍(lán)產(chǎn)量性狀

處理 葉球縱徑/m 葉球橫徑/cm 單球重/kg 單株重/kg 凈菜率/% 小區(qū)產(chǎn)量/(kg·666.7m–2)

CK 13.0 b 12.0 b 0.683 c 1.817 c 37.6 b 2 160.1 c

CF 14.6 a 13.4 a 1.201 ab 2.340 a 51.3 a 3 671.3 a

RCF 14.4 a 13.4 a 1.122 b 2.126 b 52.8 a 3 283.5 b

RCF+EM 14.7 a 13.5 a 1.232 a 2.229 ab 55.3 a 3 719.2 a

RCF+W 14.6 a 13.2 a 1.145 ab 2.178 b 52.6 a 3 315.7 b

注：凈菜率=葉球凈重/（葉球凈重+外葉質(zhì)量+外球外短縮莖質(zhì)量）×100%。

2.3 不同處理對紫甘藍(lán)品質(zhì)的影響

可溶性糖和蛋白質(zhì)是評價紫甘藍(lán)營養(yǎng)品質(zhì)的

指標(biāo)。從表 3 可見，RCF+EM 處理的可溶性糖和

蛋白質(zhì)含量均最高，分別比 CF 處理增加 1.1%、

5.2%。VC 是評價紫甘藍(lán)保健品質(zhì)的指標(biāo)，RCF+W

處理的 VC 含量最高，RCF+EM 處理次之，而 RCF

處理則最低；RCF+EM 處理的 VC 含量與 CF 處理

相比，增幅 5.0%。硝酸鹽是評價紫甘藍(lán)衛(wèi)生品質(zhì)

的指標(biāo)，氮肥的大量施用是造成蔬菜硝酸鹽和亞硝

酸鹽累積的根本原因，科學(xué)施肥是控制蔬菜硝酸鹽

含量和提高品質(zhì)的重要舉措。適當(dāng)減施化肥可有效

降低紫甘藍(lán)硝酸鹽含量，與 CF 處理相比，其他處

理的硝酸鹽含量降低了 7.8%~26.6%。糖酸比影響

著蔬菜的風(fēng)味，糖酸比越高，蔬菜風(fēng)味就越好，

RCF+EM 處理的糖酸比最高，達(dá) 1.39；與 CK 處理

相比，RCF+EM、CF、RCF+W、RCF 處理的糖酸

比分別提高了26.4%、23.6%、21.8%、8.2%。RCF+EM

與 CF 處理水分含量較高，且二者相當(dāng)，CK 處理

表 3 不同處理紫甘藍(lán)品質(zhì)性狀

處理 可溶性糖/% 蛋白質(zhì)/(g·hg–1) VC/(mg·hg–1) 硝酸鹽/(mg·kg–1) 總酸/(mg·kg–1) 糖酸比 水分/(g·hg–1)

CK 4.45 1.39 35.7 59 4.04 1.10 88.6

CF 4.66 1.53 34.2 64 3.42 1.36 90.1

RCF 4.48 1.42 33.5 49 3.51 1.19 89.2

RCF+EM 4.71 1.61 35.9 50 3.38 1.39 90.0

RCF+W 4.61 1.49 36.7 47 3.43 1.34 89.8

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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最低。綜合來看，本試驗中在適量減施化肥條件下

施用 EM 菌劑，紫甘藍(lán)品質(zhì)指標(biāo)基本達(dá)到常規(guī)全量

化肥施用效果，其可溶性糖、蛋白質(zhì)的含量及糖酸

比超過全量化肥施用效果，且在所有處理中最高。

2.4 不同處理對土壤理化性質(zhì)的影響

土壤速效養(yǎng)分能夠反映土壤養(yǎng)分的現(xiàn)實狀

況[1]。采收后不同處理的土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)見圖

1，各處理堿解氮含量與 CK 相比差異顯著；有效

磷、速效鉀，5 個處理中均以 CK 最低，但差異均

不顯著；堿解氮、有效磷均以 RCF+EM 處理最高，

與 CF 處理相比，增幅分別為 2.7%、10.0%。鉀是

促進(jìn)植株生長及提高葉球品質(zhì)的元素，RCF+EM

處理的速效鉀含量較低，比 CF 處理降低 11.1%，

可能是鉀元素被植株吸收，用于提高株勢及促進(jìn)

葉球品質(zhì)提升。全氮、全磷各處理與 CK 相當(dāng)，

差異不顯著，說明減施化肥與否或施用菌劑與否

對全氮、全磷影響不大。RCF+EM 處理的土壤各

有效養(yǎng)分值總體較高，說明施用 EM 菌劑可促進(jìn)

土壤養(yǎng)分的提升，進(jìn)而提高土壤肥力，促進(jìn)植株

生長及提高產(chǎn)量。

圖柱上方小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 p<0.05。

圖 1 不同處理紫甘藍(lán)土壤理化性質(zhì)[（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差），n=3]

3 討論與結(jié)論

土壤速效養(yǎng)分的虧缺是導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量及土

壤肥力下降的直接因素，合理的施肥方式能夠促

進(jìn)土壤中養(yǎng)分的循環(huán)利用[1]。微生物菌劑中的益

生菌在土壤中易生存繁殖，能較快且穩(wěn)定地占據(jù)

土壤中的生態(tài)優(yōu)勢，形成有利于作物生長的微生

物菌的優(yōu)勢群落，控制病原微生物的繁殖和對作

物的侵襲，從而減少化肥和農(nóng)藥的使用。同時，

微生物菌劑的施用加速了有機質(zhì)的礦化作用，提

高了土壤的有效養(yǎng)分及植物易吸收的營養(yǎng)成分

含量，而物理性質(zhì)的提高又增強土壤保水保肥能

力[16-17]。生產(chǎn)上施用全量化肥雖然可以迅速提高

土壤速效養(yǎng)分，但因其維持時間較短，并不能充

分地促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)，可能會導(dǎo)致作物生長后

期因養(yǎng)分不足而發(fā)育乏力[18]；而適量減施化肥配

施微生物菌劑，雖然化肥用量較少，但微生物菌

劑可增加土壤微生物活性，改善土壤的生態(tài)環(huán)境，

促進(jìn)作物根系生長及對土壤養(yǎng)分的持續(xù)吸收，提

高養(yǎng)分利用率，從而達(dá)到與全量化肥施用相當(dāng)?shù)?/p>

效果。

試驗結(jié)果表明，適量減施化肥配施 EM 菌劑

能提高紫甘藍(lán)產(chǎn)量，并達(dá)到施用全量化肥的效果。

RCF+EM 處理各農(nóng)藝性狀值、產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀值

與 CF 相比，均未達(dá)顯著水平。施用 EM 菌劑處

理的株高比其他處理增加 2.4%~6.6%，而對葉柄

寬、葉柄厚等影響不大。經(jīng)對成熟葉球進(jìn)行品質(zhì)

陳海玲 等 化肥減施配施微生物菌劑對結(jié)球紫甘藍(lán)產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤肥力的影響

- 9 -

檢測可知，化肥減施配施微生物菌劑后，紫甘藍(lán)

的品質(zhì)得到較大的改善，紫甘藍(lán)口味和營養(yǎng)價值

的品質(zhì)指標(biāo)表現(xiàn)良好，基本達(dá)到常規(guī)全量化肥施

用效果，其可溶性糖、蛋白質(zhì)的含量及糖酸比均

表現(xiàn)為最高。此外，葉球采收后，取 0~20 cm 處

的土壤進(jìn)行理化性質(zhì)檢測，結(jié)果表明，化肥減施

配施微生物菌劑后，土壤的堿解氮、有效磷均最

高，比 CF 處理分別增加 2.7%、10.0%；速效鉀比

CF 處理降低 11.1%；全氮、全磷各處理相當(dāng)。本

試驗只進(jìn)行一季，關(guān)于施用微生物菌劑對后作土

壤理化性質(zhì)的影響有待進(jìn)一步探討。

參考文獻(xiàn)

[1] 岳明燦, 王志國, 陳秋實, 等. 減施化肥配施微生物菌劑

對番茄產(chǎn)質(zhì)量和土壤肥力的影響[J]. 土壤, 2020, 52(1):

68-73.

[2] 方成, 岳明燦, 王東升, 等. 化肥減施配施微生物菌劑對

鮮食玉米生長和土壤肥力的影響[J]. 土壤, 2020, 52(4):

743-749.

[3] 任紅燕, 宋志勇, 李霏霽, 等. 勝利油藏不同時間細(xì)菌群

落結(jié)構(gòu)的比較[J]. 微生物學(xué)通報, 2011, 38(4): 561-568.

[4] 張福鎖, 王激清, 張衛(wèi)峰, 等. 中國主要糧食作物肥料利

用率現(xiàn)狀與提高途徑[J]. 土壤學(xué)報, 2008, 45(5): 915-924.

[5] 邱君. 農(nóng)業(yè)污染治理政策分析[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)

技術(shù)出版社, 2008.

[6] 王慶. 有機培肥化肥減量對土壤酶活性及微生物的影響

[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2012.

[7] 陳貴, 趙國華, 張紅梅, 等. 長期施用有機肥對水稻產(chǎn)量和

氮磷養(yǎng)分利用效率的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2017(1):

92-97.

[8] 謝鵬虓, 黃鵬, 安丹軍. 配施生物有機肥及化肥減量對玉

米間作豌豆土壤微生物及產(chǎn)量的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)

學(xué)報, 2014, 49(6): 41-46.

[9] 孫運杰, 馬海林, 劉方春, 等. 生物肥對藍(lán)莓根際土壤微

生物學(xué)特性及土壤肥力的影響[J]. 水土保持學(xué)報, 2015,

29(3): 167-171+177.

[10] 王丹, 趙學(xué)強, 鄭春麗, 等. 兩種根際促生菌在不同氮磷

條件下對油菜生長和養(yǎng)分吸收的影響[J]. 土壤, 2017,

49(6): 1 078-1 083.

[11] 孫紅霞, 武琴, 鄭國祥, 等. EM 對茄子、黃瓜抗連作障礙

和增強土壤生物活性的效果[J]. 土 壤 , 2001, 33(5):

264-267.

[12] 黃翠菊, 王正福, 王家春, 等. 微生物菌劑替代部分化肥

在白菜上的應(yīng)用效果研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技, 2019(3): 4-6.

[13] 謝靜靜. 化肥減量配施生物菌肥對不結(jié)球白菜生長及產(chǎn)

量和品質(zhì)的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

[14] 陳龍, 孫廣正, 姚拓, 等. 干旱區(qū)微生物肥料替代部分化

肥對玉米生長及土壤微生物的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)

境, 2016, 30(7): 108-113.

[15] 沈德龍, 李俊, 姜昕. 我國微生物肥料產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展方

向[J]. 中國農(nóng)業(yè)信息, 2014(18): 41-42+64.

[16] 范圍, 吳景貴, 李建明, 等. 秸稈均勻還田對東北地區(qū)黑

鈣土土壤理化性質(zhì)及玉米產(chǎn)量的影響[J]. 土壤學(xué)報, 2018,

55(4): 835-846.

[17] 寧川川, 王建武, 蔡昆爭. 有機肥對土壤肥力和土壤環(huán)境

質(zhì)量的影響研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2016, 25(1):

175-181.

[18] 于瀅. 微生物肥料對稻田土壤養(yǎng)分有效性、水稻養(yǎng)分吸收

和產(chǎn)量的影響[D]. 哈爾濱: 東北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

（責(zé)任編輯 林海妹）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-06-15；修回日期 2022-07-19

基金項目 廣西科技計劃項目（No.桂科 AB18221096；No.桂科 AB 21196019）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項目（No.桂農(nóng)

科 2020ZX03）。

第一作者 陳桂芬（1963—），女，研究員，主要研究方向為土壤環(huán)境質(zhì)量與植物營養(yǎng)研究，E-mail：1047758858@qq.com。

通訊作者 黃玉溢（1962—），男，研究員，E-mail：603833188 @qq.com。

廣西設(shè)施栽培土壤主要養(yǎng)分積累特征

陳桂芬1

黃雁飛1

龐媚2

劉斌1

黃玉溢1

趙秀河2

（1. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所 廣西南寧 530007；

2. 北海市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 廣西北海 536000）

摘 要 采集廣西區(qū)內(nèi)不同大棚年限的設(shè)施栽培土壤及露地栽培的耕層土壤樣品，分析土壤 pH、水溶性鹽、有機質(zhì)、

堿解氮、速效磷、速效鉀以及全量氮、全量磷和全量鉀含量的變化情況。結(jié)果表明：隨著大棚年限的延長，廣西設(shè)施

栽培土壤酸化更明顯，連續(xù)栽培 10 年后，土壤 pH 降低了 0.34 個單位；水溶性鹽含量是露地栽培的 3 倍以上，且隨著

大棚使用年限的延長，設(shè)施土壤出現(xiàn)次生鹽漬化的程度也越嚴(yán)重，以中、輕度鹽漬化為主；設(shè)施栽培土壤有機質(zhì)、堿

解氮、速效磷、速效鉀、全氮及全磷含量均顯著高于露地土壤，總體上隨著大棚年限的延長而逐年積累，尤其是磷元

素積累增幅較大，生產(chǎn)中應(yīng)采取適當(dāng)措施控制磷肥的施用量，防止土壤中磷素過度富集而導(dǎo)致作物營養(yǎng)不均衡，從而

影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)鍵詞 設(shè)施栽培；大棚；土壤；酸化；次生鹽漬化；養(yǎng)分積累

中圖分類號 S158 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.003

Characteristics of Soil Nutrient Accumulation in Facility

Agriculture in Guangxi

CHEN Guifen1

HUANG Yanfei1

PANG Mei2

LIU Bin1

HUANG Yuyi1

ZHAO Xiuhe2

(1. Agricultural Resource and Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning,

Guangxi 530007, China; 2. Beihai Institute of Agricultural Sciences, Beihai, Guangxi 536000, China)

Abstract The changes in soil pH value, water-soluble salt, organic matter, alkali-hydrolyzable nitrogen, available phosphorus, available potassium, total nitrogen, total phosphorus, and total potassium contents were analyzed by collecting the soil

samples of facility cultivation and open field cultivation in different years in Guangxi. The results showed that soil acidification became more obvious with the extension of greenhouse years, and soil pH value decreased by 0.34 units after ten years of

continuous cultivation. The water-soluble salt content was more than three times that of open field cultivation, and with the

extension of greenhouse years, the secondary salinization of soil became more serious, mainly moderate and mild salinization.

The facility cultivation of soil organic matter, alkali-hydro nitrogen, available phosphorus, and available potassium, total nitrogen, and total phosphorus content were significantly higher than the open field soil. On the whole, along with the extended

length of greenhouses and accumulated year-by-year, especially phosphorus accumulation was higher than the traditional cultivation, and we should take appropriate measures to control the production of phosphate fertilizer seems to prevent excessive

enrichment of phosphorus in the soil and crop nutrition disequilibrium, thus affecting the yield and quality of crops.

Keywords facility cultivation; greenhouse ; soil; acidification; secondary salinization; nutrient accumulation

設(shè)施栽培作為一項現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)，通過可調(diào)

控的技術(shù)手段對農(nóng)業(yè)資源進(jìn)行合理配置、高效利

用，易于實現(xiàn)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，經(jīng)濟效益、社

會效益和生態(tài)效益顯著，是促進(jìn)農(nóng)民增產(chǎn)增收的

重要產(chǎn)業(yè)之一[1]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求、農(nóng)

業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整以及供給側(cè)改革的需求，近年來

在我國發(fā)展迅速。目前，我國設(shè)施栽培面積及農(nóng)

產(chǎn)品的總產(chǎn)量均位居世界首位[2]，廣西設(shè)施栽培

面積達(dá) 4 萬 hm2

。設(shè)施栽培生產(chǎn)中有機肥、化肥

投入量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于當(dāng)?shù)氐穆兜厣a(chǎn)。此外，由于設(shè)

施栽培土壤復(fù)種指數(shù)高，長期處于高溫高濕環(huán)境，

且缺少降水淋洗，使得設(shè)施栽培土壤更容易發(fā)生

陳桂芬 等 廣西設(shè)施栽培土壤主要養(yǎng)分積累特征

- 11 -

養(yǎng)分富集、土壤酸化和鹽漬化[3-6]，隨著栽培年限

的增加，土壤次生鹽漬化、酸化、養(yǎng)分不平衡、

板結(jié)、病蟲害頻發(fā)等問題愈發(fā)嚴(yán)重[7-8]。近年來，

已有學(xué)者對設(shè)施栽培土壤存在的退化問題,如養(yǎng)

分大量累積、次生鹽漬化、水溶性鹽分離子的組

成等方面進(jìn)行了研究[9-14]。但是，由于設(shè)施農(nóng)業(yè)

生態(tài)系統(tǒng)具有地域差異性，關(guān)于廣西設(shè)施栽培土

壤養(yǎng)分狀況的研究還鮮見報道，且缺乏針對性的

研究。本研究以廣西區(qū)內(nèi)設(shè)施栽培土壤為研究對

象，探討不同大棚年限的設(shè)施栽培土壤 pH、水溶

性鹽含量的變化及主要養(yǎng)分積累特征，以期為廣

西設(shè)施栽培的施肥管理提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)設(shè)施

栽培產(chǎn)業(yè)可持續(xù)性健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材料

土壤樣品，采自廣西設(shè)施栽培比較發(fā)達(dá)的地

區(qū)；采樣工具：不銹鋼鏟或不銹鋼土鉆、聚乙烯

塑料袋；實驗儀器：電子天平，pH 計，火焰光度

計，紫外-可見光分光光度計，恒溫箱等；實驗試

劑：用于土壤農(nóng)化常規(guī)分析的各種試劑。

1.2 方法

1.2.1 土樣采集 設(shè)施栽培調(diào)查與土樣采集于

2019 年 1 月至 2021 年 3 月期間進(jìn)行，根據(jù)設(shè)施

栽培面積和種植年限確定采樣點，于作物收獲期

或收獲后，采集不同年限(1~5 年、6~10 年及 11

年以上)的大棚和連棟大棚內(nèi)的土壤樣品，采樣深

度為 0~20 cm，1 個土壤樣品代表 1 棟大棚或連棟

大棚面積為 667~2 000 m2 的混合樣，每個大棚土

壤樣品多點采集，按“S”形布采樣點，使用不銹

鋼鏟或不銹鋼土鉆，隨機采集 5~10 個耕層土樣

點，充分混勻后，四分法留取 1 kg 左右，裝入聚

乙烯塑料袋，標(biāo)記、密封。同時在大棚附近采用

相同方法采集露地栽培的土壤樣品作為對照。樣

品帶回實驗室風(fēng)干處理，按分析項目要求磨細(xì)過

篩，裝瓶備用。共采集土壤樣品 77 個，其中大棚

年限 1~5 年的樣品 23 個、6~10 年的樣品 17 個以

及 11 年以上的樣品 17 個，露地栽培的樣品 20 個。

1.2.2 項目檢測 土壤 pH 采用酸度計法(土水比

1︰5)；水溶性鹽采用質(zhì)量法(土水比 1︰5)；堿解

氮采用堿解擴散法；速效磷采用 0.5 mol/L NaHCO3 浸提–鉬銻抗比色法；速效鉀采用 NH4OAc

浸提–火焰光度計法；有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量

法。全氮采用凱氏法；全磷采用氫氧化鈉熔融鉬銻抗比色法；全鉀采用氫氧化鈉熔融?火焰光度

計法。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用 Excel 2007 進(jìn)行統(tǒng)計

處理檢測數(shù)據(jù)，采用 SPSS 22.0 分析檢測數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限的設(shè)施栽培土壤 pH 和水溶性鹽

含量變化特征

土壤 pH 是一個重要的土壤基本性質(zhì)指標(biāo)，

pH 大小對土壤養(yǎng)分存在的形態(tài)和有效性、土壤理

化性質(zhì)、微生物活性以及植物生長有很大影響。

土壤鹽分積累到一定濃度會影響植物生長發(fā)育。

如表 1 所示，不同年限的設(shè)施栽培土壤 pH 平均

值均低于露地土壤，隨著大棚使用年限的增加呈

逐漸下降趨勢，且酸性土壤所占樣品比例也呈增

加趨勢；大棚種植 10 年后，pH 下降了 0.34 個單

位，pH 小于 5.5 的土壤樣品占比由 50%增加到

58.82%，說明隨著大棚使用年限的增加，廣西設(shè)

施栽培土壤 pH 隨之增加，土壤顯示出酸化的趨

勢。設(shè)施栽培土壤的水溶性鹽含量均顯著高于露

地土壤，并隨著大棚年限的增加呈不斷上升趨勢；

大棚年限 1~5、6~10 及 11 年以上的設(shè)施土壤水溶

性鹽含量分別是露地土壤的 3.11、3.34 和 3.63 倍，

且鹽漬化土壤占比也呈不斷提高的趨勢，說明設(shè)

施栽培土壤的次生鹽漬化程度隨著大棚年限的增

加而不斷加重，以中、輕度鹽漬化為主。

表 1 不同年限土壤 pH 和水溶性鹽含量

pH 水溶性鹽/(g·kg-1) 樣本 范圍 平均值 酸性土(pH<5.5)/% 范圍 平均值 鹽漬化(>1.0)/%

露地 4.15~7.30 (5.56±0.98) a 50.00 0.10~0.88 (0.38±0.20) b 0.00

1~5 年 4.04~6.78 (5.48±0.82) a 52.17 0.27~2.41 (1.18±0.75) a 47.83

6~10 年 4.39~6.92 (5.28±0.61) a 58.82 0.28~2.69 (1.27±0.85) a 47.06

>11 年 4.03~6.36 (5.22±0.70) a 58.82 0.60~2.60 (1.38±0.84) a 64.71

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 12 -

2.2 不同年限的設(shè)施栽培土壤有機質(zhì)含量變

化特征

土壤有機質(zhì)是評價土壤肥力的重要指標(biāo)之

一，是影響土壤結(jié)構(gòu)、土壤緩沖性能、保水保肥

供肥性能、養(yǎng)分有效性和土壤通氣性等理化性狀

的關(guān)鍵因子。表 2 結(jié)果表明，設(shè)施栽培土壤有機

質(zhì)含量均高于露地栽培土壤，且隨著大棚年限的

增加而不斷積累，大棚年限 1~5、6~10 及 11 年以

上的土壤有機質(zhì)含量分別比露地土壤的土壤有機

質(zhì)含量提高 34.38%、76.51%和 86.94%，處在極

豐富水平的樣品占比也不斷提高，由露地的

表 2 不同年限土壤有機質(zhì)含量

有機質(zhì) 樣本

范圍/(g·kg?1

) 平均值/(g·kg?1

) 極高(>40)/%

露地 10.40~58.12 (25.80±12.17) b 15.00

1~5 年 9.18~95.30 (34.67±21.20) ab 17.39

6~10 年 23.60~134.0 (45.54±30.20) a 23.53

>11 年 17.46~118.0 (48.23±29.07) a 47.06

15.0%分別提高到 17.39%、23.53%和 47.06%。

2.3 不同年限的設(shè)施栽培土壤速效養(yǎng)分含量

變化特征

土壤速效養(yǎng)分能被作物直接吸收，其含量高

低可反映出當(dāng)季作物營養(yǎng)的豐缺程度。由表 3 可

知，設(shè)施栽培土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量

均顯著高于露地。堿解氮隨著大棚年限的增長無

明顯變化，年限 1~5、6~10 及 11 年以上的土壤堿

解氮含量分別是露地土壤的 2.04、1.98 和 2.08 倍，

處于極高含量水平的樣品占比最高是 6~10 年，占

94.12%；其次是 11 年以上，占 88.24%，1~5 年

的占 78.26%。速效磷含量隨著大棚年限的增加而

不斷積累，1~5、6~10 及 11 年以上的土壤速效磷

含量分別是露地土壤的 2.58、4.04 和 4.53 倍，絕

大部分樣品都處于極高含量水平。速效鉀含量也

隨著大棚年限的增加而增加，1~5、6~10 及 11 年

以上的土壤速效鉀含量分別是露地土壤的 2.24、

2.42 和 2.97 倍，處在極高含量水平的樣品占比也

隨著大棚年限增加而不斷提高。

表 3 不同年限土壤的速效養(yǎng)分含量

堿解氮 速效磷 速效鉀

樣本 范圍

/(mg·kg?1

)

平均值

/(mg·kg?1

)

極高

%(>150)

范圍

/(mg·kg-1)

平均值

/(mg·kg?1

)

極高

%(>40)

范圍

/(mg·kg?1

)

平均值

/(mg·kg?1

)

極高

(>200)/%

露地 56~277 (145±63) b 50.00 7~434 (159±126) c 75.00 57~690 (182±147) b 35.00

1~5 年 60~724 (296±155) a 78.26 22~1176 (410±310) b 95.65 83~936 (408±270) a 69.56

6~10 年 143~676 (287±149) a 94.12 194~1059 (643±264) a 88.24 80~1380 (440±379) a 70.59

>11 年 112~784 (302±179) a 88.24 258~1471 (720±353) a 100.00 136~1520 (541±424) a 82.35

2.4 不同年限的設(shè)施栽培土壤全量養(yǎng)分含量

變化特征

土壤全氮、全磷、全鉀含量高低可反映土壤

供給氮、磷、鉀營養(yǎng)的潛在能力。表 4 結(jié)果表明，

不同年限的設(shè)施栽培土壤全氮含量均高于露地土

壤，且隨著大棚年限的增加而不斷增加，1~5、6~10

及 11 年以上全氮含量分別比露地提高 44.75%、

67.83%和 75.52%。不同年限的設(shè)施栽培土壤全磷

含量的變化趨勢與全氮含量的變化趨勢基本一

致，隨著大棚年限的增加而不斷增加，由于磷素

更容易在土壤中被吸附固定，因而其積累增長幅

度更大，1~5、6~10 及 11 年以上的全磷含量分別

表 4 不同年限土壤全量養(yǎng)分含量

全氮 全磷 全鉀

樣本 范圍

/(g·kg?1

) 平均值/(g·kg?1

) 極高

(>2.0)/%

范圍

/(g·kg?1

)

平均值

/(g·kg?1

)

極高

(>1.0)/%

范圍

/(g·kg?1

)

平均值

/(g·kg?1

)

極高

(>25)/%

露地 0.70~0.61 (1.43±0.50) b 10.00 0.17~1.83 (1.08±0.45) c 50.00 1.84~14.65 (6.71±4.46) ab 0

1~5 年 0.85~4.65 (2.07±0.92) ab 34.78 0.54~4.43 (1.81±1.03) bc 73.91 1.59~20.70 (9.31±6.16) a 0

6~10 年 1.44~6.45 (2.40±1.42) a 23.53 0.38~8.79 (2.86±1.94) ab 82.35 2.78~14.42 (5.34±3.73) b 0

>11 年 1.01~6.06 (2.51±1.47) a 41.18 1.42~11.42 (3.58±2.54) a 100.0 2.10~14.30 (6.43±3.81) ab 0

陳桂芬 等 廣西設(shè)施栽培土壤主要養(yǎng)分積累特征

- 13 -

比露地提高 67.59%、164.81%和 231.48%。不同

年限的設(shè)施栽培土壤全鉀含量變化則沒有明顯的

規(guī)律，1~5 年的全鉀含量比露地增加 38.75%，而

6~10 和 11 年以上的設(shè)施栽培土壤全鉀含量則低

于露地土壤?？赡茉O(shè)施栽培土壤全鉀含量的高低

主要取決于土壤母質(zhì)中鉀含量，而與大棚年限關(guān)

系不大。

3 討論

設(shè)施栽培土壤酸化和鹽漬化會隨著種植年限

的延長越來越嚴(yán)重，主要是由于設(shè)施栽培土壤在

生產(chǎn)環(huán)境的封閉性、高溫、高濕、少雨的條件下，

淋洗程度低，導(dǎo)致鹽分向表土積聚，再加上人為

管理措施導(dǎo)致設(shè)施土壤 H+

、鹽基離子殘留于土壤

中逐年累積，造成設(shè)施栽培土壤鹽分含量較高[12]。

隨著大棚使用年限的延長，廣西設(shè)施栽培土壤酸

化越明顯，連續(xù)種植 10 年后土壤 pH 下降了 0.34

個單位，pH 降低的主要原因，可能是隨著種植年

限的延長，施用大量肥料，未被作物吸收利用的

肥料富集在土壤中，導(dǎo)致 NO3?

