国产AV88|国产乱妇无码在线观看|国产影院精品在线观看十分钟福利|免费看橹橹网站

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2022年第2期

發(fā)布時(shí)間:2022-10-16 | 雜志分類:其他
免費(fèi)制作
更多內(nèi)容

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2022年第2期

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn結(jié)果顯示:與對(duì)照組荷瘤小鼠相比,移植正常小鼠來源 CD4+CD25+細(xì)胞的荷瘤小鼠,腫瘤增長速度較緩,移植第 5 周時(shí),腫瘤質(zhì)量顯著性減小,小鼠生存期顯著性增長,T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度有所增加,肺組織無明顯病變;移植荷瘤小鼠來源 CD4+CD25+細(xì)胞的荷瘤小鼠,腫瘤體積增長速度較快,腫瘤質(zhì)量顯著性增大,小鼠生存期縮短,T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度減小,肺組織兆性病變。 值得一提的是,實(shí)驗(yàn)組間對(duì)比顯示,移植正常小鼠來源 CD4+CD25+細(xì)胞的小鼠 T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度顯著性高于移植荷瘤小鼠來源 CD4+CD25+ 細(xì)胞的小鼠。 此外, 有研究表明, 肺癌小鼠移植荷瘤來源 CD4+CD25+ 細(xì)胞后,CD4+CD25+細(xì)胞以非直接作用于腫瘤細(xì)胞的方式促進(jìn)腫瘤的生長和轉(zhuǎn)移[21],但也有研究表明白塞病小鼠移植正常來源 CD4+CD25+細(xì)胞后,CD4+CD25+細(xì)胞介導(dǎo)的對(duì)炎癥有抑制作用的細(xì)胞因子 IL-10、TGF-β 表達(dá)上調(diào),而在炎癥疾病中過表達(dá)的細(xì)胞因子 IFN-α、IL-6、IL-17 表達(dá)下調(diào)[20]。 這些結(jié)果提示,C... [收起]
[展開]
廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2022年第2期
粉絲: {{bookData.followerCount}}
文本內(nèi)容
第201頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

結(jié)果顯示:與對(duì)照組荷瘤小鼠相比,移植正常小鼠來源 CD4

+

CD25

+細(xì)胞的荷瘤小鼠,腫瘤增長速度較

緩,移植第 5 周時(shí),腫瘤質(zhì)量顯著性減小,小鼠生存期顯著性增長,T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度有所增加,

肺組織無明顯病變;移植荷瘤小鼠來源 CD4

+

CD25

+細(xì)胞的荷瘤小鼠,腫瘤體積增長速度較快,腫瘤質(zhì)量顯

著性增大,小鼠生存期縮短,T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度減小,肺組織兆性病變。 值得一提的是,實(shí)驗(yàn)組間

對(duì)比顯示,移植正常小鼠來源 CD4

+

CD25

+細(xì)胞的小鼠 T 細(xì)胞及其亞群的細(xì)胞豐度顯著性高于移植荷瘤小

鼠來源 CD4

+

CD25

+ 細(xì)胞的小鼠。 此外, 有研究表明, 肺癌小鼠移植荷瘤來源 CD4

+

CD25

+ 細(xì)胞后,

CD4

+

CD25

+細(xì)胞以非直接作用于腫瘤細(xì)胞的方式促進(jìn)腫瘤的生長和轉(zhuǎn)移[21]

,但也有研究表明白塞病小鼠

移植正常來源 CD4

+

CD25

+細(xì)胞后,CD4

+

CD25

+細(xì)胞介導(dǎo)的對(duì)炎癥有抑制作用的細(xì)胞因子 IL-10、TGF-β 表

達(dá)上調(diào),而在炎癥疾病中過表達(dá)的細(xì)胞因子 IFN-α、IL-6、IL-17 表達(dá)下調(diào)[20]

