183

硅酸鉀、硅酸鈣、二氧化硅試劑均購于上海

麥克林生化科技有限公司，硅酸鈉試劑購于廣東

光華科技股份有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 硅對迷你椒草不定芽生理代謝的影響 采

用 單 因 素 試 驗 方 法， 在 培 養(yǎng) 基（MS+6-BA 4.0

mg/L+NAA 0.2 mg/L+AD 10.0 mg/L）中分別添加硅

酸鉀、硅酸鈉、硅酸鈣、二氧化硅 4 種硅源，至

終濃度分別為 0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 g/L，以不

添加硅為對照（CK），每個處理 20 瓶，每瓶 1 叢，

置于 25 ℃、光照 2 000 Lx（12 h/d）的條件下培養(yǎng)，

30 d 后統(tǒng)計增殖率。在不定芽接入培養(yǎng)基后的

5、15、25 d 時，每個處理分別取樣（整株不定

芽）5 g，存放于 -40 ℃的冰箱待后續(xù)指標測定。

1.2.2 硅對高溫高濕脅迫下迷你椒草生理代謝的

影響 篩選出最佳硅源及濃度后，將不定芽進行

生根培養(yǎng)（1/2 MS+NAA 0.2 mg/L+IBA 0.2 mg/L），

以不添加硅處理為對照（CK）。25 d 后在自然環(huán)

境中煉苗 7 d 再移栽，每個處理 10 株，重復 3 次，

隨后放入人工氣候箱（設置 42 ℃、濕度 95%、

光照 6 000 Lx），5 d 后取樣進行指標測定。

1.2.3 指標的測定 參照李合生［13］指標測定方法，

采用蒽酮法測定可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍

G-250 染色法測定可溶性蛋白含量，采用氮藍四

唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，

采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定過氧化物酶（POD）活性，

采用電導率儀測定電導率，采用 95% 乙醇提取法

測定葉綠素含量。

以稱重法計算增殖系數(shù)，公式如下：

增殖系數(shù) = 增殖芽重 - 接種芽重

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 DPS 軟件和 Duncans 分析法對不同指

標進行差異顯著性分析。使用 SPSS 27.0 利用隸

屬函數(shù)值和主成分分析賦予權重，得出不同硅

處理綜合評價 D 值進行排序。隸屬函數(shù)值、各

綜合指標權重和綜合評價 D 值的計算公式參考

文獻［14］。

2 結果與分析

2.1 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽增殖的

影響

由圖 1 可知，添加硅酸鉀后，迷你椒草不

定芽增殖率隨硅酸鉀濃度升高呈先上升后下降趨

勢，0.6 g/L 硅酸鉀處理不定芽的增殖系數(shù)顯著高

于其他處理，但與 CK 相比差異不顯著，其他處

理均低于 CK。隨各硅源濃度增加，硅酸鈉處理中，

不定芽增殖系數(shù)峰值出現(xiàn)在 0.8 g/L（2.19）；硅

酸鈣處理不定芽增殖系數(shù)呈現(xiàn)先升后降趨勢；二

氧化硅處理中，迷你椒草不定芽增殖率呈現(xiàn)逐漸

降低趨勢。

2.2 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽可溶性

糖含量的影響

由圖 2 可知，0.2、0.4、0.6 g/L 硅酸鉀處理后，

迷你椒草不定芽可溶性糖含量隨處理時間延長呈

先降后升趨勢，25 d 時各處理不定芽可溶性糖含

量 較 CK 分 別 增 長 53.84%、51.53%、95.39%、

25.62%。硅酸鈉處理后，不定芽可溶性糖含量隨

處理時間增加呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，并在 0.4 g/L

硅酸鈉處理 15 d、25 d 后達到最高，與 CK 相比

分別增加 26.72%、97.92%。硅酸鈣條件下，在

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 1 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽增殖的影響

Fig. 1 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on adventitious bud proliferation of Cryptocoryne parva

184

5 d 時除 0.4 g/L 處理不定芽的可溶性糖含量高于

CK，其他處理均低于 CK。25 d 時 0.4 g/L 處理達

到最大值（12.87 mg/g）。二氧化硅條件下第 25 d，

所有處理不定芽的可溶性糖含量均隨二氧化硅濃

度升高呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，0.4 g/L 處理顯著

高于其他處理，較 CK 增長 50.86%。

2.3 不同硅源及硅濃度對迷你草不定芽可溶性蛋

白含量的影響

由圖 3 可知，添加不同硅源 25 d 后，不定芽

可溶性蛋白含量較 CK 均有不同程度地增加。硅

酸鉀處理后，不定芽可溶性蛋白含量隨培養(yǎng)時間

延長呈緩慢上升趨勢，在 0.8 g/L 處理 15 d、25 d

時顯著高于其他處理，此時硅酸鉀各處理較 CK

增長 14.7%~27.67%。添加 0.2 g/L 硅酸鈉 5 d 后不

定芽可溶性蛋白含量達到最大值（18.99 mg/g），

較 CK 增長 42.46%，1.0 g/L 處理下隨培養(yǎng)時間增

加可溶性蛋白含量減少，表明高濃度硅酸鈉不利

于蛋白積累。硅酸鈣處理 25 d 后，各處理不定芽

可溶性蛋白含量與 CK 相比培養(yǎng)差異不明顯，僅

增長 2.56%~7.88%。二氧化硅處理后，隨培養(yǎng)時

間增加，不定芽可溶性蛋白含量先上升后下降，

25 d 時各處理較 CK 增長 13.49%~26.68%。

2.4 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽 SOD

活性的影響

從圖 4 可以看出，不同濃度硅酸鉀處理下，

迷你椒草不定芽的 SOD 活性隨培養(yǎng)時間增加先

上升后下降，0.4、0.6 g/L 硅酸鉀處理在 15 d、

25 d 時不定芽 SOD 活性均顯著高于其他處理，

25 d 時加硅處理不定芽的 SOD 活性較 CK 增加

40.71%~137.67%。0.8、1.0 g/L 硅酸鈉處理下，迷

你椒草試管苗不定芽的 SOD 活性趨勢相同，即先

上升后下降，并在 15 d 時達到峰值；0.2、0.6 g/L

硅酸鈉處理 25 d 后其不定芽 SOD 活性與 CK 相

比差異顯著，較 CK 分別增長 45.53%、41.99%。

硅酸鈣處理下，迷你椒草試管苗的 SOD 活性隨

硅酸鈣濃度增加呈遞減趨勢，但隨培養(yǎng)時間增加

其 SOD 活 性 逐 漸 上 升，25 d 時 較 CK 分 別 增 長

62.87%、58.1%、16.09%、31.68%。1.0 g/L 二 氧

化硅處理 15 d 后，不定芽 SOD 活性下降、與 CK

無顯著差異，0.2 g/L 處理在 15 d 時達到峰值、較

CK 增長 46.77%。

2.5 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽 POD

活性的影響

由圖 5 可知，施硅處理增加迷你椒草不定芽

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 2 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽可溶性糖含量的影響

Fig. 2 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on soluble sugars content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

185

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 3 不同硅源及硅濃度處理對迷你椒草不定芽可溶性蛋白含量的影響

Fig. 3 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on soluble proteins content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 4 不同硅源及硅濃度處理對迷你椒草不定芽 SOD 活性的影響

Fig. 4 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on SOD activities in adventitious buds of Cryptocoryne parva

186

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 5 不同硅源及硅濃度處理對迷你椒草不定芽 POD 活性影響

Fig. 5 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on POD activities in adventitious buds of Cryptocoryne parva

的 POD 活性，且 4 種硅處理下均隨硅濃度增加呈

先上升后下降趨勢。0.6 g/L 硅酸鉀處理不定芽在

整個階段表現(xiàn)均較好，其 POD 活性分別比 CK 增

加 62.82%、19.97%、39.01%。硅酸鈉處理 15 d、

25 d 時各處理間 POD 活性差異較小，較 CK 分

別 增 加 4.15%~35.71%、19.49%~38.36%，0.4 g/L

處理在第 5 d 顯著高于其他處理。硅酸鈣處理下，

隨培養(yǎng)時間增加其不定芽 POD 活性呈先下降后緩

慢上升趨勢，在 25 d 時除 0.2 g/L 處理外，其他濃

度處理均高于 CK，分別增長 63.52%、98.11%、

85.85%、44.65%。二氧化硅條件下，所有處理不

定芽的 POD 活性在 5 d 時大幅增長，15 d 時急聚

下降，25 d 時隨二氧化硅濃度增加 POD 活性逐漸

下降，僅 0.2、0.4、0.6 g/L 處理顯著高于 CK。

2.6 不同硅源及硅濃度對迷你椒草不定芽 MDA

含量影響

由圖 6 可知，在處理 25 d 后，所有加硅處理

的不定芽 MDA 含量均顯著低于 CK，硅酸鉀 0.2、

0.4、0.6、0.8、1.0 g/L 處理分別較 CK 降低 9.67%、

50.05%、56.20%、39.52%、46.43%。硅酸鈉處理后，

隨培養(yǎng)時間增加不定芽 MDA 含量均呈現(xiàn)先增后

降趨勢，25 d 時較 CK 降低 31.72%~58.56%。硅

酸鈣處理 25 d 后，不定芽 MDA 含量較 CK 降低

22.57%~49.12%。二氧化硅處理 25 d 時，不定芽

MDA 含量隨二氧化硅濃度增加呈先降后升，較

CK 降低 5.98%~48.73%。

2.7 不同硅源及硅濃度下迷你椒草不定芽生理代

謝綜合性評價分析

通過計算綜合指標的隸屬函數(shù)值，根據(jù)主成

分因子的貢獻值大小，計算 4 個綜合指標的權重，

權重值分別為 0.413、0.259、0.168、0.160（表 1）。

再根據(jù)隸屬函數(shù)值和權重大小，計算得到加硅各

處理的綜合評價值（D 值），并對其進行排序，

經(jīng)綜合評價排序得出硅酸鉀 0.6 g/L 處理是較好的，

其次是硅酸鉀 0.8 g/L、二氧化硅 0.2 g/L。

2.8 硅對高溫高濕脅迫下迷你椒草生理代謝的影響

由 表 2 可 知， 加 硅 處 理（ 硅 酸 鉀 0.6 g/L）

的迷你椒草移栽高溫高濕環(huán)境第 5 d 時，各指標均

顯著高于 CK。加硅處理的可溶性蛋白和可溶性糖

含量較 CK 分別提高 51.91%、98.77%，葉綠素含量

較 CK 提高 91.67%。脅迫處理中，加硅處理抑制了

迷你椒草電導率上升，顯著提高了 SOD、POD 活性。

187

表 1 綜合指標值、隸屬函數(shù)值、生理指標評價 D 值及排序

Table 1 Comprehensive index values, membership function values, and D values and ranking of physiological index evaluation

編號

No.

綜合指標值 Comprehensive index value 隸屬函數(shù)值 Membership value D 值

D-value

排序

Ranking C1 C2 C3 C4 S1 S2 S3 S4

T1

-0.2 -0.393 0.813 -0.116 0.257 0.308 0.716 0.500 0.706 0.509 8

T1

-0.4 0.552 -0.269 0.816 -2.330 0.519 0.388 0.742 0.000 0.439 12

T1

-0.6 2.704 0.308 1.212 0.500 1.000 0.562 0.845 0.772 0.824 1

T1

-0.8 0.714 1.248 0.843 -0.040 0.555 0.847 0.749 0.625 0.675 2

T1

-1.0 0.591 -0.217 0.730 -0.182 0.527 0.403 0.720 0.586 0.537 6

T2

-0.2 0.239 0.520 -0.278 0.879 0.449 0.627 0.458 0.875 0.565 4

T2

-0.4 0.242 -0.438 -2.042 -0.092 0.449 0.336 0.000 0.611 0.370 17

T2

-0.6 0.279 0.082 -1.846 1.231 0.458 0.494 0.051 0.971 0.481 9

T2

-0.8 0.926 -0.584 -1.021 0.169 0.602 0.292 0.265 0.682 0.478 10

T2

-1.0 0.891 -1.091 -1.038 -1.356 0.594 0.138 0.261 0.266 0.368 18

T3

-0.2 -0.536 0.467 0.323 -1.325 0.276 0.611 0.614 0.274 0.419 14

T3

-0.4 -0.198 -1.182 0.697 -0.281 0.351 0.111 0.711 0.559 0.382 16

T3

-0.6 -1.586 -1.484 0.681 1.008 0.041 0.019 0.707 0.910 0.286 19

T3

-0.8 -0.551 -1.396 0.615 1.336 0.272 0.046 0.690 1.000 0.400 15

T3

-1.0 -1.173 -1.547 0.210 -1.017 0.133 0.000 0.585 0.358 0.210 20

T4

-0.2 -0.334 0.616 1.810 1.140 0.321 0.656 1.000 0.946 0.622 3

T4

-0.4 0.457 0.012 -0.668 1.174 0.498 0.473 0.357 0.956 0.541 5

T4

-0.6 -0.479 0.963 0.146 -0.019 0.288 0.761 0.568 0.630 0.513 7

T4

-0.8 -0.575 1.426 -0.677 -0.803 0.267 0.901 0.355 0.417 0.470 11

T4

-1.0 -1.768 1.751 -0.396 -0.250 0.000 1.000 0.427 0.567 0.422 13

注：C1、C2、C3、C4 表示相對應主成分的綜合指標值；S1、S2、S3、S4 表示相對應主成分的隸屬函數(shù)值；T1、T2、T3、T4 分別代表硅酸鉀、硅酸鈉、

硅酸鈣、二氧化硅。

Note: C1, C2, C3 and C4 in the table show the comprehensive index values corresponding to the principal components; S, S, S3 and S4 represent the membership

function values corresponding to the principal components; T1, T2, T3 and T4 represent potassium silicate, sodium silicate, calcium silicate and silicon dioxide,

respectively.

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters on the columns represent significant differences

圖 6 不同硅源及硅濃度處理對迷你椒草不定芽 MDA 含量的影響

Fig. 6 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on MDA content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

188

3 討論

本試驗以迷你椒草不定芽為研究對象，通過

在培養(yǎng)基中添加不同硅源，探究硅對試管苗生理

代謝的影響。結果表明，添加 0.6 g/L 硅酸鉀 25 d 后，

迷你椒草不定芽的增殖系數(shù)與 CK 相比無顯著差

異，但其他加硅處理的增殖率均低于 CK，表明

加硅處理對迷你椒草不定芽增殖無明顯作用，甚

至低于對照。有研究指出添加硅后，植物體內(nèi)硅、

磷兩種元素的吸收會形成競爭關系，抑制植物對

磷的吸收，導致增殖系數(shù)下降［15］。

硅酸鉀、硅酸鈉處理 25 d 時，迷你椒草不

定芽的可溶性糖含量均顯著高于 CK；硅酸鉀 0.6

g/L 處理不定芽可溶性糖含量顯著高于其他處理，

較 CK 增長 95.39%；硅酸鈉 0.4 g/L 處理不定芽可

溶性糖含量較 CK 增長 97.92%；二氧化硅處理在

25 d 時，隨處理濃度增加，不定芽可溶性糖含量

先增后降；而硅酸鈣隨處理濃度增加，不定芽可

溶性糖含量則呈下降趨勢，且在濃度 0.6 g/L 時其

含量顯著低于 CK。季明德等［16］通過研究硅在蔗

糖合成與分解反應中的作用，證明硅能促進植物

對可溶性糖的積累，可溶性糖作為有機滲透調(diào)節(jié)

物質不僅能為植物生長提供足夠能量，還具有一

定信號功能，能提高植物的抗逆性［17-18］，但高

濃度的硅對植物可溶性糖積累有抑制作用?？扇?/p>

性蛋白可降低細胞冰點，緩解植物在逆境中的傷

害［19］，添加硅處理不定芽的可溶性蛋白含量較

CK 都有不同程度增長，且處理多呈先下降后上

升趨勢，有研究發(fā)現(xiàn)前期硅能增加植物細胞壁的

強度和韌性，保持內(nèi)外滲透壓平衡，減弱可溶性

蛋白的信號強度，導致可溶性蛋白累積量減少［20］，

硅酸鉀 0.6、0.8 g/L 在培養(yǎng) 25 d 可溶性蛋白含量

最高，兩個處理間無顯著差異，但分別較 CK 增

長 27.34%、27.76%，差異極顯著。硅酸鈉處理

不定芽的可溶性蛋白含量在培養(yǎng) 25 d 較 CK 增長

5.75%~24.73%，硅酸鈣 0.8 g/L 處理顯著高于其他

處理 , 二氧化硅所有處理可溶性蛋白含量均顯著

高于 CK、增幅 13.49%~26.63%，表明硅可促進迷

你椒草可溶性蛋白積累。

SOD、POD 作為植株體內(nèi)活性氧清潔劑，有

利于提高植物在逆境中的耐受性［21-22］。POD 能

催化過氧化氫氧化酚類的反應，對植物呼吸代謝

起重要作用［21］，SOD 可將植物細胞中的 O2 轉

化為 H2

O2

，防止脅迫環(huán)境下對細胞損傷［23-24］。

本研究結果表明，4 種硅的添加均可不同程度提

高迷你椒草不定芽的 POD、SOD 活性。硅酸鉀添

加 0.6 g/L 時，不定芽 SOD 活性最高。硅酸鈉添

加 0.2 g/L 時，SOD 活 性 較 CK 提 高 45.43%；0.8

g/L 時，POD 活性顯著高于其他濃度處理。硅酸

鈣和二氧化硅處理不定芽的 SOD 活性較 CK 分別

增長 13.49%~62.87%、0.86%~75.85%；硅酸鈣 0.6

g/L 處理不定芽的 POD 活性為 1 253.73 μg/g，二

氧化硅 0.2 g/L 處理不定芽的 POD 活性顯著高于

其他處理。MDA 是膜脂過氧化物產(chǎn)物，可作為判

斷植物受傷害程度的依據(jù)［25］，本研究中所有施

硅處理不定芽的 MDA 含量均顯著低于 CK，表明

硅可以在一定程度上減輕活性氧自由基對植物的

傷害。

將試管苗生根移栽后進行高溫高濕脅迫，結

果表明加硅處理迷你椒草試管苗的葉綠素含量較

CK 增長 91.67%，加硅處理能保持膜系統(tǒng)的活力，

維持柵欄組織中葉綠素體形態(tài)，促進光合速率提

高［3］。加硅處理迷你椒草不定芽的可溶性糖、可

溶性蛋白含量均顯著高于 CK，SOD、POD 活性均

高于 CK，表明加硅處理能提高迷你椒草試管苗

的抗逆性，但也有待后續(xù)更深入的研究。

4 結論

4 種硅源處理后，迷你椒草試管苗的可溶

性糖、可溶性蛋白含量較 CK 均有不同程度的增

表 2 硅對高溫高濕脅迫下迷你椒草生理代謝影響

Table 2 Effects of silicon on physiological metabolism of Cryptocoryne parva under high temperature and humidity stress

處理

Treatment

SPAD 值

SPAD value

電導率

Electric conductivity

(%)

可溶性糖含量

Soluble sugar content

(mg/L)

可溶性蛋白含量

Soluble protein content

(mg/L)

SOD 活性

SOD activity

(U/g,FW)

POD 活性

POD activity

(U/g,FW)

CK 0.12±0.01 b 34.80±0.10 a 4.05±0.03 b 16.22±0.28 b 793.86±61.79 b 866.67±61.10 b

Si 0.23±0.01 a 28.97±0.60 b 8.05±0.05 a 24.61±0.30 a 1571.36±24.55 a 2120.00±80.00 a

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著。

Note: Different lowercase letters following the data in the same column represent significant differences.

189

加，表明添加適宜濃度的硅可以提高植物碳水化

合物代謝能力和體內(nèi) SOD、POD 的活性。主成分

分析及隸屬函數(shù)分析得出，在添加硅酸鉀 0.6 g/L

時各指標表現(xiàn)最好。加硅處理通過提高迷你椒草

葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖含量，以及調(diào)節(jié)

SOD、POD 活性，緩解高溫高濕脅迫帶來的傷害，

增強試管苗抗逆境脅迫能力。

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（責任編輯 馬春敏）

豐鋒，碩士，教授，碩士生導師，

廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，云南

省豐鋒專家工作站負責人。主要從

事菠蘿蜜、香蕉、淮山薯等熱帶、

南亞熱帶園藝植物新品種選育、良

種繁育及安全高效生產(chǎn)技術研究。

主持國家重點研發(fā)計劃項目子課

題、國家育種菠蘿蜜聯(lián)合攻關項目

及廣東省科技廳科技攻關課題 6 項，

參與國家自然科學基金、科技部成

果轉化資金等各級課題 10 余項。以

第一或通信作者發(fā)表學術論文 50 余篇。獲廣東省科學技術

三等獎 2 項；獲授權國家發(fā)明專利 1 件，計算機軟件著作權

1 項；主持選育并通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定品

種 6 個（菠蘿蜜 4 個：海大 1 號、海大 2 號、海大 3 號、海

大 4 號；辣椒 2 個：茂海大椒、茂海長線）。

收稿日期：2023-07-26

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0202102）；云南省科技人才與平臺計劃項目“云南省豐鋒專家工作站”

（202305AF150146）

作者簡介：向星星（1997—），女，在讀碩士生，研究方 向為園林植物資源與利用，E-mail：804378859@qq.com

通信作者：豐鋒（1969—），男，碩士，教授，研究方向為組培快繁及安全高效生產(chǎn)技術，E-mail：ff1703@126.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：191-197

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.020

向星星，豐鋒，干雨露，于奕寧 . 耐鹽閩粵石楠組培快繁體系的建立［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：191-197.