、SO42?

、Cl?

等離

子在土壤中殘留促進(jìn)土壤酸化和土壤鹽漬化。本研

究結(jié)果表明，設(shè)施栽培土壤的水溶性鹽含量顯著高

于露地栽培，是露地土壤的 3 倍以上。說明在調(diào)查

區(qū)的設(shè)施栽培條件下，隨著大棚年限的延長，土壤

出現(xiàn)次生鹽漬化的程度也呈隨之加重趨勢。

設(shè)施栽培土壤有機質(zhì)和土壤養(yǎng)分（全鉀除外）

含量總體上均高于露地土壤。蔣龍剛等[15]、于淼

等[16]、Hu 等[17]認(rèn)為設(shè)施表層土壤有機質(zhì)、速效

氮、磷、鉀含量均顯著高于露地土壤。土壤有機

質(zhì)含量較高，主要是由于長期施用有機肥以及作

物秸稈還田使有機質(zhì)積累在土壤表層，且降解速

率低于施用速率，導(dǎo)致有機質(zhì)含量逐年增加。堿

解氮含量的高低可反映出設(shè)施栽培土壤對作物供

氮能力的強弱，整體來看，設(shè)施栽培土壤堿解氮

含量高于露地土壤，但隨著大棚年限的增長無明

顯變化；全氮含量則隨著大棚年限的延長呈不斷

增加的趨勢，可能是由于種植戶為了追求高產(chǎn)而

長期盲目施用氮肥，造成土壤表層氮素積累，其

降解速率低于施肥速率。設(shè)施栽培土壤速效磷和

全磷含量較豐富并逐年積累，張大庚等[18]研究結(jié)

果也表明，設(shè)施栽培年限顯著影響土壤中磷的累

積，主要是由于種植戶施用過量的磷肥，致使磷

元素積累于土壤表層，同時磷可能與有機質(zhì)形成

較穩(wěn)定的絡(luò)合物殘留于土壤中，使磷在土壤中富

集，土壤磷素含量過高，造成作物養(yǎng)分不均衡、

肥料利用率低等后果，磷還可能會隨徑流和淋洗

進(jìn)入水體后使水體富營養(yǎng)化，造成生態(tài)環(huán)境惡化

的后果[19]。生產(chǎn)中應(yīng)當(dāng)采取一定措施控制磷肥的

施用量，防止土壤中磷含量過高導(dǎo)致磷富集而影

響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。大多數(shù)設(shè)施栽培土壤速效

鉀含量過高，主要是因為近年來我國倡導(dǎo)“補鉀

工程”，種植戶過量施用鉀肥而使土壤中所含鉀離

子濃度升高[20]。雖然一些作物生長過程中需鉀量

較大，但大部分種植戶不了解也不會考慮大棚土

壤中實際的有效鉀含量而盲目施用大量鉀肥，不

僅造成土壤中鉀元素的富集，也造成了資源的浪

費。本研究結(jié)果表明，采樣區(qū)大部分設(shè)施土壤的速

效磷和速效鉀含量均超過豐富水平，有的土壤有效

磷含量高達(dá) 1 471 mg/kg 、有效鉀含量高達(dá)

1 520 mg/kg，應(yīng)嚴(yán)格控制磷肥的施用量，合理調(diào)

節(jié)鉀肥的施用量，避免養(yǎng)分不均衡對作物產(chǎn)生不利

影響。目前，我國設(shè)施栽培中存在的主要問題就是

施肥不合理，大量元素肥的施用過量而微量元素肥

施用不足，最重要的原因是因為種植戶不能根據(jù)大

棚土壤的養(yǎng)分狀況和栽培的作物來確定所施肥料

的品種和數(shù)量，不能做到科學(xué)合理施肥，不僅增加

了生產(chǎn)成本，還導(dǎo)致土壤養(yǎng)分不均衡，作物的生長

發(fā)育受到影響，作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低。

參考文獻(xiàn)

[1] 黃標(biāo), 胡文友, 虞云龍, 等. 設(shè)施農(nóng)業(yè)土壤環(huán)境質(zhì)量演變

規(guī)律 環(huán)境風(fēng)險與管理對策 ? [M]. 北京:科學(xué)出版社, 2018.

[2] 盧維宏, 張乃明, 包立, 等. 我國設(shè)施栽培連作障礙特征

與成因及防治措施的研究進(jìn)展[J]. 土壤, 2020, 52(4):

651-658.

[3] Chen B H, Yang H L, Li Y L, et al. Variation characteristics

of soil water soluble salts of large plastic house vegetable field for different cultivating years[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2012, 26: 241-245.

[4] 翟衡, 馬艷春. 設(shè)施葡萄土壤酸化及鹽漬化的形成機理與

防治技術(shù)[J]. 落葉果樹 2015, 47(6): 1-5.

[5] 李杰, 孟令強, 曲寶茹, 等. 赤峰市設(shè)施土壤次生鹽漬化

現(xiàn)狀分析[J]. 中國蔬菜, 2018(12): 60-65.

[6] 王學(xué)霞, 陳延華, 王甲辰, 等. 設(shè)施菜地種植年限對土壤

理化性質(zhì)和生物學(xué)特征的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報

2018, 24(6): 1 619-1 629.

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 14 -

[7] 繆其松, 張聰, 廣建芳, 等. 設(shè)施土壤連作障礙防控技術(shù)

研究進(jìn)展[J]. 北方園藝, 2017, (7): 180-185.

[8] 任強, 孫瑞玲, 鄭凱旋, 等. 不同種植年限蔬菜大棚土壤

特性 重金屬累積和生態(tài)風(fēng)險 ? [J]. 環(huán)境科學(xué), 2022, 43(2):

995-1 001.

[9] 范慶鋒, 陳天琦, 虞娜. 遼西褐土區(qū)設(shè)施土壤交換性養(yǎng)分

累積規(guī)律研究[J]. 土壤通報, 2018, 49(6): 1 423-1 427.

[10] 陶笑, 徐媛. 不同種植年限設(shè)施蔬菜土壤理化性狀的調(diào)查

研究[J]. 上海蔬菜, 2017(5): 53-54.

[11] 韓巍, 趙金月, 李豆豆, 等. 設(shè)施蔬菜大棚土壤氮磷鉀養(yǎng)

分富積降低土壤鈣素的有效性[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,

2018, 24(4): 1 019-1 026.

[12] 伊田, 梁東麗, 王松山, 等. 不同種植年限對設(shè)施栽培土

壤養(yǎng)分累積及其環(huán)境的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報

(自然科學(xué)版), 2010(7): 111-117.

[13] 李峰, 梁海恬, 趙琳娜, 等. 冀東典型地區(qū)設(shè)施土壤性質(zhì)

及養(yǎng)分特征研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 61(3): 82-88.

[14] 李艷. 設(shè)施土壤障礙分析與平衡肥施用效果研究[J]. 農(nóng)學(xué)

學(xué)報, 2022, 12(6): 39-43.

[15] 蔣龍剛, 王麗英, 李若楠, 等. 冀中南種植黃瓜設(shè)施土壤

鹽分 酸堿性和養(yǎng)分狀況分析 ? [J]. 土壤通報, 2022, 53(2):

456-463.

[16] 于淼, 池景良. 種植年限對設(shè)施土壤微生物熵及生態(tài)化學(xué)

計量特征的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 50(11): 234-237.

[17] Hu W Y, Zhang Y X, Huang B, et al. Soil environmental

quality in greenhouse vegetable production systems in eastern China: current status and management strategies[J].

Chemosphere, 2017, 170: 183-195.

[18] 張大庚, 栗杰, 董越. 不同種植年限設(shè)施菜田土壤無機磷

組分的累積和釋放特征[J]. 水土保持通報, 2021, 41(4):

93-99.

[19] 王秋君, 郭德杰, 馬艷. 連續(xù)施用有機肥下設(shè)施土壤碳氮

磷化學(xué)計量學(xué)特征及其與土壤有效磷的關(guān)系[J]. 江蘇農(nóng)

業(yè)學(xué)報, 2021, 37(4): 893-901.

[20] 馬曉瑾, 劉子姣. 太谷縣不同年限大棚土壤性質(zhì)及養(yǎng)分含

量變化特征[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 45(10): 1 638-1 642.

（責(zé)任編輯 龍婭麗）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-06-16；修回日期 2022-07-22

基金項目 福建省科技計劃項目農(nóng)業(yè)引導(dǎo)性（重點）項目（No.2020N0059）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)

體系資助（No.CARS—20）。

第一作者 連燕萍（1991—），女，助理研究員，研究方向為食用菌栽培與育種，E-mail：lypdaling@163.com。

通訊作者 吳振強（1977—），男，高級農(nóng)藝師，研究方向為作物栽培，E-mail：wuzhenqiang77@sina.com。

卵孢小奧德蘑菌株的拮抗及 ISSR 遺傳分析

連燕萍1

趙光輝2

吳振強1

袁濱1

柯麗娜1

張志鴻1

（1. 漳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 福建漳州 363005；2. 福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 福建福州 350014）

摘 要 鑒定卵孢小奧德蘑菌株的親緣關(guān)系，以期為卵孢小奧德蘑菌株新品種選育、優(yōu)質(zhì)種源篩選提供依據(jù)。引進(jìn)國

內(nèi)不同地區(qū)的卵孢小奧德蘑菌株 15 個，通過拮抗試驗和 ISSR 分子標(biāo)記對 15 個菌株進(jìn)行鑒定和遺傳多樣性分析。結(jié)果

表明：供試菌株之間的拮抗反應(yīng)有一定差異，其中有 44 組產(chǎn)生拮抗反應(yīng)，61 組沒有產(chǎn)生拮抗反應(yīng)；ISSR 分子標(biāo)記分

析結(jié)果表明，供試菌株在相似性 72%水平上，聚為 7 大類群；結(jié)合拮抗反應(yīng)和 ISSR 分析，15 個卵孢小奧德蘑菌株具

有較的遺傳差異和遺傳多樣性，其中菌株 2、3 親緣關(guān)系較近且聚成一類，菌株 1、6、14 均單獨聚成一類，與其他菌

株有較大差異，可作為育種的備選親本菌株。

關(guān)鍵詞 卵孢小奧德蘑；親緣關(guān)系；拮抗；ISSR

中圖分類號 S646 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.1.004

Antagonistic and ISSR Molecular Markers of Oudemansiella raphanipes Strains

LIAN Yanping1

ZHAO Guanghui2

WU Zhenqiang1

YUAN Bin1

KE Lina1

ZHANG Zhihong1

(1. Zhangzhou Institute of Agricultural Sciences, Zhangzhou, Fujian 363005, China;

2. Fuzhou Institute of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350014, China)

Abstract To identify the genetic relationship of the strains of Oudemansiella raphanipes and to provide a basis for the new

strains breeding and the screening of high-quality provenances, fifteen strains of Oudemansiella raphanipes from different

regions in China were introduced. The 15 strains were identified and analyzed for genetic diversity by antagonistic test and

ISSR molecular markers. There were some differences in antagonism among the tested strains, 44 groups had antagonism, and

61 groups had no. The ISSR molecular marker analysis results showed that the tested strains clustered into seven groups at the

similarity level of 72%. Combined with antagonistic reaction and ISSR analysis, 15 strains of Oudemansiella raphanipes have

rich genetic differences and genetic diversity. Strains no. 2 and 3 were closely related and clustered into a group, and strains no.

1, 6, and 14 were clustered into one group, respectively, which was quite different from other strains, and could be used as

alternative parental strains for breeding.

Keywords Oudemansiella raphanipes; genetic relationship; antagonism; ISSR

卵孢小奧德蘑 [Oudemansiella raphanipes

(Berk.) Pegler & T.W.K.Young]，也叫卵孢長根菇，

商品名為黑皮雞樅，隸屬于真菌界（Fungi）、擔(dān)

子菌門（Basidiomycetes）、傘菌綱 （Agaricomy

cetes）、蘑菇目（Agaricales）、膨瑚菌科（Physalacri

ceae）、小奧德蘑屬（Oudemansiella）[1]。一直以

來，學(xué)者們對長根菇的分類分歧較大，曾將其命

名為長根小奧德蘑（O.radicata）[2]。直到 2015

年，郝艷佳等[3]通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合

的方法，對長根菇進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，最終將其

定為卵孢小奧德蘑（Oudemansiella raphanipes）。

卵孢小奧德蘑在我國大部分地區(qū)以及國外都有分

布，是一種偏高溫結(jié)實性的木腐菌，其子實體呈

黑褐色，菌肉細(xì)嫩爽口，味道極鮮[4]，當(dāng)前零售

價較高，一般在 30~60 元/kg。卵孢小奧德蘑子實

體中蛋白含量很高，鮮味氨基酸的含量特別高[5]，

子實體和菌絲發(fā)酵液中含有多種藥用成分，其中

長根菇素有降壓功效，長根菇多糖有抗氧化和消

炎護(hù)肝等作用，具有極高的藥用價值，是一種極

具應(yīng)用價值的珍稀食用菌[6]。目前卵孢小奧德蘑

在我國多個省市地區(qū)均有種植。由于卵孢小奧德

蘑在我國的栽培歷史短，從 20 世紀(jì) 80 年代初期

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 16 -

至今僅有 30 年左右的時間，研究重點主要在菌絲

培養(yǎng)、栽培技術(shù)和生物學(xué)特性等方面[7-8]，在卵孢

小奧德蘑菌株的親緣關(guān)系分析鑒定方面的報道極

少，采用拮抗試驗和 ISSR-PCR 標(biāo)記分析相結(jié)合

的方法對卵孢小奧德蘑菌株進(jìn)行分析鑒定更為少

見。隨著卵孢小奧德蘑種植范圍的擴大、種植面

積的增大，在生產(chǎn)及試驗過程中菌種混雜、種源

不清楚、同名異株、同株異名的問題漸漸出現(xiàn)，

而且品種退化較嚴(yán)重，優(yōu)質(zhì)菌種利用率低，嚴(yán)重

制約了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，本研究收集了 15 個來

自國內(nèi)不同地區(qū)的卵孢小奧德蘑菌株，通過拮抗

試驗和 ISSR-PCR 標(biāo)記分析對收集到的菌株進(jìn)行

分類鑒定及遺傳多樣性分析，以期明確卵孢小奧

德蘑菌株的親緣關(guān)系，為卵孢小奧德蘑種質(zhì)資源

保護(hù)、良種選育、雜交育種提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材 供試材料為 15 個卵孢小奧德蘑菌

株，具體信息如下（表 1）。

表 1 供試的卵孢小奧德蘑菌株

編號 菌株名稱 來源

1 山雞樅 漳州市耳農(nóng)贈送

2 四川雞樅 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所

3 分雞樅 漳州市耳農(nóng)贈送

4 天華雞樅 漳州市農(nóng)科所保藏

5 建木雞樅 漳州市農(nóng)科所保藏

6 所雞樅 漳州市農(nóng)科所保藏

7 Q002 福州農(nóng)科所

8 南靖雞樅 1 南靖菇場雞樅組織分離

9 南昌雞樅 江西農(nóng)科院

10 S 雞樅 江蘇農(nóng)科院

11 中樅 云南農(nóng)科院

12 HP 山東德州

13 南靖雞樅 2 南靖菇場雞樅組織分離

14 武漢雞樅 1 武漢農(nóng)科院

15 武漢雞樅 2 武漢農(nóng)科院

1.1.2 試劑及引物 Taq DNA 聚合酶、dNTP、

引物均購自上海生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司，其

他試劑均為進(jìn)口或國產(chǎn)分析純試劑。

1.1.3 培養(yǎng)基 PDA 培養(yǎng)基：馬鈴薯 200 g，葡

萄糖 20 g，瓊脂 18 g，水 1 000 mL，121 ℃滅菌

20 min。

1.2 方法

1.2.1 拮抗試驗 將供試菌株進(jìn)行擴繁培養(yǎng)，取

菌齡相同的菌株進(jìn)行試驗，按品字形將 3 個不同

菌株接種到同一平板中[9]，置于 25℃恒溫培養(yǎng)箱

培養(yǎng)，待菌絲長滿后，觀察不同菌株間的拮抗反

應(yīng)情況。試驗設(shè)置 3 個重復(fù)。

1.2.2 供試菌株 DNA 提取 基因組 DNA 采用試

劑盒法進(jìn)行提取。

1.2.3 ISSR-PCR 分析 ISSR 引物篩選：選取能

夠擴增出穩(wěn)定特異條帶的 20 條引物，對供試菌株

進(jìn)行擴增（表 2）。

ISSR-PCR 擴增體系：在 25 μL 反應(yīng)體系中，

引物 1 μL、dNTPs 2 μL、Taq 酶 0.3 μL、Buffer

緩沖液 2.5 μL、模板 DNA1 μL、ddH2O 18.2 μL。

ISSR-PCR 反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性 5 min；

94 ℃變性 30 s，44~52 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 90 s，

35 個循環(huán)；72 ℃延伸 10 min。

ISSR-PCR 擴增產(chǎn)物檢測：1.0%瓊脂糖凝膠（含

0.5 μg/mL GoldviewTMDNA 染料）電泳檢測。

表 2 供試菌株鑒定所用 ISSR 引物

引物名稱 引物序列

807 AGA GAG AGA GAG AGA GT

811 GAG AGA GAG AGA GAG AC

815 CTC TCT CTC TCT CTC TG

834 AGA GAG AGA GAG AGA GYT

840 GAG AGA GAG AGA GAG AYT

841 GAG AGA GAG AGA GAG AYC

842 GAG AGA GAG AGA GAG AYG

844 CTC TCT CTC TCT CTC TRC

853 TCT CTC TCT CTC TCT CRT

854 TCT CTC TCT CTC TCT CRG

864 ATG ATG ATG ATG ATG ATG

876 GAT AGA TAG ACA GAC A

884 HBH AGA GAG AGA GAG AG

885 BHB GAG AGA GAG AGA GA

886 VDV CTC TCT CTC TCT CT

887 DVD TCT CTC TCT CTC TC

888 BDB CAC ACA CAC ACA CA

889 DBD ACA CAC ACA CAC AC

895 AGA GTT GGT AGC TCT TGA TC

899 CAT GGT GTT GGT CAT TGT TCC A

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 供試菌株的拮抗試驗結(jié)果以

NY/T 1845—2010 為鑒定方法進(jìn)行判斷。

連燕萍 等 卵孢小奧德蘑菌株的拮抗及 ISSR 遺傳分析

- 17 -

ISSR 分析是通過對擴增產(chǎn)物的分析，將出現(xiàn)

的穩(wěn)定性條帶記為 1，無條帶記為 0，得到矩陣表，

通過公式算出多態(tài)位點百分率 P[10] 。通過

NTSYS-pc 2.0 軟件進(jìn)行聚類分析，得出遺傳聚類

分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試菌株的拮抗反應(yīng)分析

拮抗反應(yīng)分析是初步鑒定菌株差異的方法。

若菌絲長滿后，菌株之間的菌絲無明顯差異、菌

落交界處能融合，可初步鑒定為無拮抗反應(yīng)；若

菌絲長滿后，菌絲接觸區(qū)出現(xiàn)隔離拮抗線、溝壑

狀、菌絲隆起或者產(chǎn)生色素帶等，則初步鑒定為

有拮抗反應(yīng)。如圖 1 所示，菌株 2 與菌株 5、11

之間的拮抗反應(yīng)明顯，表現(xiàn)為溝壑狀，菌株 5 與

菌株 11 的拮抗反應(yīng)表現(xiàn)為不明顯的拮抗線，菌株

5、6、8 之間沒有拮抗反應(yīng)。供試的 15 個菌株之

間的拮抗反應(yīng)結(jié)果具有一定的差異，拮抗反應(yīng)結(jié)

果見表 3。從表 3 可以看出，有 44 組產(chǎn)生拮抗反

應(yīng)，61 組沒有產(chǎn)生拮抗反應(yīng)，其中菌株 1 與菌株

2、3、14 有明顯的拮抗線，菌株 2、3、14 與其

他菌株之間的拮抗線也非常明顯，均呈現(xiàn)為溝壑

狀拮抗線。其他菌株之間的拮抗反應(yīng)不明顯，大

部分菌株在平板上沒有拮抗反應(yīng)。

圖 1 供試菌株拮抗圖

表 3 供試菌株間的拮抗反應(yīng)情況

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1–

2+–

3+––

4–++–

5–++––

6–++–––

7–++––––

8 – + + – – – – –

9 – + + – – – – – –

10 – + + – + – – – – –

11 – + + – + – – + – – –

12 – + + – – + – – – – + –

13 – + + – – + – – – – – – –

14 + + + + + + + + + + + + + –

15 – + + – – + – – – – – – – – –

注:‘+’表示有拮抗；‘－’表示無拮抗

2.2 供試菌株的遺傳相似系數(shù)分析

遺傳相似系數(shù)通常用來度量群體或個體間的

相似程度。樣本的遺傳關(guān)系越近，遺傳相似系數(shù)

越大，反之相似系數(shù)越小[11]。試驗結(jié)果表明，15

個供試菌株的遺傳相似系數(shù)在 0.420~0.885，平均

值為 0.628；其中菌株 2 和菌株 3 遺傳相似系數(shù)最

大，表明這 2 個菌株在這 15 個引進(jìn)菌株群體中的

親緣關(guān)系最近；而菌株 6 與菌株 14 遺傳相似系數(shù)

最小，表明這 2 個菌株的親緣最遠(yuǎn)。菌株 2、3，

菌株 4、9，菌株 7、8，菌株 9、13，菌株 11、12，

菌株 13、15 之間的遺傳相似系數(shù)均≥0.75，遠(yuǎn)大

于平均值，表明這幾個菌株間的親緣關(guān)系相對較

近；從遺傳相似矩陣數(shù)值（表 4）分布可以看出，

遺傳相似系數(shù)≥0.8 占比 2.9%，遺傳相似系數(shù)≤0.5

占比 3.8%，遺傳相似系數(shù)為 0.7~0.79、0.60~0.69、

0.50~0.59 占比分別為 19.1%、41%、33.3%，表明

這 15 個菌株間具有一定的遺傳多樣性和較高的

遺傳豐富度。

2.3 供試菌株的 ISSR 多態(tài)性分析

試驗選取能夠擴增出穩(wěn)定特異條帶的 20 條

引物對卵孢小奧德蘑菌株進(jìn)行 ISSR 擴增，分別為

807、811、815、834、840、841、842、844、853、

854、864、876、884、885、886、887、888、889、

895、899。這 20 條引物對卵孢小奧德蘑菌株均能

擴增出穩(wěn)定條帶，多態(tài)性條帶在 11~24 條，共擴

增出 357 條穩(wěn)定性條帶，其中多態(tài)性條帶達(dá) 329

條，多態(tài)性比率為 92.16%。圖 2 為引物 864、884、

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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表 4 相似性矩陣表