。 這些結(jié)果提示,CD4

+

CD25

+

細(xì)胞能夠參與腫瘤發(fā)展與進(jìn)程,正常來源的 CD4

+

CD25

+細(xì)胞有助于減緩肺癌發(fā)展速度,延長生存期,而荷

瘤來源的 CD4

+

CD25

+細(xì)胞加速肺癌進(jìn)程,縮短生存期。

Treg 細(xì)胞對(duì)炎癥、腫瘤等疾病具有治療效果,這種機(jī)制還尚未得到闡明。 Treg 細(xì)胞的免疫抑制核心

是 Foxp3,Foxp3 的穩(wěn)定對(duì)于治療自身免疫性疾病和移植排斥的過繼細(xì)胞治療非常重要,Foxp3 的不穩(wěn)定可

能對(duì)治療癌癥和傳染病有益。 有研究表明,天然 Treg 細(xì)胞在炎癥微環(huán)境中表現(xiàn)出表型和功能的可塑性,

CD4

+

CD25

+細(xì)胞能夠再編程分化成為效應(yīng)性 T 細(xì)胞,增強(qiáng)腫瘤免疫應(yīng)答,抑制腫瘤的發(fā)展[22-23]

。 本文結(jié)

果顯示,與對(duì)照組相比,移植正常來源的 Treg 細(xì)胞后,CD3

+

T 細(xì)胞及其亞群 T 細(xì)胞能檢測(cè)出較對(duì)照更豐富

的 T 細(xì)胞存在。 綜上所述,CD4

+

CD25

+細(xì)胞在肺癌的進(jìn)程中起重要作用,正常鼠脾臟來源的 CD4

+

CD25

+

細(xì)胞減緩了肺癌模型小鼠的腫瘤進(jìn)程,其結(jié)果可能為肺癌的發(fā)病機(jī)制以及免疫防治提供思路。

4 結(jié)語

荷瘤小鼠移植正常小鼠來源的 CD4

+

CD25

+細(xì)胞后,生存期延長、腫瘤生長緩慢、外周血與脾臟中 T 細(xì)

胞及其亞群含量增加,減緩了肺癌小鼠腫瘤發(fā)展進(jìn)程,而移植荷瘤小鼠來源的 CD4

+

CD25

+細(xì)胞后,生存期

縮短、腫瘤生長較快、外周血與脾臟中 T 細(xì)胞及其亞群含量顯著下降,促進(jìn)了肺癌模型鼠腫瘤進(jìn)程。

參 考 文 獻(xiàn)

[1] ROMASZKO A M, DOBOSZYN

SKA A. Multiple primary lung cancer: A literature review[ J]. Advances in Clinical and

Experimental Medicine, 2018, 27(5): 725-730. DOI: 10.17219 / acem/ 68631.

[2] NASIM F, SABATH B F, EAPEN G A. Lung cancer[J]. The Medical Clinics of North America, 2019, 103(3): 463-473.

DOI: 10.1016 / j.mcna.2018.12.006.

[3] MAO Y S, YANG D, HE J, et al. Epidemiology of lung cancer[J]. Surgical Oncology Clinics of North America, 2016, 25

(3): 439-445. DOI: 10.1016 / j.soc.2016.02.001.

[4] RODRIGUEZ-CANALES J, PARRA-CUENTAS E, WISTUBA I I. Diagnosis and molecular classification of lung cancer[J].

Cancer Treatment and Research, 2016, 170: 25-46. DOI: 10.1007 / 978-3-319-40389-2_2.

[5] WU T, DAI Y. Tumor microenvironment and therapeuticresponse[J]. Cancer Letters, 2017, 387: 61-68. DOI: 10.1016 / j.

canlet.2016.01.043.

[6] ARNETH B. Tumor Microenvironment[J]. Medicina, 2019, 56(1): 15. DOI: 10.3390 / medicina56010015.

[7] GALDIERO M R, BONAVITA E, BARAJON I, et al. Tumor associated macrophages and neutrophils in cancer [ J].

197

第202頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

Immunobiology, 2013, 218(11): 1402-1410. DOI: 10.1016 / j.imbio.2013.06.003.

[8] KALINSKI P, TALMADGE J E. Tumor immuno-environment in cancer progression and therapy[J]. Advances in

Experimental Medicine and Biology, 2017, 1036: 1-18. DOI: 10.1007 / 978-3-319-67577-0_1.

[9] CHEN X, DU Y, HUANG Z. CD4

+

CD25

+

treg derived from hepatocellular carcinoma mice inhibits tumor immunity[ J].

Immunology Letters, 2012, 148(1): 83-89. DOI: 10.1016 / j.imlet.2012.09.002.