耐鹽閩粵石楠組培快繁體系的建立

向星星，豐 鋒，干雨露，于奕寧

（廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，廣東 湛江 524088）

摘 要：【目的】建立耐鹽閩粵石楠組培快繁技術體系?！痉椒ā恳阅望}閩粵石楠實生苗莖段為試驗材料，

采用正交試驗設計和方差分析，探討外植體最佳滅菌處理、腋芽誘導、不定芽增殖和生根培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基?！窘Y

果】耐鹽閩粵石楠帶芽莖段的最佳滅菌方法為洗衣粉漂洗 20 min、流水沖洗 60 min、75%。乙醇滅菌 10 s、0.15%

氯化汞滅菌 3 min，無菌水清洗 5 次，外植體成活率最高、為 76.67%。最佳誘導培養(yǎng)基為 MS + 1.0 mg/L 6-BA+0.2

mg/L NAA+30 g/L 蔗糖 + 5.5 g/L 瓊脂，有利于腋芽誘導，此培養(yǎng)條件下誘導率為 73.33%，平均萌芽數(shù) 1.03 個，

顯著高于其他處理，且不定芽葉綠色，長勢較好；最佳增殖培養(yǎng)基為 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+ 30 g/

L 蔗糖 + 5.5 g/L 瓊脂，有利于不定芽增殖，此培養(yǎng)條件下增殖系數(shù)達 3.1，顯著高于其他處理，且不定芽分化多，

葉色綠，長勢良好；最佳生根培養(yǎng)基為 1/2MS+0.4 mg/L IBA+ 30 g/L 蔗糖 + 5.5 g/L 瓊脂，有利于不定芽生根，此

條件下培養(yǎng) 60 d 生根率為 87%，平均根數(shù) 6.22 條，平均根長 3.78 cm，顯著高于其他處理，且根系健壯?！窘Y論】

初步建立耐鹽閩粵石楠組培快繁體系，為沿海灘涂利用提供種苗支持。

關鍵詞：閩粵石楠；耐鹽；莖段培養(yǎng)；誘導；增殖；生根

中圖分類號：S685.12 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0191-07

Establishment of Tissue Culture and Rapid Propagation

System for Salt-tolerant Photinia benthamiana Hance

XIANG Xingxing, FENG Feng, GAN Yulu, YU Yining

（College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China）

Abstract:【Objective】The study aims to establish a tissue culture and rapid propagation system for salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance.【Method】The stem segments of salt-tolerant Photinia benthamiana Hance seedlings were

used as experimental materials. The orthogonal test design and variance analysis were used to explore the best sterilization

treatment of explants, axillary bud induction, adventitious bud proliferation and optimal medium for rooting culture.【Result】

The best sterilization method of salt-tolerant Photinia benthamiana Hance stems with buds was as follows: rinsing with

washing powder for 20 minutes, washing with running water for 60 minutes, then sterilizi ng with 75% ethanol for 10 seconds

and with 0.15% mercuric chloride for 3 minutes, and washing with sterile water for 5 times. The survival rate of explants was

the highest, which was 76.67%. The optimal induction medium MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA+30 g/L sucrose+5.5

g/L agar was conducive to axillary bud induction. Under this culture condition, the induction rate was 73.33%, the average

number of buds was 1.03, which was significantly higher than that of other treatments, and the leaves of adventitious buds

were green and grew well. The proliferation medium 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+30 g/L sucrose+5.5 g/L agar

was beneficial to the proliferation of adventitious buds. Under this culture condition, the proliferation coefficient was 3.1,

192

【研究意義】閩粵石楠（Photinia benthamiana

Hance） 屬 薔 薇 科 石 楠 屬 多 年 生 灌 木 或 小 喬

木， 分 布 于 我 國 廣 東、 福 建、 湖 南、 浙 江 等

地，位于陸地與海洋交界帶的紅樹林灘涂，是

生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，是海岸帶區(qū)域重

要 的 生 態(tài) 屏 障。 由 于 人 們 對 沿 海 灘 涂 隨 意 采

伐、養(yǎng)殖和無序開發(fā)等行為，以及全球氣候變

化 的 加 劇， 紅 樹 林 正 面 臨 多 種 威 脅［1-2］。 資

源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在紅樹林沿海灘涂中，伴生多株

耐鹽閩粵石楠，利用這些耐鹽單株建立耐鹽閩

粵石楠組培快繁體系，可在短時間內(nèi)獲得大量

優(yōu) 質 種 苗， 為 沿 海 灘 涂 綠 化 提 供 種 苗 支 持，

具有非常重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值［3-4］，

應用前景廣闊?！厩叭搜芯窟M展】石楠屬植物適

應性較強，對土質要求不高，耐瘠薄、耐鹽堿［5］，

其應用涉及生態(tài)綠化、醫(yī)療食品和生化產(chǎn)品等多

個領域，在綠化產(chǎn)業(yè)生態(tài)建設中發(fā)揮著不可或缺

的積極作用。目前關于石楠屬植物的研究主要集

中于扦插育苗技術［6-7］、容器育苗技術［8］、病蟲

害防治［9-10］等。在石楠屬植物組培快繁研究方面，

孔祥生等［11］最早以石楠側枝嫩芽為外植體建立

組培快繁體系；李明銀等［12］以紅葉石楠葉片和

莖段為外植體誘導愈傷組織，結果表明 TDZ 和

AgNO3 對愈傷有促進作用，誘導率最高達 55%；

吳麗君等［13］以紅葉石楠‘魯賓斯’的莖段為外

植體進行組培技術研究，但其離體培養(yǎng)存在增殖

率高、生根率低的問題，生根率僅有 49%；孫

利忠等［14］以紅葉石楠‘紅羅賓’的帶芽莖段誘

導出不定芽并進 行增殖、生根，仍存在增殖倍數(shù)

低、分化率不高等問題。國外也有通過紅葉石楠

莖段組織培養(yǎng)的相關研究［15］?！颈狙芯壳腥朦c】

目前仍未見組培快繁繁殖耐鹽閩粵石楠種苗的報

道，因此建立一套完整、系統(tǒng)的耐鹽閩粵石楠組

培快繁體系具有重要現(xiàn)實意義?！緮M解決的關鍵

問題】本研究以耐鹽閩粵石楠實生苗帶芽莖段為

材料，探討無菌材料獲得、腋芽誘導、不定芽增

殖和生根培養(yǎng)的培養(yǎng)基，進而建立組培快繁體系。

通過篩選耐鹽閩粵石楠最佳外植體滅菌處理、離

體快繁激素濃度最佳組合，旨在建立比較系統(tǒng)完

整的耐鹽閩粵石楠組培快繁體系，為沿海灘涂利

用提供種苗支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2021 年 11 月，在廣東省深圳市大鵬新區(qū)紅

樹林濕地采集耐鹽閩粵石楠種子。試驗于廣東

海洋大學實驗室開展，將采集的種子洗凈暗紅

色果皮，去除雜質后，用 1% NaClO 浸泡消毒 20

min。將經(jīng)過消毒的種子與細沙以體積比 3∶1 混

勻置于自封袋內(nèi)，濕度保持 30%~40%，于 4 ℃冰

箱中低溫沙藏。經(jīng)低溫沙藏保存 3 個月后播種，

獲得耐鹽閩粵石楠實生苗。

1.2 試驗方法

1.2.1 外植體預處理及滅菌 選擇長勢健壯、規(guī)

格統(tǒng)一的耐鹽閩粵石楠實生苗，以耐鹽閩粵石

楠莖段為外植體，去掉葉片，用洗衣粉漂洗 20

min，自來水沖洗 60 min 后，備用。外植體預處

理后，在超凈工作臺中，首先將外植體用無菌水

清洗 1 次，置于無菌空瓶中，分別以 75% 乙醇（10、

20、30 s）、0.15% 氯 化 汞（1、3、5 min） 組 合

處理對外植體進行滅菌，然后切成 1 cm 左右的莖

段，接種于 MS 基本培養(yǎng)基，每個處理接種 10 瓶，

每瓶 接種 1 個外植體，3 次重復。接種后 30 d 統(tǒng)

計污染率、成活率。

污染率（%）= 污染外植體數(shù) / 接種外植體數(shù) ×100

成活率（%）= 萌芽不污染外植體數(shù) / 接種外植體數(shù)

×100

1.2.2 不定芽誘導培養(yǎng) 按照 1.2.1 的方法，將預

處理后的外植體用 75% 乙醇滅菌 10 s、0.15% 氯

化汞滅菌 3 min，接種至不同誘導培養(yǎng)基中。以

MS 為基本培養(yǎng)基，以 6-BA（0.5、1.0、2.0 mg/L）、

NAA（0.1、0.2、0.3 mg/L）組合處理對外植體進

which was significantly higher than that of other treatments, and the adventitious buds had more differentiation, with green

leaves and good growth. The rooting medium 1/2MS+0.4 mg/L IBA+30 g/L sucrose+5.5 g/L agar was beneficial to the rooting of

adventitious buds. Under this culture condition, the rooting rate was 87%, the average number of roots was 6.22, and the average

root length was 3.78 cm, significantly higher than that of other treatments, and the roots were robust.【Conclusion】In the study,

the tissue culture and rapid propagation system for salt-tolerant Photinia benthamiana Hance is preliminarily established,

which provides seedling support for the utilization of coastal tidal flats.

Key words: Photinia benthamiana Hance; salt-tolerant; stem segment culture; induction; proliferation; rooting

193

行不定芽誘導，每個處理接種 10 瓶，每瓶接種 2

個莖段，3 次重復。接種后 30 d 統(tǒng)計不定芽誘導

率和平均萌芽數(shù)。

誘導率（%）= 誘導出不定芽外植體數(shù) / 接種外植體數(shù)

平均萌芽數(shù)（個）= 總萌芽個數(shù) / 無菌外植體數(shù)

1.2.3 不定芽增殖培養(yǎng) 將 1.2.2 誘 導 的 不 定

芽培養(yǎng) 60 d，轉接到不同增殖培養(yǎng)基。采用 L9

（34

）正交試驗設計方法，以基本培養(yǎng)基（MS、

1/2MS、WPM）、6-BA（1.0、2.0、3.0 mg/L）、

NAA（0.1、0.25、0.5 mg/L）組合處理進行不定芽

增殖培養(yǎng)，每個處理接種 10 瓶，每瓶接種 1 個不

定芽，3 次重復。接種后 30 d 統(tǒng)計增殖系數(shù)。

增殖系數(shù) = 增殖培培養(yǎng)后的不定芽數(shù) / 接種的不定芽數(shù)

1.2.4 不定芽生根培養(yǎng) 將 1.2.3 增殖培養(yǎng)獲得的

不定芽培養(yǎng) 2~4 代后，轉接到不同生根培養(yǎng)基。

采用單因素試驗設計方法，以 1/2MS 為基本培養(yǎng)

基， 分 別 以 NAA（0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L）和

IBA（0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L）進行不定芽生根培養(yǎng)，

每個處理接種 10 瓶，每瓶接種 3~5 株不定芽，3

次重復。接種后 60 d 統(tǒng)計生根率、根長和根系數(shù)量，

用直尺測定根長。

上述培養(yǎng)基均添加瓊脂 5.5 g/L、蔗糖 30 g/L，

pH 5.8；培養(yǎng) 條件為：溫度 25（±1）℃、光照強

度 2 000 Lx、光照時間 12 h/d。

試驗數(shù)據(jù)分析采用 DPS 軟件進行方差分析和

多重比較分析（Duncan）。

2 結果與分析

2.1 不同滅菌方法對耐鹽閩粵石楠莖段滅菌效果

的影響

如表 1 所示，不同滅菌方法處理的耐鹽閩粵

石楠莖段污染率和成活率不同。隨著 75% 乙醇和

0.15% 氯化汞處理時間的延長，外植體的污染率

降低，成活率也降低。當 75% 乙醇消毒 20 s、0.15%

氯化汞消毒 5 min 后，外植體污染率 為 0，但外植

體呈深褐色、不能誘導出不定芽，表明外植體受

到了傷害。綜合污染率和成活率，最佳的滅菌處

理是 75% 乙醇 10 s+0.15% 氯化汞 3 min，此時污

染率為 19.0%、成活率為 76.67%，與其他處理差

異顯著。

2.2 6-BA 與 NAA 不同濃度組合對耐鹽閩粵石

楠莖段誘導的影響

觀察接種第 14 天的耐鹽閩粵石楠莖段發(fā)現(xiàn)，

腋芽在 6-BA 與 NAA 不同濃度組合的 9 種誘導培

養(yǎng)基中均可萌發(fā)，少量培養(yǎng)基基部可見愈傷組織

形成。如表 2 所示，當 NAA 濃度一定時，隨著 6-BA

濃度的升高，不定芽的誘導率顯著提升；當培養(yǎng)

基中添加 1.0 mg/L 6-BA、0.2 mg/L NAA 時，不定

芽誘導率最高、達 73.33%，平均萌芽數(shù) 1.03 個，

生長狀況良好（圖 1），與其他處理差異顯著。

添加 0.5 mg/L 6-BA、0.1 mg/L NAA 以及添加 2.0

mg/L 6-BA、0.3 mg/L NAA 的處理誘導率均低于

50%，表明培養(yǎng)基添加激素濃度過高或過低均不

利于誘導不定芽產(chǎn)生。耐鹽閩粵石楠不定芽最佳誘

表 1　不同滅菌方法對耐鹽閩粵石楠莖段滅菌效果的影響

Table 1 Effects of different sterilization methods on

the sterilization effect of salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance stems

滅菌方法 Sterilization method 污染率

Pollution rate

(%)

成活率

Survival rate

(%)

75% 乙醇

75% Alcohol (s) 0.15% HgCL2

(min)

10 1 31.00±0.02a 65.67±0.01b

10 3 19.00±0.02c 76.67±0.02a

10 5 8.00±0.01e 45.67±0. 04c

20 1 23.33±0.01b 41.00±0.01cd

20 3 14.33±0.02d 39.00±0.01cde

20 5 0±0f 31.00±0.02f

30 1 5.33±0.02e 37.67±0.01def

30 3 0±0f 32.00±0.03ef

30 5 0±0f 21.00±0.05g

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

表 2　不同激素濃度對耐鹽閩粵石楠莖段誘導培養(yǎng)的影響

Table 2 Effects of different hormone concentration on

induction culture of salt-tolerant Photinia benthamiana

Hance stem segments

處理

Treatment 腋芽誘導率

Sprouting rate

(%)

平均萌芽

數(shù)（個）

Average sprouting

number

生長情況

6-BA Growth situation

(mg/L)

NAA

(mg/L)

0.5 0.1 46.37±0.26e 0.67±0.12bcd 腋芽較短，生長緩慢

0.5 0.2 51.40±0.09de 0.50±0.10de 腋芽較短，生長緩慢

0.5 0.3 38.33±0.12f 0.37±0.06e 腋芽較短，生長緩慢

1.0 0.1 66.63±0.05ab 0.80±0.10b 節(jié)間稍長，葉片卷曲

1.0 0.2 73.33±0.06a 1.03±0.06a 生長健壯，葉片翠綠

1.0 0.3 56.67±0.23cd 0.73±0.06bc 腋芽較長，生長健壯

2.0 0.1 62.73±0.03bc 0.83±0.12b 腋芽較長，葉片嫩綠

2.0 0.2 60.77±0.17bc 0.77±0.06bc 葉片細長，葉片畸形

2.0 0.3 48.97±0.35e 0.60±0.10cd 葉片卷曲，生長畸形

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

194

導培養(yǎng)基為 MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。

2.3 基本培養(yǎng)基、6-BA 和 NAA 對耐鹽閩粵石

楠不定芽增殖的影響

如表 3 所示，以 1/2MS 為基本培養(yǎng)基處理的

閩粵石楠不定芽增殖系數(shù)較高，且不定芽長勢較

好，葉片嫩綠；以 WPM 為基本培養(yǎng)基處理的不

定芽生長較矮；隨著 6-BA 濃度增加，不定芽增

殖系數(shù)逐漸升高，當 6-BA 濃度為 2.0 mg/L 時，

平均增殖系數(shù)為 2.83，較 1.0、3.0 mg/L 6-BA 處

理分別高 0.29 和 0.52。通過對各因素進行極差分

析發(fā)現(xiàn)，基本培養(yǎng)基、6-BA 和 NAA 的極差值 R

分別為 0.3、0.5、0.2，表現(xiàn)為 6-BA ＞基本培養(yǎng)

基＞ NAA，說明 6-BA 為增殖培養(yǎng)的主要影響因

子，其次是基本培養(yǎng)基。綜上，耐鹽閩粵石楠最

佳 增 殖 培 養(yǎng) 基 為 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L

NAA，增殖系數(shù)達 3.1，且不定芽生長健壯（圖 2）。

2.4 NAA 和 IBA 對耐鹽閩粵石楠不定芽生根的

影響

截取 2~3 cm 的不定芽進行單株生根培養(yǎng)，如

表 4 所示，組培苗在未添加激素的 1/2MS 培養(yǎng)基

中，生根率為 0；隨著添加激素濃度提高，莖稈

更加粗壯、根系變粗，基部產(chǎn)生大量愈傷組織（圖

3），其中 IBA 較 NAA 對耐鹽閩粵石楠不定芽的

生根誘導效果更好，當 IBA 濃度為 0.4 mg/L 時，

生根率為 87%，平均根長為 3.78 cm，平均根數(shù)為

6.22 條，顯著高于其他處理。綜上，耐鹽閩粵石

楠的最佳生根培養(yǎng)基為 1/2MS+0.4 mg/L IBA。

表 3　基本培養(yǎng)基、6-BA 和 NAA 對耐鹽閩粵石楠

不定芽增殖的影響

Table 3 Effects of basic medium, 6-BA and NAA on

the proliferation of adventitious buds of salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance

處理 Treatment 增殖系數(shù)

Proliferation

coefficient

不定芽長勢

Growth of

adventitious bud

基本培養(yǎng)基

Basic medium

6-BA

(mg/L)

NAA

(mg/L)

MS 1.0 0.1 2.53±0.21bc +

MS 2.0 0.25 2.83±0.15ab ++

MS 3.0 0.5 1.87±0.12d -

1/2MS 1.0 0.25 2.77±0.15abd ++

1/2MS 2.0 0.5 3.10±0.20a ++

1/2MS 3.0 0.1 2.90±0.26ab +

WPM 1.0 0.5 2.33±0.12c -

WPM 2.0 0.1 2.57±0.06bc +

WPM 3.0 0.25 2.17±0.23cd -

K1 2.40 2.53 2.57

K2 2.70 2.73 2.57

K3 2.40 2.23 2.37

極差 R 0.3 0.5 0.2

注：“++”表示苗粗壯、葉色深綠色；“+”表示苗細弱、葉色淺綠色；

“-”表示苗矮弱。

Note:“++”represents thick seedlings, with dark green leaves.“+”

represents thin seedlings, with light green leaves.“-”represents short and

weak seedlings, with leaves curled.

A：莖段誘導培養(yǎng) 14 d；B：莖段誘導培養(yǎng) 30 d；C：莖段誘導培養(yǎng) 60 d

A:14 days after induction with stem segments; B: 30 days after induction with

stem segments; C: 60 days after induction with stem segments

圖 1 耐鹽閩粵石楠莖段誘導培養(yǎng)生長情況

Fig. 1 Growth of salt-tolerant Photinia benthamiana

Hance stems of induction culture

A B C

A：不定芽增殖培養(yǎng) 15 d；B：不定芽增殖培養(yǎng) 30 d；

C：不定芽增殖培養(yǎng) 60 d

A: Adventitious bud prolifera tion culture for 15 days; B: Adventitious bud proliferation

culture for 30 days; C: Adventitious bud proliferation culture for 60 days

圖 2　耐鹽閩粵石楠不定芽增殖培養(yǎng)生長情況

Fig. 2 Growth of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance of proliferation culture

A B C

表 4 NAA 和 IBA 對耐鹽閩粵石楠不定芽生根的影響

Table 4 Effects of NAA and IBA on

rooting of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance

處理

Treatment 生根率

Rooting

rate (%)

平均根長

Average root

length (cm)

平均根數(shù)

Average

number

of roots (piece)

根系粗細

Root

thickness NAA

(mg/L)

IBA

(mg/L)

0.2 0 49.0e 2.61±0.12d 2.40±0.20d 細

0.4 0 58.7d 2.80±0.01e 3.63±0.15c 細

0.6 0 75.3b 2.32±0.14d 3.83±0.06c 粗

0.8 0 65.7c 3.03±0.02c 5.45±0.25b 粗

0 0.2 42.3f 3.43±0.01b 3.27±0.64cd 細

0 0.4 87.0a 3.78±0.12a 6.22±0.41ab 粗

0 0.6 68.0c 2.05±0.03f 5.61±0.35b 粗

0 0.8 59.0d 1.95±0.11f 6.98±1.31a 粗

0 0 0 - - -

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

195

3 討論

本研究采用耐鹽閩粵石楠莖段為外植體直接

誘導不定芽，進而進行增殖和生根培養(yǎng)，縮短了

從外植體到組培苗的整個誘導周期，是一種更加

快速高效的再生體系［16］。降低耐鹽閩粵石楠外

植體污染率是研究其組培快繁技術需解決的重要

問題，通常取自田間的外植體帶菌較多，較難徹

底消毒滅菌［17］。因此尋求最佳的滅菌藥劑及其

濃度和時間的組合，控制外植體污染和成活率，

是滅菌環(huán)節(jié)的重要問題［18-19］。本試驗通過取當

年生耐鹽閩粵石楠實生苗莖段為材料進行 75% 乙

醇滅菌 10 s+0.15% 氯化汞滅菌 3 min，外植體污

染率為 19%，成活率為 76.67%，有效解決了無菌

體系建立面臨的污染率較高問題。劉松青等［20］

在桑芽組織快繁技術研究中采用消毒 75% 酒精處

理 1 min+5% 次氯酸鈉溶液處理 10 min 進行篩選

試驗，效果較好。

增殖培養(yǎng)是種苗擴繁的重要階段［21］，生長

素類物質和細胞分裂素物質對種苗質量和培養(yǎng)效

率有很大影響［22-23］。正交實驗設計也是一種高效

率的方法［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，6-BA 和 NAA 對耐

鹽閩粵石楠不定芽誘導均有顯著影響。龔霄雯［25］

研 究 發(fā) 現(xiàn)， 在 添 加 1.0 mg/L 6-BA 和 0.1 mg/L

NAA 的培養(yǎng)基中，紅葉石楠‘紅羅賓’的腋芽萌

發(fā)率達 95%；獨山石楠在添加 2.0 mg/L 6-BA+0.1

mg/L NAA 的 MS 培養(yǎng)基中，腋芽萌發(fā)率達 83.3%。

基本培養(yǎng)基對不定芽的增殖系數(shù)和生長狀況也有

顯著影響［26］，MS 培養(yǎng)基是增殖培養(yǎng)中常用的基

本培養(yǎng)基，這與邢建宏等［27］研究結果相似。為

更全面探討不同培養(yǎng)基對耐鹽閩粵石楠增殖效果

的影響，本試驗采用 L9

（34

）正交試驗設計，探討

MS、1/2MS、WPM 培養(yǎng)基對其增殖培養(yǎng)的影響，

發(fā)現(xiàn) 1/2MS 培養(yǎng)基的增殖效果優(yōu)于 MS 培養(yǎng)基。

這可能是由于 MS 培養(yǎng)基鹽離子濃度過高，造成

較高的滲透壓，導致一定程度上抑制了植物細胞

的分裂分化［28］，表明基本培養(yǎng)基對石楠外植體

的增殖培養(yǎng)中有一定影響。

木本植物生根是離體培養(yǎng)的關鍵步驟。研究

表明，基本培養(yǎng)基及激素濃度配比、蔗糖和瓊脂

等添加物都會影響組培苗的生根效果［29］。NAA

和 IBA 是誘導不定根形成的常用激素，其濃度配

比影響植物生根效果，在保證生根的情況下，使

根多且粗壯，利于移栽成活［30］。高濃度激素條

件下，莖段基部產(chǎn)生大量愈傷組織，根數(shù)增加，

但生根率降低，根長變短。由此推測，低濃度激

素有利于促進耐鹽閩粵石楠組培苗生根。

4 結論

本研究以耐鹽閩粵石楠莖段為材料，建立了

一套外植體滅菌、腋芽誘導、不定芽增殖和生根

培養(yǎng)的組培快繁體系。其中，莖段經(jīng) 75% 乙醇滅

菌 10 s+0.15% 氯化汞滅菌 3 min 處理后，滅菌效

果最佳，污染率 19%，成活率 76.67%；誘導培養(yǎng)

以 MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L 最 佳， 誘 導

率為 73.33%，平均萌芽數(shù) 1.03 個；增殖培養(yǎng)以

1/2MS+ 6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L 最佳，增殖

系數(shù)為 3.1，叢生芽生長快且健壯；生根培養(yǎng)以

1/2MS+0.4 mg/L IBA 最佳，生根率為 87%，平均

根數(shù) 6.22 條，平均根長 3.78 cm。

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A：不定芽生根培養(yǎng) 10 d；B：不定芽生根培養(yǎng) 30 d；C：不定芽生根狀態(tài)

A: Adventitious bud rooting culture for 10 days; B: Adventitious bud rooting

culture for 30 days; C: Rooting state of adventitious buds

圖 3　耐鹽閩粵石楠不定芽生根培養(yǎng)生長情況

Fig. 3 Growth of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance of rooting culture

A B C

196

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（責任編輯 鄒移光）

豐鋒，碩士，教授，碩士生導

師，廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，

云南省豐鋒專家工作站負責人。主

要從事菠蘿蜜、香蕉、淮山薯等熱

帶、南亞熱帶園藝植物新品種選育、

良種繁育及安全高效生產(chǎn)技術研究。

主持國家重點研發(fā)計劃項目子課題、

國家育種菠蘿蜜聯(lián)合攻關項目及廣

東省科技廳科技攻關課題 6 項，參

與國家自然科學基金、科技部成果

轉化資金等各級課題 10 余項。以第

一或通信作者發(fā)表學術論文 50 余篇。獲廣東省科學技術三

等獎 2 項；獲授權國家發(fā)明專利 1 件，計算機軟件著作權 1 項；

主持選育并通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定品種 6 個

（菠蘿蜜 4 個：海大 1 號、海大 2 號、海大 3 號、海大 4 號；

辣椒 2 個：茂海大椒、茂海長線）。

收稿日期：2023-07-15

基金項目：廣東省粵北食藥資源利用與保護重點實驗室開放基金（FMR2022001M）；廣東大學生科技創(chuàng)新培育

專項資金（大學生科技創(chuàng)新培育）項目（pdjh2023a0470）

作者簡介：袁曉（1989—），女，在職碩士生，研究方向為采后果蔬貯藏保鮮，E-mail：yxiao@sgu.edu.cn

通信作者：王斌（1991—），男，博士，副教授，研究方向為采后果蔬生物學，E-mail：b_wang@sgu.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：198-206

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.021

袁曉，楊盼迪，王斌 . AOS1 基因克隆及其在鮮切芋頭褐變中的表達模式分析［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：

198-206.