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1 1.000

2 0.494 1.000

3 0.520 0.885 1.000

4 0.575 0.611 0.660 1.000

5 0.582 0.594 0.612 0.708 1.000

6 0.578 0.490 0.507 0.550 0.701 1.000

7 0.601 0.570 0.576 0.649 0.730 0.672 1.000

8 0.628 0.565 0.561 0.643 0.735 0.620 0.774 1.000

9 0.591 0.590 0.619 0.801 0.651 0.511 0.620 0.626 1.000

10 0.603 0.560 0.584 0.713 0.697 0.584 0.723 0.671 0.718 1.000

11 0.622 0.513 0.567 0.670 0.703 0.635 0.709 0.671 0.677 0.790 1.000

12 0.557 0.519 0.521 0.611 0.672 0.621 0.731 0.679 0.564 0.729 0.750 1.000

13 0.594 0.594 0.615 0.769 0.661 0.519 0.632 0.616 0.808 0.695 0.667 0.622 1.000

14 0.506 0.622 0.606 0.615 0.503 0.420 0.509 0.539 0.651 0.539 0.513 0.486 0.650 1.000

15 0.628 0.568 0.597 0.704 0.669 0.559 0.663 0.675 0.700 0.711 0.716 0.669 0.762 0.608 1.000

Marker Marker Marker Marker Marker Marker

從左到右菌株編號依次為 1~15，Marker 為 DL 2000。下同。

圖 2 引物 864、884、899 對卵孢小奧德蘑菌株擴增的 ISSR 指紋圖譜

899 擴增供試菌株的指紋圖譜。

2.4 供試菌株 DNA 擴增圖譜聚類分析

卵孢小奧德蘑菌株 DNA 擴增圖譜聚類見圖

3。從圖 3 可以看出，15 個卵孢小奧德蘑菌株在

相似性系數(shù)約為 0.72 水平時，可聚成 7 個類群：

第 1 個類群為菌株 1（山雞樅）；第 2 個類群為

菌株 4（天華雞樅）、9（南昌雞樅）、13（南靖

雞樅 2）、15（武漢雞樅 2）；第 3 個類群為菌株

5（建木雞樅）、7（Q002）、8（南靖雞樅 1）；

第 4 個類群為菌株 10（S 雞樅）、11（中樅）、

12（HP）；第 5 個類群為菌株 6（所雞樅）；第

6 個類群為菌株 2（分雞樅）、3（四川雞樅）；

第 7 個類群為菌株 14（武漢雞樅 1）。

供試菌株之間的遺傳相似系數(shù)在 0.56~1.00，

說明這 15 個菌株的遺傳相似性較高，基因來源較

窄，其中菌株 2、3 的相似系數(shù)最高，為 0.89，說

明這 2 個菌株的親緣關(guān)系比較近。菌株 9、13 的

相似系數(shù)達(dá) 0.81，說明這 2 個菌株的親緣關(guān)系較

近，但有一定的差異性，同時這 2 個菌株與菌株

4 的相似系數(shù)約為 0.785，與同一類群的菌株 15

的相似系數(shù)約為 0.725。第 3 類群的菌株 7、8 相

似系數(shù)為 0.77，與同類群的菌株 5 的相似系數(shù)約

為 0.735。第 4 類群的菌株 10、11 的相似系數(shù)約

為 0.79，與同一類群的菌株 12 相似系數(shù)約為 0.74。

菌株 2、3 和菌株 14 的相似系數(shù)約為 0.61。第 6

類群的菌株 2、3 與第 7 類群的菌株 14 組成分支，

與其他類群組成的分支的相似系數(shù)最小僅為

0.56。

連燕萍 等 卵孢小奧德蘑菌株的拮抗及 ISSR 遺傳分析

- 19 -

圖 3 卵孢小奧德蘑菌株 ISSR 多態(tài)性的聚類圖

3 討論

人們最早通過菌落生長特征、子實體形態(tài)特

征的不同來鑒別不同食用菌菌株，但由于所需周

期長、易受環(huán)境和主觀因素的影響，難以鑒別形

態(tài)差異不明顯的菌株[12-13]。拮抗試驗是在生理水

平上的體細(xì)胞不親和性試驗[14-15]，具有簡單、快

速、直觀等特點，食用菌普遍存在體細(xì)胞不親和

性現(xiàn)象，因此拮抗試驗常用來初步鑒定不同菌株

間的遺傳差異[16-17]。研究表明，拮抗試驗中對峙

培養(yǎng)的菌株在菌落交界處的菌絲可分為隔離型、

隆起型、色線型、溝壑型 4 種[18]。在本試驗中，

通過拮抗試驗，供試的 15 個菌株中，菌株 2、3、

14 與其他菌株之間有明顯的拮抗反應(yīng)，均呈現(xiàn)為

溝壑型，初步說明菌株 2、3、14 與其他菌株的親

緣關(guān)系比較遠(yuǎn)。其他菌株之間的拮抗反應(yīng)不明顯，

甚至沒有拮抗線，初步說明這些菌株的親緣關(guān)系

比較近。

ISSR 技術(shù)（Inter Simple Sequence Repeats）

因具有穩(wěn)定性強、多態(tài)性好、嚴(yán)謹(jǐn)度高、重復(fù)性

好、高效快速等特點，目前被廣泛應(yīng)用于食用菌

種質(zhì)資源鑒定及遺傳多樣性分析等方面[19]。張介

馳等[13]利用 ISSR 分子標(biāo)記，快速準(zhǔn)確地將黑木

耳生產(chǎn)菌株有效地區(qū)分開。宋小亞等[20]通過 ISSR

標(biāo)記對黑木耳單核體菌株進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)各

個擔(dān)孢子充分雜交或與某一親本相類似，從而反映

出不同單核體菌株之間的遺傳變異。賈定洪等[21]

利用拮抗與 ISSR 方法對香菇菌株進(jìn)行鑒定，結(jié)果

表明，ISSR 技術(shù)能夠清晰區(qū)分 2 個菌株并量化出

2 個菌株間的遺傳差異。馮偉林等[22]利用 ISSR 技

術(shù)篩選的 11 個引物對 12 個杏鮑菇菌株基因組進(jìn)

行 PCR 擴增并構(gòu)建指紋圖譜，發(fā)現(xiàn) ISSR 技術(shù)能

夠?qū)⑿吁U菇菌株聚為 3 個群，清晰地揭示出了 12

個杏鮑菇菌株間的遺傳關(guān)系。本試驗利用篩選到

的 20 條引物對 15 個卵孢小奧德蘑菌株進(jìn)行 PCR

擴增，ISSR 分析結(jié)果顯示，DNA 指紋圖譜多態(tài)

性較高。結(jié)合相似性系數(shù)矩陣表，在相似性系數(shù)

約為 0.72 水平時，將供試菌株分成 7 個類群，表

明這 15 個卵孢小奧德蘑菌株具有一定的遺傳多

樣性與差異。

前人研究顯示，雙孢蘑菇[11]、香菇[21]、杏鮑

菇[22]、白靈菇[23]、靈芝[24]、真姬菇[25]、姬松茸[26]

等拮抗反應(yīng)結(jié)果與 ISSR 分析或其他分子鑒定方

法的分類結(jié)果相吻合，但也有少部分拮抗試驗結(jié)

果與聚類分析存在差異。楊和川等[27]研究發(fā)現(xiàn)，

拮抗試驗不能完全準(zhǔn)確鑒定金針菇菌株的遺傳差

異。趙淑英等[28]發(fā)現(xiàn)，金針菇菌株的拮抗試驗結(jié)

果與聚類分析結(jié)果有一定的差異。袁濱等[29]利用

拮抗反應(yīng)結(jié)合 ISSR-PCR 鑒定 11 個灰樹花菌株，

拮抗反應(yīng)與 ISSR 分析結(jié)果存在差異。本研究通過

拮抗反應(yīng)試驗與 ISSR 分析鑒定 15 個卵孢小奧德

蘑菌株，菌株 2、3 和菌株 14 與其他菌株之間的

拮抗反應(yīng)強烈，菌株 2、3 和菌株 14 在聚類圖中

分別單獨聚成一類，這表明，拮抗反應(yīng)與 ISSR

分析鑒定具有一定的一致性。同樣條件下，菌株

1、6 也分別單獨聚成一類，且與其他菌株之間的

相似系數(shù)均比較低，但拮抗試驗表明，菌株 1、6

與大部分菌株均沒有明顯拮抗現(xiàn)象。拮抗結(jié)果中

有 44 組產(chǎn)生拮抗反應(yīng)，61 組沒有產(chǎn)生拮抗反應(yīng)，

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 20 -

沒有拮抗反應(yīng)的組別較多，但是在聚類分析中菌

株之間的相似系數(shù)均比較低，這說明拮抗結(jié)果與

ISSR 分析結(jié)果存在一定的差異，可能原因是拮抗

試驗與菌種繼代培養(yǎng)次數(shù)或者培養(yǎng)基有一定關(guān)

系，這也說明拮抗試驗只能為初步鑒定菌株提供

參考，最終應(yīng)結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)等多種鑒定方法

進(jìn)行綜合分析評價。本試驗結(jié)果表明，供試的 15

個菌株的來源地與聚類分析結(jié)果相關(guān)性不明顯，

出現(xiàn)不同地區(qū)來源的菌株聚為一類，說明這 15 個

菌株的遺傳基礎(chǔ)相對集中，也可能在栽培與品種

選育的過程中，出現(xiàn)了不同地區(qū)之間相互引種或

菌株分離、親本雜交的現(xiàn)象。

本研究采用拮抗試驗與 ISSR 分子標(biāo)記相結(jié)

合的方法來分析 15 個卵孢小奧德蘑菌株的遺傳

多樣性，結(jié)果表明，15 個菌株具有一定的遺傳差

異與多樣性，其中菌株 2、3 關(guān)系較近且聚成一類，

菌株 1、6、14 均單獨聚成一類，說明與其他菌株

有較大差異，可作為品種選育的親本菌株。前人

研究結(jié)果表明，利用多種分子標(biāo)記分析比單獨使

用一種分子標(biāo)記鑒定的結(jié)果更準(zhǔn)確[30]。因此，后

續(xù)可以考慮結(jié)合多種分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行驗證，為

卵孢小奧德蘑菌株新品種選育和雜交育種提供

依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] Yang Z L, Zhang L F, Mueller G M, et al. A new systematic

arrangement of the genus Oudemansiella s. str. (Physalacriaceae, Agaricales)[J]. Mycosystema, 2009, 28(1): 1-13.

[2] 張金霞, 蔡為明, 黃晨陽. 中國食用菌栽培學(xué)[M]. 北京:

中國農(nóng)業(yè)出版社, 2020: 483.

[3] 郝艷佳, 秦姣, 楊祝良. 小奧德蘑屬的系統(tǒng)學(xué)及中國該屬

的分類[J]. 中國菌物學(xué)會 2015 年學(xué)術(shù)年會論文摘要集,

2015.

[4] 連燕萍, 袁濱, 柯麗娜, 等. 不同覆土材料對卵孢長根菇

產(chǎn)量及營養(yǎng)成分的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 39(5):

85-91.

[5] 歐勝平, 程顯好, 高興喜, 等. 卵孢小奧德蘑固體培養(yǎng)特

性及營養(yǎng)成分分析[J]. 中國食用菌, 2017, 36(5): 52-59.

[6] 卯曉嵐. 中國食用菌百科[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1993:

124.

[7] 王守現(xiàn), 劉宇, 耿小麗, 等. 長根菇交配系統(tǒng)研究[J]. 安

徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(26): 12 547-12 548.

[8] 鄒立扣, 潘欣, 岳愛玲, 等. 長根菇菌絲培養(yǎng), 鑒定及氨

基酸成分分析[J]. 食品科學(xué), 2011, 32(3): 144-147.

[9] 唐傳紅, 張勁松, 陳明杰, 等. 利用拮抗試驗和 RAPD 對

靈芝屬菌株進(jìn)行分類研究[J]. 微生物學(xué)通報, 2005, 32(5):

72-76.

[10] 顧萬春. 統(tǒng)計遺傳學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 179.

[11] 袁濱, 柯麗娜, 陳光祥, 等. 應(yīng)用體細(xì)胞不親和性試驗和

SSR 方法綜合鑒定閩南地區(qū)雙孢蘑菇種質(zhì)資源[J]. 福建

農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2020, 35(9): 950-956.

[12] 岳萬松. 云南牛肝菌的分子鑒定及其多糖抗氧化性研究

[D]. 昆明: 云南民族大學(xué), 2015.

[13] 張介馳, 馬慶芳, 張丕奇, 等. 用 ISSR 分子標(biāo)記鑒別東北

地區(qū)黑木耳生產(chǎn)菌株的研究[J]. 菌物學(xué)報, 2007, 26(4):

534-538.

[14] 陳強, 李翠新, 李輝平, 等. 真菌營養(yǎng)不親和研究進(jìn)展 [J].

食用菌學(xué)報, 2007, 14(1): 73-77.

[15] Smith M L, Gibbs C C, Milgroom M G. Heterokaryon incompatibility function of barrage-associated vegetative incompatibility genes (vic) in Cryphonectria parasitica[J].

Mycologia, 2006, 98(1): 43-50.

[16] 李瑩, 李莉, 劉艷玲, 等. 基于 ITS 序列分析對杏鮑菇菌

種的鑒定[J]. 微生物學(xué)雜志, 2014, 34(1): 62-67.

[17] 劉盛榮, 張維瑞, 柯斌榕, 等. 基于拮抗試驗的杏鮑菇菌

株分類研究[J]. 食藥用菌, 2015 (1): 33-36.

[18] 陳影. 黑木耳栽培種質(zhì)資源多樣性的研究及核心種質(zhì)群

的建立[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

[19] 宋瑩, 劉俊杰, 劉巖巖, 等. 遼寧省主栽香菇菌株 ISSR 遺

傳差異性分析[J]. 北方園藝, 2015(5): 82-85.

[20] 宋小亞, 肖揚, 邊銀丙. ISSR 標(biāo)記在黑木耳單核體遺傳分

析中的應(yīng)用[J]. 菌物學(xué)報, 2007, 26(4): 528-533.

[21] 賈定洪, 王波, 鄭林用, 等. 應(yīng)用拮抗及 ISSR 方法鑒定袋

料香菇菌株[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2013, 26(2): 832-834.

[22] 馮偉林, 蔡為明, 金群力, 等. ISSR 分子標(biāo)記分析杏鮑菇

菌株遺傳差異研究[J]. 中國食用菌, 2009.

[23] 李冠喜, 王玨, 邵世光, 等. 白靈菇品種的拮抗與品比鑒

定[J]. 中國食用菌, 2006, 25(2): 17-18.

[24] 王磊, 宿紅艷, 王仲禮, 等. 八種靈芝菌株的比較及篩選

[J]. 食用菌學(xué)報, 2008, 15(4): 53-56.

[25] 劉蕾, 寧麗, 郭立忠, 等. 12 個真姬菇菌株拮抗試驗及部

分同工酶分析[J]. 食用菌, 2008 (1): 12-14.

[26] 郭倩, 潘迎捷, 周昌艷, 等. 姬松茸菌株種質(zhì)資源多樣性

的初步研究[J]. 食用菌學(xué)報, 2004, 11(1): 12-16.

[27] 楊和川, 譚一羅, 蘇文英, 等. 金針菇菌株農(nóng)藝性狀評價

及遺傳多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 49(12): 2 371-

2 378.

[28] 趙淑英, 王立安. 12 個金針菇菌株親緣關(guān)系研究[J]. 廣東

農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 39(6): 124-126.

[29] 袁濱, 柯麗娜, 黃藝寧, 等. 應(yīng)用拮抗和 ISSR 方法綜合鑒

定灰樹花菌株[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2019, 34(4): 393-399.

[30] 楊軍, 徐吉, 宋一鳴, 等. 耐高溫型灰樹花菌株篩選及供

試灰樹花親緣關(guān)系分析[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué), 2016,

35(2): 396-405.

（責(zé)任編輯 龍婭麗）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-07-07；修回日期 2022-08-19

基金項目 云南省‘興滇英才’支持計劃青年項目；云南農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才啟動經(jīng)費（No.2022RYKY001）；云南省專家基

層科研工作站（No.2021RYZJGZZ004）。

第一作者 王步天（1997—），碩士研究生，研究方向為作物遺傳育種與分子生物學(xué)，E-mail：wangbutian@stu.ynau.edu.cn。

通訊作者 葛宇（1982—），博士，副研究員，研究方向為熱帶果樹遺傳育種與分子生物學(xué)，E-mail：geyu@ynau.edu.cn。

三個主栽百香果品種果實和種子性狀差異分析

王步天1,2 施學(xué)東1

杜華波1

張鳳英1

吳斌3

葛宇1

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院 云南普洱 665099；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 云南昆明

650201；3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯嶒炚?海南海口 571101）

摘 要 對 3 個主栽百香果品種果實、種子形態(tài)和果實品質(zhì)進(jìn)行檢測。結(jié)果表明，哥倫比亞熱情果在單果質(zhì)量和果皮

重與紫果種百香果和黃果種百香果差異較大。相對于紫果種百香果和黃果種百香果，哥倫比亞熱情果種子數(shù)較少，但

其種子相對較大。果實品質(zhì)分析結(jié)果表明，除還原糖外，可食率、可溶性固形物、VC、可溶性蛋白質(zhì)和總酸含量在 3

個主栽百香果品種之間差異顯著；3 個主栽百香果品種還原糖含量之間相差不多，但哥倫比亞熱情果的總酸含量遠(yuǎn)低于

其它 2 個主栽百香果品種。紫果種百香果和黃果種百香果兩個品種口感偏酸，哥倫比亞熱情果的口感偏甜，適于直接

食用。在未來的哥倫比亞熱情果選育中，應(yīng)重點關(guān)注品質(zhì)性狀，增加可溶性固形物、VC 和可溶性蛋白質(zhì)含量。

關(guān)鍵詞 百香果；哥倫比亞熱情果；形態(tài)；品質(zhì)

中圖分類號 S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.005

Analysis of Fruit and Seed Characters of Three Main Passion Fruits Varieties

WANG Butian1,2 SHI Xuedong1

DU Huabo1

ZHANG Fengying1

WU Bin3

GE Yu1

(1. School of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 665099, China; 2. College of Agronomy and

Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Pu'er, Yunnan 650201, China; 3. Haikou Experimental Station, Chinese

Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China)

Abstract The fruit morphology, seed morphology, and fruit quality of three main varieties of passion fruit were tested. The

results showed that the fruit and skin weights of Passiflora ligularis were different from those of purple and yellow passion

fruit. The fruits of Passiflora ligularis had relatively fewer seeds but larger seeds compared with purple fruit and yellow fruit

passion fruit. The analysis of fruit quality indicated that the five quality traits of edible rate, soluble solid, vitamin C, soluble

protein, and total acid content were significantly different among the three main varieties of passion fruit except for reducing

sugar. The reducing sugar contents of the three main passion fruits were similar, but the total acid content of the fruit of Passiflora ligularis was much lower than those of the other two main passion fruits. Therefore, the fruit of Passiflora ligularis was

sweeter and more suitable for direct consumption than purple and yellow passion fruits. In the future, quality traits of Passiflora ligularis should be emphasized, and soluble solid, vitamin C, and soluble protein content should be increased.

Keywords passion fruit; Passiflora ligularis; morphology; quality

西番蓮科（ Passifloraceae ）西番蓮屬，

（Passiflora），該屬包含 400 余種，其中在我國

作為食用的種類主要為紫果種百香果（P. edulis

Sims）、黃果種百香果（P. edulis Sim. f. flavicarpa

Deg.）、哥倫比亞熱情果（P. ligularis Juss.）、大果

百香果（P. quadrangularis Linn.）、香蕉百香果（P.

mollisisima H.）和樟葉百香果（P. laurifolia L.）

等[1]。在我國，紫果種和黃果種是百香果主要栽

培類型，產(chǎn)區(qū)主要在廣西、貴州、廣東、海南、

福建、臺灣等?。▍^(qū)），并有較長的種植栽培歷史，

形成了一定的商業(yè)規(guī)模[2]。哥倫比亞熱情果植株

不耐熱，其在海南、廣東、廣西、福建等?。▍^(qū)）

無法正常生長結(jié)果，主要產(chǎn)于云南省海拔 1 500 m

左右的亞熱帶地區(qū)。

在 3 種主要百香果栽培類型中，紫果種百香

果果皮呈紫紅色或深紫色，果形主要為雞蛋形或

者圓形，表皮光滑，果肉呈現(xiàn)金黃色，甜度相對

較高，果汁含量較高，香氣濃郁，植株相對既耐

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 22 -

寒又耐熱[3]。黃果種百香果果皮呈金黃色，果形

主要為雞蛋形或者圓形，表皮光滑，果肉呈現(xiàn)淡

黃色，甜度相對較低，果汁含量相對較高，香氣

較淡，植株相對不耐寒但耐熱[4]。哥倫比亞熱情

果，又被稱為甜果西番蓮，果皮呈橙黃色，果形

主要為橢圓形，表皮光滑，甜度相對最高，無紫

果種和黃果種百香果果實的酸味，果汁含量相對

較低，香味較淡，植株相對既不耐寒又不耐熱[5-6]。

目前，針對 3 種主要百香果的研究主要集中

在各自的引種、催芽、育苗繁育、栽培、加工等

方面[7-14]，但對于 3 種主要百香果果實形態(tài)及品

質(zhì)差異比較的研究報道很少。本研究分析比較了

紫果種百香果臺農(nóng)一號、黃果種百香果欽蜜 9 號

和哥倫比亞熱情果 3 個百香果品種果實與種子的

形態(tài)和果實品質(zhì)，為百香果種質(zhì)資源的評價、利

用及新品種創(chuàng)新等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為紫果種百香果臺農(nóng)一號、黃果種

百香果欽蜜 9 號和哥倫比亞熱情果，均采集于云

南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院基地。

1.2 方法

1.2.1 指標(biāo)測定 3 個百香果品種每種每次隨機

取 10 個果實，用電子天平稱百香果的單果重、種

子重、果皮重和千粒重；可食率=（單果重－果皮

重－種子重）/單果重×100%；用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測

量果實縱徑和橫徑、果皮厚度、種子的長度、寬

度和厚度及種皮厚度，以縱徑和橫徑的比值表示

果形指數(shù)，共重復(fù)測定 3 次?？扇苄怨绦挝锖?/p>

用折光儀測定；VC、還原糖和可溶性蛋白質(zhì)含量

檢測分別參照 2,6-二氯酚靛酚滴定法[15]、直接滴

定法[15]和考馬斯亮藍(lán)法[15]；總酸含量的測定參照

GB 12456—2021 酸堿指示劑滴定法。上述指標(biāo)每

次生物重復(fù)樣品為 10 個果實的混合樣，共重復(fù)測

定 3 次。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)采用 SPSS 17.0 軟件

進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實性狀

根據(jù)果實形態(tài)差異分析可知，3 個主栽百香

果品種在單果質(zhì)量、果皮厚和果皮重 3 個性狀之

間差異均顯著（表 1）。其中主要性狀單果質(zhì)量在

64.73~98.31 g，最重的是紫果種百香果品種，最

輕的是哥倫比亞熱情果，3 個主栽百香果品種之

間差異均顯著。果實縱徑最大的為黃果種百香果

品種，最小為哥倫比亞熱情果，哥倫比亞熱情果

與其它 2 個主栽百香果品種存在顯著差異。果實

橫徑最大的為紫果種百香果品種，最小為哥倫比

亞熱情果，哥倫比亞熱情果與其它 2 個主栽百香

果品種存在顯著差異。果形指數(shù)分析表明，從哥

倫比亞熱情果到其它 2 個主栽百香果品種，果實

形狀從橢圓形變成近圓形或圓球形。果皮厚最大

的為黃果種百香果品種，最小為哥倫比亞熱情果，

3 個主栽百香果品種之間差異均顯著。果皮重性

狀中最重的是黃果種百香果品種，最小為哥倫比

亞熱情果，3 個主栽百香果品種之間差異均顯著。

表 1 三個主栽百香果品種果實形態(tài)分析

品種 單果質(zhì)量/g 果實縱徑/mm 果實橫徑/mm 果形指數(shù) 果皮厚/mm 果皮重/g

哥倫比亞熱情果 (64.73±6.47) a (68.66±4.03) a (55.79±2.81) a (1.23±0.07) a (7.52±0.92) a (34.25±4.94) a

紫果種百香果臺

農(nóng)一號 (98.31±4.33) b (70.50±1.99) b (64.29±2.29) b (1.10±0.03) b (8.44±0.81) b (50.80±4.11) b

黃果種百香果欽

蜜 9 號 (91.40±8.87) c (70.70±7.65) b (64.27±5.78) b (1.10±0.03) b (9.49±0.83) c (53.87±5.22) c

注:每列不同小寫字母表示差異顯著（p<0.05）。

2.2 種子性狀

由表 2 可知，3 個主栽百香果品種在種子數(shù)、

種子縱徑、種子厚和種皮厚 4 個性狀之間差異均

顯著。紫果種百香果品種的種子數(shù)數(shù)值最大，哥

倫比亞熱情果的種子數(shù)數(shù)值最小，3 個主栽百香

果品種之間差異均顯著。種子縱徑以哥倫比亞熱

情果最大，紫果種百香果品種最小，3 個主栽百

香果品種之間差異均顯著。種子橫徑以黃果種百

王步天 等 三個主栽百香果品種果實和種子性狀差異分析

- 23 -

香果品種最大，而哥倫比亞熱情果和紫果種百香

果品種相對較小。黃果種百香果品種的種子最厚，

哥倫比亞熱情果的種子最薄，3 個主栽百香果品

種之間差異均顯著。種皮厚最大的為紫果種百香

果品種，最小為哥倫比亞熱情果，3 個主栽百香

果品種之間差異均顯著。哥倫比亞熱情果和黃果

種百香果品種的千粒重相對較重，最輕的為紫果

種百香果品種。

表 2 三個主栽百香果品種種子形態(tài)分析

品種 種子數(shù) 種子縱徑/mm 種子橫徑/mm 種子厚/mm 種皮厚/mm 千粒重/g

哥倫比亞熱情果 (127.45±12.41) a (7.11±0.36) a (4.02±0.15) a (1.74±0.08) a (0.31±0.02) a (23.92+2.11) a