[10] SOJKA D K, HUGHSON A, FOWELL D J. CTLA-4 is required byCD4

+

CD25

+

Treg to control CD4

+

T-cell lymphopeniainduced proliferation[J]. European Journal of Immunology, 2009, 39(6): 1544-1551. DOI: 10.1002 / eji.200838603.

[11] FUJIO K, YAMAMOTO K, OKAMURA T, et al. Overview of LAG-3-Expressing, IL-10-producing regulatory T cells[ J].

Current Topics in Microbiology and Immunology, 2017, 410: 29-45. DOI: 10.1007 / 82_2017_59.

[12] COLLISON L W, WORKMAN C J, KUO T T, et al. The inhibitory cytokine IL-35 contributes to regulatory T-cell function

[J]. Nature, 2007, 450(7169): 566-569. DOI: 10.1038 / nature06306.

[13] LI X L, YANG A M, HUANG H, et al. Induction of type 2 T helper cell allergen tolerance by IL-10-differentiated

regulatory dendritic cells[J]. American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology, 2010, 42(2): 190-199. DOI:

10.1165 / rcmb.2009-0023OC.

[14] JARNICKI A G, LYSAGHT J, TODRYK S, et al. Suppression of antitumor immunity by IL-10 and TGF-beta-producing T

cells infiltrating the growing tumor: influence of tumor environment on the induction of CD4

+

and CD8

+

regulatory T cells

[J]. Journal of Immunology, 2006, 177(2): 896-904. DOI: 10.4049 / jimmunol.177.2.896.

[15] VANDENBARK A A, OFFNER H. Critical evaluation of regulatory T cells in autoimmunity: are the most potent regulatory

specificities being ignored? [J]. Immunology, 2008, 125(1): 1-13. DOI: 10.1111 / j.1365-2567.2008.02900.x.

[16] 肖捷, 楊麗萍, 肖健, 等. CD4

+

CD25

+調(diào)節(jié)性 T 細(xì)胞在 AIHA 患者外周血中的表達(dá)及臨床意義[ J]. 中國醫(yī)藥科學(xué),

2020, 10(16): 199-202.

[17] 王宇, 周建松, 許敏. CD4

+

CD25

+

Foxp3

+調(diào)節(jié)性 T 細(xì)胞與肺癌患者預(yù)后的關(guān)系[ J]. 熱帶醫(yī)學(xué)雜志, 2021, 21(1):

61-65.

[18] WING K, SURI-PAYER E, RUDIN A. CD4

+

CD25

+

-regulatory T cells from mouse to man[ J]. Scandinavian Journal of

Immunology, 2005, 62(1): 1-15. DOI: 10.1111 / j.1365-3083.2005.01634.x.

[19] ZHANG J H, DENG J H, YAO X L, et al. CD4( +) CD25( +) tregs as dependent factor in the course of bleomycininduced pulmonary fibrosis in mice [ J]. Experimental Cell Research, 2020, 386 ( 1): 111700. DOI: 10. 1016 / j. yexcr.

2019.111700.

[20] SHIM J, LEE E S, PARK S, et al. CD4(+) CD25(+) regulatory T cells ameliorate Behcet’ s disease-like symptoms in a

mouse model[J]. Cytotherapy, 2011, 13(7): 835-847. DOI: 10.3109 / 14653249.2011.571245.

[21] 周奕辰, 王金巖. CD4

+

CD25

+

Treg 細(xì)胞在小鼠 Lewis 肺癌生長及轉(zhuǎn)移中的作用[ J]. 中國免疫學(xué)雜志, 2019, 35

(14): 1712-1716.

[22] CHAI J G. Cancer vaccination reprograms regulatory T cells into helper CD4 T cells to promote antitumor CD8 T-cell

responses[J]. Immunotherapy, 2011, 3(5): 601-604. DOI: 10.2217 / imt.11.22.

[23] SHARMA M D, HOU D Y, BABAN B, et al. Reprogrammed Foxp3

+

regulatory T cells provide essential help to support

cross-presentation and CD8

+

T cell priming in naive mice[J]. Immunity, 2010, 33(6): 942-954. DOI: 10.1016 / j.immuni.

2010.11.022.