AOS1 基因克隆及其在鮮切芋頭褐變中的

表達模式分析

袁 曉 1,2，楊盼迪 1

，王 斌 1

（1. 廣東省粵北食藥資源利用與保護重點實驗室 / 韶關學院生物與農(nóng)業(yè)學院，廣東 韶關 512005；

2. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院 / 廣東省果蔬保鮮重點實驗室，廣東 廣州 510642）

摘 要：【目的】鮮切芋頭即使在低溫條件下貯藏，貯藏期間仍會出現(xiàn)變黃變褐的現(xiàn)象，嚴重影響鮮切芋

頭的商品性。從鮮切芋頭中克隆丙二烯氧化物合成酶（Allene oxide synthase, AOS）基因 AOS1，并分析其表達

與鮮切芋頭褐變的關系，鑒定鮮切芋頭褐變過程中的重要功能基因，為鮮切芋頭褐變機制研究提供參考?！痉?/p>

法】以鮮切芋頭 cDNA 為模板，采用 RT-PCR 法克隆 AOS1 基因編碼序列（Coding sequence, CDS）；采用熒光

定量 PCR 法分析鮮切芋頭褐變過程中 AOS1 表達情況，利用轉錄組測序數(shù)據(jù)分析外源褐變抑制劑處理對 AOS1

表達的影響，并分析 AOS1 啟動子序列?！窘Y果】20 ℃條件下，鮮切芋頭貯藏 24 h 切面出現(xiàn)明顯的變黃變褐癥

狀，而 4 ℃下貯藏 12 d 才出現(xiàn)明顯的褐變癥狀，表明貯藏溫度是影響鮮切芋頭褐變進程的重要因素，低溫貯藏

可有效抑制鮮切芋頭褐變。芋頭 AOS1 基因的 CDS 全長為 1 560 bp，編碼 519 個氨基酸殘基；AOS1 基因編碼蛋

白質的分子量為 57.63 kD，等電點為 8.68，定位在葉綠體。植物 AOS1 蛋白序列相似性較低，芋頭 AOS1 與番茄

AOS1、擬南芥 AOS1 蛋白的親緣較遠，但天南星科植物 AOS1 蛋白的序列同源性較高。芋頭 AOS1 啟動子中含有

許多植物激素和逆境響應元件，AOS1 表達在鮮切處理后顯著上調(diào)，表明切分處理誘導了 AOS1 的表達。隨著鮮

切芋頭褐變進展，AOS1 表達量逐漸增加，外源乙醇酸和香草酸處理 AOS1 表達顯著下調(diào)，表明 AOS1 表達與鮮

切芋頭褐變有關?！窘Y論】鮮切芋頭褐變與 AOS1 表達具有明顯正相關性，切分去皮等處理可能通過誘導 AOS1

表達促進鮮切芋頭褐變。

關鍵詞：鮮切芋頭；褐變；丙二烯氧化物合成酶；基因克隆；表達分析

中圖分類號：S632.3 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0198-09

Analysis on Cloning of AOS1 Gene and Its Expression

Pattern During the Browning Process in Fresh-cut Taros

YUAN Xiao1,2, YANG Pandi1

, WANG Bin1

（1. Guangdong Key Laboratory of Utilization and Conservation of Food and Medicinal Resources in

Northern Region / College of Biology and Agriculture, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China;

2. College of Horticulture, South China Agricultural University / Guangdong Province Key Laboratory of

Postharvest Science of Fruits and Vegetables, Guangzhou 510642, China）

Abstract: 【Objective】Fresh-cut taro is prone to turning yellow and brown during storage, even stored at low

temperature, which greatly diminishes its commercial values. In order to identify the important functional genes involved

in the browning process of fresh-cut taro, the allene oxide synthase (AOS) gene AOS1 was cloned from fresh-cut taros.

199

【研究意義】芋頭（Colocasia esculenta）是

天南星科芋屬植物，起源于印度、馬來半島以及

中國南方等熱帶地區(qū)［1］。芋頭在全球大部分地區(qū)

均有栽培種植，其中以非洲和我國珠江流域的種

植面積最大［2］。芋頭的主要食用器官是地下肉質

球莖，是非洲許多地區(qū)的主糧，在我國主要以菜

用為主［3］。芋頭球莖中淀粉含量很高，食用風味

獨特，烹飪后口感軟糯香甜可口，深受消費者喜

愛［4］。但芋頭中的草酸含量也很高，每 100 g 鮮

芋頭的草酸含量可達 574 mg［5］，草酸能與鈣離

子結合形成草酸鈣，多以草酸鈣等草酸鹽的形式

儲存植物體內(nèi)，在芋頭去皮、切分等前處理過程

中，草酸鈣結晶會使接觸芋頭的皮膚產(chǎn)生紅腫、

瘙癢難忍等過敏癥狀，給消費者的食用帶來很多

不便［6］。在生產(chǎn)基地或食品加工廠將芋頭切配好

銷售，消費者在購買后無需再次加工處理，可有

效避免消費者皮膚過敏的發(fā)生、促進芋頭的銷售。

但切分好的芋頭（鮮切芋頭）在銷售過程中切面

會發(fā)生褐變現(xiàn)象，表現(xiàn)出變黃、變褐等不良癥狀，

嚴重降低鮮切芋頭的商品性，制約芋頭產(chǎn)業(yè)的高

質量發(fā)展［7］。研究表明，鮮切果蔬表現(xiàn)出褐變癥

狀主要有兩個方面的原因：一方面，果蔬感受到

切割產(chǎn)生的損傷信號，會激活自身的防御系統(tǒng)誘

導一些黃酮類物質的合成積累，使鮮切果蔬的切

面表現(xiàn)出黃褐色；另一方面，切割處理破壞了切

面細胞的完整性，使細胞的區(qū)隔功能喪失，導致

酚酶能與底物（主要是酚類物質）直接反應，從

而形成黃褐色的化合物。另外，切割處理會誘導

細胞膜脂過氧化反應，使細胞膜的完整性和流動

性降低，增加了參與酶促褐變反應的酶與底物的

接觸機會，加劇酶促反應［8-9］。因此，鑒定在鮮

切芋頭褐變過程中起促進作用的相關基因，并探

究其表達與鮮切芋頭褐變的相關性，對于解析鮮

切芋頭褐變發(fā)生機制、研發(fā)安全高效的鮮切芋頭

褐變防控技術具有重要意義。

【前人研究進展】近年研究表明，脂質氧化

是促進鮮切果蔬褐變的重要原因［10］，尤其膜脂

過氧化導致的細胞膜完整性和流動性降低，使得

底物和酶直接接觸，加速了酶促褐變反應。丙二

烯氧化物合成酶（Allene oxide synthase, AOS）是

一種典型的細胞色素 P450 酶，在脂肪酸氧化過

程中具有重要作用，能促進脂肪酸的氧化［11］。

另 外， 植 物 AOS 是 茉 莉 酸（Jasmonic acid, JA）

合成途徑中的關鍵酶，AOS 以 13(s)- 氫過氧化亞

麻酸為底物直接催化 13(s)- 氫過氧化亞麻酸生成

12- 氧 - 植物二烯酸，生成的產(chǎn)物隨后進入細胞

質經(jīng)過 1 次還原和 3 次氧化反應最終生成 JA；

JA 作為信號分子傳遞機械損傷信號使植物對機械

The correlation between the expression of AOS1 and the browning development of fresh-cut taro was analyzed, with a view to

offering references for the study of taro browning mechanism.【Method】With cDNA of fresh-cut taro as a template, the coding

sequence (CDS) of AOS1 gene was cloned by the RT-PCR method. The expression patterns of AOS1 during the browning

of fresh-cut taro were analyzed by using qRT-PCR, the impact of exogenous browning inhibitors on AOS1 expression was

examined by using transcriptome sequencing data, and the promoter subsequence was analyzed.【Result】Fresh-cut taros

showed obvious yellowing and browning symptoms on the cut surface after 24 hours of storage at 20 ℃, while the obvious browning

symptoms were occurred after 12 d of cold storage at 4 ℃. These results suggested that storage temperature was a crucial factor

influencing the browning process of fresh-cut taros, with low temperature storage effectively inhibiting the browning. The CDS

of taro AOS1 gene had a total length of 1 560 bp and encoded 519 amino acid residues. The molecular weight of the protein

encoded by AOS1 gene was 57.63 kD, with an isoelectric point of 8.68, and located in chloroplast. The similarity of AOS1

protein sequences across different plant species was relatively low, with notable differences observed between taro, tomato, and

Arabidopsis. However, high sequence homology was found among AOS1 proteins in Araceae family plants. The promoter region

of taro AOS1 contained various plant hormone and stress response elements. The expression of AOS1 significantly increased

after fresh-cut processing, indicating that the cutting treatment induced AOS1 expression. Moreover, as the browning of freshcut taro progressed, the expression of AOS1 gradually increased. Applications of exogenous glycolic acid and vanillic acid

significantly decreased the expression of AOS1 in fresh-cut taros, showing its correlation with the browning process.【Conclusion】

A significant positive correlation was observed between the browning of fresh-cut taros and the expression of AOS1 during cold

storage. Treatments such as cutting and peeling may accelerate the browning process by inducing AOS1 expression.

Key words: fresh-cut taro; browning; allene oxide synthase; gene cloning; expression analysis

200

損傷作出反應，也可以反饋調(diào)控 AOS 家族基因

的表達［12］，植物中誘導 AOS 的表達可能也是一

種防御反應。植物 AOS 家族基因的表達受多種

生物和非生物因素的誘導［13］，例如：鹽脅迫顯

著誘導水稻 AOS 基因的表達，而 aos 突變體水稻

對鹽脅迫的敏感性很低［14］；真菌性生物脅迫處

理顯著誘導板栗 AOS 表達，在擬南芥中過表達

板栗 AOS1 基因可顯著延緩樟疫霉（Phytophthora

cinnamomi）病原菌的生長，并促進擬南芥的生

長［15］。在煙草中，傷信號能顯著誘導 AOS 基因

的表達，過表達一個細胞質定位的 AOS 基因能

促進傷誘導的 JA 積累［16］；在擬南芥中突變一個

AOS 基因 CYP74A，會阻斷傷信號誘導的 JA 合成

積累［17］。【本研究切入點】芋頭鮮切處理本身

就是一種物理性的機械損傷，褐變可能是鮮切芋

頭對傷信號的一種反應。前期分析轉錄組測序數(shù)

據(jù)時發(fā)現(xiàn)，在鮮切芋頭褐變過程中，許多與脂質

氧化和代謝相關基因的表達顯著上調(diào)。植物 AOS

在脂肪酸氧化和 JA 合成過程中具有重要作用，

但芋頭 AOS1 是否參與對傷信號的響應，以及其

表達是否與鮮切芋頭有關，目前尚未見相關研究

報道。此外，植物 AOS 基因最先在亞麻中成功克

隆，之后陸續(xù)在擬南芥、水稻、煙草等模式植物

和一些經(jīng)濟作物中成功克隆了 AOSs 基因［18］，但

尚未在芋頭中見到AOS基因克隆的研究報道。【擬

解決的關鍵問題】為研究脂質氧化代謝基因在鮮

切芋頭褐變中的作用，本研究從鮮切芋頭中克隆

AOS1 基因的編碼序列（Coding sequence, CDS），

通過分析 AOS1 基因在鮮切芋頭褐變過程中的表

達變化，及抗褐變劑對其表達的影響，初步明確

AOS1 基因表達與鮮切芋頭褐變的關系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用芋頭球莖分別于 2021 年 11、12

月購自廣東省韶關市湞江區(qū)當?shù)氐囊粋€農(nóng)貿(mào)市

場，品種為‘檳榔芋’。挑選個頭大小基本一致，

無病蟲害和明顯機械傷的芋頭作為試驗材料，自

來水清洗干凈表面的泥沙，去皮并切分成厚度約

1 cm 的薄片，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 鮮切芋頭褐變試驗 將鮮切芋頭裝在一次

性塑料托盤，每個托盤裝 9 片，3 個重復共 27 片；

用一次性塑料薄膜保鮮袋密封包裝，分別放置在

20 ℃和 4 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中觀察褐變變化。20 ℃

貯藏期間，依次在 0、12、24 h 觀察褐變變化，

每個重復中隨機取 1 片芋頭作為代表拍照；4 ℃

貯藏期間，每隔 2 d 測定色度值，并每次隨機取 3

片芋頭作為分析樣品（每個重復取 1 片）。

1.2.2 褐變抑制處理試驗 試驗設 3 個處理，

芋 頭 片 分 別 用 0.1 g/L 的 肉 桂 酸（Cinnamic acid,

CA）、乙醇酸（Glycolate, GA）和香草酸（Vanillic

acid, VA）溶液浸泡 30 min，用自來水浸泡 30 min

作為對照（CK）。撈出并瀝干鮮切芋頭表面的水

分，用塑料薄膜保鮮袋密封包裝，放置在 4 ℃低

溫冰箱貯藏 12 d。每個處理 3 次重復共 27 片鮮切

芋頭，在處理 0、12 d 分別收集樣品，送至北京

百邁客生物科技有限公司進行轉錄組測序分析。

1.2.3 鮮切芋頭表面 L* 值測定 使用 CR-400 型

色差儀（日本，柯尼卡美能達）測定鮮切芋頭表

面的 L* 值（亮度），分別在芋頭切面的 3 個不

同部位測定，以 3 次數(shù)據(jù)的平均值表示該片芋頭

表面的亮度。

1.2.4 芋頭 AOS1 基因全長克隆 使用北京天根

生化科技有限公司的總 RNA 提取試劑盒（產(chǎn)品

編號：DP441）提取鮮切芋頭的總 RNA，利用反

轉錄試劑盒合成 cDNA。以芋頭 cDNA 為模板，

使用高保真 Taq 酶，通過 RT-PCR 法擴增 AOS1

基因全長序列。全長克隆引物序列如下：正向引

物 5'-ATGGCTTCGGCCTCTCTCT-3'， 反 向 引 物

5'-TCAGAAGGTCGCCCTCTTCAA-3'。PCR 擴 增

完成后，通過瓊脂糖凝膠電泳檢測，擴增 DNA 片

段在確認符合預期大小后，將 PCR 產(chǎn)物回收并連

接到 pUCm-T 載體上，構建重組克隆載體，并轉

化 DH 5α 感受態(tài)細胞。使用含有氨芐霉素的 LB

平板篩選陽性克隆，并再次通過菌落 PCR 法鑒定

克隆產(chǎn)物。

1.2.5 序列特性分析 根據(jù)測序序列推導出對應

的編碼蛋白序列，將蛋白序列提交至 NCBI 數(shù)據(jù)

庫中與擬南芥、煙草和番茄等模式植物的基因組

比對，在相應的基因組數(shù)據(jù)中找到 AOS1 同源蛋

白，使用 DNAman 軟件繪制多序列比對圖。在

Expasy 網(wǎng) 站（https://www.expasy.org/） 分 析 芋 頭

AOS1 蛋白的理化性質。通過 Plant-mPLoc 網(wǎng)站

（http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）

預測芋頭 AOS1 蛋白的亞細胞定位。使用芋頭

201

AOS1 蛋白氨基酸序列在 NCBI 數(shù)據(jù)庫中 Blast 同

源蛋白，在 Blast 結果中每種植物挑選一個 AOS

蛋白序列，使用 MEGA 軟件中的鄰接法（Neiborjoining, NJ）構建進化樹。

1.2.6 AOS1 表達分析 采用熒光定量 PCR 法檢

測鮮切芋頭褐變過程中 AOS1 表達變化，引物序列

如下：正向引物 5'-TTCCCCACCGTCATCAAGTG3'，反向引物 5'-GTCCTGATCTCCTCCGCAAG-3'。

利用轉錄組測序檢測 CA、GA 和 VA 處理對 AOS1

表達的影響，結果用每千個堿基的轉錄每百萬映

射 讀 取 的 片 段 數(shù)（Fragments per kilobase of exon

model per million mapped fragments, FPKM）值表示。

1.2.7 啟動子上順式作用元件分析 根據(jù)克隆

的 AOS1 基因 cDNA 序列，在 NCBI 數(shù)據(jù)庫中檢

索 同 源 基 因（ 登 錄 號：mQL89524.1）， 找 到 翻

譯 起 始 密 碼 子（ATG） 上 游 長 度 為 2 000 bp 左

右 的 DNA 序 列［19］。 在 PlantCARE 網(wǎng) 站（http://

bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/

html/）預測啟動子序列中的順式作用元件，根據(jù)

預測結果，使用 TBtools 軟件繪制順式作用元件在

啟動子上的分布。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用 Microsoft Power Point 軟件繪圖，

使用 SPSS 22.0 軟件分析差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 鮮切芋頭在不同溫度下貯藏期間的褐變表現(xiàn)

變化

為觀察鮮切芋頭在貯藏期間的褐變變化，

以及明確低溫貯藏對鮮切芋頭褐變的抑制作用，

將鮮切芋頭分別貯藏在 20 ℃和 4 ℃的環(huán)境下。

在 20 ℃貯藏期間，鮮切芋頭貯藏 12 h 即產(chǎn)生輕

微的變黃癥狀，在 24 h 時切面明顯變黃，基本喪

失了商品性（圖 1A）；在 4 ℃貯藏期間，鮮切

芋頭褐變進程較為緩慢，貯藏 6 d 僅觀察到輕微

的變黃癥狀，在 12 d 時褐變癥狀才較為明顯（圖

1B）。表明貯藏溫度是影響鮮切芋頭褐變的重要

因素，4 ℃低溫貯藏可有效延緩鮮切芋頭褐變。

但即使在 4 ℃低溫貯藏期間，鮮切芋頭褐變?nèi)詴?/p>

緩慢發(fā)展。因此，探究鮮切芋頭在低溫貯藏期間

的褐變發(fā)生機制，對于研發(fā)安全高效的抗褐變技

術，減少鮮切芋頭采后損失具有重要意義。

2.2 芋頭 AOS1 全長序列克隆

轉錄組測序組裝的芋頭 AOS1 基因的 CDS 序

列長度為 1 560 bp。為從鮮切芋頭中克隆 AOS1

全長，以鮮切芋頭 cDNA 為模板，采用 RT-PCR

法擴增芋頭 AOS1 基因全長序列。經(jīng) PCR 擴增

后 在 1 000~2 000 bp 間 得 到 一 條 DNA 條 帶（ 圖

2A），表明初步擴增到目的片段。將該片段回收，

并連接至 T 載上轉化大腸桿菌。挑選 2 個單菌落，

進行菌落 PCR 驗證，結果（圖 2B）顯示，從 2

個單克隆菌落中均擴增出 1 條約 1 500 bp 長度的

DNA 條帶，表明回收產(chǎn)物成功與 T 載連接，可用

于測序鑒定。

2.3 芋頭 AOS1 生物信息學分析

芋頭 AOS1 編碼 519 個氨基酸，編碼的蛋白

質分子量大小為 57.63 kD，理論等電點為 8.68。

氨基酸殘基中，60 個氨基酸帶負電荷，64 個帶正

電荷。蛋白質的不穩(wěn)定指數(shù)為 46.24，是一個不穩(wěn)

定蛋白；脂肪指數(shù)為 87.92，親水性指數(shù)為 -0.108。

Plant-mPLoc 分析結果顯示，芋頭 AOS1 蛋白定位

在葉綠體。

A：鮮切芋頭在 20 ℃貯藏期間的切面顏色變化；B：鮮切芋頭在 4 ℃貯藏期間的切面顏色變化

A: Color changes of fresh-cut taros during storage at 20 ℃ ; B: Color changes of fresh-cut taros during storage at 4 ℃

圖 1 鮮切芋頭在不同貯藏溫度下的褐變變化

Fig. 1 Changes in browning of fresh-cut taros at different storage temperatures

202

在擬南芥等模式植物中對具體基因的功能研

究較為深入，基于已有文獻分析芋頭 AOS1 基因

的潛在功能，比較芋頭 AOS1 與其他植物 AOS1

蛋白的氨基酸序列一致性，結果（圖 3）表明，

芋 頭 AOS1 與 同 屬 天 南 星 科 的 浮 萍（Spirodela

intermedia）SiAOS1 的同源性最高，序列相似性

為 74.42%； 與 擬 南 芥（Arabidopsis thaliana）、

煙草（Nicotiana tabacum）和番茄（Solanum

lycopersicum） 等 模 式 植 物 AOS1 蛋 白 的 序 列 相

似 性 較 低， 相 似 性 分 別 為 38.50%、67.41%和

28.87%，與番茄 SlAOS1 蛋白的序列相似性最低，

與擬南芥 AtAOS1 蛋白的氨基酸序列一致性差異

最大。

A：以 cDNA 為模板擴增的 AOS1 序列；B：以重組質粒為模板擴增的

AOS1 序列；M：DNA marker；1~3：AOS1 擴增產(chǎn)物

A: AOS1 sequence amplified with cDNA as a template; B: AOS1 sequence

amplified with recombinant plasmids as templates; M: DNA marker;