紫果種百香果臺

農(nóng)一號 (230.00±6.44) b (5.70±0.23) b (4.01±0.08) a (1.84±0.11) b (0.45±0.01) b (20.14±1.99) b

黃果種百香果欽

蜜 9 號 (141.10±11.22) c (6.67±0.17) c (4.23±0.06) b (1.92±0.05) c (0.37±0.01) c (23.88±2.04) a

注：每列不同小寫字母表示差異顯著（p<0.05）。

2.3 果實品質(zhì)性狀

結(jié)果表明，除還原糖外，3 個主栽百香果品種

在其它 5 個性狀之間差異均顯著（表 3）。可食率

最高的為紫果種百香果品種，最低為黃果種百香果

品種，3 個主栽百香果品種之間差異均顯著。在可

溶性固形物方面，黃果種百香果品種最高，達(dá)到

41.33%；哥倫比亞熱情果最低，僅為黃果種百香

果品種可溶性固形物含量的 1/6 左右。所有 3 個參

試品種中 VC 含量最高者為紫果種百香果品種，哥

倫比亞熱情果 VC 含量最低，約為紫果種百香果品

種 VC 含量的 1/4，3 個主栽百香果品種之間差異

均顯著。哥倫比亞熱情果和黃果種百香果品種的還

原糖含量一致，均為 8.71 g/hg FW，最少的為紫果

種百香果品種。紫果種百香果品種的可溶性蛋白質(zhì)

含量最高，哥倫比亞熱情果的可溶性蛋白質(zhì)含量最

低，3 個主栽百香果品種之間差異均顯著?？偹岷?/p>

量方面，黃果種百香果品種最高，達(dá)到

37.02 g/hg FW ；哥倫比亞熱情果最低，僅為

5.94 g/hg FW，約為黃果種百香果品種可溶性固形物

含量的 1/7，3 個主栽百香果品種之間差異均顯著。

表 3 三個主栽百香果品種果實品質(zhì)分析

品種 可食率/% 可溶性固形物/% VC

/(mg·hg?1

FW)

還原糖

/(g·hg?1

FW)

可溶性蛋白質(zhì)

/(g·hg?1

FW)

總酸

/(g·hg?1

FW)

哥倫比亞熱

情果 (47.17±5.86) a (7.73±0.09) a (6.10±0.14) a (8.71±0.80) a (0.20±0.01) a (5.94±0.53) a

紫果種百香

果臺農(nóng)一號 (48.41±4.22) b (12.93±0.08) b (26.46±0.08) b (7.42±0.66) b (0.43±0.04) b (34.40±0.33) b

黃果種百香

果欽蜜 9 號 (41.09±4.11) c (41.33±1.89) c (22.76±0.06) c (8.71±0.76) a (0.30±0.03) c (37.02±0.55) c

3 討論與結(jié)論

百香果富含營養(yǎng)成分，是一種天然的優(yōu)質(zhì)熱

帶亞熱帶水果[16]。紫果種和黃果種百香果在我國

可食用種類中栽培面積最大[17]。哥倫比亞熱情果

果實口感純甜，無紫果種和黃果種百香果果實的酸

味，果肉像荔枝透明清香，是一種不可多得的高檔

水果[5-6]。哥倫比亞熱情果適宜在溫度 15~18℃、

年降水量 600~1 000 mm、海拔 900~2 700 m 的涼

爽的亞熱帶地區(qū)生長。哥倫比亞熱情果植株不耐

熱，能經(jīng)受短時間的輕霜[5]，適合生長在排水良

好的壤土、輕粘性土及火山土壤上，土壤 pH 為

6.1~7.5[5]，現(xiàn)今只在云南海拔 1 500 m 左右的亞

熱帶地區(qū)栽培。由于果實營養(yǎng)價值高，但栽培面

積小、產(chǎn)量少。因此，哥倫比亞熱情果果實在網(wǎng)

上銷售價格較高，每斤在 70~100 元。

果實形狀是影響果實外觀品質(zhì)的重要因素之

一[1]。果實性狀差異分析表明，雖然紫果種和黃

果種 2 個主栽品種在 6 個果實形態(tài)性狀中有 3 個

性狀存在顯著差異，但是相對于哥倫比亞熱情果

的果實，相關(guān)數(shù)值相差不大。哥倫比亞熱情果的

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 24 -

果實重量遠(yuǎn)小于紫果種和黃果種 2 個主栽品種果

實，而且果實呈現(xiàn)橢圓形，而紫果種和黃果種 2

個主栽品種果實的近圓形或圓形。從種子性狀差

異分析看，哥倫比亞熱情果的種子數(shù)少于紫果種

和黃果種 2 個主栽品種，但種子比紫果種和黃果

種 2 個主栽品種種子大。

糖與酸的含量是果實品質(zhì)的重要組成因素，

決定了果實的風(fēng)味[18]。果實品質(zhì)分析表明，哥倫

比亞熱情果的還原糖含量與黃果種品種相同，比

紫果種品種高，但哥倫比亞熱情果的總酸含量遠(yuǎn)

比紫果種和黃果種 2 個主栽品種低，這導(dǎo)致哥倫

比亞熱情果果實口感偏甜，而不像紫果種和黃果

種 2 個主栽品種果實口感具有酸味。同時，哥倫

比亞熱情果的可食率僅低于紫果種品種 1%，但高

于黃果種品種 6%以上。綜合來看，紫果種和黃果

種 2 個主栽品種適合于食品加工，哥倫比亞熱情

果更適于直接食用。但是，與紫果種和黃果種 2

個主栽品種相比，哥倫比亞熱情果的可溶性固形

物、VC 和可溶性蛋白質(zhì)含量均較低。因此，在未

來哥倫比亞熱情果選育時，應(yīng)重點關(guān)注提升可溶

性固形物、VC 和可溶性蛋白質(zhì)含量。

參考文獻(xiàn)

[1] 吳斌, 張越根, 黃東梅, 等. 黃金百香果雜交子代果實性

狀遺傳傾向分析[J]. 果樹學(xué)報, 2022, 39(9):1 587-1 596.

[2] 韋曉霞, 潘少霖, 陳文光, 等. 百香果等 6 種西番蓮屬植

物抗寒性調(diào)查[J]. 中國南方果樹, 2019, 48(1):53-55.

[3] 袁啟鳳, 陳楠, 史斌斌, 等. 貴州不同產(chǎn)區(qū)百香果紫香 1

號果實品質(zhì)分析與評價[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2021, 34(12):

2 729-2 736.

[4] 李斯宇, 羅志文, 韓冰, 等. 黃金百香果在海南地區(qū)的引

種表現(xiàn)與栽培技術(shù) [J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報, 2022, 28(2):

58-60+73.

[5] Lim T K. Edible medicinal and non-medicinal plants: volume 4, fruits[M]. Germany: Springer Science+Business Media

B V, 2012.

[6] Prudenteac D O, Paivaa R, Domiciano D, et al. The cryoprotectant PVS2 plays a crucial role in germinating Passiflflora

ligularis embryos after cryopreservation by influencing the

mobilization of lipids and the antioxidant metabolism[J].

Journal of Plant Physiology, 2019, 239: 71-82.

[7] 張麗敏, 彭熙, 蔡國俊, 等. 不同搭架方式百香果營養(yǎng)成

分分析及綜合評價[J]. 食品工業(yè)科技, 2021, 42(21): 33-40.

[8] 黃東梅, 許奕, 潘瓊玉, 等. 不同生根劑對 3 個南美引進(jìn)

黃果西番蓮品種的扦插生根效果[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018,

46(5):92-95.

[9] 張?zhí)煜? 牛先前.不同處理對百香果扦插繁殖的影響[J].

中國農(nóng)學(xué)通報, 2020, 36(31): 37-41.

[10] 李斯宇, 羅志文, 郭利軍, 等.瓊北地區(qū)百香果品種引進(jìn)與

篩選試驗研究[J]. 中國南方果樹, 2021, 50(6): 79-83.

[11] 張麗敏, 蔡國俊, 彭熙, 等.不同施肥對百香果產(chǎn)量和營養(yǎng)

成分的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2021, 42(11): 3 180-3 187.

[12] 鄭小琴, 李南杰, 楊富曾. 不同小氣候環(huán)境下對百香果生

長發(fā)育的影響研究[J]. 福建熱作科技, 2021, 46(4): 7-10.

[13] 胡方劍.‘滿天星’百香果不同基質(zhì)種子育苗探索[J]. 熱帶

農(nóng)業(yè)科技, 2022, 45(2): 28-30.

[14] 顏妙珍, 李蘭蘭, 馮名開, 等. 不同處理方法對百香果種

子萌發(fā)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 49(2): 37-44.

[15] 李玲. 植物生理學(xué)模塊實驗指導(dǎo)[M]. 北京: 科學(xué)出版社,

2008.

[16] 陳媚, 劉迪發(fā), 徐麗, 等. 西番蓮研究進(jìn)展[J]. 中國南方

果樹, 2020, 49(6): 182-190.

[17] 夏玲, 龔家建, 梁昕景, 等. 基于SRAP標(biāo)記和ITS序列分

析西番蓮屬種質(zhì)資源遺傳多樣性[J]. 分子植物育種, 2020,

18(15): 5 157-5 163.

[18] Mikulic-Petkovsek M, Schmitzer V, Slatnar A, et al. Composition of sugars, organic acids, and total phenolics in 25

wild or cultivated berry species[J]. Journal of Food Science,

2012, 77(10):1 064-1 070.

（責(zé)任編輯 林海妹）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-06-04；修回日期 2022-06-21

基金項目 技術(shù)創(chuàng)新人才培養(yǎng)對象項目（No.202205AD160038）。

第一作者 蒙真鋮（1985—），男，碩士，助理研究員，研究方向為植物遺傳育種與繁育，E-mail：mengzhencheng0107@163.com。

通訊作者 岳建偉（1971—），男，農(nóng)藝師，研究方向為熱作栽培與繁育，E-mail：yjw7268@163.com。

云南省番荔枝科資源植物多樣性研究

蒙真鋮 張建春 李春 高梅 張光勇 岳建偉

（云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 云南河口 661300）

摘 要 理清云南省番荔枝科植物的物種資源，為其資源保護(hù)和開發(fā)利用提供數(shù)據(jù)來源。結(jié)合最新發(fā)表的番荔枝科相

關(guān)文獻(xiàn)資料，對云南省番荔枝科植物屬和種的組成、屬的區(qū)系類型、物種豐富度、瀕危等級及野生水果資源進(jìn)行統(tǒng)計

分析。結(jié)果顯示：（1）云南省番荔枝科植物共有 24 屬 101 種，其中瓜馥木屬種類最多；（2）區(qū)系成分組成以熱帶亞洲

（印度-馬來西亞）為主要分布類型；（3）云南番荔枝科植物區(qū)系與廣西番荔枝科植物區(qū)系是近親關(guān)系；（4）極危種 1

種，瀕危種 7 屬 12 種；（5）有 8 個種具有開發(fā)利用價值。本研究結(jié)果可為云南省番荔枝科植物資源保護(hù)和該科野生水

果資源開發(fā)利用提供參考資料。

關(guān)鍵詞 云南?。环笾?；資源植物多樣性

中圖分類號 S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.006

Studies on Plant Diversity of Annonaceae in Yunnan Province

MENG Zhencheng ZHANG Jianchun LI Chun GAO Mei ZHANG Guangyong YUE Jianwei

(Honghe Research Institute of Tropical Agriculture, Hekou, Yunnan 661300, China)

Abstract Aim to clarify the species resources of Annonaceae in Yunnan Province and provide data for their conservation,

development, and utilization. Based on the latest published literature on Annonaceae, the composition of genus and species,

flora types of the genus, species richness, endangered status, and wild fruit resources of Annonaceae in Yunnan province were

statistically analyzed. The results showed that: (1) there were 101 species belonging to 24 genera in the Annonaceae in Yunnan

province, among which Fissistigma was the most abundant genus; (2) the floristic composition was mainly tropical Asia (India-Malaysia); (3) the flora of Annonaceae in Yunnan was closely related to that in Guangxi; (4) one critically endangered

species and 12 critically endangered species belonged to seven genera; (5) eight species had the value of development and

utilization. The results could provide information for plant resource protection and wild fruit-resourced development and

utilization of Annonaceae in Yunnan Province.

Keywords Yunnan Province; Annonaceae; diversity of resource plants

番荔枝科隸屬木蘭目，是被子植物最原始的

近緣類群之一，也是熱帶植物區(qū)系中常見科之一。

該科植物喜生于水熱條件較好的森林和灌木叢

中，全球約有 129 屬，超過 2 300 種[1]，分布于非

洲、亞洲、大洋洲、美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，以

舊世界熱帶分布居多，極少數(shù)分布于溫帶地區(qū)[2]。

該科植物大部分果實可食用，我國市場上常見的

栽培品種有番荔枝（Annona squamosal L.）、刺果

番荔枝（Annonamuricata L.）、牛心番荔枝（Annona

reticulate L.）等；亦有許多未經(jīng)人類規(guī)模栽培且

未形成商品生產(chǎn)的野生水果。野生水果具有種類

繁多、味美、抗性強、耐貧瘠、營養(yǎng)價值高等特

點，越來越受到人們的關(guān)注和喜愛。

以云南番荔枝科植物為研究對象，對云南番

荔枝科植物屬的區(qū)系組成及其與全國各分布區(qū)的

番荔枝科植物區(qū)系之間的關(guān)系、瀕危等級、野生

水果資源等進(jìn)行分析，了解云南省番荔枝科植物

區(qū)系與全國各地區(qū)番荔枝科植物區(qū)系之間的親緣

關(guān)系，為云南省番荔枝科植物資源保護(hù)和該科野

生水果的進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

云南省位于 21?9?~29?15?N，97?39?~106?12?E，

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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北回歸線橫穿該省南部。東鄰貴州、廣西，北接

四川、西藏。西部、西南部與緬甸接壤，南面和

東南面是老撾和越南。云南地勢呈北高南低傾斜，

并且自北向南逐級作梯層式下降，具有復(fù)雜的多

層次切割高原的特點。氣候受西部季風(fēng)影響，干

濕季分明，冬暖夏涼。由于地貌復(fù)雜，各地?zé)帷?/p>

水、土等條件的空間差異十分突出；多樣化的熱、

水、土條件及其錯綜復(fù)雜的配置，是云南省植物

種類繁多、植被類型多樣的重要原因[3]。

1.2 方法

基于近年來發(fā)表的番荔枝科新記錄文獻(xiàn)[4-6]、

《云南植物志（第三卷）》[7]，并結(jié)合中國物種名

錄[8]、植物智[9]等數(shù)據(jù)庫平臺，確認(rèn)云南省番荔枝

科的屬和種；同時整理全國番荔枝科植物的分布

區(qū)及種數(shù)。

利用吳征鎰[10]對中國種子植物屬分布類型的

劃分原則，對云南省番荔枝科植物屬進(jìn)行區(qū)系分

析，采用相似性系數(shù)（S）分析比較云南省與全國

各地區(qū)的番荔枝科植物區(qū)系之間的關(guān)系：

S=2c/(A+B)?100%····························（1）

式（1）中，A 和 B 分別是兩地全部屬或種數(shù)，

c 為共有的屬或種數(shù)。相似性系數(shù)≥50%，表示兩

地區(qū)區(qū)系是近親關(guān)系；相似性系數(shù)在 45%~50%，

則表示兩地區(qū)區(qū)系有一定聯(lián)系但近親性不大；相

似性系數(shù)<35%，則完全不存在相關(guān)性[11]。

通過《中國生物多樣性紅色名錄》[12]分析云

南省番荔枝科植物的瀕危等級；整理出具有開發(fā)

價值的云南省野生番荔枝科植物水果資源。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南省番荔枝科植物屬組成分析

通過文獻(xiàn)查閱及資料整理可知，云南省番荔

枝科植物有 24 屬 101 種。根據(jù)屬內(nèi)含種的多少，

參照翟明等[13]對廣東省梅縣野生藥用植物屬的

劃分方法，將云南省番荔枝科植物分為單種屬（1

種）、小型屬（2~3 種）、中型屬（4~6 種）、大型

屬（≥7 種）。其中單種屬有 10 屬 10 種，分別占

云南省番荔枝科總屬數(shù)和總種數(shù)的 41.67%和

9.90%；小型屬有 3 屬 7 種，分別占云南省番荔枝

科總屬數(shù)和總種數(shù)的 12.50%和 6.93%；中型屬 5

屬 24 種，分別占云南省番荔枝科總屬數(shù)和總種數(shù)

20.83%和 23.76%；大型屬有 6 屬 60 種，分別占

云南省番荔枝科總屬數(shù)和總種數(shù) 25.00% 和

59.41%（表 1）。

表 1 云南番荔枝科植物屬內(nèi)種的數(shù)量結(jié)構(gòu)

屬內(nèi)含種數(shù) 屬數(shù) 所占比例/% 種數(shù) 所占比例/%

單種屬 1 種 10 41.67 10 9.90

小型屬 2~3 種 3 12.50 7 6.93

中型屬 4~6 種 5 20.83 24 23.76

大型屬≥7 種 6 25.00 60 59.41

大型屬中，瓜馥木屬（Fissistigma）有 20 種，

占云南省番荔枝科植物總種數(shù)的 20.20%，占全國

瓜馥木屬植物的 83.33% ；其次是暗羅屬

（Polyalthia），有 11 種，占云南省番荔枝科植物

總種數(shù)的 11.11%，占全國暗羅屬植物的 64.71%；

哥納香屬（Goniothalamus）有 8 種，藤春屬

（Alphonsea）有 7 種，野獨活屬（Miliusa）有 7

種。中型屬分別為假鷹爪屬（Desmos）、單籽暗

羅屬（Monoon）、澄廣花屬（Orophea）、番荔枝

屬（Annona）、鷹爪花屬（Artabotrys）；小型屬為

皂帽花屬（Dasymaschalon）、文采木屬（Phaeanthus）、銀鉤花屬（Mitrephora）；單種屬有疣葉

木屬（Polyalthiopsis）、杯冠木屬（Cyathostemma）、

金鉤花屬（ Pseuduvaria ）、 彎 瓣 木 屬

（Marsypopetalum）、細(xì)基丸屬（Huberantha）、依

蘭屬（Cananga）、異萼花屬（Disepalum）、鹿茸

木屬（Meiogyne）、海島木屬（Trivalvaria）、征

鎰木屬（Wuodendron）（表 2）。

表 2 云南番荔枝科植物屬中種的數(shù)量及屬內(nèi)各種占全國種數(shù)的比例

屬 種數(shù) 省種數(shù)比例/% 全國該屬種數(shù) 比例/% 屬 種數(shù) 省種數(shù)比例/% 全國該屬種數(shù) 比例/%

疣葉木屬 1 0.99 2 50.00 單籽暗羅屬 4 3.96 6 66.67

杯冠木屬 1 0.99 1 100.00 假鷹爪屬 4 3.96 6 66.67

金鉤花屬 1 0.99 1 100.00 澄廣花屬 5 4.95 6 83.33

彎瓣木屬 1 0.99 1 100.00 番荔枝屬 5 4.95 6 83.33

蒙真鋮 等 云南省番荔枝科資源植物多樣性研究

- 27 -

續(xù)表 2 云南番荔枝科植物屬中種的數(shù)量及屬內(nèi)各種占全國種數(shù)的比例

屬 種數(shù) 省種數(shù)比例/% 全國該屬種數(shù) 比例/% 屬 種數(shù) 省種數(shù)比例/% 全國該屬種數(shù) 比例/%

細(xì)基丸屬 1 0.99 2 50.00 藤春屬 7 6.93 7 100.00

依蘭屬 1 0.99 1 100.00 野獨活屬 7 6.93 8 87.50

異萼花屬 1 0.99 2 100.00 鷹爪花屬 6 5.94 8 75.00

征鎰木屬 1 0.99 1 100.00 紫玉盤屬 7 6.93 8 87.50

文采木屬 2 1.98 2 100.00 哥納香屬 8 7.92 12 66.67

皂帽花屬 2 1.98 6 33.33 暗羅屬 11 10.89 17 64.71

銀鉤花屬 3 2.97 3 100.00 瓜馥木屬 20 19.8 24 83.33

鹿茸木屬 1 0.99 2 50.00 海島木屬 1 0.99 2 50.00

2.2 云南省與全國其他分布區(qū)的番荔枝科植

物物種豐富度

與全國番荔枝科植物分布區(qū)相比，云南和廣

西共有 16 個屬 46 個種，其屬與種相似性系數(shù)分

別為 74.42%和 56.10%；云南和海南共有 18 個屬

36 個種，其屬與種相似性系數(shù)分別為 78.26%和

45.00%；云南和廣東共有 13 個屬 23 個種，其

屬與種相似性系數(shù)分別為 68.42%和 33.82%；云

南和貴州共有 9 屬 19 種，其屬與種的相似性分

別為 54.55%和 30.89%；云南和四川屬與種的相

似性最低，只共有 1 屬 1 種，其屬與種的相似性

系數(shù)分別為 8.00%和 1.96%（表 3）。

表 3 云南省與全國其他分布區(qū)的番荔枝科物種豐富度

地區(qū) 屬數(shù) 種數(shù) 共有屬 屬的相似性數(shù)/% 共有種 種的相似性系數(shù)/%

云南 24 101

貴州 9 22 9 54.55** 19 30.89

廣西 19 63 16 74.42** 46 56.10**

廣東 14 35 13 68.42** 23 33.82

海南 22 59 18 78.26** 36 45.00*

福建 7 13 7 45.16* 10 17.54

浙江 3 4 3 22.22 4 7.62

臺灣 7 14 7 45.16* 10 17.39

江蘇 1 2 1 8.00 2 3.88

江西 4 4 4 28.57 3 5.71

四川 1 1 1 8.00 1 1.96

湖南 2 4 1 7.69 3 5.71

西藏 4 6 4 28.57 3 5.61

注：**表示相似性系數(shù)≥50%時，兩地區(qū)區(qū)系是近親關(guān)系；*表示相似性系數(shù)在 45%～50%，兩地區(qū)區(qū)系有一定聯(lián)

系但近親性不大。

2.3 植物屬的分布區(qū)類型分析

參照吳征鎰[10]對中國種子植物屬的分布區(qū)劃

分概念，將云南省番荔枝科植物 20 個屬劃分為 5

個分布區(qū)類型和 1 個變型。以熱帶亞洲（印度馬來西亞）分布的屬最多，有 12 屬，如杯冠木屬

（Cyathostemma）、金鉤花屬（Pseuduvaria）、異

萼花屬（Disepalum）、皂帽花屬（Dasymaschalon）、

文采木屬（Phaeanthus）、銀鉤花屬（Mitrephora）、

澄廣花屬（Orophea）、野獨活屬（Miliusa）、藤春

屬（Alphonsea）、哥納香屬（Goniothalamus）等；

其次是舊世界熱帶分布，有 3 屬，為紫玉盤屬

（ Uvaria ）、暗羅屬（ Polyalthia ）、細(xì)基丸屬

（Huberantha）（表 4）。

2.4 植物資源瀕危等級分析

根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄》[12]對云南

省番荔枝科植物瀕危等級進(jìn)行評估。結(jié)果顯示，

極危種 1 種，為景洪哥納香（Goniothalamuscheliensis Hu）；瀕危種有 7 屬 12 種，占省內(nèi)番荔枝科

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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表 4 云南省番荔枝科植物屬的分布區(qū)類型

分布區(qū)類型 屬數(shù) 屬名稱 屬內(nèi)種數(shù)

2 泛熱帶 1 番荔枝屬 5

4 舊世界熱帶 3 紫玉盤屬、暗羅屬、細(xì)基丸屬 19

4-1 熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷 1 瓜馥木屬 20

5 熱帶亞洲至熱帶大洋洲 2 假鷹爪屬、依蘭屬 5

6 熱帶亞洲至熱帶非洲 1 鷹爪花屬 6

7 熱帶亞洲（印度?馬來西亞） 12

杯冠木屬、金鉤花屬、異萼花屬，皂帽花屬、文

采木屬、銀鉤花屬，澄廣花屬、野獨活屬、藤春

屬，哥納香屬、鹿茸木屬、海島木屬

39

合計 20 20 94

注：云南番荔枝科植物共 24 屬，其中有 4 個屬的分布類型數(shù)據(jù)缺失，分別為彎瓣木屬、疣葉木屬、征鎰木屬和單

籽暗羅屬。

種數(shù)的 12.12%，如云南野獨活（Miliusatenuistipitata W. T. Wang）、大葉假鷹爪（Desmosgrandifolius）、