198

第203頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

Antitumor Effect of Normal Mice Derived CD4

+

CD25

+

Cells in

Mice Lung Cancer Model

ZHOU Jun

1,2,3

, CHEN Shuman

1,2,3

, XING Bing

1

, CHEN Yajing

1,2,3

, LI Yinling

1,2,3

,

HE Liu

1,2,3

, ZHOU Zuping

1,2,3

, PU Shiming

1,2,3?

(1. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin Guangxi 541006, China,

2. Guangxi Universities Key Laboratory of Stem Cell and Biopharmaceutical Technology (Guangxi Normal University),

Guilin Guangxi 541004, China; 3. Biomedical Research Center of Guangxi Normal University,

Guangxi Normal University, Guilin Guangxi 541004)

Abstract: CD4

+

CD25

+

cells are a group of T cells with immunosuppressive activity, which are also known as

regulatory T cells ( Tregs). Tregs suppress T-cell activation and promote tumorigenesis and progression in

tumorigenesis, whereas the immunomodulatory effects produced by Tregs of normal physiological origin upon

return transfusion are unknown. To investigate the immunomodulatory effect of Tregs under normal physiological

conditions, the effects of tumor growth and T-cell production and lung lesions were compared in normal and

tumor-burdened mice of CD4

+

CD25

+

cell transplantation by mouse lung cancer model and cell transplantation.

The results showed that mice transplanted with normal CD4

+

CD25

+

cells had longer survival, slower tumor

growth, increased T-cell and their subpopulations in the peripheral blood and spleen, and no significant lesions

in the lungs compared with the control group, while mice transplanted with tumor-bearing CD4

+

CD25

+

cells had

shorter survival, faster tumor growth, significantly decreased T-cell and their subpopulations in the peripheral

blood and spleen, and more severe diffuse focal lesions in the lungs. These results indicated that normal-derived

CD4

+

CD25

+

cells had antitumor effects in the mouse lung cancer model.

Keywords: lung cancer; CD4

+

CD25

+

cells; cell transplants; tumor progression; immune regulation

(責(zé)任編輯 馬殷華)

199

第204頁

第 40 卷 第 2 期

2022 年 3 月

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition)

Vol. 40 No. 2

Mar. 2022

DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2021011301 http: xuebao.gxnu.edu.cn

賀思諾, 李銀玲, 周晶, 等. 急性肺損傷模型中 Sdr9c7 基因的作用研究[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 40(2): 200-207. HE

S N, LI Y L, ZHOU J, et al. Changes of Sdr9c7 gene expression in acute lung injury model[ J]. Journal of Guangxi Normal University (Natural

Science Edition), 2022, 40(2): 200-207.

急性肺損傷模型中 Sdr9c7 基因的作用研究

賀思諾1,2

, 李銀玲1,2

, 周 晶1,2

, 周 潔1,2

, 林萬華1,2?

, 楊文賢3?

(1. 廣西高校干細(xì)胞與醫(yī)藥生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541004;

2. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541006; 3. 中國科學(xué)院微生物研究所, 北京 100101)

摘 要: 檢測(cè)了經(jīng)鼻腔滴注脂多糖(LPS)溶液誘導(dǎo)的急性肺損傷模型小鼠肺組織 Sdr9c7 基因表達(dá)變化, 并探討其在急性

肺損傷的作用。 取 9 只雌性 C57BL/ 6 小鼠隨機(jī)分為空白組、 第 3 天組和第 7 天組, 每組 3 只。 第 3 天組和第 7 天組小鼠

用 LPS 誘導(dǎo)急性肺損傷模型, 第 3 天組于 LPS 誘導(dǎo)的第 3 天終止實(shí)驗(yàn), 第 7 天組于 LPS 誘導(dǎo)的第 7 天終止實(shí)驗(yàn), 經(jīng)鼻腔

滴注 PBS 溶液作對(duì)照空白組。 轉(zhuǎn)染 SDR9C7-siRNA 至 A549 細(xì)胞并檢測(cè)敲低表達(dá)的效果。 采用蘇木精-伊紅(HE)染色觀察

小鼠肺組織形態(tài)學(xué), 并評(píng)估病理評(píng)分; 用實(shí)時(shí)熒光定量 PCR(RT-qPCR)檢測(cè)各組肺組織和細(xì)胞的 IL-1β、 TNF-α、 IL-6 和

Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量。 與空白組比較, 第 3 天組和第 7 天組肺水腫評(píng)分、 炎癥評(píng)分、 總病理評(píng)分以及 Sdr9c7、 IL-1β、

TNF-α 和 IL-6 基因相對(duì)表達(dá)量均升高(均 P<0.05); 與第 3 天組比較, 第 7 天組炎癥評(píng)分、 總病理評(píng)分以及 Sdr9c7、 IL1β、 TNF-α 基因相對(duì)表達(dá)量降低(均 P<0.05)。 小鼠肺組織 Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量與病理評(píng)分呈正相關(guān)( r = 0.964, P<

0.01)。 敲低 Sdr9c7 基因?qū)嶒?yàn)中, SDR9C7-siRNA3 效果更明顯。 SDR9C7-siRNA3 敲低 Sdr9c7 基因?qū)?LPS 誘導(dǎo) A549 細(xì)胞

影響實(shí)驗(yàn)中, RT-qPCR 檢測(cè) IL-1β、 TNF-α、 IL-6、 Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量, 與對(duì)照組比較, 誘導(dǎo)組升高(均 P<0.05), 敲

低組和聯(lián)合組下降(均 P<0.05), 且敲低組低于聯(lián)合組(均 P<0.05)。 結(jié)果表明, 急性肺損傷模型小鼠肺組織 Sdr9c7 基因

的異常表達(dá)與肺損傷病理評(píng)分呈正相關(guān), 肺損傷機(jī)制可能與 Sdr9c7 基因高表達(dá)促進(jìn)炎癥反應(yīng)作用相關(guān)。

關(guān)鍵詞: 急性肺損傷模型; 脂多糖; 炎癥反應(yīng); 敲低; Sdr9c7 基因

中圖分類號(hào): R563; R-332 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1001-6600(2022)02-0200-08

急性肺損傷(acute lung injury,ALI)是指直接或間接致傷因素導(dǎo)致肺泡上皮細(xì)胞及毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞

損傷,造成彌漫性肺間質(zhì)及肺泡水腫,導(dǎo)致急性低氧性呼吸功能不全的一類病癥。 目前 ALI 發(fā)生機(jī)制尚未

明確,有學(xué)者認(rèn)為炎癥反應(yīng)失衡是 ALI 發(fā)生重要機(jī)制[1-2]

。 SDR9C7 是短鏈脫氫酶/ 還原酶家族 9C,成員

7,屬于短鏈脫氫/ 還原酶蛋白(short-chain dehydrogenase reductase, SDR)超家族的一員[3]

,可影響神經(jīng)酰

胺合成和代謝[4]

,有研究證實(shí)神經(jīng)酰胺-1-磷酸可以調(diào)節(jié) ALI 中急性炎癥事件[5]

,神經(jīng)酰胺在炎癥反應(yīng)作

用中起到重要[6-7]

。 本研究旨在觀察 ALI 模型 Sdr9c7 基因表達(dá)水平,初步探討其通過影響炎癥反應(yīng)加重

肺損傷的可能作用機(jī)制,以期為進(jìn)一步研究 Sdr9c7 基因在 ALI 中的生物學(xué)功能提供新的思路。

1 材料和方法

1.1 材料與試劑

1.1.1 供試動(dòng)物及細(xì)胞

8 周齡 SPF 級(jí)雌性 C57BL / 6 小鼠 9 只(購自湖南省斯萊克景達(dá)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物有限公司),小鼠體質(zhì)量為

(23.8±2.04) g,飲食自由,室溫維持在(24±2) ℃ ,通風(fēng)換氣 10~12 次/ d,晝夜時(shí)長 1 ∶ 1,每組小鼠具有獨(dú)

收稿日期: 2021-01-13 修回日期: 2021-03-06

基金項(xiàng)目: 國家自然科學(xué)基金(31560248); 廣西自然科學(xué)基金(2016GXNSFAA380176)

通信作者: 林萬華(1975—), 男, 江西南康人, 廣西師范大學(xué)副教授, 博士。 E-mail: lwh@gxnu.edu.cn

楊文賢(1987—), 男, 江西鷹潭人, 中國科學(xué)院微生物研究所助理研究員, 博士。 E-mail: yangwx@im.ac.cn

第205頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

立換氣系統(tǒng)。 飼養(yǎng) 3~4 d 并觀察小鼠生長狀態(tài),確保良好。 SK-BR3 細(xì)胞系和 A549 細(xì)胞系均購自中國科