1-3: AOS1 amplification product

圖 2 AOS1 全長序列的 PCR 產(chǎn)物電泳圖

Fig. 2 Electrophoregram of PCR product of

AOS1 full-length sequence

圖 3 植物 AOS1 蛋白序列比對

Fig. 3 Sequence alignment of AOS1 proteins of plant

通過同源比對，篩選到與芋頭 AOS1 蛋白同

源性較高的植物 AOS1 蛋白，利用他們構建系統(tǒng)

發(fā)育樹，分析不同植物 AOS1 蛋白間的親緣關系。

同樣，芋頭 AOS1 與同屬天南星科的浮萍 SiAOS1

的親緣關系最近，聚在同一分支（圖 4）。盡管

與擬南芥 AtAOS1 和番茄 SlAOS1 聚在一大支上，

203

但他們之間的親緣關系很遠，暗示著芋頭 AOS1

可能與擬南芥等模式植物 AOS1 蛋白的功能有著

較大差異。

2.4 鮮切芋頭褐變過程中 AOS1 表達變化

為探究芋頭 AOS1 基因表達在鮮切芋頭褐變

過程中的作用，分析了其在鮮切芋頭褐變過程中

的表達變化及其與褐變指標的相關性。L* 是一個

亮度指示指標，L* 值越小，物體表面亮度越低。

在低溫貯藏期間，鮮切芋頭的 L* 值逐漸降低（圖

5A），表明切面的亮度在貯藏期間下降，鮮切芋

頭發(fā)生了較嚴重的褐變現(xiàn)象（圖 1）。AOS1 的表

達量在鮮切處理 3 d 后迅速增加，表明鮮切處理

誘導了 AOS1 表達。在低溫貯藏期間，AOS1 的表

達總體呈增加趨勢（圖 5B）。相關性分析結果顯示，

L* 值與 AOS1 表達呈明顯的負相關（圖 5C）。

2.5 褐變抑制劑處理對 AOS1 表達的抑制作用

CA、GA 和 VA 是天然的褐變抑制劑，外源

處理可有效抑制鮮切芋頭褐變［20］。分析 0.1 g/L

CA、GA 和 VA 浸泡處理 30 min 對 AOS1 表達的

影響，結果（圖 6）表明，處理 12 d 后，對照（CK）

中 AOS1 表達量是 0 d 的 3.71 倍，再次證實鮮切

后 AOS1 表達量顯著增加；CA、GA 和 VA 處理

AOS1 的表達量僅為 CK 的 0.89、0.86 和 0.29 倍，

GA 和 VA 處理中 AOS1 表達量顯著低于 CK，表

明褐變抑制劑處理能有效抑制 AOS1 表達，尤其

VA 處理對 AOS1 表達的抑制作用最為強烈。這從

另一個角度反映 AOS1 表達可能與鮮切芋頭褐變

相關。

啟動子是感受環(huán)境變化并直接調(diào)控基因表達

的重要元件［19］。AOS1 在鮮切處理后表達量顯著

增加，意味著鮮切處理產(chǎn)生的傷信號可能通過啟

動子中的響應元件調(diào)控 AOS1 表達。為此，在芋

頭基因組中查找到 AOS1 基因 ATG 上游 2 053 bp

的 DNA 序列，默認該序列為芋頭 AOS1 基因的

啟動子序列，提交至 PlantCARE 網(wǎng)站分析其上的

順式作用元件。啟動子序列中含有豐富的 TATAbox 和 CAAT-box 等啟動子核心元件，證明查找

的 DNA 序列符合啟動子特性，是 AOS1 基因的啟

動子序列。

AOS1 基因啟動子序列中含有豐富的逆境響

芋頭 AOS1 在方框中顯示，NCBI 登錄號顯示在蛋白名稱后

Taro AOS1 is indicated in the box, and the accession number in the NCBI

database is indicated behind each protein

圖 4 幾種同源性較高的植物 AOS1 蛋白系統(tǒng)發(fā)育分析

Fig. 4 Phylogenetic analysis of AOS1 proteins in several

plants with high homology

A：鮮切芋頭切面亮度（L*）；B：AOS1 表達模式；C：L* 與 AOS1 表達的相關性

A: L* value on the surface of fresh-cut taro; B: AOS1 expression pattern; C: Correlation between L* value and AOS1 expression

圖 5 AOS1 基因在鮮切芋頭褐變過程中的表達

Fig. 5 Changes in expression of AOS1 gene during the browning process of fresh-cut taro

204

應元件，其中光響應元件（P-box、TCCC-motif、

Box 4、Sp1、GT1-motif、G-box 和 GATA-motif）

數(shù)量最多、共 11 個，說明 AOS1 表達可能受光

照的影響。此外，還鑒定到了多個植物激素響應

元件，如 2 個赤霉素響應元件（GARE-motif 和

TATC-box）、4 個脫落酸響應元件（ABRE）、4

個水楊酸響應元件（TCA-element）、1 個乙烯響

應元件（ERE）（圖 7）。啟動子中還含有多個

反式作用因子結合元件，如 4 個 MYB 識別位點

柱上小寫英文字母不同者表示差異顯著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

圖 6 3 種褐變抑制劑處理對 AOS1 基因表達的影響

Fig. 6 Effects of three browning inhibitors on AOS1 gene expression

圖 7 芋頭 AOS1 基因啟動子中的逆境響應元件

Fig. 7 Stress response elements in the promoter of taro AOS1 gene

（MYB）、2 個 MYC 轉錄因子識別位點（Myc）

和 2 個 WRKY 結 合 位 點（W box）， 表 明 AOS1

的表達還受轉錄因子的調(diào)控。

3 討論

AOS 是脂質氧化過程中的關鍵酶之一，也是

通過脂質氧化途徑合成 JA 前體物質的關鍵酶［21］。

細胞膜脂過氧化是導致鮮切果蔬發(fā)生褐變的重要

原因［22］。因此，克隆芋頭 AOS1 基因并分析其

在鮮切芋頭褐變過程中的表達變化，明確其在鮮

切芋頭褐變過程中的作用，對于挖掘關鍵基因資

源具有重要意義。本研究成功克隆了芋頭 AOS1

基因，其編碼 519 個氨基酸殘基。芋頭 AOS1 與

同屬天南星科的浮萍 SiAOS1 的進化關系最近，

序列同源性最高，證明芋頭 AOS1 屬于植物 AOS

家族。但與擬南芥、煙草 AOS1 蛋白的親緣關系

較遠，說明不同植物 AOS1 蛋白的生物學功能可

能存在一定差異，暗示不同植物 AOS1 功能的多

樣性［23］。預測結果分析顯示芋頭 AOS1 定位在葉

綠體，與其他植物 AOS1 蛋白的定位特性一致［24］。

但芋頭 AOS1 蛋白的亞細胞定位結果仍需進一步

通過試驗確認，因為芋頭肉質球莖是淀粉等養(yǎng)分

的主要貯藏器官，葉綠體數(shù)量不會很豐富。

機械傷誘導植物合成積累酚和黃酮以及醌等

褐色物質，是植物對機械損傷作出反應的一種自

我防御機制［25］。植物 AOS1 表達也受到機械傷

處理的誘導，但機械傷誘導 AOS1 表達與鮮切果

蔬褐變的關系尚不明確。水稻中含有 4 個 AOSs

基因，機械損傷能顯著誘導 OsAOS1 的表達，但

未能誘導 OsAOS4 表達［26］。本研究中，鮮切芋

頭 AOS1 在鮮切 3 d 后急劇增加，表明切分等物

理損傷誘導了芋頭 AOS1 表達。在隨后的低溫貯

藏期間，芋頭 AOS1 表達量隨貯藏時間延長而逐

漸增加，且與 L* 值呈顯著負相關性。褐變抑制

劑處理又能顯著抑制芋頭 AOS1 表達，尤其是香

草酸處理。以上結果表明，AOS1 表達與鮮切芋

頭褐變密切相關。此外，我們還發(fā)現(xiàn)芋頭 AOS1

與木薯 AOS1 的進化關系也較近，芋頭和木薯的

主要食用器官均是地下球莖，且在采后或切分后

顏色會變黑變褐［27］。暗示著芋頭 AOS1 和木薯

AOS1 可能具有類似的功能，其在鮮切后褐變發(fā)

生過程中具有重要促進作用。

植物 AOS 家族基因的表達受多種因子的調(diào)

控，啟動子中的順式作用元件是響應環(huán)境因子變

205

化的重要元件。甘蔗 AOS 家族基因的啟動子中存

在光響應、ABA 響應、JA 響應、厭氧、干旱等

多種脅迫響應元件［11］。與甘蔗 AOS 家族基因啟

動子相似，芋頭 AOS1 啟動子中含有豐富的光響

應、植物激素（ABA、SA、JA、GA、乙烯）響應

等逆境響應元件，表明機械傷誘導的激素信號在

調(diào)控 AOS1 表達中發(fā)揮重要作用。在水稻葉片和

莖中，紅光和遠紅光能誘導 OsAOS1 和 OsAOS4

表達，其中 OsAOS1 的轉錄應答迅速但短暫，而

OsAOS4 的轉錄應答緩慢但持久，且 OsAOS1 的

轉錄上調(diào)程度比 OsAOS4 高很多［26］。表明 AOS1

表達受光照調(diào)控，加之其表達與鮮切芋頭褐變的

相關性，意味著其可通過調(diào)節(jié)光照控制鮮切芋頭

褐變，為鮮切芋頭綠色高效褐變防控技術研發(fā)提

供了思路。此外，芋頭 AOS1 啟動子中還含有多

個 MYB、MYC 和 WRKY 轉錄因子識別位點，表

明芋頭 AOS1 表達還受到 MYB 等反式作用因子的

調(diào)控，但具體的轉錄調(diào)控機理尚需深入研究。

4 結論

本研究克隆到的芋頭 AOS1 屬于植物 AOS 家

族，芋頭 AOS1 與同屬天南星科的浮萍 SiAOS1

的氨基酸序列一致性最高，與模式植物擬南芥等

AOS1 蛋白的序列一致性較低，表明植物 AOS 家

族基因可能具有豐富多樣的生物學功能。鮮切處

理誘導芋頭 AOS1 表達，其表達與鮮切芋頭褐變

呈明顯正相關，且褐變抑制劑處理能抑制其表達，

證明 AOS1 表達可能與鮮切芋頭褐變有關。芋頭

AOS1 啟動子中含有豐富的植物激素和環(huán)境響應

元件，以及反式作用因子結合位點，表明其表達

受到轉錄因子和植物激素的調(diào)控。

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（責任編輯 鄒移光）

王斌，博士，副教授，韶關

學院生物與農(nóng)業(yè)學院專任教師，

廣東省園藝學會理事、副秘書長

及教育分會理事，中國經(jīng)濟林協(xié)

會芳香植物分會團體會員。主要

從事采后果蔬貯藏保鮮、園藝植

物逆境生物學、芳香植物功能性

物質合成調(diào)控等研究。主持廣東

省自然科學基金面上項目、廣東

省教育廳項目、韶關市科技計劃

項目等項目 6 項。獲授權國家發(fā)

明專利 3 件，以第一或通信作者發(fā)表科技論文 30 余篇，其

中 SCI 收錄論文 15 篇。指導本科生參加“挑戰(zhàn)杯”廣東大

學生課外學術科技作品競賽獲得省賽二等獎 1 項，獲得廣東

省科技創(chuàng)新戰(zhàn)略專項資金（大學生“攀登計劃”科技創(chuàng)新培

育）重點項目 1 項。

收稿日期：2023-07-30

基金項目：珠海市社會發(fā)展領域科技計劃項目（2220004000216）；珠海市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局鄉(xiāng)村振興 - 農(nóng)牧新品種新

技術項目（202307）

作者簡介：鄧琳玥（1999—），女，在讀碩士生，研究方向為香水蓮花代謝與調(diào)控，E-mail：290117518@qq.com

通信作者：林文洪（1971—），男，高級工程師，研究方向為園林花卉育種技術，E-mail：1139658584@qq.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：207-217

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.022

鄧琳玥，羅麗霞，高杰，蘇忠書，張昭其，黃雪梅，方方，林文洪 . 頂空固相微萃取結合氣相色譜質譜法分析不同品種

香水蓮花的香氣成分［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：207-217.

頂空固相微萃取結合氣相色譜質譜法

分析不同品種香水蓮花的香氣成分

鄧琳玥1

，羅麗霞 2

，高 杰 2

，蘇忠書 2

，張昭其1

，黃雪梅 1

，方 方 1

，林文洪 2

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642；2. 珠海市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，廣東 珠海 519000）

摘 要：【目的】以白、黃、粉、紫 4 個不同花色的香水蓮花品種為試材，檢測其揮發(fā)性物質的種類和含量，

探明不同品種香水蓮花揮發(fā)性物質的差異及其特征香氣成分?！痉椒ā坎捎庙斂展滔辔⑤腿。℉S-SPME）結合

氣相色譜質譜（GC-MS）聯(lián)用法分析香水蓮花的揮發(fā)性化合物成分，內(nèi)標法計算其相對含量。根據(jù)含量和感官

閾值計算出各物質的香氣活力值（Odor activity value，OAV），分析各組分對香水蓮花香氣的貢獻。【結果】從

4 個品種中共鑒定出揮發(fā)性物質 127 種，主要包括烴類、酮類、醇類、醛類、酯類、酸類、萜類及其他類化合物，

其中對香氣有貢獻的化合物有 45 種，相對含量較高的為正十五烷烴、6,9- 十七碳二烯、苯甲醇、乙酸芐酯、反式 -α佛手柑烯、反式 -β- 金合歡烯、γ- 紅沒藥烯、β- 紫羅蘭酮、二氫 -β- 紫羅蘭酮等。分析了香氣成分的香氣活力值，

OAV>1 的主要物質 有金合歡烯、β- 倍半水芹烯、佛手柑烯、乙酸芐酯、乙酸茴香酯、α- 紫羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、

二氫 -β- 紫羅蘭酮、紅沒藥烯、苯甲酸乙酯。這些物質具有橘香、花香、青香、草本香、甜香和木香等 6 種香

氣屬性，其中花香和木香是香水蓮花的主體香韻。【結論】明確了不同品種香水蓮花中香氣貢獻較大的香氣物質，

白色品種的香氣特征為具有較強紫羅蘭香韻的花香、草本香和木質香，黃色品種具有紫丁香 / 茉莉的花香、木質

香和油脂香，粉色品種具有桂花 / 海藻的花香、草香和木質香，紫色品種具有木香、柑橘香、花香、果香、草本

香和香脂香氣。

關鍵詞：香水蓮花；頂空固相微萃?。℉S-SPME）；氣相色譜質譜（GC-MS）；香氣活度值（OAV）；香氣成分

中圖分類號：S682 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0207-11

Analysis of Aroma Components in Different Varieties of

Nymphaea hybrid Based on Headspace Solid-phase

Microextraction and Gas Chromatography-mass

Spectrometry

DENG Linyue1

, LUO Lixia2

, GAO Jie2

, SU Zhongshu2

, ZHANG Zhaoqi1

,

HUANG Xuemei1

, FANG Fang1

, LIN Wenhong2

（1. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Zhuhai Modern Agriculture Development Center, Zhuhai 519000, China）

Abstract: 【Objective】Four different colors of white, yellow, pink and purple Nymphaea hybrid were used as

tested materials and the varieties and contents of volatile substances were detected, and to explore the differences of volatile

208

【研究意義】香水蓮花（Nymphaea hybrid）

是睡蓮科睡蓮屬、花有香氣的睡蓮統(tǒng)稱，為多年

生水生宿根草本植物，素有“水生植物皇后”之

稱，是重要的觀賞型水生花卉和世界名花之一，

廣泛分布于熱帶和溫帶地區(qū)［1］。香水蓮花花色豐

富，花香濃郁，觀賞價值極高，深受人們喜愛，

是芳香類植物的優(yōu)良種質資源［2］。此外，香水蓮

花花朵富含氨基酸和礦質元素等，在食品和茶飲

中具有廣泛的應用價值，是制作保健品、化妝品

的重要原料。香水蓮花茶香氣宜人，以香水蓮花

浸酒也具有清新獨特的風味［3］。香氣是評價香

水蓮花鮮切花及其加工品的重要品質指標。香氣

對花卉品質的影響較大，尤其是特征香氣物質對

其品質的影響更為關鍵?！厩叭搜芯窟M展】頂空

固相微萃取結合氣相色譜質譜法（HS-SPME/GCMS）是目前檢測揮發(fā)性成分最常用的技術，該技

術在柚子［4］、茶花［5］、陳皮［6］等揮發(fā)性成分檢

測中廣泛應用。國內(nèi)外學者已經(jīng)從少量睡蓮品種

中鑒定出一些揮發(fā)性化合物成分。徐輝等［7］分

別從紅色、紫羅蘭色的香水蓮花中提取揮發(fā)油，

通過 GC-MS 分析共鑒定出 37 種香氣成分，主要

成分為芐醇、6,9- 十七碳二烯、8- 十七碳烯、2-

十七酮、正十五烷烴等。Maia 等［8］測定了 6 種

睡蓮屬植物的揮發(fā)性成分，共鑒定出 22 種揮發(fā)性

物質，其中脂肪族 9 種、萜類 5 種和芳香族 8 種，

檢測到己酸甲酯、苯甲醇和芐基甲醚等。袁茹玉［9］

對 56 個睡蓮栽培品種進行揮發(fā)性成分分析，發(fā)現(xiàn)

在耐寒睡蓮中醇類、醛類和酮類物質是香氣的主

要成分，含有橙花叔醇和丁香花醇；在熱帶睡蓮

中，酯類、醇類、萜類、醛類和酮類化合物是香

氣的主要成分，含有苯甲酸乙酯、3-（1,5- 二甲

基 -4- 己烯基）-6- 亞甲基環(huán)己烯、乙酸苯酯和

2- 十五碳酮等。Jiang 等［10］認為日間開花睡蓮的

揮發(fā)性化合物主要為單 / 倍半萜、脂肪酸衍生物

和苯丙烷類，夜間開花睡蓮的揮發(fā)性化合物主要

是二萜、脂肪酸衍生物和苯丙烷類。前人雖已對

少數(shù)睡蓮品種的揮發(fā)性物質進行鑒定分析，但不

同品種睡蓮揮發(fā)性物質的種類與含量各不相同，

使得其具有特征的香氣品質。目前關于香水蓮花

的揮發(fā)性化合物香氣活力值分析較少，特征香氣

物質也未有定論?！颈狙芯壳腥朦c】我國香水蓮

花種質資源眾多，隨著種植面積不斷擴大，深入

探析香水蓮花的香氣品質以開發(fā)高品質加工品迫

在眉睫。香水蓮花香氣獨特，品種之間香氣差異

較大，揮發(fā)性成分相關的研究與利用卻少有報道；

香氣物質種類繁多，代謝機制復雜，嚴重制約了

香氣化合物合成的機理研究。國內(nèi)外對香水蓮花

的香氣成分研究尚不多見，尤其缺乏對不同品種

香水蓮花特征香氣物質的分析?！緮M解決的關鍵

問題】本研究選用的 4 個不同花色香水蓮花花香

substances and the characteristic aroma components in different varieties.【Method】The volatile components in N. hybrid

were analyzed by headspace solid-phase microextraction (HS-SPME) and gas chromatography-mass spectrometry (GCMS), and the relative content of each component was calculated by internal standard method. The odor activity value (OAV)

of each substance was calculated based on the content and sensory thresholds, to analyze the contribution of each component

to the aroma of N. hybrid.【Result】 A total of 127 volatile components were detected in four different varieties of N. hybrid,

including alkanes, ketones, alcohols, aldehydes, esters, acids, terpenoids and others. Among these, 45 compounds contributed to

aroma. The volatile components with relatively high content included pentadecane, 6,9-Heptadecadiene, benzyl alcohol, benzyl

acetate, trans-α-Bergamotene, trans-β-Famesene, γ-bisabolene, β-Ionone, and 2-butanone-β-Ionone. The odor activity

values of volatile aroma components were analyzed, and the main aroma components with OAV larger than 1 included famesene,

β-sesquihydrocelercene, bergamotene, benzyl acetate, anisylacetate α-ionol, β-ionone, 2-butanone-β-ionone, bisabolene,

ethyl benzoate. These substances had six aromatic attributes, including orange, floral, delicate, herbal, sweet and woody

fragrance, in which floral and woody were the main fragrance of N. hybrid.【Conclusion】The aroma substances contributing

more to the aroma of different varieties of N. hybrid are clarified. The aroma of the white variety is characterized by floral aroma

with strong violet fragrance, herbal and woody aromas. The aroma of the yellow variety is characterized by lilac/jasmine-like

floral, woody and oily fragrance. The aroma of the pink variety is characterized by osmanthus or seaweed-like floral, herbal and

woody fragrance. The aroma of the purple variety is characterized by woody, orange, floral, fruity, herbal, sweet, and balsamic

aromas.