云南假鷹爪（Desmosyunnanensis）、天堂瓜馥木

（Fissistigmatientangense Tsiang et P. T. Li）等；易

危種有 6 屬 6 種，占省內(nèi)番荔枝科種數(shù)的 6.06%，

如版納野獨活（Miliusabannanensis）、金平哥納香

（Goniothalamusleiocarpus）等；近危種有 3 屬 3

種；無危種 35 種（表 5）。

表 5 云南省番荔枝科植物瀕危等級評估

瀕危等級 數(shù)量 屬 物種名 各瀕危等級數(shù)所占省內(nèi)番荔枝科物種比

例/%

極危（CR） 2 哥納香屬 景洪哥納香 1.01

野獨活屬 云南野獨活

假鷹爪屬 大葉假鷹爪、云南假鷹爪

征鎰木屬 征鎰木

暗羅屬 疣葉暗羅、多脈暗羅

藤春屬 多脈藤春

鷹爪花屬 啄果鷹爪花、點葉鷹爪花

瀕危（EN） 12

瓜馥木屬 排骨靈、廣西瓜馥木、天堂瓜馥木

12.12

澄廣花屬 澄廣花

野獨活屬 版納野獨活

銀鉤花屬 云南銀鉤花

哥納香屬 金平哥納香

暗羅屬 小花暗羅

易危（VU） 6

藤春屬 藤春

6.06

藤春屬 海南藤春

近危（NT） 3 金鉤花屬 金鉤花

鷹爪花屬 香鷹爪花

3.03

無危（LC） 35 / / 35.35

數(shù)據(jù)缺乏（DD） 42 / / 42.42

2.5 云南省具有開發(fā)潛力的野生番荔枝科植

物水果資源

番荔枝科植物在我國分布廣泛，雖種類不多，

但其水果資源較為豐富，不少種類在水果資源方

面具有良好的研究價值和開發(fā)前景。經(jīng)查閱相關(guān)資

料、記錄文獻(xiàn)和野外考察，篩選出 8 種具有開發(fā)潛

力的云南省番荔枝科植物野生水果，共 6 屬 8 種，

分別為紫玉盤（Uvariamacrophylla Roxb）、細(xì)基丸

（Polyalthia cerasoides）、石密（Alphonsea mollis

Dunn）、海南藤春（Alphonseahainanensis Merr. &

蒙真鋮 等 云南省番荔枝科資源植物多樣性研究

- 29 -

Chun）、假鷹爪（Desmoschinensis Lour）、瓜馥木

（Fissistigmaoldhamii (Hemsl.) Merr）、貴州瓜馥木

（Fissistigmawallichii (Hook. f. & Thomson) Merr）、

山蕉（Mitrephoramaingayi Hook. f. et Thoms.）（表 6）。

表 6 具有開發(fā)前景的云南省番荔枝科野生水果

屬 物種 類別、分布 果形態(tài) 花、果期

紫玉盤屬 紫玉盤 直立或攀援灌木，云南 漿果，暗紫紅色，卵圓形或近圓柱形，

果肉鮮甜

花期 3—8 月，果期 7

月至翌年 3 月

細(xì)基丸屬 細(xì)基丸 喬木，云南南部 果近圓球狀或卵圓狀，紅色無毛 花期 3—5 月，果期 4

—10 月

藤春屬 石密 常綠喬木，云南南部 果成熟時黃色，卵狀或橢圓狀，被黃何

首烏絨毛

花期 3—5 月，果期 6

—8 月

藤春屬 海南藤春 常綠喬木，云南 果近圓球狀或倒卵狀，黃綠色，密被銹

色短氈毛

花期 10 月至翌年 3

月，果期 3—8 月

假鷹爪屬 假鷹爪 直立或攀援灌木，云南東南部 果念珠狀，成熟時紅或黑紅色 花期 4—10 月，果期

6—12 月

瓜馥木屬 瓜馥木 攀援灌木，云南東南部 果球形，密被黃褐色絨毛，成熟時紅色

或紫紅色有芳香氣味，味道香甜

花期 4—9 月，果期 7

月至翌年 2 月

瓜馥木屬 貴州瓜馥木 攀援灌木，云南南部 果近圓球形，被成熟時紫色 花期 3—11 月，果期

7—12 月

銀鉤花屬 山蕉 喬木，云南南部 果卵狀或圓柱狀，被銹色短柔毛 花期 3—5 月，果期 8

—10 月

3 討論與結(jié)論

番荔枝科是被子植物基部類群木蘭類分支中

物種最豐富的科之一，主要分布于熱帶和熱帶低

地森林，全世界約有 129 屬，超過 2 300 種[1]，中

國現(xiàn)有番荔枝科植物 29 屬 139 種[5]，其中云南番

荔枝科植物有 24 屬 101 種。

中國的番荔枝科起源于古熱帶植物區(qū)馬來西

亞植物亞區(qū)[2]，云南地跨泛北極植物區(qū)和古熱帶

植物區(qū)之間，亞區(qū)一級主要為中國—喜馬拉雅森

林植物亞區(qū)和馬來西亞植物亞區(qū)[6]，云南省番荔

枝科區(qū)系正處于該區(qū)系中心，種類較為豐富，其

中以中型屬和大型屬為優(yōu)勢屬；其屬的分布以熱

帶亞洲（印度—馬來西亞）類型為主，共有 12 屬

39 種。

與鄰近地區(qū)相比，云南與廣西的番荔枝科植

物屬和種的相似性較高，其屬與種相似性系數(shù)分

別為 74.42%和 56.10%，說明 2 個地區(qū)的番荔枝

科植物區(qū)系是近親關(guān)系，一是 2 個地區(qū)的番荔枝

科植物來源相近，都是來源于馬來西亞和中南半

島，同屬舊世界熱帶中心—馬來西亞區(qū)系；二是

云南和廣西毗鄰，兩地番荔枝科區(qū)系成分相互交

流滲透。云南與海南的番荔枝科植物中種的相似

性系數(shù)為 45%，說明這 2 個地區(qū)的番荔枝科植物

區(qū)系具有一定的聯(lián)系但親近性不大，可能的原因

是第三紀(jì)時華南臺地與馬來半島、蘇門答臘、加

里曼丹及海南等區(qū)域陸地相連，番荔枝科植物也

隨之遷移擴散并保留了一定數(shù)量的馬來西亞成

分；云南與浙江、江西、江蘇等的相似性系數(shù)較

低，都小于 35%，說明云南與這幾個省份的番荔

枝科植物區(qū)系完全不存在相關(guān)性，主要是這幾省

地理位置位于我國番荔枝科分布中心邊緣，受南

嶺的影響，屬和種的數(shù)量都較少，而南北不同的

水熱條件對熱帶性質(zhì)的番荔枝科植物生長和擴散

都具有較大的影響[14-18]。

云南雖是番荔枝科植物的主要分布區(qū)域，種

類豐富，但易危及以上的番荔枝科植物卻有 22

種，占云南省番荔枝科植物的 21.78%，比重相對

較大，當(dāng)野外個體減少到一定程度，可能會導(dǎo)致

遺傳基因的喪失，物種的解體或滅絕。因此，應(yīng)

更進(jìn)一步加強相關(guān)保護(hù)措施。

番荔枝科植物在我國分布較廣，雖然種類不

多但其水果資源卻較為豐富，該科植物大部分果

實可食用，我國市面上常見的番荔枝科水果以番

荔枝屬為主，其他野生番荔枝科水果很少。吳志

敏等[19]對廣東省野生水果植物資源進(jìn)行調(diào)查，涉

及番荔枝科植物 5 屬 7 種；王云生等[20]在對中國

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 30 -

野生水果類群的資料整理時發(fā)現(xiàn)，其中收錄番荔

枝科 4 屬 7 種；雷謹(jǐn)蔓等[21]整理出國內(nèi)具有開發(fā)

利用價值的番荔枝科野生水果 9 屬 15 種。經(jīng)查閱

相關(guān)資料，本研究篩選出 6 屬 8 種具有開發(fā)潛力

的云南番荔枝科野生水果植物，但這些水果尚未

得到很好的開發(fā)利用，一部分是少數(shù)人野外采摘

食用或少量種植食用，量多時用于銷售；一部分

為植物園或園藝公司栽培。應(yīng)加強這些番荔枝科

野生水果資源的保護(hù)，一是通過引種馴化穩(wěn)定產(chǎn)

量，改善野生果實的品質(zhì)，滿足市場需求；二是

通過建立番荔枝科野生水果種質(zhì)資源庫，保存具有

優(yōu)良抗性基因的親本材料，為遺傳育種和栽培品種

種質(zhì)資源改良提供材料；三是對于一些攀援灌木種

類，亦可開發(fā)為林下經(jīng)濟植物和園林綠化植物。

參考文獻(xiàn)

[1] Li B T, Michae G G. Flora of China(Vol 19) [M]. Beijing:

Science Press, 2012: 672-713.

[2] 陳偉球. 番荔枝科的地理分布[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報.

1995, 2(2): 19-35.

[3] 云南植被編寫組. 云南植被[M]. 北京: 科學(xué)出版社,

1987:3-38.

[4] 譚運洪, 陳雨晴, 薛彬娥. 中國瓜馥木屬(番荔枝科)一新

記錄種[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2017, 25(3): 285-287.

[5] 侯學(xué)良, 李世晉. 中國番荔枝科省級分布新記錄[J]. 熱帶

亞熱帶植物學(xué)報, 2003, 11(2): 171-173.

[6] 侯學(xué)良, 朱世新, 李秉滔. 中國瓜馥木屬(番荔枝科)一新

記錄[J]. 植物分類學(xué)報, 2002, 40(6): 546-548.

[7] 中國科學(xué)院昆明植物研究所. 云南植物志. 第三卷[M].

北京 :科學(xué)出版社, 1983.

[8] 中國生物物種名錄, 2022 版[EB/OL]. [2022-06-01]. http:

//www. sp2000. org. cn.

[9] 植物智[EB/OL]. [2022-06-06]. http: //www. iplant. cn/.

[10] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]. 云南植物研究,

1991(增刊 IV): 1-139.

[11] 王荷生. 植物區(qū)系理[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1992: 1-180.

[12] 覃海寧, 楊 永, 董仕勇, 等. 中國高等植物受威脅物種名

錄[J]. 生物多樣性, 2017, 25(7): 696-744.

[13] 翟明, 林大都, 張寬云, 等. 廣東省梅縣區(qū)野生藥用植物

資源狀況研究[J]. 中藥材, 2020, 43(9): 2 112-2 117.

[14] 張宏達(dá). 廣東植物區(qū)系的特點[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(自然科

學(xué)版), 1962(1): 1-34.

[15] 黃銳洲, 韋雪芬, 黃燕, 等. 廣東番荔枝科植物區(qū)系地理

研究[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué), 2019, 35(6): 80-90.

[16] 胡曉敏, 董安強, 王發(fā)國, 等. 廣東南嶺大東山浙江潤楠

群落物種多樣性與區(qū)系地理成分分析[J]. 植物科學(xué)學(xué)報,

2011, 29(3): 265-271.

[17] 謝國光, 周光益, 龔粵寧, 等. 南嶺南北坡灰蝶的區(qū)系組

成與生態(tài)分布[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報, 2015, 37(3): 507-516.

[18] 朱華. 中國熱帶生物地理北界的建議[J]. 植物科學(xué)學(xué)報,

2018, 36(6): 893-898.

[19] 吳志敏, 李鎮(zhèn)魁, 馮志堅, 等. 廣東省野生水果植物資源

[J]. 廣西植物, 1996(4): 308-316.

[20] 王云生, 陳興, 王如冰. 我國野生果樹種類的地理分布態(tài)

勢[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 44(8): 6-10.

[21] 雷謹(jǐn)蔓, 梁澤銳, 張暉, 等. 中國番荔枝科野生水果資源

概述及開發(fā)前景展望[J]. 果樹學(xué)報, 2022, 39(1): 121-130.

（責(zé)任編輯 林海妹）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-07-06；修回日期 2022-08-26

基金項目 海南省重點研發(fā)計劃（No. ZDYF2022XDNY211）；海南省自然科學(xué)基金高層次人才項目（No. 321RC625）；國家

外國專家局“一帶一路”創(chuàng)新人才交流外國專家項目（No. DL20200134001）。

第一作者 楊衛(wèi)東（1976—），男，博士，研究方向為植物資源利用，E-mail：ywdheze@sohu.com。

通訊作者 趙鳳亮（1980—），男，博士，研究方向為農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境，E-mail：zfl7409@163.com。

值得開發(fā)利用的蛋白油料樹種——水黃皮

楊衛(wèi)東1,2 蘭雪成2,3 趙鳳亮2

張光旭2,3 丁哲利4

朱治強5

（1. 浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院 浙江杭州 310029；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所 海南

?？?571101；3. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)作物學(xué)院 黑龍江大慶 163319；4. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯嶒炚?/p>

海南?？?571101；5. 海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院 海南?？?570228）

摘 要 隨著人口不斷增長，我國食用油及食用與飼用蛋白嚴(yán)重不足，迫切需要尋找木本蛋白油料資源。作為一種優(yōu)

良豆科多用途樹種，水黃皮籽粒產(chǎn)量大，油酯與蛋白含量高，對環(huán)境適應(yīng)性強，近些年，引起世界廣泛關(guān)注。過去限

于馴化改良與深加工技術(shù)，水黃皮主要作為工業(yè)原料及生物柴油資源開發(fā)利用。隨著深加工技術(shù)發(fā)展，水黃皮籽粒已

經(jīng)被加工成食用油、食用與飼用蛋白。文章簡要介紹水黃皮的研究進(jìn)展，著重介紹水黃皮育種改良、栽培與食用開發(fā)

進(jìn)展，旨在為加快我國水黃皮產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞 水黃皮；育種；栽培；食用油；食用蛋白

中圖分類號 S565.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.007

Pongamia pinnata: Special Emphasis on a Potential Tree for

Edible Oil and Food Protein

YANG Weidong1,2 LAN Xuecheng2,3 ZHAO Fengliang2

ZHANG Guangxu2,3

DING Zheli4

ZHU Zhiqiang5

(1. College of Environment and Resources, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310029, China; 2. Environment and Plant

Protection Institute, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China; 3. Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing,

Heilongjiang 163319, China; 4. Haikou Experimental Station, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China; 5. College of Tropical Crops,

Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China)

Abstract China faces huge gaps in edible oils and food proteins due to its rapid population growth. It is urgent to explore

alternative resources of edible oil and food protein. In recent years, as a multipurpose leguminous tree, Pongamia pinnata (L.)

Pierre has caused widespread concerns due to its high seed productivity, high oil and protein contents, and wide adaptation to

different environments. In the past, limited to domestication and deep processing technology, P. pinnata seeds were only utilized as industrial raw materials and biodiesel resources. With innovative process technologies, P. pinnata seeds have been

processed as an edible oil and food protein. This paper briefly outlines the related studies in P. pinnata and highlights the advances in breeding, cultivation, and food processing. It will provide new insights into developing the Pongamia industry in

China.

Keywords Pongamia pinnata (L.) Pierre; breeding; cultivation; edible oil; food protein

隨著人口不斷增長，我國面臨食用油與植物

蛋白嚴(yán)重不足的風(fēng)險。近些年來，我國日益重視

木本蛋白與油料資源的利用，如油茶樹、山桐子、

文冠果等。木本油料作物可以利用退化、邊際化

土地及山地栽培，不與糧食作物爭地，逐漸成為

保障我國糧油安全的重要組成部分。

近些年來，一種原產(chǎn)于亞洲的豆科樹種——

水黃皮[Pongamia pinnata (L.) Pierre]，引起多國關(guān)

注，如澳大利亞、美國、印度、印度尼西亞、孟

加拉國等，被稱為新一代生物柴油樹種[1-3]。尤其

是澳大利亞與美國，澳大利亞開發(fā)出生物柴油與

航空柴油，而美國選育出水黃皮結(jié)籽量大、含油

高品種，并結(jié)合深加工技術(shù)，把水黃皮籽粒（水

黃皮豆）加工為食用油與食用蛋白[3-4]。

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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水黃皮籽粒油酯與蛋白含量高，每年每公頃

能生產(chǎn) 3 600~4 800 L 油，遠(yuǎn)高于麻瘋樹，次于油

棕[3]。但是，由于水黃皮籽粒含有次生代謝物質(zhì)

如生物堿及黃酮化合物等，在原產(chǎn)地區(qū)如南亞印

度、孟加拉國等，人們并不食用水黃皮的種子以

及提取的油[5-6]。水黃皮油口感苦、有刺激性氣味，

再加上低毒性，僅作為非食用油來利用，如工業(yè)

用油，尤其作為生物柴油[2,5]。水黃皮榨油后，籽

餅雖然含有豐富的蛋白質(zhì)，但含有生物堿與抗?fàn)I

養(yǎng)因子，不經(jīng)過處理對家畜生長有負(fù)面影響，很

多情況下作為綠肥使用[7-8]。

水黃皮并不是美國本土植物，因為花似紫藤，

1920 年作為觀賞植物被引入。近期，美國農(nóng)業(yè)科

技企業(yè) TerViva 與世界著名食品企業(yè)——達(dá)能

（Danone）合作，TerViva 擁有知識產(chǎn)權(quán)技術(shù)包括

水黃皮高產(chǎn)品種與深加工技術(shù)。通過深加工技術(shù)

把水黃皮豆開發(fā)為食用油（烹飪油）與食用植物

蛋白，經(jīng)過小試，油質(zhì)適合作為烹飪用，水黃皮

食用油原計劃 2022 年上市，食用蛋白計劃 2023

年面市。

目前，許多國家仍把水黃皮開發(fā)為生物柴油，

而美國率先利用深加工技術(shù)把水黃皮豆加工為食

用油與食用蛋白，因食用油效益比生物柴油好，

深受農(nóng)戶歡迎。柑橘產(chǎn)業(yè)是佛羅里達(dá)州的第二大

產(chǎn)業(yè)，近幾年來，佛羅里達(dá)州柑橘黃龍病暴發(fā)，

再加上颶風(fēng)、干旱、土壤退化等因素，嚴(yán)重影響

柑桔、檸檬與酸橙的產(chǎn)量，當(dāng)?shù)鼐C合考慮了經(jīng)濟

效益與可持續(xù)性，選擇水黃皮樹替代柑橘類作物。

近些年，夏威夷甘蔗產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益不佳，選擇水

黃皮樹替代甘蔗。目前，水黃皮已在佛羅里達(dá)、

夏威夷商業(yè)化栽培，而且 TerViva 公司還計劃在

印度收購黃皮籽粒，用于食用油與食用蛋白加工。

隨著育種與栽培技術(shù)進(jìn)展，水黃皮豆理論產(chǎn)

量巨大，有望接近油棕[3]。而且作為木本植物，

一次栽培，可多年利用，是低投入的可持續(xù)性產(chǎn)

業(yè)，在澳大利亞與美國已經(jīng)商業(yè)化栽培[3]。

水黃皮原產(chǎn)于我國東南部，我國對其藥用與

生態(tài)應(yīng)用（用于沿海防護(hù)林建設(shè)）研究頗多，但

相比國際上，對水黃皮深度開發(fā)重視不夠[8-13]。

我國人口眾多，土地有限，一些后備土地資源也

用來發(fā)展糧油作物。因此，我國發(fā)展水黃皮生物

柴油空間狹窄，而作為食用油與食用蛋白資源開

發(fā)潛力極大。文章簡要介紹水黃皮的研究進(jìn)展，

重點介紹其在遺傳改良、栽培與食用油及食用蛋

白開發(fā)應(yīng)用方面的進(jìn)展，旨在為我國水黃皮開發(fā)

利用提供參考。

1 水黃皮植物學(xué)特性、分布與生境

在中國，水黃皮分布于福建、廣東、臺灣、

海南等省，現(xiàn)在廣西等地也有栽培[14]。水黃皮在

中國又名水流豆、九重吹、臭腥子等，為豆科水

黃皮屬常綠或半落葉喬木[14]。水黃皮屬是單種

屬，即此屬世界上僅有一種——水黃皮[14]，高 8~

15 m，為中型喬木[3]；羽狀復(fù)葉長 20~25 cm；小

葉 2–3 對，近革質(zhì)，卵形、闊橢圓形至長橢圓形；

總狀花序腋生，通常 2 朵花簇生于花序總軸的節(jié)上，

花紫色；莢果長 4~5 cm，寬 1.5~2.5 cm，一般有種

子 1 粒，稀 2 粒（一粒發(fā)育不完全），種子腎形[1,3,14]；

在中國，花期在 5—6 月，果期在 8—10 月[14]。

在世界上，水黃皮分布于東南亞（印度尼西

亞、馬來西亞、菲律賓、越南、緬甸等）、南亞（印

度、孟加拉國、斯里蘭卡、巴基斯坦）、太平洋一

些國家（如斐濟）、澳大利亞等[1,3,15]，被引種到美

國、新西蘭、波多黎各、非洲等一些國家栽培[15]。

水黃皮為熱帶、暖亞熱帶樹種，習(xí)見于沖積

平原，分布在海平面至海拔 1 200 m，年降雨為

500~2 500 mm 地區(qū)[16]。自然生境為海岸帶邊緣、

河岸、溪邊、塘旁等，能適應(yīng)氣候波動，具有抗

風(fēng)、耐貧瘠、耐鹽堿、耐水濕、耐熱、耐旱、耐

霜、耐陰、耐重金屬等特性[4,8,10,15,17-18]。水黃皮

喜濕生環(huán)境，可在積水情況下生長數(shù)周，故名水

黃皮[14]。作為濕生植物，是海濱森林、溪流、河

岸等生態(tài)系統(tǒng)的組成部分[19]。水黃皮根深而粗

壯，抗臺風(fēng)，是我國沿海防護(hù)林樹種之一[8,10]；

極耐鹽，62%的水黃皮可生長在含鹽量為 10~

12 dS/m 的環(huán)境中，個別能生長在 19 dS/m 條件

下[3,20]。在我國，水黃皮通常生長在紅樹林邊緣，

生態(tài)功能與紅樹林相近，這類植物稱之為半紅樹，

因此，水黃皮又被稱為半紅樹水黃皮[8,10]。

2 水黃皮的多種用途

水黃皮為速生樹種，4~5 年就達(dá)到成年高度，

在南亞如印度、孟加拉國，水黃皮被可用作薪材

與木材（小徑材）[3,21]。作為豆科樹種，與根瘤

楊衛(wèi)東 等 值得開發(fā)利用的蛋白油料樹種——水黃皮

- 33 -

菌 Bradyrhizobium、Rhizobium 共生，具有固氮能

力，栽培上接種高效固氮菌株可進(jìn)一步提高固氮

潛力[3,22]。水黃皮耐貧瘠，能生長在多種土壤類

型如石質(zhì)、鈣質(zhì)與粘土等，加上固氮作用，可改

善土壤肥力，修復(fù)退化土壤，促進(jìn)土壤健康[4,21]。

作為固氮樹種，可以與咖啡等植物間作[23]。水黃

皮生長快，固碳能力強，5 年樹齡水黃皮種植園，

每公頃可固碳 49.28 t[24]。水黃皮側(cè)根發(fā)達(dá)，可防

止水土流失與侵蝕[16,25]。因此，水黃皮是一種優(yōu)

良的生態(tài)樹種。

在印度、孟加拉國及我國，水黃皮全株均可

入藥，被作為藥用植物資源開發(fā)利用[8,9,11,13,16,19]。

水黃皮含有苦味黃酮類化合物等次生物質(zhì)，可以

作為生物農(nóng)藥與毒魚劑[19,21]。

最重要的是水黃皮籽粒（水黃皮豆，Pongamia

bean）油酯與蛋白質(zhì)含量高，籽粒產(chǎn)量大，水黃

皮豆利用價值最大[1]。水黃皮籽粒經(jīng)壓榨或浸提，

產(chǎn)生橙黃色的水黃皮油，具有多種用途，可作為

藥用、燃料（烹飪與照明）、潤滑劑、肥皂材料、

化妝品原材料等[5,16,21]?，F(xiàn)在多國把水黃皮作為新

一代生物柴油樹種，尤其澳大利亞，已把水黃皮

油開發(fā)為高端的生物航空柴油[3]。植物葉與種子

含有豐富的氮與蛋白質(zhì)，可以作為動物飼料，也

可以用作綠肥[1,16]。脫酯后的籽粕含有較高氮與

蛋白質(zhì)，經(jīng)處理后可以作為動物飼料[1]。

水黃皮葉濃綠，花似紫藤，具有極高的觀賞

價值，是優(yōu)良的綠化樹種，廣泛植于公園、庭院、

街道、河岸等[3]。

水黃皮含油量同大豆，產(chǎn)量接近油棕[3]，最

近，美國率先把水黃皮豆加工成食用油與食用蛋

白，水黃皮利用邁上新臺階。

3 油用與蛋白質(zhì)應(yīng)用

水黃皮籽粒產(chǎn)量大，油酯與蛋白質(zhì)含量高，

產(chǎn)油量高于其他生物柴油植物，是一種具有極大

利用潛力的木本豆類[15]。水黃皮種子長 2.2 cm、

寬 1.3 cm，平均籽粒重量為 1.3~2.6 g，平均重為

2 g，最重可達(dá) 3 g，含油率為 30%~41%[20]。風(fēng)干

的種仁含有 27.5%油、17.4%蛋白質(zhì)、6.6%淀粉、

7.3%粗纖維和 2.3%灰分[16]。種子含有油酸、硬脂

酸、亞麻酸、亞油酸等[5]。

在中國及南亞，水黃皮種子作為藥用，主要

利用籽粒含有的次生物質(zhì)如黃酮類化合物、生物

堿、苷類等[6,7,9,26]?，F(xiàn)在，已發(fā)現(xiàn)水黃皮種子內(nèi)含

有 karanjin、pongamol、pongagalabrone、pongapin、

pinnatin、kanjone、pongol 等次生物質(zhì)[19,26]。通過

壓榨法與溶劑提取法（常用正己烷）制取水黃皮

油，為橙黃色到紅棕色非干性油，含有苦味的黃酮

類化合物如 karanjin、pongapin、pongaglubin 等物

質(zhì)[5,7]。這些生物活性成分有極大的利用價值，但

也嚴(yán)重影響水黃皮籽粒的食用性與飼用性[7,26-27]。

水黃皮油有不愉快的氣味、味苦，食之后引起惡

心與嘔吐，是一種非食用油[5]。因此，一直以來認(rèn)

為水黃皮種子不能食用與直接飼用，榨取的油只能

作為工業(yè)用油與生物柴油，籽餅作為生物肥[16]。

油酸是高質(zhì)量生物柴油中一種關(guān)鍵的脂肪

酸，水黃皮油酸含量高，為 55%[20]。制取的粗油

進(jìn)一步脫膠與精煉，在 KOH 催化劑存在下與甲

醇發(fā)生脂肪酸甲基酯化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為甲酯（生物柴

油）[28-29]。作為生物柴油與航空柴油，是一種無

硫排放和無腐蝕性清潔燃料，能滿足歐洲標(biāo)準(zhǔn)。

種子及提取油含有生物活性物質(zhì)，具有特殊

的生物功能，分離出來可供醫(yī)藥、日化及農(nóng)業(yè)應(yīng)