學(xué)院細(xì)胞文庫。

1.1.2 主要試劑

DMEM 培養(yǎng)基、青/ 鏈霉素均購自美國 Gibco 公司;脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)購自 Sigma-Aldrich

公司;PBS 溶液購自美國 Hyclone 公司;Trizol Reagent 購自美國 Ambion 公司;cDNA 反轉(zhuǎn)錄試劑盒購自美

國 Applied biosystems 公司;蘇木精-伊紅(hematoxylin-eosin,HE)染色液購自上海遠(yuǎn)慕生物科技有限公司;

SDR9C7-siRNA 試劑盒購自廣州銳博生物技術(shù)有限公司。

1.1.3 主要儀器

實(shí)時(shí)熒光定量 PCR 儀(Roche 公司)、微量臺(tái)式離心機(jī)(美國 Thermo Fisher Scientific 公司)、普通 PCR

儀(美國 Thermo Fisher Scientific 公司)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)分組及脂多糖誘導(dǎo) ALI 模型的建立

參考文獻(xiàn)[8]方法,利用脂多糖(LPS)建立 ALI 模型:取 9 只雌性 C57BL / 6 小鼠隨機(jī)分為空白組、第 3

天組(LPS 誘導(dǎo)的第 3 天終止實(shí)驗(yàn))和第 7 天組(LPS 誘導(dǎo)的第 7 天終止實(shí)驗(yàn)),每組 3 只,所有小鼠用乙醚

進(jìn)行麻醉;空白組小鼠經(jīng)鼻腔滴注 50 μL PBS 溶液,第 3 天組和第 7 天組小鼠經(jīng)鼻腔滴注 50 μL 6 mg / kg

的 LPS 溶液誘導(dǎo) ALI 模型,分別在 LPS 誘導(dǎo)第 3 天后和第 7 天后觀察相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 小鼠肺組織形態(tài)學(xué)觀察及病理評(píng)分

采用 HE 染色法觀察肺組織病理學(xué),操作步驟如下:取適量小鼠肺組織制作石蠟切片,脫蠟后蒸餾水

潤濕組織,蘇木精染色 5 min,水沖洗 5 s,伊紅染色 30 s,再用水沖洗后濾紙吸干,用無水乙醇脫水,封固后

在光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)染色結(jié)果。 同時(shí),參照 Turhan 等[9] 方法,由 2 名病理科醫(yī)師雙盲狀態(tài)下使用 100 倍

光鏡觀察,對(duì)肺水腫、肺泡及間質(zhì)炎癥、肺泡及間質(zhì)出血、肺不張、透明膜形成等 5 個(gè)檢查項(xiàng)分別進(jìn)行 0 ~ 4

分的主觀定量評(píng)分:標(biāo)本無損傷 0 分,滿視野為 4 分,病理評(píng)分為上述各項(xiàng)之和。

1.2.3 實(shí)時(shí)熒光定量 PCR(real-time fluorescence quantitative PCR,RT-qPCR)檢測(cè)

為了檢測(cè)肺組織白介素 1β(interleukin-1β,IL-1β)、腫瘤壞死因子 α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)、

IL-6 和 Sdr9c7 基因的表達(dá)情況,取適量小鼠肺組織置于研磨器中,加入液氮粉碎研磨,采用 Trizol 法提取

組織總 RNA,每個(gè)總反應(yīng)體系為 20 μL:qPCR SYBR

? Green Master Mix (No Rox) 10 μL,Forward Primer

(10 μmol / L) 0.5 μL,Reverse Primer (10 μmol / L) 0.5 μL,DNA 模板 1 μL,ddH2O 8 μL。 混勻以上樣品和

試劑,采用三步法 PCR 反應(yīng)程序:第一步 95 ℃預(yù)變性 5 min;第二步 95 ℃變性 10 s、60 ℃退火 20 s、72 ℃

延伸 20 s,40 個(gè)循環(huán);第三步熔解曲線為儀器默認(rèn)設(shè)置。 每個(gè)樣品設(shè)置 3 個(gè)重復(fù),以 2