Key words: Nymphaea hybrid; headspace solid-phase microextraction (HS-SPME); gas chromatography-mass

spectrometry (GC-MS); odor activity value (OAV); aroma component

209

濃郁、花色典雅，作為鮮切花和花茶具有良好前

景。通過對香氣成分的分析有助于了解其香氣品

質，為香水蓮花香氣物質合成及其調(diào)控提供科學

依據(jù)。本研究采用 HS-SPME-GC-MS 法鑒定香水

蓮花的揮發(fā)性成分種類和含量，對主要的呈香揮

發(fā)性化合物進行定性、定量分析，以期更好地對

香水蓮花的品質進行評價，為將來選育香氣優(yōu)良

品種和開發(fā)高品質加工品提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的 4 個不同花色（白花、黃花、粉花、紫花）

香水蓮花品種（圖 1），采自廣東省珠海市金灣

區(qū)平沙鎮(zhèn)臺創(chuàng)園香水蓮花種質資源圃。在晴朗無

風的早上（8：00—9：00，26 ℃左右），采摘 4

個品種的蓮花，用于花香物質的測試與分析。

測試所用試劑為癸酸乙酯；HS-SPME 分析，

采 用 PDMS/DVB-65 μm（PDMS/DVB） 萃 取 纖 維

（Supelco Inc., Bellefonte, USA）；GC-MS 分 析，

采用 Agilent 7890B-5977A 氣相色譜質譜聯(lián)用儀

（Agilent, USA）。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品制備 選取新鮮、無損壞、無氧化的

花瓣，用鑷子將其從花上輕輕摘下，放入潔凈的

玻璃瓶中備用。

1.2.2 儀器條件 （1）頂空固相微萃取條件：

精確稱取 2 g 新鮮花瓣樣品置于 40 mL 頂空瓶中，

密 封， 采 用 頂 空 固 相 微 萃 法 進 樣。 采 用 SPME

PDMS/DVB-65 μm，設置老化溫度 250 ℃，萃取

前老化時間 30 min，吸附溫度 45 ℃，吸附時間

50 min，進樣口溫度 250 ℃，解吸時間 3 min。

（2）氣相色譜條件：色譜柱為 HP-5ms Ultra

Inert（30 m × 250 μm × 0.25 μm）；柱溫程序：

初 始 溫 度 40 ℃、 保 持 2 min， 然 后 以 4 ℃/min

升溫至 110 ℃、保持 2 min，再以 3 ℃/min 升溫

至 150 ℃、保持 2 min，最后以 5 ℃/min 升溫至

200 ℃、保持 4 min；柱流量 1 mL/min；載氣為高

純氦氣（He）；進樣方式為不分流進樣；溶劑延

遲時間為 10 min。

（3） 質 譜 條 件：EI 電 離 源， 離 子 源 溫 度

為 230 ℃，電子能量 70 eV；四極桿溫度和接口

溫 度 為 150 ℃； 全 掃 描 模 式， 掃 描 范 圍 m/z 為

33~450。

1.2.3 揮發(fā)性物質鑒定 分析所測總離子流圖中

各峰，經(jīng)計算機數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索對比 Nist2017s 標準

質譜圖，通過檢索相似度匹配值確定其揮發(fā)性物

質的化學成分，用峰面積內(nèi)標法計算各化學成分

的相對含量，試驗 3 次重復。使用內(nèi)標法進行香

氣成分定量分析，計算公式為：

A= b1

×c2

b2

×c1

式中，A 為香氣成分相對含量（μg/g），b1 為各

香氣成分峰面積，b2 為內(nèi)標物峰面積，c1 為樣品

質量（g），c2 為內(nèi)標物質量（μg）。

1.2.4 香氣活力值（OAV）分析 OAV 的計算公

式為：V= Ci /OTi 式中，V 為香氣活力值，Ci 為某

種香氣成分的相對含量（μg/kg），OTi 為某種香

氣成分在水中的閾值（μg/kg）。各物質香氣閾值

查閱文獻［11-12］得到。

運用 Microsoft Excel 2016、SPSS 27.0 及 Origin

2019 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理、統(tǒng)計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同品種香水蓮花的揮發(fā)性物質定性與定量

分析

采用 HS-SPME/GC-MS 技術對 4 個不同花色

香水蓮花品種的揮發(fā)性物質進行檢測。揮發(fā)性成

分總離子圖如圖 2 所示。采用內(nèi)標法計算各積分

色譜峰占總峰面積的百分比，得到不同品種香水

蓮花揮發(fā)性物質的種類和相對含量。從 4 個品種

香水蓮花中共檢測到揮發(fā)性物質 127 種，主要分

為烴類、酮類、醇類、醛類、酯類、酸類、萜類

和其他共八大類化合物。其中，萜類數(shù)量最多，

共 34 種，占檢出總數(shù)的 26.8%；其次是烴類，為

圖 1 4 個不同花色香水蓮花品種的外觀

Fig. 1 Appearance of four Nymphaea hybrid varieties with

different colors

210

A：白花；B：黃花；C：粉花；D：紫花

A: White flower; B: Yellow flower; C: Pink flower; D: Purple flower

圖 2 頂空固相微萃取香水蓮花的揮發(fā)性成分總離子流圖

Fig. 2 Total ion chromatograms of volatile components in Nymphaea hybrid by HS-SPEM

圖 3 頂空固相微萃取香水蓮花的揮發(fā)性成分總分類圖（A）和各類成分的相對含量（B）

Fig. 3 General classification chart of volatile components (A) and relative contents of various types of components (B)

in Nymphaea hybrid by HS-SPEM

31 種，占比 24.4%；醇類、酮類、醛類和酯類分

別為 7 種、8 種、8 種和 21 種，分別占比 5.5%、

6.3%、6.3% 和 16.5%；酸類、酚類和醚類各 3 種，

均占比 2.4%；其他化合物檢測出 12 種，占比 9.4%

（圖 3A）。

在揮發(fā)性物質總含量中（圖 3B），烴類化

合物總含量最高，為 169.41 μg/g，占總揮發(fā)物含

量的 52.22%；其次是萜類，含量為 76.67 μg/g，

占 比 23.63%； 醇 類 含 量 為 40.31 μg/g， 占 比

12.42%；另外，酯類的數(shù)量較多，但是含量僅占

4.48%。烴類、萜類、醇類及酯類是香水蓮花的

主要揮發(fā)性組分。其中有香氣的化合物共 45 種，

主要的香氣成分以萜烯類化合物為主，其次為酯

類化合物。各類主要香氣物質相對含量見表 1。

由表 1 可知，在白色香水蓮花中檢測到含量

最多的物質為 6,9- 十七碳二烯、正十五烷烴、8-

十七烯、苯甲醇、(E)- 佛手柑烯；在黃色香水蓮

花中檢測到含量最多的物質為正十五烷烴、6,9-

211

十七碳二烯、苯甲醇、乙酸芐酯、8- 十七烯；

在粉色香水蓮花中檢測到含量最多的物質為苯甲

醇、6,9- 十七碳二烯、正十五烷烴、8- 十七烯、

β- 倍半水芹烯；在紫色香水蓮花中檢測到含量最

多的物質為正十五烷烴、6,9- 十七碳二烯、苯甲醇、

β- 倍半水芹烯、反式 -α- 佛手柑烯。在 4 個品種

香水蓮花中，含量最多的 5 種物質中香氣物質只

占 2~3 種；不同品種香水蓮花含量最多的香氣物

質均不相同且含量差別較大。在紫色香水蓮花睡

蓮中，正十五烷烴的含量為 41.88 μg/g，是其他花

色的數(shù)倍以上；而共同具有的香氣物質為苯甲醇，

在黃色、紫色香水蓮花中的含量均接近 14 μg/g，

表 1 不同品種香水蓮花的主要香氣物質相對含量

Table 1 Relative contents of major aroma compounds in different varieties of Nymphaea hybrid

序號

No.

化合物名稱

Compound name

保留時間

Retention time (min)

相對含量 Relative content (μg/g)

白花 White flower 黃花 Yellow flower 粉花 Pink flower 紫花 Purple flower

1 苯甲醛 10.2165 0.38 1.79 0.38 0.66

2 6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮 10.9810 0.03 0.09 0.03 0.10

3 苯甲酸乙酯 11.1879 0.27 0.39 0.15 0.31

4 2- 乙基己醇 12.4978 0.05 0.04 0.04 0.19

5 2- 乙基 -1- 己醇 12.5031 - 0.17 0.05 -

6 苯甲醇 12.9732 3.64 13.24 7.77 13.93

7 乙酸芐酯 17.4973 1.52 7.60 0.25 0.19

8 4- 萜烯醇 17.8513 - - - 0.09

9 (-)- 馬鞭草酮 18.9875 0.06 - 0.07 0.33

10 4- 甲氧基苯甲醛 21.0177 - 0.52 - -

11 正十四烷烴 26.8887 0.11 0.17 0.07 0.56

12 乙酸茴香酯 27.9341 0.28 0.49 - -

13 α- 紫羅蘭酮 28.0447 0.21 0.27 0.20 0.69

14 反式 -α- 佛手柑烯 28.3876 1.12 1.49 0.81 9.98

15 二氫 -β- 紫羅蘭酮 28.4799 0.11 - 0.12 0.24

16 β- 柏木烯 28.6964 - - - 0.21

17 香葉基丙酮 29.1258 - - 0.02 0.06

18 反式 -β- 金合歡烯 29.2889 0.80 1.32 0.59 8.87

19 (E)- 佛手柑烯 29.3601 3.43 - 1.32 -

20 亞油酸 30.0355 0.03 - - 0.19

21 δ- 紅沒藥烯 30.1905 0.34 0.19 0.19 1.07

22 α- 姜黃烯 30.3466 0.51 - 0.29 2.60

23 β- 紫羅蘭酮 30.4378 0.58 - 0.43 0.32

24 反式 -β- 紫羅蘭酮 30.4608 0.53 - 0.57 -

25 姜烯 30.8583 0.79 0.15 0.40 2.98

26 正十五烷烴 31.2833 10.15 19.81 7.16 41.88

27 β- 紅沒藥烯 31.4333 - - - 1.86

28 金合歡烯 31.5361 1.34 1.16 1.17 -

29 (Z)-γ- 紅沒藥烯 31.5772 2.67 1.26 - -

30 β- 倍半水芹烯 32.1184 2.02 0.75 1.68 12.57

31 亞麻酸 38.1373 - 0.35 0.25 -

32 6,9- 十七碳二烯 38.1448 13.13 14.74 7.72 20.91

33 9,12,15- 十八烯 -1- 醇 38.2151 0.72 - - -

34 花葉杉烯 38.2557 0.78 0.81 0.43 1.72

35 8- 十七烯 38.3217 4.51 3.31 2.52 7.07

36 環(huán)十二烯 38.4590 0.24 0.52 - -

37 2- 十五酮 39.0710 - - - 2.56

38 正十七烷烴 39.1076 0.81 2.23 0.62 3.61

39 2- 十七烷酮 45.0260 1.01 2.67 0.98 4.76

40 正二十一烷烴 49.8734 0.21 0.35 0.33 0.67

212

而在粉色、白色香水蓮花中則僅含 7.77、3.64 μg/g。

可見 4 個品種香水蓮花的揮發(fā)性物質含量具有較

大差異。

2.2 不同品種香水蓮花的揮發(fā)性物質分類比較

對不同品種香水蓮花的揮發(fā)性物質按結構分

類，各類別化合物數(shù)量的分布如圖 4 所示。

萜類化合物是香水蓮花香氣的主要成分。從

4 個品種中分別鑒定出 24、19、22、22 種萜類化

合物，其中金合歡烯、反式 -α- 佛手柑烯和 β倍半水芹烯等物質的量最高。白色香水蓮花的萜

類物質數(shù)量最多，且與黃色香水蓮花有極顯著差

異。4 個品種的揮發(fā)性物質萜類的組成差異主要

體現(xiàn)在一些香氣閾值較低的物質上，如 β- 倍半

水芹烯在紫色香水蓮花中含量可達 12.57 μg/g，是

其他花色香水蓮花的 6~16 倍。

在烴類物質中，6,9- 十七碳二烯和正十五烷

烴在 4 個花色中均較高；其他共有物質包括十六

烷、十三烷、十七烷等。紫色香水蓮花的特有烴

類較多，包括環(huán)十五烷烴、1,3- 環(huán)辛二烯和 7-

十四碳烯等，這幾個物質均未在其他花色中發(fā)現(xiàn)。

白色與粉色香水蓮花在物質數(shù)量上無顯著性差

異，與黃色、紫色香水蓮花的差異較大。

醇、酮類中大部分物質含量較小且不具有香

味，僅有苯甲醇含量較高，具有微弱的芳香氣味。

粉色香水蓮花含有醇、酮類物質的數(shù)量與其他 3

個花色品種有較大差異。

酯類化合物大多具有不同水果香，閾值較低，

是除萜類外第二大香味形成的組分。粉色香水蓮

花含有的酯類數(shù)量最多，顯著高于其他花色。4

個品種共有的酯類化合物僅包含苯甲酸乙酯、乙

酸芐酯和鄰苯二甲酸異丁基辛酯。而酸類化合物

含量和種類較少，推測其不是香水蓮花的主要呈

香物質。

酚和醚類化合物在 4 個品種香水蓮花中的種

類和含量均不高。在醛類化合物中，大部分不具

有香氣，僅有苯甲醛含量較高且具有香氣。此外，

分別在白色、黃色、粉色、紫色香水蓮花中檢出 5、

3、3、7 種其他類別物質。

在各類揮發(fā)性物質中，烴類物質總量最多，

特別是十五烷、十七烷和 6,9- 十七碳二烯總濃度

高，與前人所報道的相似［13］，但是這類物質大

部分成分均不具有香氣。酯類和萜類物質為香水

蓮花香氣的主要貢獻物質。

2.3 不同品種香水蓮花的揮發(fā)性代謝組多元統(tǒng)計

分析

通過韋恩圖（圖 5A）分析發(fā)現(xiàn)，31 種化合

物為 4 個品種香水蓮花所共有，包括 10 種烴類、

3 種酮類、2 種醇類、2 種醛類、3 種酯類、10 種

萜類和其他物質 1 種。不同種質所特有的揮發(fā)性

物質有 64 種，其中白色香水蓮花含有 12 種，分

別為 (E,Z)-4,6,8- 麥角三烯、Z-5- 壬癸烯、9,12,15-

十八烯 -1- 醇、2- 十八碳 -9,12- 二烯氧乙醇、

Z,Z-3,13- 十八烯 -1- 醇、十五醛、乙酸 - 三氟 -

十一碳酯、2,6- 二甲基辛酸甲酯、17- 五萜、倍

半柳烯、1,2:7,8- 二苯并咔唑、9- 甲基雙環(huán)［3.3.1］

壬烷；黃色香水蓮花含有 20 種，分別為植烷、

1- 十三烯、反式環(huán)癸烯、9- 甲基十九烷、1,19-

二十碳二烯、3,4- 辛二烯、2- 十四酮、2- 十六酮、

4- 甲氧基苯甲醛、十六醛、二十醛、11- 十四烷 -1-

醇 - 乙酸酯、鄰苯二甲酸、3- 甲基丁基壬酯、鄰

苯二甲酸、3- 甲基丁基 -3- 烯丙基異丁酯、亞麻

油酸、2,6- 二叔丁基對甲酚、7,9- 十三碳烯丙基

甲基醚、α- 帕楚倫、環(huán)十二炔、(1R,5R)-4- 亞甲

基 -1-((R)-6- 甲基庚 -5- 烯 -2- 基 ) 雙環(huán)己烷；

粉色香水蓮花含有 11 種，分別為順式雙環(huán)［10.8.0］

二 十 烷、 異 十 六 烷、1,2- 二 甲 基 - 環(huán) 辛 烯、2-

十七碳烯醛、甲酸香茅酯、辛酸乙酯、肉豆蔻酸

異丙酯、反式 -4- 癸烯酸乙酯、癸二酸 -2- 異丁

基酯、反式金合歡醇、1,2,4- 三甲基苯；紫色香

水蓮花含有 19 種，分別為環(huán)十五烷烴、四甲基三

*: P<0.05, **: P<0.01, ***: P<0.001

圖 4 不同品種香水蓮花的揮發(fā)性物質種類及其

所含化合物數(shù)量

Fig. 4 Types of volatile compounds and the quantity of

compounds contained in different varieties of Nymphaea hybrid

213

環(huán) - 十一碳九烯、1,3- 環(huán)辛二烯、1- 十九烯、9-

十九烯、7- 十四碳烯、2- 十五酮、2- 乙基環(huán)己酮、

1,2,5- 三甲基 -4- 哌啶酮、2- 己基 -1- 癸醇、2-

氟苯甲醚、角鯊烯、β- 紅沒藥烯、β- 柏木烯、4-

萜烯醇、1,3- 二乙基 -4- 甲基苯、2- 癸氧乙烷、

六甲基 - 環(huán)庚三烯、2,5- 環(huán)己二烯 -1,4- 二乙基 -

二甲基。

對 4 個品種香水蓮花的 127 種揮發(fā)性物質

進行主成分分析，結果（圖 5B）顯示，PC1 占

61.8%，PC2 占 33.9%，表明種質間的物質存在明

顯差異。粉色和白色香水蓮花分布在 PC1 的負半

軸上，且位置較近，說明這兩個花色的揮發(fā)性物

質相近；黃色和紫色香水蓮花則分布在 PC1 的正

半軸上。

圖 5 不同品種香水蓮花揮發(fā)性化合物的花瓣韋恩圖（A）、PCA 評分圖（B）和主要成分聚類熱圖（C）

Fig. 5 Petal Wayne chart (A), PCA score chart (B) and cluster heat map (C) of volatile compounds of

different varieties of Nymphaea hybrid

214

將 40 種主要揮發(fā)性化合物含量繪制聚類熱

圖，結果（圖 5C）顯示，不同品種間存在明顯的

組間差異，圖中深紅色到深藍色表示各種揮發(fā)性

物質的含量高低。第Ⅰ類化合物為紫羅蘭酮、金

合歡烯等帶有特殊香氣的萜類，大部分在白色香

水蓮花中含量較高，其次為粉色香水蓮花，而在

黃色和紫色香水蓮花中含量較低，代表這一類化

合物是白色和粉色香水蓮花的特征性香氣物質。

第Ⅱ類化合物大部分為帶香氣的酯類，在黃色香

水蓮花中含量最高，表明這可能是影響黃色香水

蓮花香型的重要化合物。第Ⅲ類化合物包含帶香

氣的萜類和不帶香氣的烴類，在紫色香水蓮花中

含量最高。第Ⅳ類化合物大部分不帶有香氣，是

黃色、白色、紫色香水蓮花共有且含量較高的化

合物。

2.4 不同品種香水蓮花的揮發(fā)性物質 OAV 分析

不同揮發(fā)性物質由于自身香氣閾值及其濃度

不同，導致它們對整體香氣的貢獻存在差異。通

常將 OAV>1 的香氣物質作為特征香氣成分或主

體香氣成分［14］。利用文獻記載的香氣閾值計算

各揮發(fā)性物質的 OAV，并依據(jù)數(shù)據(jù)庫［15］和文獻

資料［16-17］按各物質香氣特征歸納不同品種香水

蓮花的香氣特征，結果如表 2 所示。

推測香氣成分含量高、閾值低的成分是香水

表 2 不同品種香水蓮花中主體香氣物質的香氣活力值和香氣特征描述

Table 2 Odor activity values and fragrance characteristics of principal aroma components in Nymphaea hybrid

分類

Classification

化合物名稱

Compound name

香味閾值

Aroma threshold

(μg/kg)

香氣活力值 Odor activity value (OAV) 香氣特征 白花 Fragrance characteristics White flower

黃花

Yellow flower

粉花

Pink flower

紫花

Purple flower

醇類 苯甲醇 5500.000 0.66 2.41 1.41 2.53 微弱的芳香氣味

酮類 6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮 20.000 1.50 60.00 0.50 200.00 檸檬草香氣和清香

醛類 苯甲醛 1500.000 0.25 1.19 0.25 0.44 苦杏仁、櫻桃和堅果香

酯類 苯甲酸乙酯 60.000 4.50 6.50 2.50 5.17 櫻桃、葡萄的果香及依蘭花香

酯類 乙酸芐酯 5.500 276.36 1381.82 45.46 34.55 茉莉花香氣

酯類 乙酸茴香酯 0.100 2800 4900.00 - - 清甜的花果樣香氣，有紫丁香、山

楂花花香、輕微豆香，有甜味

酸類 亞麻酸 167.000 - 2.10 1.50 - 苦味

萜烯類 4- 萜烯醇 1.200 - - - 75.00 呈暖的胡椒香和木香。

萜烯類 香葉基丙酮 60.000 - - 0.33 1.00 新鮮玫瑰葉、玉蘭的花香及果香

萜烯類 α- 紫羅蘭酮 0.400 525.00 675.00 500.00 1725.00 木質香、紫羅蘭香

萜烯類 二氫 -β- 紫羅蘭酮 0.461 238.61 - 260.30 520.61 木香和桂花似花香，稍有龍涎和果

香香韻

萜烯類 β- 紫羅蘭酮 0.007 82857.14 - 61428.57 45714.29 海藻、紫羅蘭香

萜烯類 紅沒藥烯 0.680 500.00 279.41 279.41 1573.52 木香、柑橘香、花香、果香、青香

和甜潤的香脂香氣

萜烯類 金合歡烯 0.087 15402.29 13333.33 13448.28 - 花香、青草和香脂香氣

萜烯類 反式 -α- 佛手柑烯 0.437 2562.93 3409.61 1853.55 22837.53 木質、茶香

萜烯類 (E)- 佛手柑烯 0.437 7848.97 - 3020.59 - 木質、茶香

萜烯類 β- 倍半水芹烯 0.160 12625.00 4687.50 10500.00 78562.50 木質香

萜烯類 反式 -β- 金合歡烯 0.087 9195.40 15172.41 6781.61 101954.02 花香、青香和香脂香氣

蓮花的特征香氣成分。4 個品種香水蓮花中共有

18 個特征香氣物質（表 2），乙酸茴香酯、α- 紫

羅蘭酮、紅沒藥烯、反式 -α- 佛手柑烯、(E)- 佛

手柑烯等物質的 OAV>500，而 β- 紫羅蘭酮、金

合歡烯、β- 倍半水芹烯、反式 -β- 金合歡烯的

OAV>10 000，說明這些物質對主體香氣的貢獻極

大。同時，在白色香水蓮花中，β- 紫羅蘭酮和

(E)- 佛手柑烯的 OAV 值與其他花色有顯著差別，

其特征香氣可能含有紫羅蘭香和茶香；在黃色香

水蓮花中，乙酸芐酯和乙酸茴香酯 OAV 值較高，

對其香氣貢獻較大；粉色香水蓮花中 β- 倍半水芹

烯 OAV 值最高；紫色香水蓮花中 α- 紫羅蘭酮和

反式 -α- 佛手柑烯含量明顯高于其他花色。

此外，4- 萜烯醇 OAV 值較高，但只在紫色

香水蓮花中檢出，4- 萜烯醇可能是紫色香水蓮花

所特有的，對主體香氣貢獻較大。乙酸茴香酯、

215

亞麻酸、香葉基丙酮、(E)- 佛手柑烯等也只在少

數(shù)花色中檢出；6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮在黃色香

水蓮花和紫色香水蓮花中含量較高；乙酸芐酯在

黃色香水蓮花中含量特別高，是其他花色的 5~40

倍。上述幾種物質可能是區(qū)分 4 個花色的特征香

氣物質。

根據(jù)不同品種香水蓮花所含特征香氣物質的

OAV 值分析，推測白色香水蓮花的特征香氣物質

為苯甲酸乙酯、乙酸芐酯、乙酸茴香酯、α- 紫羅

蘭酮、二氫 -β- 紫羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、紅沒藥烯、

金合歡烯、反式 -α- 佛手柑烯、(E)- 佛手柑烯、β倍半水芹烯和反式 -β- 金合歡烯；黃色香水蓮花

的特征香氣物質為苯甲醇、6- 甲基 -5- 庚烯、苯

甲醛、苯甲酸乙酯、乙酸芐酯、乙酸茴香醛、亞

麻酸、α- 紫羅蘭酮、紅沒藥烯、金合歡烯、反式 -α佛手柑烯、β- 倍半水芹烯和反式 -β- 金合歡烯；

粉色香水蓮花的特征香氣物質為苯甲醇、苯甲酸

乙酯、乙酸芐酯、亞麻酸、α- 紫羅蘭酮、二氫 -β紫羅蘭酮和 β- 紫羅蘭酮；紫色香水蓮花的特征

香氣物質為苯甲醇、6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮、苯

甲酸乙酯、乙酸芐酯、4- 萜烯醇、香葉基丙酮、α紫羅蘭酮、二氫 -β- 紫羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、紅