用[23,26,30,31]。黃酮 pongamol 是水黃皮籽油中一

種主要生物活性成分，有抗癌、抗炎、抗氧化功

效[26,31]。Katekhaye等[30]與 Raghav等[32]研究發(fā)現(xiàn)，

種子油中的 karanjin 對人的毒性很低，而且具有

多種生物功能，可用作醫(yī)藥與生物農(nóng)藥。

水黃皮豆及脫酯后副產(chǎn)品（籽粕）含有豐富

的蛋白質(zhì)，但含有生物堿以及其他抗?fàn)I養(yǎng)因子，

不能食用與直接飼用[33]。水黃皮籽粒的蛋白為優(yōu)

質(zhì)植物蛋白，氨基酸組成相似于大豆，有強凝膠

與乳化特性，引起過敏性蛋白含量低[33]。脫酯后

籽粕含有生物堿，仍需要深加工去除豆粕中生物

堿，不經(jīng)過處理，也不適合食用與飼用，僅作為

有機肥料應(yīng)用[33]。Housman 等[34]研究發(fā)現(xiàn)，通過

壓榨法與溶劑提取法獲得水黃皮籽餅，可以作為

牛飼料蛋白補充物，而采用溶劑提取法獲得籽餅

對牛適口性好于壓榨法，然后這 2 種方法所獲籽

餅均使牛消化率降低。

育種改良與深加工是降低油料作物有毒成分

和抗?fàn)I養(yǎng)因子的有效方法。誠如棉籽與油菜籽一

樣，二者均是重要的食用油與植物蛋白資源，棉

籽含有棉酚，油菜籽含有硫代葡萄糖苷與芥酸等

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 34 -

有毒成分，在深加工過程中去除有毒成分，可滿

足食用要求[35-36]。早在 20 世紀(jì) 80 年代，曾嘗試

把水黃皮油通過精煉方法去除有毒化合物黃酮

karanjin 與 pongamol，消除苦味感與不愉快口味

氣味，將其作為食用油來用[37]。精煉后，發(fā)現(xiàn)水

黃皮油成分確實相似大豆油，然而，經(jīng)過毒理檢

驗，精煉后的水黃皮油仍不能供食用[37]。美國農(nóng)

業(yè)科技企業(yè) TerViva 與達(dá)能集團(tuán)合作，通過具有

知識產(chǎn)權(quán)深加工技術(shù)，將榨取的水黃皮油進(jìn)行精

煉，去除了有毒成分與抗?fàn)I養(yǎng)因子，把水黃皮油

加工成烹飪用油。同時，通過深加工方法去除水

黃皮籽粕中有害成分與抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，把籽粕轉(zhuǎn)化

為食用蛋白與飼用蛋白。

影響食用與飼用的成分往往是生物活性物

質(zhì)，如生物堿、黃酮等，分離出來供藥用與其他

應(yīng)用[26,32]。水黃皮籽粒中含有豐富的黃酮類等次

生物質(zhì)，具有抗氧化、抗微生物、抗發(fā)炎及抗糖

尿病活性，對哺乳動物細(xì)胞低毒性[26]。美國企業(yè)

采用物理與化學(xué)方法（技術(shù)沒有公開）去除水黃

皮油有害成分（生物活性物質(zhì)）與抗?fàn)I養(yǎng)因子，

把水黃皮油加工食用油，回收加工副產(chǎn)品——有

害成分（生物活性物質(zhì)）用于醫(yī)藥、化妝品與農(nóng)

用，從而提高了產(chǎn)業(yè)附加值。同樣，籽粒與籽餅

經(jīng)過物理與化學(xué)處理，去除有害物質(zhì)與抗?fàn)I養(yǎng)因

子，加工成可食用植物蛋白——水黃皮豆粉，去

除的有害成分再回收供藥用或其他應(yīng)用。

植物蛋白與植物油可通過遺傳育種方法與深

加工方法改善其食用品質(zhì)。現(xiàn)在水黃皮種子內(nèi)一

些關(guān)鍵成分合成途徑已經(jīng)清楚[38]，將來可以通過

生物技術(shù)手段來抑制或降低生物活性物質(zhì)合成，

類似選育的低棉酚棉花品種與雙低油菜品種（低

硫苷與低芥酸)，滿足食用目標(biāo)。同時，通過多學(xué)

科相結(jié)合不斷改進(jìn)深加工方法，提高水黃皮油酯

與蛋白的食用品質(zhì)，回收生物活性成分，提高水

黃皮附加值。

4 育種與栽培

在亞洲，水黃皮仍為野生樹種，鮮有人工馴

化與改良[15]。水黃皮作為多用途樹種，目前馴化

改良目標(biāo)仍是提高籽粒產(chǎn)量與含油率，增強對病

蟲害的抗性[3,6,39]。水黃皮繁殖是由蜂類傳粉的異

型交配策略，而且在世界上分布廣、遺傳多樣性

豐富、變異大，這給水黃皮馴化與遺傳改良提供

了機遇[1,3,6,15,20,39-41]?？沙浞掷梅N內(nèi)遺傳變異的

潛力，采用選擇育種方法選擇優(yōu)株優(yōu)樹，培育高

油無性系，提高產(chǎn)油量[1,3,4,6,15,20,21,39,42]。

雖然水黃皮馴化改良?xì)v史很短，但在一些基

礎(chǔ)研究方面也取得進(jìn)展。Aminah 等[15]研究發(fā)現(xiàn)，

不同基因型之間油酯與蛋白質(zhì)含量有顯著差異，

并且籽粒油含量與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)。籽粒是

經(jīng)濟收獲產(chǎn)品，籽粒產(chǎn)量是重要選擇指標(biāo)，而莢

果產(chǎn)量變化大，籽粒產(chǎn)量不能僅依據(jù)莢果產(chǎn)量，

表觀性狀樹冠形狀、枝條數(shù)、繁殖效率與籽粒產(chǎn)

量密切相關(guān)[43]。這些可以為野外選擇高油與高蛋

白質(zhì)優(yōu)樹提供參考。

水黃皮為多年生木本植物，遺傳改良耗時長[1]。

應(yīng)開展優(yōu)樹苗期選擇（早期選擇），縮短育種時間，

提高選擇效率[1]。Kumar 等[6]研究了含油量變異與

苗期性狀表現(xiàn)關(guān)系，為優(yōu)樹（苗期）早期選擇提

供了基礎(chǔ)。在前期選擇的優(yōu)樹基礎(chǔ)上，利用優(yōu)樹

作為親本進(jìn)一步雜交育種選育出新品種。Prasad[43]

建立了基于籽粒豐產(chǎn)、含油高野外優(yōu)樹早期選擇

方法。表觀性狀樹冠體積、樹冠面積、莢果去殼

率、單株籽?？偖a(chǎn)量等穩(wěn)定指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量相關(guān)。

因此，優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)為：優(yōu)樹樹冠半徑至少比非

優(yōu)樹長 3 m，樹冠面積至少比非優(yōu)樹多 12 m2

，莢

果去殼率至少比非優(yōu)樹多 40%，單株籽粒產(chǎn)量至

少比非優(yōu)樹多 50 kg。這些指標(biāo)均容易測量，適合

在野外應(yīng)用。

因此，充分利用野外變異，選擇優(yōu)良表現(xiàn)型，

進(jìn)一步深度馴化與改良[6,20,39-40]。選擇的具有優(yōu)良

性狀的無性系通過無性繁殖方法（扦插、嫁接和

組織培養(yǎng)）保存下來，建立無性系種質(zhì)園，然后

進(jìn)行規(guī)?；瘮U繁供生產(chǎn)應(yīng)用[1,3]。

近些年，現(xiàn)代生物技術(shù)（結(jié)合生物學(xué)、遺傳

學(xué)、基因組學(xué)和生物化學(xué)多學(xué)科）已經(jīng)滲入到水

黃皮馴化改良進(jìn)程中來[1,3,20,44]。Huang 等[44]通過

轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析種子發(fā)育過程中油富集基因表達(dá)。

Kazakoff 等[4]解析水黃皮葉綠體與線粒體基因

組。澳大利亞昆士蘭大學(xué)開發(fā)出分子標(biāo)記工具，

有助于提高水黃皮馴化改良效率[3,45]。這些將為

水黃皮分子育種與遺傳工程手段獲得高油產(chǎn)量與

優(yōu)良品質(zhì)，加快水黃皮育種效率提供基礎(chǔ)。

澳大利亞、美國等國率先開展水黃皮育種工

楊衛(wèi)東 等 值得開發(fā)利用的蛋白油料樹種——水黃皮

- 35 -

作，選育的品種植株矮化，開花結(jié)果早，產(chǎn)量高。

美國授權(quán)的一些品種其籽粒產(chǎn)量大、含油量高、

抗病性強，如 K606（含油率為 38.6%）、K128b

（含油率為 38.5%）、K140（籽粒重 2.1 g，油含

量為 41.4%）[46-48]。在 2020 年，TerViva BioEnergy

公司又申請水黃皮 25 個新品種權(quán)，這些申請的品

種具有性狀穩(wěn)定、高產(chǎn)、適合農(nóng)藝栽培、莢果量

豐富、種子含油量高等特征[49]。

在亞洲，水黃皮鮮有人工栽培，更沒有優(yōu)良

無性系或品種供應(yīng)用。無論作為一般經(jīng)濟樹種還

是作為木本油料作物，生產(chǎn)上主要目的都是提高

籽粒產(chǎn)量。水黃皮耐貧瘠，可栽培于邊際與退化

土地上，不與糧油作物爭地，不用毀林，病蟲害

少，用肥少，管理維護(hù)成本低[4,6,20]。

澳大利亞與美國已經(jīng)開始商業(yè)化栽培，優(yōu)良

無性系加上先進(jìn)栽培技術(shù)提高籽粒與油產(chǎn)量。目

前，水黃皮主要栽培于熱帶與暖亞熱帶地區(qū)，在

澳大利亞，水黃皮能栽培于比較涼爽的亞熱帶地

區(qū)——昆士蘭[20]。Jiang 等[20]報道，在休眠期間，

水黃皮能在低于?5℃的環(huán)境下生存，我國主要分

布于熱帶與南亞熱帶地區(qū)，上海辰山植物園有引

種栽培，因此在我國的適生區(qū)有待進(jìn)一步研究。

作為木本植物，回報期長，一般在 4 年后就有經(jīng)

濟產(chǎn)量，改良的水黃皮品種豐產(chǎn)期為 25 年，2 年

開花結(jié)果[3]。

商業(yè)化栽培目的為提高經(jīng)濟產(chǎn)量，因此，要

對種植園充分規(guī)劃，改良土壤，增施有機肥等[23]。

水黃皮可種子繁殖與無性繁殖。種子繁殖實生苗

變異大，開花結(jié)籽晚，產(chǎn)量低[21]。在生產(chǎn)上為了

豐產(chǎn)與保持無性系或品種優(yōu)良性狀，通常采取無

性繁殖方式，如莖扦插、壓條、根蘗苗、根插、

嫁接與組織培養(yǎng)等。目前，扦插、嫁接與組織培

養(yǎng)等快繁種苗技術(shù)都已成熟[16,20,21,50-51]。莖扦插

快繁，生長激素 IBA 處理（濃度為 800 mg/L）

有效誘導(dǎo)生根，而且采自幼樹扦條生根率高于采

自成熟樹的扦條[21]。澳大利亞與美國已采用容器

苗栽培。

要想獲得高產(chǎn)，必需建立高產(chǎn)無性系種植園[21,42]。

一般選擇高油品種或基因型，而且宜采用不同優(yōu)

樹無性系混合栽培，而不是僅選擇單一無性系栽

培[20]。嫁接苗可以明顯縮短水黃皮童性階段，提

前結(jié)果，較早獲得經(jīng)濟產(chǎn)量[21]。栽培密度、樹體

結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量有密切關(guān)系，采用矮化密植栽培[3,16]。

選擇高產(chǎn)量半矮化品種，也可以通過修剪把樹體轉(zhuǎn)

變成半矮化樹型，栽培密度 1 000~1 200 株/hm2[3]。

良好的田間管理可進(jìn)一步優(yōu)化生長條件，提

高籽粒產(chǎn)量[6]。通過修剪，創(chuàng)立豐產(chǎn)樹勢樹形[1]。

加強營養(yǎng)管理，尤其在花期與莢果期，提高籽粒

產(chǎn)量[23]。同時控制病蟲害，減少損失[23,43]。種植園

生草，引入覆蓋作物，采用復(fù)合農(nóng)林業(yè)系統(tǒng)，與咖

啡等農(nóng)作物間作，都取得顯著進(jìn)展[1,16,23]。目前，在

美國，采用收獲開心果的機械采收水黃皮莢果，

收獲水黃皮豆后，用壓榨法與浸提法制取水黃皮

油，進(jìn)一步深加工。

5 展望

水黃皮具有大豆的出油率與油棕的產(chǎn)量，但

同大豆與油棕相比，水黃皮樹可栽培于退化或邊

際土地上，不與糧油爭地，不用毀林，用肥少，

基本不用農(nóng)藥，對環(huán)境更友好，為新一代木本豆

類作物。

水黃皮籽粒中次生物質(zhì)含量高，長期以來被

定位于非食用性。隨著馴化改良與深加工技術(shù)進(jìn)

展，水黃皮籽粒朝向食用性轉(zhuǎn)變，加上高產(chǎn)，具

有巨大的食用油與植物蛋白開發(fā)利用潛力。

水黃皮原產(chǎn)于我國，至今，我國對水黃皮開

發(fā)利用相對滯后。我國人口眾多，食用油與食用

蛋白缺口大，我國并沒有充足的土地資源栽培生

物柴油植物，可以朝食用油與食用蛋白方向發(fā)展。

水黃皮為優(yōu)良生態(tài)樹種，可以栽培于不同環(huán)境條

件下，同時，水黃皮極高的觀賞價值，可形成優(yōu)

美田間景觀，具有良好的生態(tài)效益與經(jīng)濟效益。

因此，我國應(yīng)加快水黃皮野生資源調(diào)查，開

展馴化、遺傳改良與栽培技術(shù)研究，通過多學(xué)科

合作來提高水黃皮綜合利用價值，通過一二三產(chǎn)

業(yè)有機融合，提高經(jīng)濟效益與社會效益。

參考文獻(xiàn)

[1] Scott P T, Pregelj L, Chen N, et al. Pongamia pinnata: An

untapped resource for the biofuels industry of the future[J].

BioEnergy Research, 2008, 1: 2-11.

[2] Dwivedi G, Jain S, Pal Sharma M P. Pongamia as a source

of biodiesel in India[J]. Smart Grid and Renewable Energy,

2011, 2: 184-189

[3] Biswas B, Kazakoff S H, Jiang Q, et al. Genetic and genomic

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 36 -

analysis of the tree legume Pongamia pinnata as a feedstock

for biofuels[J]. The Plant Genome, 2013, 6(3):1-15.

[4] Kazakoff S H, Imelfort M, Edwards D, et al. Capturing the

biofuel wellhead and powerhouse: The chloroplast and mitochondrial genomes of the Leguminous feedstock tree Pongamia pinnata[J]. Plos One, 2012, 7(12): e51 687.

[5] Khamchum C, Punsuvon V, Kasemsumran S, et al. A feasibility study of oil content and fatty acid composition of seed

powder and seed oil of Pongamia pinnata by near infrared

spectroscopy[J]. Science Asia, 2013, 39(4): 384-391.

[6] Kumar R, Kaushik N. Variability for seed oil content and

seedling traits in Pongamia pinnata (L.) Pierre[J]. Journal of

Applied and Natural Science, 2015, 7(2): 1 036-1 041.

[7] Al Muqarrabun L M, Ahmat N, Ruzaina S A, et al. Medicinal uses, phytochemistry and pharmacology of Pongamia

pinnata (L.) Pierre: a review[J]. Journal of Ethnopharmacology, 2013, 150(2):395-420.

[8] 邱鳳英, 李志輝, 廖寶文. 半紅樹植物水黃皮幼苗耐鹽性

的研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2010, 30(10): 62-67.

[9] 尹浩, 張侶, 吳軍. 水黃皮中黃酮類化合物的研究[J]. 中

藥材, 2004, 27(7): 493-495.

[10] 蔣巧蘭, 牟美蓉, 王文卿, 等. 真紅樹和半紅樹植物體內(nèi)

鹽分分布的比較研究[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報, 2006, 45(6):

867-872.

[11] 劉可云, 朱毅, 董志, 等. 水黃皮根乙酸乙酯萃取物抗實

驗性胃潰瘍的作用[J]. 中藥材, 2007, 30(5): 576-577.

[12] 李莉婭, 李想, 石翠, 等. 半紅樹植物水黃皮的化學(xué)成分

研究[J]. 中國海洋藥物雜志, 2008, 27(1): 18-24.

[13] 趙映淑, 朱毅, 董志, 等. 水黃皮根總黃酮提取工藝的研

究[J]. 中成藥, 2011, 33(4): 722-724.

[14] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志: 第 40

卷豆科(2)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2007.

[15] Aminah A, Supriyanto, Suryani A, et al. Genetic diversity of

Pongamia pinnata (Millettia pinnata, aka. malapari) populations in Java Island, Indonesia[J]. Biodiversitas, 2017, 18(2):

677-681.

[16] Halder P K, Paul N, Beg M R A. Prospect of Pongamia pinnata (Karanja) in Bangladesh: A sustainable source of liquid

fuel[J]. Journal of Renewable Energy, 2014, 2014: 647 324.

[17] Shafiq M, Iqbal M Z, Arayne M S, et al. Biomonitoring of

heavy metal contamination in Pongamia pinnata and Peltophorum pterocarpum growing in the polluted environment of

Karachi, Pakistan[J]. Journal of Applied Botany and Food

Quality, 2012, 85: 120-125.

[18] Marriboina S, Sengupta D, Kumar S, et al. Physiological and

molecular insights into the high salinity tolerance of Pongamia pinnata (L.) pierre, a potential biofuel tree species[J].

Plant Science, 2017, 258:102-111.

[19] Yadav R D, Jain S K, Alok S, et al. Pongamia pinnata: an

overview[J]. International Journal of Pharmaceutical Sciences and Research, 2011, 2(3): 494-500.

[20] Jiang Q, Yen S, Stiller J, et al. Genetic, biochemical, and

morphological diversity of the legume biofuel tree Pongamia

pinnata[J]. Journal of Plant Genome Sciences, 2012, 1(3):

54-67.

[21] Sahoo G, Swamy S L, Singh A K, et al. Propagation of

Pongamia pinnata (L.) Pierre: Effect of auxins, age, season

and C/N ratio on rooting of stem cuttings[J]. Trees, Forests

and People, 2021, 5: 100 091.

[22] Yu X, Li Y, Li Y, et al. Pongamia pinnata inoculated with

Bradyrhizobium liaoningense PZHK1 shows potential for

phytoremediation of mine tailings[J]. Applied Microbiology

and Biotechnology, 2017, 101: 1 739-1 751.

[23] Kesari V, Rangan L. Development of Pongamia pinnata as

an alternative biofuel crop-current status and scope of plantations in India[J]. Journal of Crop Science and Biotechnology,

2010, 13(3): 127-137.

[24] Leksono B, Rahman S A, Larjavaara M, et al. Pongamia: A

possible option for degraded land restoration and bioenergy

production in Indonesia. Forest, 2021, 12: 1 466.

[25] Usharani K V, Naik D, Manjunatha R L. Pongamia pinnata

(L.): Composition and advantages in agriculture: A review[J].

Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2019; 8(3):

2 181-2 187.

[26] Rekha M J, Bettadaiah B K, Sindhu Kanya T C, et al. A

feasible method for isolation of pongamol from karanja

(Pongamia pinnata) seed and its anti-inflammatory activity[J]. Industrial Crops and Products, 2020, 154: 112 720

[27] Natanam R, Kadirvel R, Ravi R. The toxic effects of karanja

(Pongamia glabra Vent) oil and cake on growth and feed efficiency in broiler chicks[J]. Animal Feed Science and

Technology, 1989, 27(1-2): 95-100.

[28] Meher L C, Kulkarni M G, Dalai A K, et al. Transesterification of karanja (Pongamia pinnata) oil by solid basic catalysts[J]. European Journal of Lipid Science and Technology,

2006, 108: 389-397.

[29] Veeresh Babu A, Appa Rao B V, Ravi Kumar P. Transesterification for the preparation of biodiesel from crude-oil

of Pongamia pinnata[J]. Thermal Science, 2009, 13(3):

201-206.

[30] Katekhaye D, Kale M S, Laddha K S, et al. A simple and

improved method for isolation of karanjin from Pongamia

pinnata Linn. seed oil[J]. Indian Journal of Natural Products

and Resources, 2012, 3: 131-134.

[31] Jahan S, Mahmud M H, Khan Z, et al. Health promoting

benefits of pongamol: An overview[J]. Biomedicine &

楊衛(wèi)東 等 值得開發(fā)利用的蛋白油料樹種——水黃皮

- 37 -

Pharmacotherapy, 2021, 142: 112 109.

[32] Raghav D, Mahanty S, Rathinasamy K. Biochemical and

toxicological investigation of karanjin, a bio-pesticide isolated from Pongamia seed oil[J]. Pesticide Biochemistry and

Physiology, 2019, 157: 108-121.

[33] Rahman M S, Islam M B, Rouf M A, et al. Extraction of

alkaloids and oil from karanja (Pongamia pinnata) seed[J].

Journal of Scientific Research, 2011, 3(3): 669-675.

[34] Housman L E, Sawyer J E, Cox J R, et al. Expeller-pressed

and solvent-extracted Pongamia seedcake as a protein supplement for cattle consuming a basal diet of forage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2020, 266: 114 521.

[35] Liu Y, Zhou M, Liu M. A survey of nutrients and toxic factors in commercial rapeseed meal in China and evaluation of

detoxification by water extraction[J]. Animal Feed Science

and Technology, 1994, 45(3-4): 257-270.

[36] 張宗舟. 菜籽餅的營養(yǎng)價值與有毒成分[J]. 農(nóng)牧產(chǎn)品開發(fā),

2001, 4: 9-10.

[37] Mandal B, Ghosh Majumdar S, Maity C R. Chemical and

nutritional evaluation of Pongamia glabra oil and Acacia

auriculaeformis oil[J]. Journal of the American Oil Chemists

Society, 1984, 61: 1 447-1 449.

[38] Singh A, Bhatt G, Gujre N, et al. Karanjin. Phytochemistry,

2021, 183: 112 641

[39] Kesari V, Rangan L. Genetic diversity analysis by RAPD

markers in candidate plus trees of Pongamia pinnata, a

promising source of bioenergy[J]. Biomass and Bioenergy,

2011, 35(7): 3 123-3 128.

[40] Kumari K, Sinha A, Singh S, Divakara B N. Biochemical

characterization and genetic diversity of Pongamia pinnata

(L.) Pierre in Eastern India[J]. Journal of Forest Science,

2013, 29(3): 200-210.

[41] Shelke R G, Basak S, Rangan L. Development of EST-SSR

markers for Pongamia pinnata by transcriptome database

mining: cross-species amplification and genetic diversity[J].

Physiology and Molecular Biology of Plants, 2020, 26(11):

2 225-2 241.

[42] Mukta N, Murthy I Y L N, Sripal P. Variability assessment

in Pongamia pinnata (L.) Pierre germplasm for biodiesel

traits[J]. Industrial Crops and Products, 2009, 29(2-3):

536-540.

[43] Prasad M R V. Method for selecting elite trees of Pongamia

pinnata[P]. US20170303487, 2017-10-26.

[44] Huang J, Hao X, Jin Y, et al. Temporal transcriptome profiling of developing seeds reveals a concerted gene regulation

in relation to oil accumulation in Pongamia (Millettia pinnata) [J]. BMC Plant Biology, 2018, 18:140.

[45] Peter M G. Pongamia genetic markers and method of use[P].

US20140053294, 2014-2-20.

[46] Naidu B, Marshall M. Pongamia tree named ‘K128b’ [P].

USPP26062, 2015-11-10.

[47] Naidu B, Marshall M. Pongamia tree named ‘K140’ [P]. US

PP26060, 2015-11-10.

[48] Naidu B, Marshall M. Pongamia tree named ‘K606’ [P].

USPP26061, 2015-11-10.

[49] Naidu B, Marshall M, Naveen S, et al. Pongamia varieties[P].

US20200068763P1, 2020-2-27.

[50] Sujatha K, Panda B M, Hazra S. De novo organogenesis and

plant regeneration in Pongamia pinnata, oil producing tree

legume[J]. Trees, 2008, 22: 711-716.

[51] Mukta N, Sreevalli Y. Propagation techniques, evaluation

and improvement of the biodiesel plant, Pongamia pinnata

(L.) Pierre—A review[J]. Industrial Crops and Products,

2010, 31(1): 1-12.

（責(zé)任編輯 龍婭麗）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-05-17；修回日期 2022-07-27

基金項目 海南省自然科學(xué)基金高層次人才項目名稱：熱帶睡蓮種質(zhì)資源特異性評價及核心種質(zhì)庫構(gòu)建（No.320RC720）。

第一作者 劉子毓（1997—），女，碩士研究生，主要研究方向為睡蓮的種質(zhì)資源評價研究，E-mail：963585486@qq.com。

通訊作者 楊光穗（1972—），女，碩士，研究員，研究方向為熱帶花卉種質(zhì)資源創(chuàng)新、種苗繁育及花卉產(chǎn)業(yè)化栽培技術(shù)，E-mail：

13976572870@163.com。

睡蓮研究現(xiàn)狀及展望

劉子毓1,2,3 楊光穗2,3 奚良2,3 諶振2,3

（1. 海南大學(xué)園藝學(xué)院 海南?？?570208；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部

華南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室 海南海口 571101；3. 海南省熱帶觀賞植物種質(zhì)創(chuàng)新利用工程技

術(shù)研究中心 海南儋州 571737）

摘 要 睡蓮是世界重要的水生花卉，具有極高的研究、應(yīng)用和觀賞價值。文章介紹了睡蓮現(xiàn)階段的研究情況，概述

睡蓮種質(zhì)資源與多樣性、繁育情況、新品種培育，分子層面花色花香研究進(jìn)展和基因研究取得的成果，以期為后續(xù)研

究提供參考。

關(guān)鍵詞 睡蓮；種質(zhì)資源；品種選育；分子研究

中圖分類號 S682.32 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.008

The Present Situation and Prospect of Water Lily Research

LIU Ziyu1,2,3 YANG Guangsui2,3 XI Liang2,3 SHEN Zhen2,3

(1. College of Horticulture, Hainan University, Haikou, Hainan 570208, China; 2. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern

China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Haikou, Hainan 571101, China; 3. The Engineering Technology Research

Center of Tropical Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Danzhou, Hainan 571737, China)

Abstract Water lily is one of the most vital aquatic flowers in the world, which has high research, application, and ornamental value. This paper introduced the current research situation of water lilies and summarized the water lily germplasm

resources and diversity, breeding, and new varieties breeding. The research progress of flower color and fragrance on the molecular level and the achievement of gene research are expected to provide a reference for the follow-up research.

Keywords water lily; germplasm resources; variety breeding; molecular studies

睡蓮是研究被子植物起源與演化的重要物種[1]。

20 世紀(jì)以來，睡蓮的組織培養(yǎng)、跨亞屬育種及生理

生化的研究加速，世界各國開始大量引種，并對其

適應(yīng)性、多樣性進(jìn)行評估調(diào)查，加強新品種引種、

培育和推廣，培育代表性睡蓮品種。當(dāng)前對睡蓮調(diào)

控分子機制的研究更加深入，隨著睡蓮全基因組的

相繼報道，有關(guān)學(xué)者深入挖掘睡蓮調(diào)控因子，各類

機制逐漸清晰。睡蓮除自身的觀賞價值以外，產(chǎn)物和

環(huán)境保護(hù)功能日益受到重視，應(yīng)用范圍不斷擴大[1-2]。

1 種質(zhì)資源與多樣性

1.1 睡蓮的資源與分布

睡蓮為睡蓮科（ Nymphaeaceae ）睡蓮屬

（Nymphaea）植物通稱，全屬植物有 80 余種（包

含變種），睡蓮廣泛分布在除南極洲外的各個大

陸[3]。澳洲亞屬主要分布于澳洲東北部，花型較

大；古熱帶亞屬分布于南亞和東南亞及非洲；新

熱帶亞屬主要分布于中美洲；耐寒亞屬廣泛分布

于各大洲溫帶，花型較小，香味較淡；廣熱帶亞

屬廣泛分布于各大洲，顏色類型眾多，部分品種

有獨特的“胎生”繁殖方式。原生種有 5 種原產(chǎn)

于我國，即白睡蓮（N. alba L.）、雪白睡蓮（N.

candida C. Presl）、睡蓮（N. tetragona L.Georgi）、

柔毛齒葉睡蓮（N. lotus L.var. pubescens）和延藥

睡蓮(N. stellata L. Burmann)[4-6]。海南省地處熱

帶，是重要的睡蓮繁育種植基地[7-8]。

1.2 睡蓮的分類研究

早期研究中的睡蓮物種鑒定分類以形態(tài)特征

劉子毓 等 睡蓮研究現(xiàn)狀及展望

- 39 -

為基礎(chǔ)。當(dāng)前睡蓮屬植物分類方法分為 2 類，一

是根據(jù)種群地理演化推論，以地區(qū)生態(tài)型將睡蓮

屬植物分為熱帶睡蓮和耐寒睡蓮兩大類，5 個亞

屬—廣溫帶睡蓮亞屬、廣熱帶睡蓮亞屬、古熱

帶睡蓮亞屬、新熱帶睡蓮亞屬、澳大利亞睡蓮亞屬[9]；

二是基于形態(tài)特征—心皮的離生或聚合[10]。可根據(jù)

心皮排列方式將睡蓮屬植物分為：離生心皮組和

合生心皮組[11-12]?；谛螒B(tài)特征的離生合生心皮

分類方法，一級分類標(biāo)準(zhǔn)是心皮的離生或聚合，

但睡蓮屬植物的雌蕊都是聚合心皮，實際上心皮

的離生或聚合是指心皮側(cè)壁是否彼此分離；此標(biāo)

準(zhǔn)中花柱為心皮背縫線和腹縫線末端延伸長出的

附屬物，并不具備傳粉受精后運輸受精卵的功能，

并不能稱之為花柱。

現(xiàn)在研究人員更傾向于用分子手段得到更精

確的分子證據(jù)來研究睡蓮的系統(tǒng)發(fā)育。劉艷玲等[13]

進(jìn)行 ITS 序列分析建樹，張海平[14]基于形態(tài)學(xué)分

類，皆將睡蓮屬分成 4 支；熱帶睡蓮單獨構(gòu)成 1

支，其內(nèi)部仍可分為 2 支，1 支是以廣熱帶睡蓮

為代表的廣熱帶晝開夜閉型睡蓮，另一支為以古

熱帶睡蓮為代表的夜開晝閉型睡蓮，這與基于形

態(tài)特征對睡蓮屬植物進(jìn)行的分類結(jié)果一致。同時

ITS 區(qū)的分析結(jié)果也與二者的地理分布格局較為

一致。耐寒睡蓮植物以 100%的支持率聚在一起構(gòu)

成單系類群。黃祥等[15]基于葉綠體密碼子 RSCU

構(gòu)樹將 20 種睡蓮分為 3 支[15]。Borsch 等[16]對睡

蓮trnT-trnF的組合分析分為8個亞屬。CORNELIA

CORNELIA 等[17]基于葉綠體系統(tǒng)發(fā)育將睡蓮分

為 5 個亞屬。毛立彥等[18]對睡蓮葉綠體基因組密

碼子構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，支持 2 支論的觀點。楊亞

涵[19]對睡蓮種質(zhì)資源進(jìn)行 ISSR-PCR 擴增，證明

睡蓮種質(zhì)資源有著廣泛且多樣的演化路徑和遺傳

多樣性。

2 睡蓮的無性繁殖

睡蓮屬植物的開花習(xí)性為雌蕊先熟，自然隔

離使本屬植物多為異花授粉。睡蓮屬植物無性

繁殖能力強，睡蓮塊莖進(jìn)行繁殖形成無性系，

極少部分熱帶睡蓮還能通過花胎生、葉胎生、

走莖繁殖形成自己的無性系植株[20]。胎生可使

其種群在較短時間內(nèi)快速傳播和擴散，適應(yīng)多

變的自然環(huán)境[21]。

目前生產(chǎn)實踐中最普遍使用的是塊莖繁殖。

塊莖繁殖，主要是耐寒睡蓮，有 Marliac型、Odorata

型及 Tuherosa 型，在生長季進(jìn)行分株繁殖，大部

分品種繁殖系數(shù)高。球莖繁殖，主要是熱帶睡蓮，

越冬后春天在菠蘿型球莖的頂端分生出許多小

苗，待小苗生根后分株繁殖，有些種類在老球莖

的基部生成許多小球莖，將球莖分開種植可形成

新植株。走莖繁殖，是指部分夜間開花睡蓮在生

長旺季，老莖側(cè)生出水平生長的新根狀莖。這些

分生出的小苗可以分離栽植[22]。睡蓮分株通常于

早春發(fā)芽前挑選有新芽的根莖，切成 7~8 cm 的小

段，進(jìn)行栽植。實際生產(chǎn)中將用于種植的睡蓮種

苗（球莖/塊莖），種植前清理和清洗干凈，剪除

老根；采用 0.1%的多菌靈浸泡消毒處理，使生長

點與泥面持平，放入水田中，水深保持至生長點

以上 5~10 cm。

利用外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)可實現(xiàn)睡蓮的快速

高效繁殖，相比傳統(tǒng)繁殖方法能更快更優(yōu)地獲得

所需植株。外植體的接種是指把經(jīng)過表面消毒處

理的材料切割后轉(zhuǎn)接到培養(yǎng)基上的過程。此過程

在無菌條件下進(jìn)行，主要包括修剪切割和接種 2

個過程。戚華沙等[23]以睡蓮根莖、種子做外植體，

成功率均達(dá)到 75%以上。在此基礎(chǔ)上，孫春青等[24]

用幼胚做外植體，獲得了最佳外源激素配比。此

外，楊夢飛等[25]以不同試劑處理睡蓮花粉，發(fā)現(xiàn)

柱頭液最適合花粉萌發(fā)，萌發(fā)率最高。黃秋偉等[26]

發(fā)現(xiàn)，紅色系 Lotus 亞屬睡蓮色素能夠促進(jìn)胎生

睡蓮芽點萌發(fā)，達(dá)到快速繁殖。

3 睡蓮新品種育種

睡蓮育種起源于 19 世紀(jì)，如 Conard[27]培育

百余種耐寒睡蓮。20 世紀(jì)以來，美國、泰國[28-29]

也培育出眾多新品種，如萬維莎等，仍受到廣大

消費者的喜愛。睡蓮育種以傳統(tǒng)雜交育種為主，

誘變、基因編輯技術(shù)等也逐漸得以應(yīng)用。

3.1 雜交育種

近些年來我國育種家取得了許多成果，如吳倩

等[30]人工雜交選育而成的新品種粉瑪瑙，楊寬等[31]

選育出新品種婚紗。我國青年育種家李子俊[32]培

育出新品種金平糖、櫻桃轟隆。

熱帶睡蓮與耐寒睡蓮染色體數(shù)目存在差異，

跨亞屬雜交難以成功。隨著國內(nèi)外育種人不斷對

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 40 -

跨亞屬睡蓮培育進(jìn)行嘗試，不同睡蓮雜交親和性

也逐漸得到驗證[33]。通過大規(guī)模雜交實驗，將廣

熱帶睡蓮?fù)秃彶粩噙M(jìn)行雜交授粉。我國青

年育種家李子俊[32]培育出我國首個跨亞屬品種

偵探艾麗卡深受消費者喜愛。歐克芳等[34]培育出

紫紅色中大型跨亞屬雜交睡蓮紫妍，花型較大，

顯著區(qū)別于其他睡蓮 。

3.2 誘變育種

除此之外，誘變育種成果顯著，李淑娟等[35]

用秋水仙素處理走莖，獲得倍性變異植株。張啟

明等[36]通過輻照得到花量減少花色改變的變異

新種；史明偉等[37]用 60Co-γ 輻照睡蓮獲得了變異

植株。劉鵬等[38]以 0.25%秋水仙素處理睡蓮種子

12 h，成功獲得四倍體植株，誘導(dǎo)率最高為 100%，

成活率 88%。近年來睡蓮轉(zhuǎn)基因育種也取得進(jìn)

展，Yu 等[39]通過花粉管通道法構(gòu)建了熱帶睡蓮

轉(zhuǎn)基因體系，并通過將 CodA 基因轉(zhuǎn)入熱帶睡蓮

株系，提高了睡蓮的耐寒性，使睡蓮地下莖獲得

低溫抗性。

4 睡蓮的分子研究

4.1 揮發(fā)物研究

花朵揮發(fā)物成分作為一類遺傳性狀，反映了

物種的遺傳規(guī)律。睡蓮作為基部被子植物類群之

一，對揮發(fā)物組成的研究，有助于明確被子植物

蟲媒特性演化過程。袁茹玉[40]對睡蓮花的揮發(fā)性

釋放部位進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)物釋放量從多到少

順序依次為雄蕊、花瓣、雌蕊，雄蕊釋放的揮發(fā)

物最多，在熱帶睡蓮中幾乎可達(dá)到 70%，在耐寒

睡蓮中可達(dá)到 90%，明確了睡蓮揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生

部位。Zhou 等[41]將 GC-MS 結(jié)果同睡蓮電鏡結(jié)構(gòu)

進(jìn)行比對發(fā)現(xiàn)，不同睡蓮中花香物質(zhì)揮發(fā)部位有

所不同。通過鏡下觀察，推測花瓣中的滲透性基

質(zhì)顆粒與香氣的形成有一定的關(guān)系，是香氣釋放

的物質(zhì)基礎(chǔ)。

睡蓮揮發(fā)物有別于其他常見芳香植物，含帶

有玫瑰和果香感的癸酸甲酯[42]。新熱帶亞屬睡蓮

有特殊的辛香味揮發(fā)物，主成分是茴香醚[43]。黃

秋偉等[44]對睡蓮揮發(fā)油成分進(jìn)行研究，確定主成

分為十五或十七烷。石凝等[45]對睡蓮鮮花精油的

成分與含量進(jìn)行了鑒定和分析，發(fā)現(xiàn)炔烴、烷烴、

烯烴、醇和酮類化合物是主要成分，8-十六烯的

相對含量最高。熱帶睡蓮和耐寒睡蓮花朵揮發(fā)物

中的相對含量及揮發(fā)物種類均存在明顯差異，2

種生活型睡蓮共有花香成分 13 種，其中烯烴類 8

種[46]。研究結(jié)果明確了睡蓮揮發(fā)物結(jié)構(gòu)功能的對

應(yīng)關(guān)系，為睡蓮香氣物質(zhì)的開發(fā)利用提供了基礎(chǔ)

資料。

4.2 花色苷研究

近年花瓣花色素苷合成研究進(jìn)展迅速。睡蓮

中花色素苷的合成途徑較明確。在花色素組成、

花色素生物合成途徑等方面鑒定出花色素成分的

化學(xué)結(jié)構(gòu)，可明確花色形成過程與分子調(diào)控機制。

朱滿蘭等[47]以耐寒睡蓮不同花色的 119 個栽培品

種為材料，利用高效液相色譜和液質(zhì)聯(lián)用技術(shù)測

定了其花瓣中的花青素苷成分，發(fā)現(xiàn) 8 種獨立于

其他物種的花色苷，即 Dp3Ga5acetyIGa)、Dp3Rh

(1-2)Ga、Cy3Ga(1-2)Ga、Cy3acetylGa(1-2)Ga、

Cy39alloylGa、Dp3acetylG、Dp3G 和 Cy3GaGaGa。

田潔[48]也在睡蓮泰國王花瓣中克隆到 1 個 R2R3

型 MYB 轉(zhuǎn)錄因子，并對其調(diào)控藍(lán)色花形成的功

能進(jìn)行了初步驗證。Wu 等[49]使用高通量測序技

術(shù)對藍(lán)色熱帶睡蓮品種“暹羅王”睡蓮的 2 個不

同著色階段的花瓣進(jìn)行 Transcriptome 分析，得出

127 個 Unigene 可被鑒定為其他物種顏色相關(guān)基

因的推定同源物，其中包括 28 個上調(diào)的 Unigene

和 5 個下調(diào)的 Unigene，確定了黃酮類化合物的

組成和與藍(lán)色形成相關(guān)的代謝途徑，選擇黃酮類

化合物代謝途徑的候選物，從而誘導(dǎo)花瓣的顏色

形成，提供了關(guān)于睡蓮花色形成過程的研究基礎(chǔ)。

目前可通過導(dǎo)入細(xì)胞色素基因，促進(jìn)花色苷合成

關(guān)鍵基因大量表達(dá)[50-51]，為分子層面調(diào)控花色，

提供了理論可行性。

5 睡蓮的基因研究

5.1 基因組研究

無油樟目（ Amborellales ）、 木 蘭 藤 目

（Austrobaileyales）以及睡蓮目（Nymphaeales），

三者被合稱為被子植物早期分化類群。關(guān)于睡蓮

的具體演化定位，Zhang 等[42,52]測定睡蓮的全基

因組，測得睡蓮演化分支時間晚于無油樟，證實

睡蓮并非最早的被子植物分化類群，基因組共線

性揭示了睡蓮中全基因組重復(fù)（WGD）事件，通

過睡蓮?fù)椿驅(qū)Φ?Ks 分布，確定睡蓮目古多倍

劉子毓 等 睡蓮研究現(xiàn)狀及展望

- 41 -

化的可能發(fā)生位置，復(fù)制事件發(fā)生在睡蓮科與莼

菜科分化之后。通過鑒定睡蓮的 MADS-box 基因

證實花器官發(fā)育 ABCE 模型并非嚴(yán)格對應(yīng)，睡蓮

中 AG 基因具有 2 個拷貝 AGa 和 AGb，分別在雄

蕊和心皮中高表達(dá)，此外 AGb 同時還在花瓣和萼

片中表達(dá)，說明睡蓮中的 2 個 AG 基因發(fā)生了亞

功能化以及新功能化。當(dāng)下被子植物的嚴(yán)格

ABCE 模型是隨著被子植物不斷演化逐漸交叉形

成的[53]。羅火林[54]發(fā)掘出睡蓮花器官發(fā)育的 AP2

和 AGL6 基因，原應(yīng)控制花萼與花瓣的基因也能

影響雄蕊與心皮的形成，提出睡蓮花器官發(fā)育的

假定模型。確定 ABC 模型在被子植物起源的早期

形成并發(fā)揮作用。以上研究證實了睡蓮作為基部

被子植物有著獨特的演化類型和演化結(jié)果。

5.2 基因家族研究

在睡蓮抗逆抗病機制研究上。葉方婷等[55]鑒

定睡蓮 bZIP 家族基因，發(fā)現(xiàn)其在莖、葉、花及雄

蕊中具有表達(dá)特異性。莖葉中存在更多低溫響應(yīng)

抗性元件，雄蕊和花瓣中存在更多應(yīng)對生物脅迫

和干旱的 MeJA 響應(yīng)元件及 ABA 響應(yīng)元件。對

bZIP 成員啟動子的順式調(diào)控元件進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，

NcbZIP成員可能受到茉莉酸甲酯和 ABA的調(diào)控。

潘鑫峰等[56]鑒定出 69 個 NcWRKY 轉(zhuǎn)錄因

子，分為 3 個亞家族。WRKY 成員上在 14 條染

色體上均有分布，起到調(diào)控茉莉酸甲酯的功能。

對基因家族成員在不同組織中的表達(dá)量分析，篩

選出在成熟葉柄中高表達(dá)的 NcWRKY04 與

NcWRKY18；在花瓣中高表達(dá)的 NcWRKY05 和在

雄蕊中高表達(dá)的 NcWRKY61。在 WRKY 轉(zhuǎn)錄因子

如何在啟動子層面調(diào)控植物的生長和發(fā)育過程，

建立一個全面的 WRKY 信號和轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

莊瀅玉[57]發(fā)現(xiàn)，NBS-LRR 基因家族雖然擁有

較多的成員，但其表達(dá)量卻普遍最低，推測該類

基因需在外界刺激或者脅迫作用下才會表達(dá)。對

上游序列進(jìn)行了順式作用元件預(yù)測，發(fā)現(xiàn)其存在

著大量和生長素、赤霉素反應(yīng)等相關(guān)的響應(yīng)元件，

暗示基因具有效應(yīng)基因啟動子，并能通過與轉(zhuǎn)錄

因子結(jié)合，從而調(diào)控這些功能基因的起始轉(zhuǎn)錄和

轉(zhuǎn)錄效率，引起一系列生理生化反應(yīng)和響應(yīng)基因

的表達(dá)。

5.3 結(jié)構(gòu)基因研究

除了對功能基因進(jìn)行解析之外，也對結(jié)構(gòu)基

因展開研究。Chaipanya 等[58]發(fā)掘出睡蓮花瓣類

黃酮合成途徑中結(jié)構(gòu)基因 F3H，其在花瓣和雄蕊

中大量表達(dá)，影響花朵的花青素積累。吳倩[59]在

睡蓮泰國王花瓣中克隆了類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶基因

（NnGT6），并對其功能進(jìn)行了驗證發(fā)現(xiàn)，該酶

對花色素等均具有催化活性，促進(jìn)藍(lán)紫色花的形

成。Zhang 等[42]比較藍(lán)色花和白花變種花瓣中存

在差異的基因表達(dá)，推測花青素合酶基因

（ NC9G0274510 ）和類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶基因

（NC8G0218160）是其花色形成的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因。

陳凱利等 [60]從睡蓮葉片和花瓣中克隆了

ANS（植物花青素合成酶）的基因序列、啟動子

和編碼區(qū)序列，對該基因序列在睡蓮不同花色發(fā)

育時期的花瓣和不同組織部位表達(dá)進(jìn)行分析，并

針對啟動子序列進(jìn)行了順式作用元件分析，預(yù)測

上游調(diào)控因子，為深入研究該基因的功能和睡蓮

的花色形成分子調(diào)控機理奠定基礎(chǔ)。蘇群等[61]對

葉胎生睡蓮轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行研究，得到 4 個葉胎生發(fā)

育轉(zhuǎn)錄因子，發(fā)掘出主要參與到植物激素信號轉(zhuǎn)

導(dǎo)、苯丙烷類生物合成、氨基酸類代謝的差異表

達(dá)基因，詮釋了葉胎生的發(fā)育機制。

6 展望

睡蓮作為極具代表性的觀賞型水生花卉，中

國睡蓮育種僅有 20 年的歷史，在種質(zhì)資源收集、

育種優(yōu)化、轉(zhuǎn)基因和誘變育種方面取得了一定進(jìn)

展。利用外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)逐步實現(xiàn)睡蓮的快

速高效繁殖，逐步理清最佳激素配比，形成一套

相對規(guī)范、可操作性強的栽培種植方法。除傳統(tǒng)

的雜交育種外，通過轉(zhuǎn)基因和誘變劑獲得多倍體

新植株，相比傳統(tǒng)繁殖方法能更快更優(yōu)地獲得所

需植株，出現(xiàn)了更多豐富的品種可供研究。在關(guān)

鍵性狀上，分子研究明晰了睡蓮花色素組成、花

色素生物合成途徑，明確花色形成過程與分子調(diào)

控機制，導(dǎo)入色素基因，誘導(dǎo)花色形成。通過揮

發(fā)物研究分析了睡蓮香氣的組成，明確了睡蓮揮

發(fā)物結(jié)構(gòu)功能的對應(yīng)關(guān)系，探明主要的香氣載體。

睡蓮基因組序列的破譯為研究睡蓮進(jìn)化與功

能基因組學(xué)分析提供了基礎(chǔ)，證實了睡蓮作為基

部被子植物有著獨特的演化類型和演化結(jié)果。在

睡蓮基因組中鑒定出不同基因家族成員，進(jìn)一步

分析其理化性質(zhì)、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、基因結(jié)構(gòu)、染

色體定位、基因復(fù)制事件等，在啟動子層面調(diào)控

植物。除了對功能基因進(jìn)行解析之外，也對結(jié)構(gòu)

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

- 42 -

基因展開研究，已經(jīng)發(fā)掘出睡蓮花瓣類黃酮合成

途徑中結(jié)構(gòu)基因及植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、苯丙烷類

生物合成、氨基酸類代謝的差異表達(dá)基因。

睡蓮大規(guī)模栽培經(jīng)驗少，在育苗選擇、苗期

管理、定植及日常管理方面缺乏清晰明確的操作

規(guī)范。當(dāng)前關(guān)于睡蓮基因家族分析多聚焦于睡蓮

抗逆性機制，結(jié)構(gòu)基因研究多集中在花色花香，

對于病害機制缺乏深入研究。睡蓮產(chǎn)物開發(fā)前景

廣闊，市場潛力巨大。但睡蓮仍未納入國家藥食

同源植物名單，制約著后期產(chǎn)品的開發(fā)與推廣。

對于睡蓮的開發(fā)應(yīng)落在產(chǎn)物的具體應(yīng)用上，盡早

投入社會，實現(xiàn)睡蓮產(chǎn)業(yè)的全面發(fā)展。

參考文獻(xiàn)

[1] Lavid N, Schwartz A, Yarden O. The involvement of polyphenols and peroxidase activities in heavy-metal accumulation by epidermal glands of the waterlily (Nymphaeaceae) [J].

Planta, 2001,212:323–331.

[2] Gautam S, Rahuja N, Ishrat N, et al. Nymphaea rubra Ameliorates TNF-α-induced insulin resistance via suppression of

c-Jun NH2-terminal kinase and nuclear factor-κB in the rat

skeletal muscle cells [J]. Appl Biochem Biotechnol, 2014,

174:2 446–2 457.

[3] Slocum P D. Waterlilies and lotuses: species, cultivars, and

new hybrids[M]. Portland: Timber Press, 2005.

[4] 中國科學(xué)院中國植物志編委會. 中國植物志[M]. 北京:科

學(xué)出版社, 1979.

[5] 廖衛(wèi)偉, 楊志娟, 朱天龍, 等. 睡蓮的植物學(xué)性狀及其分

類[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2016, 24: 148-149.

[6] 李淑娟. 夜花型熱帶睡蓮雜交育種研究[C]. 2007 年中國

園藝學(xué)會觀賞園藝專業(yè)委員會年會論文集, 2007: 183-186.

[7] 潘慶龍, 付瑛格, 谷佳, 等. 海南引種睡蓮表型多樣性分

析及評價[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2021, 42(10): 2777-2 788.

[8] 李亞茹, 云英英, 范秋云, 等. 海南島野生延藥睡蓮資源

調(diào)查研究[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2022, 5(18): 1-9.

[9] 黃國振, 鄧惠勤, 李祖修, 等. 睡蓮[M]. 北京: 中國林業(yè)

出版社, 2009.

[10] 余翠薇, 陳煜初, 余東北, 等. 睡蓮 5 個亞屬花 葉 塊 ? ?