沒藥烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹烯和反

式 -β- 金合歡烯。

通過表 2 中揮發(fā)性物質所對應香氣的描述詞，

可以將 18 個特征香氣物質歸為柑橘香韻、花香韻、

青草香韻、草本香韻、甜香韻和木香韻等 6 種香

氣屬性。根據(jù)香氣物質的 OAV 值可認為香水蓮花

的香氣主要為花香韻和木香韻，而甜香韻和草本

香韻占比較少。

3 討論

香氣是園藝花卉的的重要品質，近年來越

來越受到重視。香氣由多種揮發(fā)性化合物組成，

作為重要的次生代謝產(chǎn)物賦予蓮花獨特的香氣品

質。本研究利用 HS-SPME/GC-MS 方法從 4 個品

種香水蓮花中共鑒定出 127 種揮發(fā)性化合物，主

要揮發(fā)性成分有 6,9- 十七碳二烯、正十五烷烴、

苯甲醇等幾種物質。其中，萜烯類的種類和相對

含量均較高，還檢測出幾種具有香氣的、新的萜

類和酯類，如 β- 倍半水芹烯、香葉基丙酮、6-

甲基 -5- 庚烯 -2- 酮和乙酸茴香酯等。前人研究

中報道較多的揮發(fā)性成分為 6,9- 十七碳二烯、苯

甲醇、十五烷和金合歡烯等［10，18-21］，單萜和倍

半萜的具體成分與含量不盡相同。不同研究中蓮

花揮發(fā)性物質存在差異，可能與供試的品種特性、

環(huán)境因子和產(chǎn)地等因素有關。

本研究根據(jù)香氣閾值、具體成分的含量，推

算出相應的香氣活力值 OAV，推測幾種相對含量

較高、香氣閾值較低的揮發(fā)性物質為香水蓮花的

特征香氣物質，如金合歡烯、反式 -α- 佛手柑烯、

(E)- 佛手柑烯、α- 紫羅蘭酮、二氫 -β- 紫羅蘭酮、

β- 紫羅蘭酮、β- 倍半水芹烯、γ- 紅沒藥烯、4-

萜烯醇、香葉基丙酮、6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮、

乙酸芐酯、乙酸茴香酯、苯甲酸乙酯、苯甲醇、

亞麻酸等。其中金合歡烯具有花香、青草和香脂

香氣［18］；反式 -α- 佛手柑烯和 (E)- 佛手柑烯具

有木質香氣和淡淡的茶香；α- 紫羅蘭酮具有似紫

羅蘭的花香，還有木香氣息；二氫 -β- 紫羅蘭酮

呈木香和桂花花香，稍有龍涎和果香香韻；β- 紫

羅蘭酮具有海藻、紫羅蘭香［19］；β- 倍半水芹烯

具有木質香氣；γ- 紅沒藥烯則具有木香、柑橘香、

花香、果香、青香和甜潤的香脂香氣；4- 萜烯醇

呈胡椒香和木香；香葉基丙酮具有新鮮玫瑰葉、

玉蘭的花香和果香［20］；6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮

具有檸檬草香氣和清香；乙酸芐酯具有特殊的茉

莉花香氣［21］；乙酸茴香酯具有櫻桃、葡萄的果

香和依蘭花香；苯甲酸乙酯具有清甜的花果樣香

氣，有紫丁香、山楂花花香和輕微豆香；苯甲醇

僅有微弱的芳香氣味；亞麻酸則含有苦味。以上

香氣成分相互作用，構成了香水蓮花特殊的香味。

4 結論

香水蓮花香氣濃郁，具有品種特色，通過

HS-SPME/GC-MS 方法從 4 個品種香水蓮花的花

瓣中共鑒定出揮發(fā)性物質 127 種，其中有香氣的

化合物 45 種。通過香氣活力值分析，發(fā)現(xiàn)白色香

水蓮花的特征香氣物質主要為乙酸茴香酯、α- 紫

羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、紅沒藥烯、金合歡烯、佛

手柑烯、β- 倍半水芹烯；黃色香水蓮花的特征香

氣物質主要為乙酸芐酯、乙酸茴香醛、α- 紫羅蘭

酮、金合歡烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹

烯；粉色香水蓮花的特征香氣物質主要為 α- 紫

羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、金合歡烯、佛手柑烯、β倍半水芹烯；紫色香水蓮花的特征香氣物質主要

為 α- 紫羅蘭酮、二氫 -β- 紫羅蘭酮、β- 紫羅蘭酮、

216

紅沒藥烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹烯。

以上香氣物質形成了橘香、花香、青香、草本香、

甜香和木香等 6 種主體香氣屬性，其中白色香水

蓮花的主體香韻為具有紫羅蘭香韻的花香、草本

香和木質香；黃色香水蓮花的主體香韻為似紫丁

香 / 茉莉的花香、木質香和油脂香；粉色香水蓮

花的主體香韻為桂花 / 海藻似的花香、草香和木

質香；紫色香水蓮花的主體香韻為溫暖的木香、

柑橘香、花香、果香、草本香和甜潤的香脂香氣。

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（責任編輯 崔建勛）

林文洪，珠海市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展

中心高級工程師，主要從事園林花卉

科研和技術推廣等工作。兼任廣東省

政府采購評標專家、珠海市公共資源

交易評標專家、珠海市農(nóng)業(yè)中級職稱

評審委員會評審專家。主持或參與省

市各級科研項目 20 多項，獲廣東省

農(nóng)業(yè)技術推廣獎二等獎 3 項、三等獎

2 項，主持或參與制定地方標準 6 個，

參與審定新品種 4 個，獲授權國家發(fā)

明專利 1 件、實用新型專利 3 件，在

國內(nèi)核心期刊發(fā)表學術論文 18 篇，出版專著 1 部。參加各

級專業(yè)技術培訓班 120 多期，共培訓 8 000 多人次，引進新

品種 50 多個、新技術 20 多項。

收稿日期：2023-07-21

基金項目：廣東省鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略專項資金（粵財農(nóng)〔2022〕92 號）；廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室開放課

題（202007，202307）；佛山市哲學社會科學規(guī)劃項目青年項目（2023-QN14）

作者簡介：梁偉森（1991—），男，博士，助理研究員，研究方向為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，E-mail：nj_sunshine@163.com

通信作者：儲霞玲（1985—），女，碩士，副研究員，研究方向為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，E-mail：158283003@qq.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：218-230

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.023

梁偉森，儲霞玲，鄭林秀，葉高松，陳俊秋 . 廣東省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)域差異與動態(tài)演進［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，

2023，50（9）：218-230.

廣東省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)域差異與動態(tài)演進

梁偉森，儲霞玲，鄭林秀，葉高松，陳俊秋

（廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所 / 廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室 /

廣州粵港澳大灣區(qū)菜籃子研究院，廣東 廣州 510640）

摘 要：【目的】伴隨居民“菜籃子”日益豐富，蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)生了一定變化，構建指標體系探討其高

質量發(fā)展水平，分析其區(qū)域差異和動態(tài)演進具有重要意義?！痉椒ā恳允卟讼M大省廣東為例，基于 2015—

2021 年全省各市（除深圳）的面板數(shù)據(jù)，在使用熵值 TOPSIS 方法測度蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的基礎上，通

過 Dagum 基尼系數(shù)、核密度估計、傳統(tǒng)及空間 Markov 鏈探討蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)域差異與動態(tài)演進規(guī)律。

【結果】（1）“十三五”以來廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平呈波動上升態(tài)勢，高水平地區(qū)以蔬菜種植面積較大

的城市為主。（2）成果共享、生產(chǎn)效率、要素支撐維度指數(shù)漲幅均超過 25%，綠色低碳維度漲幅超過 20%，蔬

菜供給維度漲幅最小，但也超過 10%。（3）研究期內(nèi)的總體區(qū)域差距先升后降、有所縮小，差距主要來源于超

變密度，其次是區(qū)域間差異，再次是區(qū)域內(nèi)差異。（4）產(chǎn)業(yè)發(fā)展的動態(tài)演進整體呈現(xiàn)向好態(tài)勢，樣本地區(qū)發(fā)展

水平的等級轉移具有穩(wěn)定性，較低等級的城市向上轉移的概率普遍大于向下轉移。【結論】廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)正逐

步邁向高質量發(fā)展，其區(qū)域差異及動態(tài)演進呈現(xiàn)一定規(guī)律性變化。建議多方主體共建省級蔬菜產(chǎn)業(yè)信息平臺，

因地制宜推進冷鏈建設；加大蔬菜品種選育力度，著力開展綠色防控技術研究與推廣；針對不同地區(qū)的薄弱項

目進行差異化改進，提高蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平。

關鍵詞：蔬菜產(chǎn)業(yè)；高質量發(fā)展；Dagum 基尼系數(shù)；核密度估計；Markov 鏈

中圖分類號：S63；F327 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0218-13

Regional Differences and Dynamic Evolution of

High-quality Development of Vegetable Industry

in Guangdong Province

LIANG Weisen, CHU Xialing, ZHENG Linxiu, YE Gaosong, CHEN Junqiu

（Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory for

New Technology Research of Vegetables / Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area Vegetable Basket Research

Institute in Guangzhou, Guangzhou 510640, China）

Abstract: 【Objective】With the increasing abundance of residents “vegetable baskets”, certain changes have

also taken place in the development of the vegetable industry. It is of great significance to construct an indicator system to

explore its high-quality development level, and analyze its regional differences and dynamic evolution. 【Method】Taking

Guangdong, a major vegetable consumption province, as an example, based on panel data from various cities in the province

(excluding Shenzhen) from 2015 to 2021, and by using the entropy TOPSIS method to measure the level of high-quality

219

【研究意義】中共二十大報告強調(diào)樹立大食

物觀，構建多元化食物供給體系，發(fā)展鄉(xiāng)村特色

產(chǎn)業(yè)。蔬菜是我國人均消費量最大的農(nóng)產(chǎn)品，也

是國內(nèi)種植業(yè)僅次于糧食的第二大農(nóng)作物，是多

元化食物供給中不可或缺的重要部分。蔬菜產(chǎn)供

銷是全國從業(yè)人員最多的產(chǎn)業(yè)之一，是國內(nèi)重要

的民生產(chǎn)業(yè)，產(chǎn)業(yè)收益相比糧食作物更高，為促

進農(nóng)民增收做出了重要貢獻［1］。伴隨居民“菜籃

子”日益豐富，蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展也發(fā)生了一定變化，

構建合適的指標體系評價其高質量發(fā)展水平，探

討其區(qū)域差異和動態(tài)演進具有重要意義。

【前人研究進展】現(xiàn)有文獻聚焦于農(nóng)業(yè)、糧

食產(chǎn)業(yè)的高質量發(fā)展，關于蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展

的研究不多，評價維度主要以“創(chuàng)新、協(xié)調(diào)、綠

色、開發(fā)、共享”的新發(fā)展理念為主［2-4］，也有

基于產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及未來趨勢選取維度，整體聚

焦于產(chǎn)品供給、生產(chǎn)效率、綠色發(fā)展、三產(chǎn)融合、

基礎設施、經(jīng)營主體、市場建設、福利共享等方

面［5-8］，研究成果大多支持農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展水平

提高的趨勢。此外，還有從投入產(chǎn)出計算全要素

生產(chǎn)率衡量高質量發(fā)展水平的研究［9-11］，評價

方法涉及 DEA 模型、SBM 模型、熵值法及其與

TOPSIS 結合、層次分析法、主成分分析法等，應

用于效率測度、數(shù)據(jù)降維。隨著區(qū)域協(xié)調(diào)發(fā)展的

推進，一些學者將研究視角聚焦于農(nóng)業(yè)發(fā)展的區(qū)

域差異、分布演進等問題，研究方法涉及基尼系

數(shù)、核密度估計、Markov 鏈等。尹朝靜等［12］測

度了 2010—2018 年我國農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展水平，并

使用多種方法分析其區(qū)域差異與動態(tài)演進，結果

表明我國農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展水平穩(wěn)步提高，總體區(qū)

域差距不斷縮小，但存在兩極分化和空間不平衡

現(xiàn)象，內(nèi)部流動性較差。姬志恒［13］的研究還涉

及到農(nóng)村領域，研究表明 2005—2018 年我國農(nóng)業(yè)

農(nóng)村發(fā)展質量穩(wěn)步提升，全域內(nèi)部相對差異漸趨

縮小，區(qū)域間差異是主要來源。楊騫等［14］聚焦

綠色農(nóng)業(yè)，研究表明我國農(nóng)業(yè)綠色全要素生產(chǎn)率

呈先擴大后縮小趨勢，超變密度對其空間分異的

貢獻率最高。常艷花等［15］構建我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化

評價體系并分析時空差異特征，結果表明，2009

年以來我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展水平呈上升態(tài)勢，各

區(qū)域的發(fā)展水平差異存在“收斂現(xiàn)象”。陳慧卿

等［16］基于湖南 86 個縣域的研究表明，2011 年以

來全省各縣域的農(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化發(fā)展水平逐年上

升，但區(qū)域差距顯著，區(qū)域間差異是主要來源。

【本研究切入點】現(xiàn)有的一系列研究成果對

蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價、區(qū)域差異及動態(tài)演進

分析具有借鑒意義，相關研究集中于農(nóng)業(yè)、農(nóng)村、

糧食產(chǎn)業(yè)的討論，也有涉及畜牧業(yè)的研究，而關

于蔬菜產(chǎn)業(yè)的相關研究較少，前期一些學者探討

了產(chǎn)業(yè)競爭力的問題，而關乎蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)

展的定量研究仍然欠缺?！緮M解決的關鍵問題】

本文以蔬菜消費大省廣東為研究對象，構建蔬菜

development of the vegetable industry, the research explores the regional differences and dynamic evolution laws of highquality development of vegetable industry through Dagum Gini coefficient, kernel density estimation, traditional and spatial

Markov chains.【Result】(1) Since the 13th Five-Year Plan period, the high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong has shown a fluctuating upward trend, with high-level areas mainly being cities with larger vegetable planting

areas. (2) The indicators for achievement sharing, productivity, and element support have all increased by over 25%, while the

green and low-carbon dimensions have increased by over 20%. The vegetable supply dimension has the smallest increase, but

also exceeded 10%. (3) The overall regional gap during the research period showed “first increasing and then decreasing”,

with some narrowing. The main source of the gap was the super variable density, followed by inter-regional gap, and then

intra-regional gap. (4) The overall dynamic evolution of industrial development shows a positive trend, and the level transfer of

development in the sample areas is stable. The probability of upward transfer in lower level cities is generally greater than that of

downward transfer.【Conclusion】The vegetable industry in Guangdong is gradually moving towards high-quality development,

and its regional differences and dynamic evolution show certain regular changes. It is recommended that multiple parties

jointly build a provincial-level vegetable industry information platform and promote cold chain construction according to local

conditions; intensify the breeding of vegetable varieties and focus on conducting research and promotion of green prevention and

control technologies; differentiate and improve weak projects in different regions to enhance the high-quality development level

of the vegetable industry.

Key words: vegetable industry; high-quality development; Dagum Gini coefficient; kernel density estimation; Markov chain

220

產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價體系，使用多種方法分析

2015—2021 年全省蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的區(qū)域差異與動

態(tài)演進，揭示其時空特征及演變規(guī)律，為進一步

提高蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展質量、增強“菜籃子”穩(wěn)產(chǎn)保

供能力提供依據(jù)。

1 研究設計

1.1 蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價體系

隨著社會發(fā)展和需求結構轉變，我國農(nóng)業(yè)不

再局限于要素投入、產(chǎn)品供給，更多轉向發(fā)揮農(nóng)

業(yè)多功能性和促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，其本質內(nèi)涵

在于保產(chǎn)、高效、減量和增收［17］。蔬菜產(chǎn)業(yè)作

為農(nóng)業(yè)的重要組成，其高質量發(fā)展目標與農(nóng)業(yè)一

脈相承，須在要素生產(chǎn)率提升、資源環(huán)境保護、

農(nóng)業(yè)功能拓寬等方面下功夫。產(chǎn)業(yè)競爭力是高質

量發(fā)展的重要體現(xiàn)，現(xiàn)有研究從生產(chǎn)端的要素、

產(chǎn)品著手［18］，逐步將研究視角轉向全產(chǎn)業(yè)鏈，

加入硬件設施、流通渠道、聯(lián)農(nóng)增收以及綠色發(fā)

展等維度［19-21］。2021 年 12 月，《山東“菜籃子”

高質量發(fā)展指數(shù)》發(fā)布，以新發(fā)展理念和“菜籃

子”市長負責制考核辦法為依據(jù)，從生產(chǎn)加工、

市場流通、綠色安全、創(chuàng)新發(fā)展、開放合作方面

構建評價體系。為此，借鑒現(xiàn)有研究并考慮指標

解釋力及數(shù)據(jù)可得性，本研究結合廣東農(nóng)業(yè)實際，

從蔬菜供給、生產(chǎn)效率、綠色低碳、要素支撐、

成果共享等 5 個維度選取指標：

（1）蔬菜供給。保證產(chǎn)量供給是農(nóng)業(yè)高質

量發(fā)展的首要條件，蔬菜產(chǎn)品也如此。土地要素

投入、農(nóng)業(yè)產(chǎn)出、產(chǎn)品供給穩(wěn)定，是供給層面的

直觀衡量，因此指標選取蔬菜播種面積、菜籃子

基地、人均蔬菜供給量、蔬菜供給穩(wěn)定和自給率；

產(chǎn)業(yè)鏈延伸、產(chǎn)業(yè)收益是供給持續(xù)性的保證，參

考韋禮飛等［22］、田璞玉等［23］的研究選取蔬菜加工、

產(chǎn)業(yè)收益作為衡量指標。

（2）生產(chǎn)效率。效率提升是農(nóng)業(yè)高質量發(fā)

展的重要構件。從主要生產(chǎn)要素的投入產(chǎn)出效率

進行衡量，包括土地生產(chǎn)率、勞動生產(chǎn)率、資本

利用率，同時參考姬志恒［13］的研究，加入蔬菜

規(guī)模化（即單位面積所需勞動力）衡量創(chuàng)新效率。

（3）綠色低碳。伴隨氣候風險加劇，農(nóng)業(yè)

生產(chǎn)領域的綠色發(fā)展、低碳減排備受重視。首先

是農(nóng)業(yè)化學投入的減少，包括農(nóng)藥、化肥，以及

設施農(nóng)業(yè)發(fā)展下農(nóng)用薄膜的合理使用，促使農(nóng)業(yè)

碳排放整體減少。此外，農(nóng)業(yè)資源的節(jié)約使用、

廢棄物的有機利用均有利于促進綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展，

生態(tài)環(huán)境保護和修復同樣不可或缺。

（4）要素支撐。蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展離不

開現(xiàn)代生產(chǎn)要素的支撐。農(nóng)業(yè)機械化、農(nóng)機化服

務有利于促進蔬菜種植規(guī)?；?，提高生產(chǎn)效率。

企業(yè)作為市場組織單元，是蔬菜產(chǎn)業(yè)的重要參與

主體，社會化服務可促進適度規(guī)模經(jīng)營。此外，

更高的耕地保有量和更強的防災減災能力均有利

于蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展。

（5）成果共享。共享是農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展的

價值導向，蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要發(fā)揮聯(lián)農(nóng)帶農(nóng)效應。

一方面是促進農(nóng)民收入增長［24］，尤其是農(nóng)業(yè)生

產(chǎn)收入，在指標上表現(xiàn)為收入增長率及經(jīng)營性收

入占比提高，同時帶動消費增長（消費支出增加），

改進消費結構（農(nóng)村恩格爾系數(shù)降低）并提高生

活質量［12］；另一方面是縮小城鄉(xiāng)居民收入差距，

以城鄉(xiāng)收入比的減小作為衡量指標［13］，促進共

同富裕。

本研究構建的廣東省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評

價體系共有 31 個具體指標（表 1）。某些蔬菜產(chǎn)

業(yè)數(shù)據(jù)無法從公開數(shù)據(jù)庫單獨獲取，在要素投入

方面，借鑒閔銳等［25］、李明文等［9］的研究，設

置兩個系數(shù)將廣義農(nóng)業(yè)中用于蔬菜種植的生產(chǎn)要

素剝離出來：

A 系數(shù) = 蔬菜播種面積

農(nóng)作物播種面積

B 系數(shù) = ×蔬菜播種面積

農(nóng)作物播種面積

農(nóng)業(yè)產(chǎn)值

農(nóng)林牧魚業(yè)產(chǎn)值

在農(nóng)業(yè)產(chǎn)出方面，借鑒華堅等［26］的研究，

設置系數(shù)計算蔬菜產(chǎn)出及排放相關指標：

C 系數(shù) = 蔬菜產(chǎn)值

農(nóng)林牧魚業(yè)產(chǎn)值

1.2 研究方法

1.2.1 基于熵值 TOPSIS 的評價分析 蔬菜產(chǎn)業(yè)

高質量發(fā)展評價包括多個指標，需要使用數(shù)據(jù)降

維的方法合成單一指標，以對不同地區(qū)的發(fā)展水

平進行比較。以往的研究多使用熵值法，依據(jù)研

究對象各個指標的變異離散程度計算指標權重，

屬于非主觀賦權法，但有可能因為某個指標的數(shù)

值離散程度較大導致指標權重偏誤［27］。為此，

可利用逼近理想解的技術，通過測度各指標與其

最優(yōu)（劣）解之間的相對距離判斷優(yōu)劣水平［8］，

以提高評價結果精準度，具體的計算步驟為：

221

（1）數(shù)據(jù)標準化。使用極值法對正向指標、

負向指標進行無量綱化和同向化處理。

正向指標的計算公式為：

x’ij=（xij-min xij）/（max xij-min xij）+ 0.1

負向指標計算公式為：

x’ij=（max xij-xij）/（max xij-min xij）+ 0.1

由此獲得歸一化矩陣 X’=（x’ij）m×n

。

（2）計算比重矩陣。計算第 i 個地區(qū)第 j 個

蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平評價指標 x 所占比重，

獲得比重矩陣 P=（pij）m×n

。

pij= ∑m

i=1 x’ij

x’

ij

，j=（1,2,…,n）

（3）計算熵值 ej 與差異性系數(shù) dj

。

ej

= -k （pijlnp ∑m

i=1 ij），i=（1,2,…,m），k=1/（lnm）

dj

=1-ej

，j=（1,2,…,n）

（4）計算第 j 個指標權重 wj

。

dj

wj

= ∑n

j=1

dj

，j=（1,2,…,n）

（5）計算各個樣本的綜合得分 Ci

。

Cj

= wj x' ∑ ij

n

j=1

以上 5 步是熵值法的計算過程，進一步使用

TOPSIS 修正綜合得分 Ci

。

（6）計算加權規(guī)范化矩陣。

R={pij×wj

}

m×n

（7）擬定正、負理想解 S+

、S-

。

Sj

+

=（max ri1, max ri2, …, max rin）

表 1 廣東省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價體系

Table 1 Evaluation system for high-quality development of vegetable industry in Guangdong Province