莖和基因組大小比較[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 58(8): 1

353- 1 356+1 361.

[11] Wiersema J H. A Monograph of Nymphaea subgenus Hydrocallis(Nymphaeaceae)[J]. Systematic Botany Monographs, 1987, 16: 1-112.

[12] Conard H S, The waterlilies: a monograph of the genus

Nymphaea[M]. Carnegie Inst Wash Publ, 1905.

[13] 劉艷玲, 徐立銘, 倪學(xué)明, 等. 基于 ITS 序列探討睡蓮屬

植物的系統(tǒng)發(fā)育[J]. 武漢大學(xué)學(xué)報(理學(xué)版), 2005(2):

258-262.

[14] 張海平. 部分睡蓮屬植物的形態(tài)多樣性及同工酶分析[D].

南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[15] 黃祥, 楚光明, 鄭新開, 等. 睡蓮屬葉綠體基因組密碼子

偏好性及系統(tǒng)發(fā)育分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2022,

24(4): 1-10.

[16] Borsch T, Hilu K W, Wiersema J H, et al. Phylogeny of

Nymphaea (Nymphaeaceae): evidence from substitutions and

microstructural changes in the chloroplast trnT-trnF region

[J]. International Journal of Plant Sciences, 2007, 168(5):

639-671.

[17] CORNELIA L?HNE, THOMAS BORSCH, JOHN H

WIERSEMA. Phylogenetic analysis of Nymphaeales using

fast-evolving and noncoding chloroplast markers [J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 2007, 154(2):

141-163.

[18] 毛立彥, 黃秋偉, 龍凌云, 等. 7 種睡蓮屬植物葉綠體基因

組密碼子偏好性分析[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2022(02): 1-10.

[19] 楊亞涵. 睡蓮種質(zhì)資源引種評價及遺傳多樣性分析[D].

南寧: 廣西大學(xué), 2019.

[20] 李清清, 吉建斌, 黃娟英, 孟慶貴, 趙廣勝, 楊春菊. 京津

冀耐寒睡蓮品種引繁及栽培技術(shù)研究(2)——栽培技術(shù)研

究[J]. 林業(yè)實用技術(shù), 2007(4): 6-8.

[21] 黃國振, 鄧惠勤, 鄒秀文, 等. 睡蓮屬植物的繁殖形式[J].

中國花卉園藝, 2003(4): 26-27.

[22] 蘇群, 田敏, 李春牛, 等. 睡蓮葉片胎生發(fā)育轉(zhuǎn)錄組分析

[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2021, 42(12): 3 443-3 450.

[23] 戚華沙, 潘梅, 符瑞侃, 等. 藍(lán)藥睡蓮組織培養(yǎng)外植體消

毒方法的研究[J]. 中國園藝文摘, 2016, 32(2): 38-39+116.

[24] 孫春青, 戴忠良, 潘躍平. 睡蓮不同雜交組合幼胚愈傷組

織誘導(dǎo)研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014(1): 49-52.

[25] 楊夢飛, 李怡鵬, 樓宇濤, 等. 培養(yǎng)液組分及培養(yǎng)時間對

睡蓮花粉萌發(fā)和花粉管生長的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),

2016, 57(10): 1 689-1 691.

[26] 黃秋偉, 龍凌云, 毛立彥, 等. 一種紅色系 Lotus 亞屬睡蓮

色素及其提取方法和應(yīng)用: CN111892828A[P]. 2020.

[27] Conard H. The waterlilies[M]. Washington: The Carnegie

Institution of Washington, 1905: 125-211.

[28] Swindells P. Waterlilies [M]. Portland: Timber Press, 1983:

12-126.

[29] Greg Speichert, Sue Speichert. Encyclopedia of Water Garden Plant[M].Portland: Timber Press, 2004.

[30] 吳倩, 張會金, 田潔, 等. 睡蓮新品種‘粉瑪瑙’[J]. 園藝學(xué)

報, 2018(A02): 2.

[31] 楊 寬 , 朱天龍 . 睡蓮新品種 ‘ 婚 紗 ’[J]. 園藝學(xué)報 ,

2020(S02): 3 076-3 077.

[32] 李子俊. 我國首批跨亞屬耐寒睡蓮育成[J]. 中國花卉盆景,

劉子毓 等 睡蓮研究現(xiàn)狀及展望

- 43 -

2013(10): 4-7.

[33] Sun C , Ma Z, Zhang Z, et al. Factors influencing cross barriers in interspecific hybridizations of water lily[J]. Journal

of the American Society for Horticultural Science, 2018,

143(2): 130-135.

[34] 歐克芳, 吳倩, 趙順光. 睡蓮新品種‘紫妍’[J]. 園藝學(xué)報,

2021, 48(S2): 2957-2958.

[35] 李淑娟, 尉倩, 陳塵, 等. 中國睡蓮屬植物育種研究進(jìn)展

[J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2019, 20(4): 829-835.

[36] 張啟明, 周瑜, 李佳, 等. 電子束輻照對睡蓮植株的誘變

效應(yīng)及 RAPD 分析[J]. 世界科技研究與發(fā)展, 2015, 37(3):

281-285.

[37] 史明偉, 潘鴻, 顏佳寧, 等. 60Co-γ 射線對睡蓮生物學(xué)效應(yīng)

的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報, 2020, 34(10): 2 125-2 132.

[38] 劉鵬, 郝青, 徐麗慧, 等. 秋水仙素誘導(dǎo)睡蓮多倍體的研

究[C]. 中國觀賞園藝研究進(jìn)展 2018, 2018: 176-180.

[39] Yu C W, Qiao G R, Qiu W M, et al. Molecular breeding of

water lily: engineering cold stress tolerance into tropical water lily[J]. Horticulture Research, 2018, 5: 1-11.

[40] 袁茹玉. 不同品種睡蓮花揮發(fā)物組成及其茶湯功能成分

和抗氧化活性評價[D]. 江蘇: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

[41] Zhou Q, Shi M, Zhang H, et al. Comparative study of the

petal structure and fragrance components of the nymphaea

hybrid, a precious water lily[J]. Molecules, 2022, 27(2): 408.

[42] Zhang L, Chen F, Zhang X, et al. The water lily genome and

the early evolution of flowering plants[J]. Nature , 2020, 577:

79-84.

[43] [1]C L?hne, Wiersema J H, Borsch T . The unusual Ondinea,

actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg.

Anecphya(Nymphaeaceae)[J]. Willdenowia, 2009, 39(1): 55-

58.

[44] 黃秋偉, 毛立彥, 龍凌云, 等. 熱帶睡蓮精油的超臨界

CO2萃取優(yōu)化及其成分 GC-MS 分析[J]. 食品研究與開發(fā),

2020, 41(7): 188-195.

[45] 石凝, 劉曉靜, 杜鳳鳳, 等. 熱帶睡蓮鮮花中揮發(fā)油成分

的 GC-MS 分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2017, 26(4):

104-106.

[46] 蘇群, 田敏, 王虹妍, 等. 睡蓮屬 62 個栽培種花朵揮發(fā)性

成分 GC-MS 分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2022, 30(4):

567-574.

[47] 朱滿蘭, 王亮生, 張會金, 等. 耐寒睡蓮花瓣中花青素苷

組成及其與花色的關(guān)系 [J]. 植物學(xué)報, 2012, 47(5):

437-453.

[48] 田潔. 睡蓮花瓣轉(zhuǎn)錄組分析及轉(zhuǎn)錄因子 MYB6 的功能研

究[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2018.

[49] Wu Q, Wu J, Li SS, et al. Transcriptome sequencing and

metabolite analysis for revealing the blue flower formation in

waterlily[J]. BMC Genomics, 2016, 9;17(1): 897.

[50] Fukui Y, Tanaka Y, Kusumi T, et al. A rationale for the shift

in colour towards blue in transgenic carnation flowers expressing the flavonoid 3', 5'-hydroxylase gene [J]. Phytochemistry, 2003, 63(1): 15-23.

[51] Holton T A, Brugliera F, Lester D R, et al. Cloning and expression of cytochrome P450 genes controlling flower colour

[J]. Nature, 1993, 18(366): 276-279.

[52] Zhang Liang sheng, Wu Sheng dan, Chang Xiao jun, et al.

The ancient wave of polyploidization events in flowering

plants and their facilitated adaptation to environmental

stress[J]. Plant, Cell & Environment, 2020,12(43): 2 847-2

856.

[53] Byng, J W. An update of the Angiosperm Phylogeny Group

classification for the orders and families of flowering plants:

APG IV[J]. Bot J Linn Soc, 2016(181): 1-20.

[54] 羅火林. 睡蓮花器官發(fā)育相關(guān)基因克隆 表達(dá)和功能分 ?

析[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[55] 葉方婷, 潘鑫峰, 毛志君, 等. 睡蓮轉(zhuǎn)錄因子 bZIP 家族的

分子進(jìn)化以及功能分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54(21):

4 694-4 708.

[56] 潘鑫峰, 葉方婷, 毛志君, 等. 睡蓮 WRKY 家族的全基因

組鑒定和分子進(jìn)化分析[J]. 園藝學(xué)報, 2022, 49(5): 1 121-

1 135.

[57] 莊瀅玉. 藍(lán)星睡蓮中 NBS-LRR 基因家族的進(jìn)化特征及其

多樣性研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2019.

[58] Chaipanya C, Saetiew K, Arunyanart S, et al. Isolation and

expression analysis of the flavanone 3-hydroxylase genes in

lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.), waterlily(Nymphaea

sp. )and transient silencing in waterlily [J] . Chiang Mai

Journal of Science, 2017, 44(2): 427-437.

[59] 吳倩. 睡蓮類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶基因克隆及功能分析[D].

北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2018.

[60] 陳凱利, 班文卓, 杜靈娟, 等. 藍(lán)星睡蓮花青素合成酶

(NcANS)基因及啟動子克隆與分析[J/OL]. 分子植物育種:

1-15[2022-12-08]. http: //kns. cnki. net/kcms/detail/46. 1068.

s. 20210708. 0851. 004. html.

[61] 蘇群, 田敏, 李春牛, 等. 睡蓮葉片胎生發(fā)育轉(zhuǎn)錄組分析

[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2021, 42(12): 3 443-3 450.

（責(zé)任編輯 龍婭麗）

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

Jan. 2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43, No.1

收稿日期 2022-09-03；修回日期 2022-10-08

基金項目 海南省重點研發(fā)計劃項目（No.ZDYF2020086）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)資源調(diào)查與保護(hù)利用專項（No.NFZX-2021）。

第一作者 陳青（1971—），男，博士，研究員，研究方向為害蟲監(jiān)測預(yù)警與綠色防控，E-mail：chqingztq@163.com。

永興島 8 種危險性害蟲的空間生態(tài)位與分布格局

陳青1,2 伍春玲1,2 梁曉1,2 劉迎1,2 伍牧鋒1,2 王穎1,2

（1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/海南

省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術(shù)研究中心/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測與控制重點實驗室 海南?？?/p>

571101；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院三亞研究院/海南省南繁生物安全與分子育種

重點實驗室 海南三亞 572000）

摘 要 為了有效監(jiān)控永興島島礁植物害蟲發(fā)生與危害，系統(tǒng)開展 8 種危險性害蟲在永興島的空間生態(tài)位與分布格局

調(diào)查研究，首次發(fā)現(xiàn)木瓜秀粉蚧、扶桑綿粉蚧、椰心葉甲、榕薊馬、透翅天蛾與擬三色星燈蛾、薔薇三節(jié)葉蜂、美洲

斑潛蠅在永興島的空間生態(tài)位與分布格局存在顯著差異。木瓜秀粉蚧、扶桑綿粉蚧、椰心葉甲、榕薊馬、透翅天蛾在

永興島的東部、南部、西部、北部、中部均為聚集分布，聚集度指標(biāo)均表現(xiàn)為 I > 0、m*/m >1、C > 1、K > 0 和 CA > 0；

而擬三色星燈蛾、薔薇三節(jié)葉蜂、美洲斑潛蠅在永興島的東部、南部、西部、北部、中部則均為均勻分布，聚集度指

標(biāo)均表現(xiàn)為 I < 0、m*/m < 1、C < 1、K < 0 和 CA < 0。8 種害蟲在永興島的分布型均通過 m*-m 回歸法驗證。結(jié)果表明，

木瓜秀粉蚧、扶桑綿粉蚧、椰心葉甲、榕薊馬、透翅天蛾較三色星燈蛾、薔薇三節(jié)葉蜂、美洲斑潛蠅聚集突發(fā)成災(zāi)概

率大。

關(guān)鍵詞 永興島；害蟲；空間生態(tài)位；分布格局

中圖分類號 S433 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.009

Spatial Niche and Distribution Pattern of Eight Dangerous

Pests on Yongxing Island

CHEN Qing1,2 WU Chunling1,2 LIANG Xiao1,2 LIU Ying1,2 WU Mufeng1,2 WANG Ying1,2

(1. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated

Pest Management on Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hainan Engineering Research Center for Biological

Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests/Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural

Pests, Haikou, Hainan 571101, China; 2. Sanya Research Academy, CATAS/Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and

Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions, Sanya, Hainan 572000, China)

Abstract To monitor the occurrence and damage of plant pests in Yongxing island, the spatial niche and distribution patterns

of eight dangerous pests in Yongxing island were systematically investigated. It was found for the first time that the spatial

niche and distribution patterns of Paracoccus marginatus, Phenacoccus solenopsis, Brontispa longissima, Gynaikothrips ficorum, Cephonodes sp., Utetheisa lotrix, Arge geei, and Liriomyza sativae were significantly different in Yongxing island. The

spatial distributions of P. marginatus, P. solenopsis, B. longissima, G. ficorum, and Cephonodes sp. were aggregated. Their

aggregation indexes of east, south, west, north, and central of Yongxing island were I > 0, m*/m >1, C > 1, K > 0, and CA > 0,

while the spatial niche and distribution patterns of U. lotrix, A. geei and L. sativae were well-distributed and their aggregation

indexes of east, south, west, north, central of Yongxing island were I < 0, m*/m < 1, C < 1, K < 0, and CA < 0, respectively.

The distribution patterns of the above eight pests in Yongxing Island were verified by the m * - m regression method. The

results above indicated that compared to U. lotrix, A. geei, and L. sativae, there might be a higher probability of sudden disaster of P. marginatus, P. solenopsis, B. longissima, G. ficorum, and Cephonodes sp.

Keywords Yongxing island; insect; spatial niche; distribution pattern

島礁是海洋開發(fā)的前哨和基地，地理位置優(yōu)

越，戰(zhàn)略地位特殊。生物安全和生態(tài)安全是嚴(yán)重

制約島礁開發(fā)與可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因子[1-5]。永興

島是宣德群島中陸地面積最大的珊瑚島，目前已

陳青 等 永興島 8 種危險性害蟲的空間生態(tài)位與分布格局

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建設(shè)成為三沙市及西沙區(qū)人民政府的駐地和西沙

群島的經(jīng)濟、軍事、政治中心[6]。木瓜秀粉蚧

Paracoccus marginatus、扶桑綿粉蚧 Phenacoccus

solenopsis、椰心葉甲 Brontispa longissima、榕薊馬

Gynaikothrips ficorum、透翅天蛾 Cephonodes sp.、

擬三色星燈蛾 Utetheisa lotrix、薔薇三節(jié)葉蜂 Arge

geei 和美洲斑潛蠅 Liriomyza sativae 是永興島島礁

植物上普遍嚴(yán)重發(fā)生的危害性害蟲[7]。關(guān)于上述害

蟲的生物學(xué)特性及其在陸地植物上的發(fā)生為害狀

況，以及木瓜秀粉蚧[8]、扶桑綿粉蚧[9]、榕薊馬[10]

和美洲斑潛蠅[11]在陸地植物中的空間生態(tài)位與分

布格局等均有報道，但迄今為止，尚未見有關(guān)木瓜

秀粉蚧、扶桑綿粉蚧、椰心葉甲、透翅天蛾、榕薊

馬、擬三色星燈蛾、薔薇三節(jié)葉蜂、美洲斑潛蠅在

島礁植物上的空間生態(tài)位與分布格局的研究報道。

因此，在了解上述 8 種危險性害蟲在永興島的發(fā)生

與危害狀況基礎(chǔ)上，及時明確其在永興島的空間生

態(tài)位與分布格局，為有效監(jiān)控上述害蟲在永興島的

發(fā)生與危害提供重要的基礎(chǔ)信息支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

調(diào)查害蟲及島礁植物：木瓜秀粉蚧 P. marginatus、扶桑綿粉蚧 P. solenopsis、椰心葉甲 B.

longissima 、榕薊馬 G. ficorum 、透翅天蛾

Cephonodes sp.、擬三色星燈蛾 U. lotrix、薔薇三

節(jié)葉蜂 A. geei、美洲斑潛蠅 L. sativae 為永興島島

礁植物上普遍嚴(yán)重發(fā)生為害的 8 種危險性害蟲[7]，

定點定株調(diào)查的植物為上述 8 種害蟲普遍嚴(yán)重危

害的代表性島礁植物（表 1）。

表 1 八種害蟲定點定株調(diào)查的代表性植物及部位

序號 害蟲 代表性植物及部位 序號 害蟲 代表性植物及部位

1 木瓜秀粉蚧 琴葉珊瑚 Jatropha integerrima，枝條 5 榕薊馬 垂葉榕 Ficus benjamina，枝條

2 扶桑綿粉蚧 扶桑 Hibiscus rosasinensis，枝條 6 擬三色星燈蛾 銀毛樹 Tournefortia argentea，枝條

3 椰心葉甲 椰子 Cocos nucifera，未展開心葉 7 透翅天蛾 海岸桐 Guettarda speciosa，枝條

4 美洲斑潛蠅 草海桐 Scaevola sericea，枝條 8 薔薇三節(jié)葉蜂 草海桐 Scaevola sericea，枝條

1.2 方法

1.2.1 指標(biāo)計算 根據(jù)調(diào)查的永興島島礁植物面

積實際狀況，將永興島分為東部、西部、南部、

北部、中部 5 個調(diào)查點，每個調(diào)查點間距 500 m,

每個調(diào)查點采取“X”形 5 點定點定株調(diào)查，每

點均定點調(diào)查最嚴(yán)重的 5 株，除了椰心葉甲調(diào)查

每株最嚴(yán)重的 5 張未展開心葉外，木瓜秀粉蚧、

扶桑綿粉蚧、榕薊馬、透翅天蛾、擬三色星燈蛾、

薔薇三節(jié)葉蜂、美洲斑潛蠅均從每株最嚴(yán)重的 5

個枝條調(diào)查統(tǒng)計單個枝條蟲量，然后采用國內(nèi)外

公認(rèn)的 Iwao[12]方法計算聚集度指標(biāo)（叢生指數(shù)、

平均擁擠度、擴散系數(shù)、負(fù)二項分布指數(shù)）和回

歸方程 m*=α+βm，以此進(jìn)行害蟲空間生態(tài)位與

分布格局分析。

（1）叢生指數(shù) I=S2

/m-1，S2 為方差，m 為平

均蟲口密度，I<0 為均勻分布，I=0 為隨機分布，

I>0 為聚集分布。

（2）平均擁擠度 m*=m+S2

/m-1，聚塊性指數(shù)

m*/m=1 為隨機分布；m*/m<1 為均勻分布；m*/m>1

為聚集分布。

（3）擴散系數(shù) C=S2

/m，C<1 為均勻分布，C=1

為隨機分布，C>1 為聚集分布。

（4）負(fù)二項分布指數(shù) K=m

2

/（S2

-m），K<0 為

均勻分布，K 趨于∞為隨機分布，K>0 為聚集分布。

（5）久野指數(shù) Ca=1/K，Ca<0 為均勻分布，

Ca=0 為隨機分布，Ca>0 為聚集分布。

（6）m*和 m 間的回歸方程 m*=α+βm，α 為每

個基本成分中個體數(shù)的平均擁擠度，β 為基本成

分的相對聚集度。α=0 時，分布的基本成分為單

個個體；當(dāng) α>0 時，分布的基本成分為個體群，

個體間互相吸引；當(dāng) α<0 時，個體間相互排斥。

當(dāng) β=1 時，為隨機分布；當(dāng) β>1 時，為聚集分布；

當(dāng) β<1 時，為均勻分布。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 采用 Excel 2016 和 SPSS 13.0

軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 木瓜秀粉蚧在永興島的空間生態(tài)位與分

布格局調(diào)查分析

從表 2 可以看出，木瓜秀粉蚧在永興島東部、

2023 年 1 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 43 卷第 1 期

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南部、西部、北部、中部的叢生指數(shù) I 分別為 90.99、

93.38、95.01、92.74、91.51，聚塊性指數(shù) m*/m

分別為 1.14、1.14、1.14、1.13、1.13，久野指數(shù)

Ca 分別為 0.14、0.14、0.14、0.13、0.13，擴散系

數(shù) C 分別為 91.99、94.38、96.01、93.74、92.51，

負(fù)二項分布指數(shù) K 分別為 7.36、7.26、7.26、7.48、

7.49；聚集度指標(biāo)均表現(xiàn)為 I>0、m*/m>1、Ca >0、

C>1 和 K>0，表明木瓜秀粉蚧在永興島的東部、

南部、西部、北部、中部均為聚集分布。

m*和 m間的回歸分析發(fā)現(xiàn)，m*＝30.69+1.09m

（相關(guān)系數(shù) r=0.99），α=30.69>0，β=1.09>1，進(jìn)

一步證明木瓜秀粉蚧在永興島東部、南部、西部、

北部、中部分布的基本成分均為個體群，均為聚

集分布，與聚集度指標(biāo)分析結(jié)果一致。

表 2 木瓜秀粉蚧在永興島的各項聚集度指標(biāo)

樣地 蟲口密度 m/

(頭?枝條?1

) 方差 S2 平均擁擠度

m* 叢生指數(shù) I 聚塊性指數(shù)

(m*/m)

久野指數(shù)

Ca 擴散系數(shù) C 負(fù)二項分布

指數(shù) K 分布格局

東部 669.60 61 594.64 760.59 90.99 1.14 0.14 91.99 7.36 聚集分布

南部 678.40 64 028.64 771.78 93.38 1.14 0.14 94.38 7.26 聚集分布

西部 690.00 66 245.20 785.01 95.01 1.14 0.14 96.01 7.26 聚集分布

北部 694.00 65 053.60 786.74 92.74 1.13 0.13 93.74 7.48 聚集分布

中部 685.00 63 366.80 776.51 91.51 1.13 0.13 92.51 7.49 聚集分布

注：表中數(shù)據(jù)為為 5 個重復(fù)的平均值，以下相同。

2.2 扶桑綿粉蚧在永興島的空間生態(tài)位與分

布格局分析

從表 3 可以看出，扶桑綿粉蚧在永興島東部、

南部、西部、北部、中部的叢生指數(shù) I 分別為 87.88、

88.82、90.19、88.70、89.21，聚塊性指數(shù) m*/m

均為 1.13，久野指數(shù) Ca 均為 0.13，擴散系數(shù) C

分別為 88.88、89.82、91.19、89.70、90.21，負(fù)二

項分布指數(shù) K 分別為 7.59、7.64、7.62、7.78、7.78；

聚集度指標(biāo)均表現(xiàn)為 I>0、m*/m>1、Ca>0、C>1

和 K>0，表明扶桑綿粉蚧在永興島的東部、南部、

西部、北部、中部均為聚集分布。

m*和 m 間的回歸分析發(fā)現(xiàn)，m*=54.17+1.05m

（相關(guān)系數(shù) r=0.99），α=107.33>0，β=1.06>1，進(jìn)

一步證明扶桑綿粉蚧在永興島東部、南部、西部、

北部、中部分布的基本成分均為個體群，均為聚

集分布，與聚集度指標(biāo)分析結(jié)果一致。

表 3 扶桑綿粉蚧在永興島的各項聚集度指標(biāo)

樣地 蟲口密度 m/

(頭?枝條?1

)

方差

S2

平均

擁擠度 m*

叢生

指數(shù) I

聚塊性

指數(shù)(m*/m)

久野

指數(shù) Ca

擴散

系數(shù) C

負(fù)二項分布

指數(shù) K

分布

格局

東部 667.20 59 298.16 755.08 87.88 1.13 0.13 88.88 7.59 聚集分布

南部 678.40 60 932.64 767.22 88.82 1.13 0.13 89.82 7.64 聚集分布

西部 687.40 62 681.84 777.59 90.19 1.13 0.13 91.19 7.62 聚集分布

北部 690.40 61 930.24 779.10 88.70 1.13 0.13 89.70 7.78 聚集分布

中部 694.40 62 639.04 783.61 89.21 1.13 0.13 90.21 7.78 聚集分布

2.3 椰心葉甲在永興島的空間生態(tài)位與分布

格局調(diào)查分析

從表 4 可以看出，椰心葉甲在永興島東部、

南部、西部、北部、中部的叢生指數(shù) I 分別為 3.18、

3.21、3.24、3.24、3.37，聚塊性指數(shù) m*/m 分別

為 1.14、1.13、1.13、1.13、1.13，久野指數(shù) Ca

分別為 0.14、0.13、0.13、0.13、0.13，擴散系數(shù)

C 分別為 4.18、4.21、4.24、4.24、4.37，負(fù)二項

分布指數(shù) K 分別為 7.16、7.79、7.97、7.97、7.83；

聚集度指標(biāo)均表現(xiàn)為 I>0、m*/m>1、Ca>0、C>1

和 K>0，表明椰心葉甲在永興島的東部、南部、

西部、北部、中部均為聚集分布。

m*和 m 間的回歸分析發(fā)現(xiàn)，m*=2.27+1.04m

（相關(guān)系數(shù) r=0.99），α=2.27>0，β=1.04>1，進(jìn)一

步證明椰心葉甲在永興島東部、南部、西部、北

部、中部分布的基本成分均為個體群，均為聚集