維度

Dimension

指標

Indicator

解釋

Explanation

方向

Direction

蔬菜供給

Vegetable supply

蔬菜播種面積 蔬菜播種面積 正向

菜籃子基地 菜籃子基地數(shù)量 正向

人均蔬菜供給量 蔬菜產(chǎn)量 / 人口總數(shù) 正向

蔬菜供給穩(wěn)定 近四年蔬菜產(chǎn)量標準差與均值的比值 逆向

蔬菜自給率 蔬菜產(chǎn)量 /( 人口總數(shù) × 人均蔬菜消費量 ) 正向

蔬菜價格穩(wěn)定 ( 蔬菜消費價格指數(shù) -100）的絕對值 負向

蔬菜加工 規(guī)模以上農(nóng)產(chǎn)品加工企業(yè)主營業(yè)務收入 ×C 系數(shù) 正向

產(chǎn)業(yè)收益 蔬菜產(chǎn)值 正向

生產(chǎn)效率

Productivity

土地生產(chǎn)率 蔬菜產(chǎn)量 / 蔬菜播種面積 正向

勞動生產(chǎn)率 蔬菜產(chǎn)量 /( 第一產(chǎn)業(yè)勞動力 ×B 系數(shù) ) 正向

資本利用率 蔬菜產(chǎn)值 /( 農(nóng)林牧漁業(yè)投資額 ×A 系數(shù) ) 正向

蔬菜規(guī)?；?蔬菜播種面積 /( 第一產(chǎn)業(yè)勞動力 ×B 系數(shù) ) 正向

綠色低碳

Green and low-carbon

化肥施用強度 ( 化肥施用量 ×A 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 負向

農(nóng)藥使用強度 ( 農(nóng)藥使用量 ×A 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 負向

薄膜使用強度 ( 薄膜使用量 ×A 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 負向

碳排放強度 ( 農(nóng)業(yè)碳排放 ×C 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 負向

廢棄利用 畜禽糞污綜合利用率 正向

節(jié)水灌溉 ( 節(jié)水灌溉面積 ×A 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 正向

生態(tài)環(huán)境 生態(tài)環(huán)境指數(shù) 正向

生態(tài)保護 農(nóng)村綠化率 正向

要素支撐

Element support

農(nóng)業(yè)機械化 ( 農(nóng)用機械總動力 ×A 系數(shù) )/ 蔬菜播種面積 正向

農(nóng)機化服務 鄉(xiāng)村農(nóng)機從業(yè)人員人數(shù) / 鄉(xiāng)村第一產(chǎn)業(yè)從業(yè)人數(shù) 正向

經(jīng)營企業(yè) 農(nóng)林牧漁業(yè)法人單位數(shù) ×B 系數(shù) 正向

社會化服務 ( 農(nóng)林牧漁服務業(yè)產(chǎn)值 ×C 系數(shù) )/ 蔬菜產(chǎn)值 正向

耕地保有 當年耕地面積 / 上一年耕地面積 正向

防災減災 1- 蔬菜種植的成災面積 / 受災面積 正向

成果共享

Achievement sharing

收入增長 農(nóng)村居民人均可支配收入增長率 正向

經(jīng)營收入 人均經(jīng)營性收入 / 人均可支配收入 正向

農(nóng)民消費 農(nóng)村居民人均消費支出 正向

食品支出 農(nóng)村恩格爾系數(shù) 負向

城鄉(xiāng)差距 城鄉(xiāng)居民收入比 負向

222

Sj

-

=（min ri1, min ri2, …, min rin）

（8）計算各個方案與理想解的歐氏距離。

di

+

= ∑n

j=1 （Sj

+

-rij）2

，di

-

= ∑n

j=1 （Sj

-

-rij）2

（9）計算修正后的綜合得分 Fi，即蔬菜產(chǎn)

業(yè)高質量發(fā)展指數(shù)，F(xiàn)1~F5 指數(shù)分別為蔬菜供給、

生產(chǎn)效率、綠色低碳、要素支撐、成果共享指數(shù)。

Fi=dj

-

/（dj

+

+dj

-

），F(xiàn)i∈［0, 1］

1.2.2 基于 Dagum 基尼系數(shù)的區(qū)域差異分析 本

研究使用 Dagum 基尼及其分解方法分析廣東省蔬

菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)域差異。Dagum［28］將基尼

系數(shù)分解為組內(nèi)差異貢獻（Gw）、組間差異凈值

貢獻（Gnb）和組間超變密度（Gt

）三部分，有效

解決樣本數(shù)據(jù)間交叉重疊等問題。計算的總體基

尼系數(shù)為：

G= 2μn2

∑ ∑ ∑ ∑ k k nj nh j=1 h=1 i=1 r=1 yji-yhr

式中，yji、yhr 為第 j(h) 組內(nèi)市域 i(r) 蔬菜產(chǎn)業(yè)高

質量發(fā)展評價值，μ 為所有研究市域蔬菜產(chǎn)業(yè)高

質量發(fā)展評價值的均值。n 為研究市域個數(shù)，k 為

研究組的總數(shù)，本研究分組為珠三角、粵東、粵

西和粵北四大區(qū)域。j 和 h 為組下標，i 和 r 為市

域下標，nj

(nh

) 為 j(h) 組內(nèi)部市域數(shù)量。組內(nèi)差

異貢獻（Gw）、組間差異凈值貢獻（Gnb）和組間

超變密度（Gt

）計算公式如下：

Gw= Gjj pj S ∑ j

k

j=1 ，Gjj= ∑ ∑ 1 cj cj /cj

2

2y i=1 r=1

j

yji-yjr

Gnb= Gjh（pj sh

+ph s ∑∑ j

）Djh

k

j=2h=1

j-1

Gt

= Gjh（pj sh

+ph s ∑ ∑ j

）（1-Djh） k

j=2 h=1

j-1

yji-yjr Gjh= ∑ ∑ cj ch

i=1 r=1 /cj

ch

（yi

+yh

）

Djh=（djh-pjh）/（djh+pjh）

djh= dF（j y）∫y

0

（y-x）dF ∫∞

0 h

（x）

pjh= dFh

（y）∫y

0

（y-x）dF（j ∫∞

0 x）

式中，pj

= cj

/c，sj

= cj

/yi

y，且 ∑k ∑ h=1 pj

=∑si =∑k

j=1 p =1 j sh ；

Djh 為組 j 和 h 間蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價值的相

對影響，其中，djh 為組間蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展差

值，可視為組 j 和 h 中所有 yji-yhr ＞ 0 樣本值的

加權平均，表示組 j 和 h 中所有 yhr-yji ＞ 0 樣本

值的加權平均；Fi

(Fh

) 為組 j(h) 累計密度分布函數(shù)。

1.2.3 基于核密度估計和 Markov 鏈的動態(tài)分布

演進分析 核密度估計是一種非參數(shù)檢驗方法，

它對數(shù)據(jù)分布不附加任何假定，是一種從數(shù)據(jù)樣

本本身出發(fā)研究數(shù)據(jù)分布特征的方法。因此，它

對數(shù)據(jù)的依賴性較弱，結果更加具有穩(wěn)健性［29］。

設定隨機變量X的密度函數(shù)為f(x)，其表達式如下：

f（x）=（1/Nh）∑

i=1

K﹝（Xi

-X）/h〕

N

1

2π K（x）= exp（- ）x2

2

式中，N、Xi

、h 和 K(x) 分別為觀測值個數(shù)、獨立

同分布觀測值、帶寬和核密度函數(shù)。K(x) 是一種

加權函數(shù)或平滑轉換函數(shù)，使用常見的高斯核函

數(shù)。Kernel 核密度估計對帶寬較為敏感，一般多

選擇較小帶寬以提高估計精度。Markov 鏈通過構

建 Markov 轉移概率矩陣，探討各地區(qū)蔬菜產(chǎn)業(yè)高

質量發(fā)展隨時間變化的動態(tài)轉移趨勢［30］，將同

時期的數(shù)據(jù)離散為不同等級，計算每種等級的概

率分布，并分析隨時間變化各種概率分布的變化。

不同時刻的 Markov 概率轉移矩陣 λ×λ 為：

M=

p11 p … 1λ

pλ1 … pλλ

…

…

…

式中，pij 表示某地區(qū)在 t 時刻屬于 i 等級而在 t+1

時刻屬于 j 等級的概率，其表達式為：pij=zij /zi

，zij

表示 t 時刻 i 等級轉移到 t+1 時刻 j 等級的地區(qū)數(shù)

量之和，zi 表示研究期內(nèi)屬于 i 等級的地區(qū)數(shù)量

之和。若轉移中等級上升，則稱為向上轉移；若

等級下降，則稱為向下轉移。

進一步引入“空間滯后”概念，分析鄰域城

市的蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平對本地區(qū)轉移概率

大小的影響，空間 Markov 鏈則將轉移矩陣變化成

λ×λ×λ 的矩陣?？臻g滯后類型考慮了地理上與該

地區(qū)臨近的單位，地區(qū) a 的空間滯后值 Laga 是該

地區(qū)周邊地理單位觀測值的加權平均，公式為：

Laga

= Y ∑ b

Wab

n

b=1

式中，Yb 為地區(qū) b 的觀測值，n 為城市總數(shù)，空

間權重矩陣 Wab 表示地區(qū) a 和地區(qū) b 的空間關系。

研究中使用鄰接原則定義空間關系，即地區(qū)相鄰

值為 1，否則為 0。另外，使用以下公式檢驗空間

滯后效應的統(tǒng)計學意義：

式中，k 為蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展等級數(shù)量，mij 為

傳統(tǒng) Markov 轉移概率，mij（S）為鄰域狀態(tài)類型 S

223

的空間 Markov 轉移概率，nij（S）為鄰域狀態(tài)類型

S 的空間 Markov 轉移的城市數(shù)量，Qb 服從自由度

為 k（k-1）2 的卡方分布。

經(jīng)過長時間轉移以后，系統(tǒng)內(nèi)的各等級數(shù)量

分布趨于穩(wěn)定，呈現(xiàn)“穩(wěn)態(tài)”，不受時間變化影響。

用公式表示為limπ(k+1)=limπ(k)M k→∞ k→∞ ，其中 π 為 Markov

過程演變的穩(wěn)態(tài)矩陣。

1.3 數(shù)據(jù)來源

選取廣東省 20 個地級市（除深圳）為樣本

進行分析，深圳的蔬菜種植面積較少，且農(nóng)業(yè)產(chǎn)

業(yè)占比很低，為避免異常影響而將其剔除。研究

期限為 2015—2021 年，可展示“十三五”以來廣

東蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展狀況，因此共有 140 個觀察值。

數(shù)據(jù)來源于 2016—2022 年《廣東統(tǒng)計年鑒》《廣

東農(nóng)村統(tǒng)計年鑒》《中國住戶調(diào)查年鑒》《中國

城市統(tǒng)計年鑒》及“開放廣東”數(shù)據(jù)庫（https://

gddata.gd.gov.cn）。

2 結果與分析

2.1 蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展評價結果的時空特征

分析

2.1.1 時間趨勢分析 將樣本數(shù)據(jù)通過熵值

TOPSIS 運算可得 2015—2021 年廣東各市（除深

圳）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的評價結果，將某一年

份各地區(qū)的評價指數(shù)通過均值運算獲得該年份廣

東省的具體評價結果（圖 1）。“十三五”以來，

廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平呈波動上升態(tài)勢，

由 2015 年的 0.3210 波動提高到 2021 年的 0.3819，

整體漲幅 18.96%，年均增速接近 3%。其中，各

維度指數(shù)均不同程度上漲：

（1）蔬菜供給維度，研究期內(nèi) F1 指數(shù)呈波

動上升態(tài)勢，由 2015 年的 0.3442 減小到 2017 年

的 0.3105，隨后逐步增加到 2021 年的 0.3844，整

體漲幅 11.67%。在政策引導下，菜籃子基地的認

證數(shù)量逐步提升，2021 年已超過 500 個。得益于

種植結構優(yōu)化，蔬菜產(chǎn)值穩(wěn)步提升，研究期內(nèi)漲

幅接近 25%。蔬菜產(chǎn)量及價格波動有所下滑，供

給穩(wěn)定性逐步提升。蔬菜播種面積小幅波動，變

化不大。

（2）生產(chǎn)效率維度，研究期內(nèi) F2 指數(shù)呈

穩(wěn)步上升態(tài)勢，由 2015 年的 0.2165 逐步提高到

2021 年的 0.2796，漲幅較大，接近 30%。得益于

蔬菜育種、栽培技術的提升，各要素生產(chǎn)率均不

同幅度提升，有利于提高蔬菜產(chǎn)量，增強“菜籃子”

保供能力。

（3）綠色低碳維度，研究期內(nèi) F3 指數(shù)呈波

動上升態(tài)勢，由 2015 年的 0.3163 增加到 2021 年

的 0.3891，漲幅 23.02%，年均增速超過 3.5%。

在農(nóng)業(yè)減排固碳的倡導下，農(nóng)藥和化肥使用強

度 均 顯 著 降 低， 前 者 減 少 11.64%， 后 者 減 少

27.61%；在推進設施農(nóng)業(yè)的情況下，農(nóng)用薄膜的

使用強度降幅較小、為 2.20%；伴隨農(nóng)業(yè)硬件提升，

節(jié)水灌溉面積具有較大提升、超過 50%。

（4）要素支撐維度，研究期內(nèi) F4 指數(shù)呈波

動上升態(tài)勢，由 2015 年的 0.2455 減小到 2017 年

的 0.2410，隨后逐步增加到 2021 年的 0.3134，整

體漲幅 27.65%，年均增速超過 4%。其中，防災

減災漲幅最大，由 39.82% 增加到 79.75%，超過

1 倍；以涉農(nóng)服務業(yè)為衡量的社會化服務，占蔬

菜產(chǎn)值的比重由 2015 年的 3.61% 增加到 2021 年

的 4.85%，漲幅接近 35%；經(jīng)營企業(yè)單位數(shù)的漲

幅也超過 30%，多種要素支撐蔬菜產(chǎn)業(yè)的高質量

發(fā)展。

（5）成果共享維度，研究期內(nèi) F5 指數(shù)逐步

提升，由 2015 年的 0.3657 增加到 2021 年的 0.4767，

在 5 個維度中漲幅最大、超過 30%，年均增速接

近 4.5%，蔬菜產(chǎn)業(yè)在聯(lián)農(nóng)帶農(nóng)方面發(fā)揮重要作用。

從指標來看，農(nóng)村居民人均可支配收入由 2015

年的 13 360 元增加到 2021 年的 22 306 元，增長

圖 1 2015—2021 年廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展指數(shù)及

其各維度指數(shù)變化趨勢

Fig. 1 Trends of high-quality development index of vegetable

industry and its various dimensions in Guangdong

from 2015 to 2021

224

率在 7%~10% 的區(qū)間波動，經(jīng)營收入占比則在

22%~27% 的區(qū)間波動。農(nóng)村居民人均消費支出由

11 103 元增加到 20 011 元，漲幅超過 80%，超過

收入 60% 的漲幅，收入提高和生活改善的需求促

進了農(nóng)村消費。研究期內(nèi)農(nóng)村恩格爾系數(shù)呈“先

降后升”態(tài)勢，由 2015 年的 40.63% 減小到 2018

年的 36.60%，伴隨宏觀經(jīng)濟增速下行，恩格爾系

數(shù)又逐步上升到 39.31%。在共同富裕的倡導下，

城鄉(xiāng)收入差距由 2.60 逐步減小到 2.46，仍有改善

空間。

2.1.2 空間分布分析 將研究期內(nèi)某市的 F 指

數(shù)及其 5 個維度指數(shù)通過均值運算獲得該地區(qū)的

評價結果，并使用 Arcgis 軟件通過自然間斷點

分級法進行梯隊分級，具體見表 2。廣東各市蔬

菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平分為 5 個梯隊，第一梯隊

至第五梯隊的 F 指數(shù)分別介于 0.4054~0.4474、

0.3218~0.4053、0.2981~0.3217、0.2605~0.2980、

0.2559~0.2604 之間。

（1）處于第一梯隊的地區(qū)有清遠、廣州和

湛江，它們在省內(nèi)的蔬菜種植面積較大，位居前

表 2 廣東各市（除深圳）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展及其各維度指數(shù)

Table 2 High-quality development index of vegetable industry and its various dimensions in various cities of

Guangdong (excluding Shenzhen)

地市

City

蔬菜供給

Vegetable supply

排名

Rank

生產(chǎn)效率

Productivity

排名

Rank

綠色低碳

Green and

low-carbon

排名

Rank

要素支撐

Element

support

排名

Rank

成果共享

Achievement

sharing

排名

Rank

高質量發(fā)展

High-quality

development

排名

Rank

梯隊

Echelon

清遠 Qingyuan 0.6249 2 0.1900 14 0.4582 2 0.2379 11 0.4662 5 0.4474 1 一

廣州 Guangzhou 0.5001 7 0.2514 7 0.4857 1 0.4428 1 0.3706 14 0.4459 2 一

湛江 Zhanjiang 0.6514 1 0.2478 9 0.2409 17 0.2661 6 0.4812 4 0.4420 3 一

惠州 Huizhou 0.5246 4 0.2485 8 0.4342 5 0.2174 14 0.5217 2 0.4053 4 二

韶關 Shaoguan 0.4280 8 0.2085 13 0.4516 3 0.3059 5 0.5334 1 0.4048 5 二

梅州 Meizhou 0.5108 5 0.3759 4 0.4497 4 0.1730 19 0.4423 9 0.3985 6 二

肇慶 Zhaoqing 0.5034 6 0.3693 5 0.4289 6 0.2039 17 0.4318 11 0.3963 7 二

茂名 Maoming 0.5940 3 0.2939 6 0.3649 12 0.1944 18 0.2583 18 0.3877 8 二

揭陽 Jieyang 0.3140 10 0.4304 2 0.3266 14 0.2533 8 0.3338 17 0.3217 9 三

汕尾 Shanwei 0.3385 9 0.2136 12 0.4173 8 0.2450 9 0.3509 15 0.3200 10 三

陽江 Yangjiang 0.2838 12 0.0560 20 0.4168 9 0.2109 16 0.5097 3 0.3196 11 三

佛山 Foshan 0.1690 17 0.2347 11 0.1932 19 0.4071 3 0.4398 10 0.2980 12 四

潮州 Chaozhou 0.1791 16 0.3943 3 0.3552 13 0.2289 12 0.4583 6 0.2971 13 四

中山 Zhongshan 0.0997 19 0.2351 10 0.2103 18 0.3994 4 0.4480 7 0.2961 14 四

珠海 Zhuhai 0.0790 20 0.1529 16 0.2923 15 0.4183 2 0.4030 12 0.2892 15 四

汕頭 Shantou 0.2551 13 0.4455 1 0.2499 16 0.2442 10 0.2568 19 0.2869 16 四

河源 Heyuan 0.2504 14 0.0996 19 0.4260 7 0.1624 20 0.3973 13 0.2848 17 四

江門 Jiangmen 0.3126 11 0.1655 15 0.3706 11 0.2268 13 0.2452 20 0.2804 18 四

云浮 Yunfu 0.1820 15 0.1403 17 0.4004 10 0.2148 15 0.3437 16 0.2604 19 五

東莞 Dongguan 0.1648 18 0.1194 18 0.1574 20 0.2641 7 0.4455 8 0.2559 20 五

3 名，是廣東主要的蔬菜種植地區(qū)，種植投入是

蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的重要保證。其中，清遠的

F指數(shù)最高、為 0.4474，得益于蔬菜產(chǎn)品的大規(guī)模、

穩(wěn)定供給，以及生產(chǎn)過程的綠色低碳；廣州的 F

指數(shù)居第 2 名、為 0.4459，雖然蔬菜種植面積居

全省第 2 位，但其人口規(guī)模巨大使得人均供給量

較少、波動性較大，供給維度指數(shù)較低，而作為

省會城市具有高水平的農(nóng)業(yè)科技能力，其綠色低

碳和要素支撐水平較高；湛江的 F 指數(shù)居第 3 名、

為 0.4420，得益于自身在粵西地區(qū)較強的蔬菜供

給能力，北運菜種植規(guī)模較大，蔬菜產(chǎn)值提升為

農(nóng)村居民增收、消費提升作出貢獻。

（2）處于第二梯隊的地區(qū)有惠州、韶關、

梅州、肇慶和茂名，大多數(shù)毗鄰高水平城市，呈

現(xiàn)一定程度的空間集聚特征，重點圍繞人口數(shù)量

較多的珠三角，鮮菜需求及運輸時效的要求一定

程度上成就了這一局面?；葜莺蜕仃P的 F 指數(shù)分

別為 0.4053 和 0.4048，分居第 4、第 5 名，前者

的蔬菜種植面積居于全省前列，后者的“菜籃子”

基地數(shù)量較多、同時蔬菜供給穩(wěn)定性較大，蔬菜

225

生產(chǎn)也較大促進了農(nóng)村居民增收、縮小城鄉(xiāng)差距，

使得蔬菜供給和成果共享水平較高；梅州和肇慶

的 F 指數(shù)分居第 6、第 7 名，兩者的多個維度指

數(shù)均在中上水平，尤其是蔬菜供給、生產(chǎn)效率和

綠色低碳指數(shù)；茂名的F指數(shù)為 0.3877、居第 8 名，

茂名是粵西北運菜的主要區(qū)域之一，蔬菜種植面

積居全省第 5 位，供給維度指數(shù)居全省第 3 名，

但其要素支撐和成果共享水平較低。

（3）處于第三梯隊的地區(qū)有揭陽、汕尾、

陽江，分布于粵東和粵西地區(qū)。揭陽的 F 指數(shù)為

0.3217，居第 9 名，得益于較高的土地生產(chǎn)率，

其生產(chǎn)效率水平高居全省第 2 位，要素支撐也處

于中上水平區(qū)間，而蔬菜生產(chǎn)的綠色低碳及成果

共享有待加強；汕尾的F指數(shù)為 0.3200，居第 10 名，

各個維度指數(shù)均在中等水平區(qū)間波動；陽江的 F

指數(shù)居第 11 名，其蔬菜種植的成果共享效應顯著，

但其生產(chǎn)效率水平處于全省末端。

（4）處于第四梯隊的地區(qū)有佛山、潮州、

中山、珠海、汕頭、河源和江門，共 7 個市，F(xiàn)

指數(shù)分居第 12~18 名，大多數(shù)城市位于珠三角地

區(qū)，城鎮(zhèn)化推進一定程度上擠占了蔬菜種植空間，

對蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展形成抑制。潮州和汕頭位

于粵東地區(qū)，其蔬菜生產(chǎn)效率較高，但土地投入

和產(chǎn)出供給較低；河源位于粵北山區(qū)，其生產(chǎn)效

率、要素支撐均處于全省較低水平，有待提升。

（5）處于第五梯隊的地區(qū)有云浮和東莞，F(xiàn)

指數(shù)分別為 0.2604 和 0.2559，約為清遠 F 指數(shù)的

58%，省內(nèi)各市之間的蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平

差距仍在可接受范圍之內(nèi)；云浮位于粵北地區(qū)，

只有綠色低碳維度指數(shù)處于中間水平，其他 4 個

維度指數(shù)均較低；東莞的 F 指數(shù)名列全省最后一

名，其產(chǎn)業(yè)構成以工業(yè)為主，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)占比很低，

蔬菜供給、生產(chǎn)效率、綠色低碳水平均處于全省

末端。

2.2 蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)域差異分析

為進一步探討廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的區(qū)

域差異，使用 Dagum 基尼系數(shù)及其分解方法，結

果見表 3。其中，珠三角地區(qū)包括廣州、珠海、佛山、

惠州、東莞、中山、江門、肇慶等市，深圳在初

始樣本中已剔除；粵東地區(qū)包括汕頭、汕尾、潮州、

揭陽；粵西地區(qū)包括陽江、湛江、茂名；粵北地

區(qū)包括韶關、河源、梅州、清遠、云浮。

2.2.1 總體及區(qū)域內(nèi)差異 2015—2021 年廣東

蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的總體基尼系數(shù)均值

為 0.1088，呈先升后降的波動下滑態(tài)勢。其中，

2015—2016 年由 0.1109 上升到 0.1266，隨后逐步

降低到 2018 年的 0.1022，經(jīng)歷 2018—2019 年的

小幅上升，又逐步下滑到 2021 年的 0.0992。研究

期內(nèi)，總體基尼系數(shù)下滑 10.55%，表明“十三五”

以來廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的總體區(qū)域差

距有所縮小。從區(qū)域內(nèi)差異來看，研究期內(nèi)珠三

角、粵東、粵西和粵北地區(qū)的基尼系數(shù)均值分別

表 3 2015—2021 年廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的 Dagum 基尼系數(shù)及分解結果

Table 3 Dagum Gini coefficient and decomposition results of high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong from 2015 to 2021

差異來源 Source of differences 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021

總體差異

Overall differences 0.1109 0.1266 0.1117 0.1022 0.1075 0.1034 0.0992

區(qū)域內(nèi)差異

Intra-regional gap

珠三角 The Pearl River Delta 0.0599 0.0622 0.0824 0.0755 0.0722 0.0749 0.0694

粵東 Eastern Guangdong 0.1277 0.1234 0.1076 0.1114 0.1106 0.1054 0.1102

粵西 Western Guangdong 0.0978 0.1387 0.1235 0.1060 0.1100 0.1113 0.1015

粵北 Northern Guangdong 0.0383 0.0370 0.0253 0.0113 0.0193 0.0248 0.0313

區(qū)域間差異

Inter-regional gap

珠三角 - 粵東 The Pearl River Delta-Eastern Guangdong 0.1110 0.1075 0.1031 0.1042 0.1017 0.1032 0.1032

珠三角 - 粵西 The Pearl River Delta-Western Guangdong 0.1089 0.1313 0.1254 0.1108 0.1190 0.1133 0.0989

珠三角 - 粵北 The Pearl River Delta-Northern Guangdong 0.1201 0.1292 0.1171 0.1104 0.1100 0.1102 0.1056

粵東 - 粵西 Eastern Guangdong-Western Guangdong 0.1317 0.1457 0.1240 0.1144 0.1221 0.1162 0.1129

粵東 - 粵北 Eastern Guangdong-Northern Guangdong 0.1468 0.1459 0.1095 0.1105 0.1239 0.1087 0.1078

粵西 - 粵北 Western Guangdong-Northern Guangdong 0.0887 0.1138 0.1029 0.0871 0.0925 0.0870 0.0855

貢獻率

Contribution rate（%）

區(qū)域內(nèi)貢獻 Intra-regional contribution 23.99 25.85 26.18 25.64 24.93 26.07 26.22

區(qū)域間貢獻 Inter-regional contribution 40.77 37.40 36.36 36.56 38.89 34.44 31.62

超變密度貢獻 Super variable density contribution 35.24 36.75 37.46 37.80 36.18 39.49 42.16

226

為 0.0709、0.1138、0.1127、0.0267，粵東四市的

蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的區(qū)域內(nèi)差異最大，其

次是粵西三市，再次是珠三角，區(qū)域內(nèi)差異最小

的是粵北五市。從區(qū)域內(nèi)差異的演變趨勢來看，

珠三角的基尼系數(shù)呈波動上升態(tài)勢，由 2015 年的

0.0599 增加到 2021 年的 0.0694，漲幅 15.92%，

城鎮(zhèn)化步伐下區(qū)域內(nèi)發(fā)展差異水平有所增加?；?/p>

東地區(qū)的基尼系數(shù)呈波動下滑態(tài)勢，由 0.1277 減

小到 0.1102，降幅 13.67%，區(qū)域內(nèi)蔬菜產(chǎn)業(yè)高質

量發(fā)展水平的差異有所縮小?；浳鞯貐^(qū)的基尼系

數(shù)呈先升后降的波動態(tài)勢，由 2015 年的 0.0978

增加到 2016 年的 0.1387，隨后波動減小到 2021

年的 0.1015，研究期內(nèi)整體漲幅 3.75%，區(qū)域內(nèi)

發(fā)展不平衡水平略有提高?；洷钡貐^(qū)的基尼系數(shù)

呈“V”型波動下滑態(tài)勢，由 2015 年的 0.0383 減

小到 2018 年的 0.0113，隨后逐步提高到 2021 年

的 0.0313，研究期內(nèi)整體降幅 18.11%，區(qū)域內(nèi)蔬

菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平趨于均衡。

2.2.2 區(qū)域間差異 從區(qū)域間差異來看，2015—

2021 年基尼系數(shù)均值由大至小排序為：“粵東 -

粵西”＞“粵東 - 粵北”＞“珠三角 - 粵西”＞“珠

三角 - 粵北”＞“珠三角 - 粵東”＞“粵西 - 粵北”，

數(shù)值分別為 0.1239、0.1219、0.1154、0.1147、0.1048、

0.0939。其中，前四者的區(qū)域間差異高于全省平

均水平 0.1088。從區(qū)域間差異的演變趨勢來看，

2015—2021 年所有區(qū)域間差異均有所下降。降幅

最大的是“粵東 - 粵北”，由 0.1468 減小到 0.1078，

降幅超過 25%；其次是“粵東 - 粵西”和“珠三角 -

粵北”，分別由 0.1317 減小到 0.1129、由 0.1201

減小到 0.1056，降幅均超過 10%；再次是“珠三

角 - 粵西”和“珠三角 - 粵東”，分別由 0.1089

減小到 0.0989、由 0.1110 減小到 0.1032，降幅均

超過 7%；降幅最小的是“粵西 - 粵北”區(qū)域間，

由 0.0887 減小到 0.0855，降幅 3.61%，兩個區(qū)域

的蔬菜種植面積較大，其區(qū)域間差異的基數(shù)較小，

產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的不平衡程度降幅相對有限。

2.2.3 區(qū)域差異貢獻 從區(qū)域差異貢獻來看，研

究期內(nèi)廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的總體差異

主要由超變密度貢獻，其次是區(qū)域間差異，再

次是區(qū)域內(nèi)差異，貢獻率均值分別為 41.96%、

31.81%、26.23%。從區(qū)域差異貢獻的演變趨勢來

看，超變密度貢獻由 2015 年的 38.53% 波動增加

到 2021 年的 44.86%，區(qū)域內(nèi)差異則由 24.77% 波

動增加到 27.03%，區(qū)域間貢獻則由 36.70% 波動

減少到 28.11%。蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的總體差異

主要來源于區(qū)域間差異、超變密度貢獻，伴隨省

內(nèi)城鎮(zhèn)化加速及產(chǎn)業(yè)結構調(diào)整，區(qū)域間差異的貢

獻有所弱化，逐漸趨平于區(qū)域內(nèi)差異，而超變密

度貢獻率有所提高。不論是珠三角還是粵東西北

地區(qū)，每個區(qū)域內(nèi)均有部分城市的蔬菜產(chǎn)業(yè)高質

量發(fā)展水平相對較高，同時有部分城市的發(fā)展水

平相對較低，導致不同區(qū)域之間存在非常明顯的

交叉重疊現(xiàn)象，不同城市之間蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)

展水平的相對提高或降低均有可能導致總基尼系

數(shù)增加。

2.3 蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的動態(tài)演進分析

2.3.1 基于核密度估計的動態(tài)分布 為進一步探

究廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的動態(tài)分布特征，使

用 MATLAB R2022a 軟件構造 Kernel 核密度三維

分布圖。由圖 2 可知，廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展

具有以下顯著特點：（1）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的

分布曲線整體呈現(xiàn)“先左后右”移動態(tài)勢，表明

“十三五”以來廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平先

降后升，與描述性統(tǒng)計中的“波動上升”相匹配；

（2）核密度圖存在“右拖尾”現(xiàn)象，表明省內(nèi)某

些城市不斷重視和提高蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展水平，尤其

是蔬菜主產(chǎn)區(qū)，與其他城市逐漸拉開差距；（3）

研究期內(nèi)，波動整體分布呈“雙峰”及“單峰”

分布交替呈現(xiàn)的格局，2021 年呈“單峰”形態(tài)，

產(chǎn)業(yè)兩極分化趨勢在弱化。

2.3.2 基于 Markov 鏈的動態(tài)分布 進一步使用

Markov 鏈探討廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展分布的

內(nèi)部流動性，分析其隨空間變化的演進規(guī)律。采

取四分位分類法，將蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展指數(shù)

圖 2 2015—2021 年廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的動態(tài)演進

Fig. 2 Dynamic evolution of high-quality development level

of vegetable industry in Guangdong from 2015 to 2021

227

劃分為低水平、中低水平、中高水平、高水平

共 4 個 等 級， 分 別 對 應 小 于 25%、25%~50%、

50%~75%、大于 75% 的分位數(shù)。通過 MATLAB

R2022a 軟件運算，獲得廣東各市（除深圳）蔬

菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展分布狀態(tài)轉移的概率。由傳統(tǒng)

Markov 鏈的計算結果（表 4）可知：（1）對角線

的概率值均大于非對角線的概率值，說明廣東各

市（除深圳）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的等級轉

移具有穩(wěn)定性，維持原有狀態(tài)的概率較大，此外，

中高水平和高水平兩個等級在下期維持原有狀態(tài)

類型的概率更大，分別為 74.07% 和 92.59%，其

“俱樂部收斂”現(xiàn)象相比低水平、中低水平更為

明顯；（2）樣本城市蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展實現(xiàn)跨

等級轉移的概率均小于 3%，例如由低水平跨越

到中高水平和高水平的概率分別為 2.94% 和 0，

其發(fā)展是一個循序漸進的過程，“跳躍式”向上

轉移的概率較??；（3）向上轉移的概率普遍大于

向下轉移的概率，如從低水平向上轉移到中低水

平的概率為 29.41%，大于從中低水平向下轉移到

低水平的概率 12.50%，有利于全省蔬菜產(chǎn)業(yè)的高

質量發(fā)展。

空間 Markov 鏈的計算結果見表 5。首先檢驗

空間滯后效應的統(tǒng)計學意義，在自由度為 36、

a=0.005 的置信水平下，Qb

=126.10，統(tǒng)計 P=0，

因此拒絕接受廣東各市（除深圳）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質

量發(fā)展水平的等級轉移在空間上相互獨立的假

設，認為空間滯后效應具有統(tǒng)計學意義。分析表

5 可得：（1）地理空間對廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)

展的等級轉移具有重要作用。對比傳統(tǒng) Markov 轉

移概率矩陣，在不同的地理空間上，蔬菜產(chǎn)業(yè)高

質量發(fā)展的轉移概率發(fā)生顯著變化；（2）無論鄰

域等級是何種水平，各對角線的概率值整體均大

于非對角線的概率值，各市蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展

水平偏向于“等級鎖定”，這與傳統(tǒng) Markov 鏈的

分析類似，且跨等級轉移的概率仍然較小，例如

當鄰域等級為中低水平時，從低水平跨越到中高

水平的轉移概率為 6.67%，數(shù)值較??；（3）隨著

鄰域等級提升，低水平、中低水平地區(qū)保持原始

狀態(tài)的穩(wěn)定性趨于下降，向上轉移的概率整體趨

于提高，例如隨著鄰域等級“低→中低→中高”

走向，低水平地區(qū)轉移到中低水平地區(qū)的概率呈

現(xiàn)“20.00% → 33.33% → 44.44%”向上變化，有

利于全省蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展；（4）當鄰域等級

為高水平時，低水平地區(qū)和高水平地區(qū)均保持原

有狀態(tài)，基本不會發(fā)生轉移。

進一步計算 Markov 轉移的“穩(wěn)態(tài)”，初始

狀態(tài)下低水平、中低水平、中高水平、高水平地

區(qū)的數(shù)量占比分別為 40.00%、20.00%、25.00%、

15.00%；達到穩(wěn)定狀態(tài)后，低水平和中低水平

的 數(shù) 量 占 比 均 趨 于 0（ 具 體 分 別 為 7.27E-16、

5.59E-16），中高水平、高水平的數(shù)量占比分別

為 22.22%、77.78%。從長期來看，廣東各市（除

深圳）蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平隨時間推移而逐

步由低等級狀態(tài)轉向高等級狀態(tài)，呈現(xiàn)“由低往

高”的演變態(tài)勢。

表 4 廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的

傳統(tǒng) Markov 轉移概率矩陣

Table 4 Traditional Markov transfer probability matrix of

high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong

t/t+1 頻數(shù)

Frequency

低

Low

中低

Medium-low

中高

Medium-high

高

High

低 Low 34 0.6765 0.2941 0.0294 0

中低 Medium-low 32 0.1250 0.6563 0.2188 0

中高 Medium-high 27 0 0 0.7407 0.2593

高 High 27 0 0 0.0741 0.9259

表 5 廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的

空間 Markov 轉移概率矩陣

Table 5 Spatial Markov transfer probability matrix of

high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong

鄰域等級

Adjacent rank t/t+1 頻數(shù)

Frequency

低

Low

中低

Medium-low

中高

Medium-high

高

High

低

Low

低 5 0.8000 0.2000 0 0

中低 3 0.3333 0.6667 0 0

中高 0 0 0 0 0

高 0 0 0 0 0

中低

Medium-low

低 15 0.6000 0.3333 0.0667 0

中低 14 0.0714 0.7143 0.2143 0

中高 10 0 0 0.8000 0.2000

高 1 0 0 1 0

中高

Medium-high

低 9 0.5556 0.4444 0 0

中低 15 0.1333 0.6000 0.2667 0

中高 17 0 0 0.7059 0.2941

高 23 0 0 0.0435 0.9565

高

High

低 5 1 0 0 0

中低 0 0 0 0 0

中高 0 0 0 0 0

高 3 0 0 0 1

228

3 結論與建議

本研究在測度廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平

的基礎上，通過描述統(tǒng)計、基尼系數(shù)、核密度估計，

以及 Markov 鏈分析產(chǎn)業(yè)發(fā)展的區(qū)域差異與動態(tài)演

進規(guī)律，得到以下結論：

（1）“十三五”以來，廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質

量發(fā)展水平呈“波動上升”態(tài)勢，高水平地區(qū)以

蔬菜種植面積較大的地區(qū)為主。各維度指數(shù)均

不同程度上漲，漲幅由大至小排序為成果共享

（30.37%） ＞ 生 產(chǎn) 效 率（29.12%） ＞ 要 素 支 撐

（27.65%） ＞ 綠 色 低 碳（23.02%） ＞ 蔬 菜 供 給

（11.67%）。空間分布上，處于第一梯隊的是蔬

菜種植面積較大的清遠、廣州、湛江；處于第二

梯隊的是毗鄰第一梯隊地區(qū)的惠州、韶關、梅州、

肇慶、茂名；處于第三梯隊的是揭陽、汕尾、陽江；

處于第四梯隊的是佛山、潮州、中山、珠海、汕頭、

河源和江門，大多位于珠三角；處于第五梯隊的

是云浮和東莞。

（2）2015 年以來，廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)

展水平的總體區(qū)域差距先升后降、有所縮小，差

距主要來源于不同區(qū)域之間的交叉重疊。從區(qū)域

內(nèi)差異來看，珠三角和粵西地區(qū)的基尼系數(shù)均有

上漲，而粵東和粵北的發(fā)展差距則有所減小。從

區(qū)域間差異來看，研究期內(nèi)各個市域之間的產(chǎn)業(yè)

發(fā)展差距均有減小，粵西和粵北的蔬菜種植面積

較大，發(fā)展差距較小，而它們與珠三角、粵東則

存在更大程度的差距。從區(qū)域差異貢獻來看，

界定不同區(qū)域之間交叉重疊現(xiàn)象的超變密度貢

獻最大，均值為 41.96%；其次是平均貢獻率為

31.81% 的區(qū)域間差異；區(qū)域內(nèi)差異的貢獻最小，

均值為 26.23%。

（3）廣東蔬菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展的動態(tài)演進

整體呈現(xiàn)逐步向好態(tài)勢。從分布動態(tài)來看，分布

曲線呈“先左后右”的移動態(tài)勢，產(chǎn)業(yè)發(fā)展水平

波動上升，波峰高度下降、寬度拓寬反映了一定

程度的絕對差異擴大趨勢，蔬菜產(chǎn)業(yè)專業(yè)化逐步

顯現(xiàn)。從空間動態(tài)來看，廣東各市（除深圳）蔬

菜產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平的等級轉移具有穩(wěn)定性，

存在“俱樂部收斂”現(xiàn)象，較低等級的城市向上

轉移的概率普遍大于向下轉移的概率。長期來看，

各市域均有從低等級狀態(tài)轉向高等級狀態(tài)的趨

勢，有利于促進全省蔬菜產(chǎn)業(yè)的高質量發(fā)展。

根據(jù)上述研究結論，提出以下政策建議：第

一，針對蔬菜供給維度漲幅較小的研究結果，有

必要多舉措提高供給水平。在確保蔬菜種植面積

比較穩(wěn)定的條件下，相關部門可聯(lián)合種植大戶、

農(nóng)業(yè)企業(yè)等多方市場主體共建省級蔬菜產(chǎn)業(yè)信息

平臺，實時公布各類蔬菜供需信息及市場指導意

見，為種植戶提供及時的生產(chǎn)信息，減少供給大

起大落。因地制宜推進冷鏈建設，包括田頭冷庫

和運輸冷鏈，延長蔬菜保鮮期，優(yōu)化冷鏈運輸管

理模式，重點提升設施使用效率。加大蔬菜精深

加工力度，延長產(chǎn)業(yè)鏈、提升附加值，支持蔬菜

品類的預制菜技術研發(fā)與商業(yè)應用。第二，綠色

低碳維度的漲幅不大，在“碳達峰碳中和”目標

驅動下，亟需加大力度推進農(nóng)業(yè)減排固碳、綠色

發(fā)展。根據(jù)廣東氣候特點，加大蔬菜品種選育力

度，由豐產(chǎn)型逐步向優(yōu)質、豐產(chǎn)、多抗、廣適應

性等綜合發(fā)展［31］，針對主產(chǎn)區(qū)連作障礙等問題

開展綠色防控技術研究與示范推廣。重視蔬菜質

量安全，推行綠色生產(chǎn)方式，以綠色健康產(chǎn)品開

拓粵港澳大灣區(qū)高端品牌市場，在綠色發(fā)展的同

時提高產(chǎn)業(yè)收益。第三，著力推進區(qū)域協(xié)調(diào)發(fā)展

戰(zhàn)略，結合省內(nèi)各市域的資源稟賦，針對不同地

區(qū)的薄弱項進行差異化、精準化改進，提高蔬菜

產(chǎn)業(yè)高質量發(fā)展水平。如對珠三角推進冷鏈建設、

加大設施化程度，對粵東地區(qū)推進精深加工，對

粵西、粵北地區(qū)的蔬菜主產(chǎn)區(qū)推進適宜的農(nóng)業(yè)機

械化，優(yōu)化蔬菜栽培技術（水肥一體化等），提

高農(nóng)藥化肥的使用效率。

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（責任編輯 崔建勛）

梁偉森，博士，助理研究員，主

要從事蔬菜產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟、鄉(xiāng)村振興研究。

主持廣東省蔬菜新技術研究重點實驗

室開放課題、佛山市哲學社會科學規(guī)

劃項目青年項目，參與國家社會科學

基金、廣東省社會科學基金等多個項

目。發(fā)表學術論文 15 篇，其中核心

期刊論文 6 篇。

儲霞玲，碩士，副研究員、高級

經(jīng)濟師，主要從事蔬菜產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟、農(nóng)

業(yè)經(jīng)濟及農(nóng)業(yè)政策與規(guī)劃研究?，F(xiàn)任

廣東省農(nóng)村科技特派員、廣東省農(nóng)業(yè)

農(nóng)村廳專家?guī)鞂＜?。主持廣東省科技

計劃項目、廣東省軟科學項目、廣東

省級鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略專項等項目 10 余

項；獲省市科技成果獎勵 8 項。以第

一作者發(fā)表學術論文 18 篇，主編專

著 1 部、參編專著 7 部。完成《我省蔬菜生產(chǎn)中存在的突出

問題及相關建議》《廣東省農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展研究報告》等調(diào)研

報告 30 余份，其中 15 份被廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村主管部門采納；

參與《關于推進現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展的指導意見》（粵鄉(xiāng)振

組 21 號）等 12 項政策制定。

《廣東農(nóng)業(yè)科學》期刊簡介

廣州市天河區(qū)金穎路31號（省農(nóng)科院內(nèi)，510640）

http://gdnykx.cnjournals.org/ch/index.aspx

gdnykx@vip.163.com

020-38319946 38319948 38319942 38319962

[微信] [網(wǎng)站] [郵購]

《廣東農(nóng)業(yè)科學》創(chuàng)刊于1965年，月刊，是廣東省農(nóng)業(yè)科學院主管，廣東省農(nóng)業(yè)科學院、華南農(nóng)業(yè)

大學主辦的農(nóng)業(yè)綜合性學術期刊。設立作物栽培·遺傳育種、園藝林學、土壤肥料·資源環(huán)境、植物保

護、畜牧獸醫(yī)·水產(chǎn)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)工程·信息技術·農(nóng)產(chǎn)品加工·農(nóng)業(yè)經(jīng)濟等欄目，客觀報道農(nóng)業(yè)與生物

科學等領域的基礎研究、應用基礎研究、應用技術研究成果，致力于為作者、讀者、審者、編者搭建一

個公平、公正、有效的學術交流平臺?，F(xiàn)為中國科技核心期刊、RCCSE中國核心學術期刊（A-）、中

國農(nóng)林核心期刊（A類），被荷蘭Elsevier文摘與引文數(shù)據(jù)庫（Scopus）、瑞典開放存取期刊目錄（DOAJ）、英國動物學記錄（ZR）、英國食品科技文摘（FSTA）、美國艾博思科數(shù)據(jù)庫（EBSCO）、美國

化學文摘（CA）、日本科技振興機構數(shù)據(jù)庫（JST）、國際核信息系統(tǒng)（INIS）、美國烏利希期刊指南

（UPD）、波蘭哥白尼索引（IC）等國際檢索系統(tǒng)收錄。近年獲得中國高校優(yōu)秀科技期刊、中國農(nóng)業(yè)期

刊 精 品 期 刊 、 廣 東 省 優(yōu) 秀 期 刊 、 廣 東 省 優(yōu) 秀 科 技 期 刊 等 榮 譽 。 最 新 影 響 因 子 為 1.864， 學 科 排 序

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廣東農(nóng)業(yè) 科 學

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月刊 1965 年創(chuàng)刊

2023 年 9 月 第 50 卷 第 9 期

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GUANGDONG AGRICULTURAL SCIENCES

Vol. 50 No. 9 Sep. 2023

Monthly, Started in 1965

ISSN 1004-874X

CN 44-1267/S

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