-ΔΔCT方法計(jì)算各組

基因的相對(duì)表達(dá)量。 相關(guān)引物見表 1。

表 1 RT-qPCR 上下游引物

Tab. 1 RT-qPCR upstream and downstream primers

基因名稱 引物序列(5′-3′) 產(chǎn)物長度/ bp

Sdr9c7

IL-1β

TNF-α

IL-6

GAPDH

F:TGAGGTCACTTCAGATGCT

R:ATACACCCCACCTTGCTCG

F:CCCAACTGGTACAT-CAGCACCTCTC

R:CCTGGGGAAGGCATTAGGAATAGTG

F:AACAAGGAGGAGAAGTTCCCAAATG

R:CTCCGCTTGGTGGTTTGCTA

F:TAGTCCTTCCTACCCCAATCC

R:TTGGTCCTTAGCCACTCCTTC

F:GCTGCCCAGAACATCATCCCT

R:TGAAGTCGCAGGAGACAACC

528

157

159

180

256

201

第206頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

1.2.4 細(xì)胞實(shí)驗(yàn)

1.2.4.1 SDR9C7-小干擾 RNA(small interfering RNA,siRNA)抑制效果驗(yàn)證

A549 細(xì)胞系復(fù)蘇、培養(yǎng)后,取對(duì)數(shù)生長期的細(xì)胞用于實(shí)驗(yàn),調(diào)整細(xì)胞濃度為 1×10

6

/ mL,以1×10

5

/ 孔接

種于 96 孔板中。 設(shè)立 4 個(gè)平行復(fù)孔, 在 3 個(gè)復(fù)孔中分別加入 SDR9C7-siRNA1、 SDR9C7-siRNA2 和

SDR9C7-siRNA3 干擾物,其余 1 個(gè)復(fù)孔未加入任何干擾物為空白對(duì)照。 處理 24 h 后,提取各組細(xì)胞總

RNA,按照 1.2.3 節(jié)步驟檢測(cè)各組細(xì)胞 Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量,實(shí)驗(yàn)重復(fù) 3 次。 相關(guān) SDR9C7-siRNA 引物

見表 2。

表 2 SDR9C7-siRNA 核苷酸序列

Tab. 2 Nucleotide sequence of SDR9C7-siRNA

引物名稱 核苷酸序列(5′-3′)

SDR9C7-siRNA1

SDR9C7-siRNA2

SDR9C7-siRNA3

F:ACAGCUACGGAGAGGAUUAUUTT

R:AAUAAUCCUCUCCGUAGCUGUTT

F:CGGCGUGAGCUCUACUACUUUGTT

R:GAAAGUAGUAGAGCUGACGCCTT

F:GCAUGGAGCAUGCUAUUGUUUTT

R:AAACAAUAGCAUGCUCCAUGCTT

1.2.4.2 敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)對(duì) A549 細(xì)胞 IL-1β、TNF-α、IL-6 基因表達(dá)的影響

A549 細(xì)胞系復(fù)蘇、培養(yǎng)后,取對(duì)數(shù)生長期的細(xì)胞用于實(shí)驗(yàn),調(diào)整細(xì)胞濃度為 1×10

6

/ mL,以 1×10

5

/ 孔

接種于 96 孔板中。 設(shè)立 4 個(gè)平行復(fù)孔分為 4 組,對(duì)照組不做任何處理,誘導(dǎo)組加入 LPS,敲低組加入

SDR9C7-siRNA3 干擾物,聯(lián)合組同時(shí)加入 LPS 和 SDR9C7-siRNA3 干擾物。 處理 24 h 后,提取各組細(xì)胞總

RNA,按照 1.2.3 節(jié)步驟檢測(cè)各組細(xì)胞 IL-1β、TNF-α 和 IL-6、Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量,實(shí)驗(yàn)重復(fù) 3 次,結(jié)果

取 3 次平均值。

1.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)方法

利用 SPSS 22.0 分析處理數(shù)據(jù),符合正態(tài)分布的計(jì)量資料以均值±標(biāo)準(zhǔn)差(x?±s)表示。 檢驗(yàn)方差齊性

后,方差齊的多組均數(shù)比較采用單因素方差分析,兩兩比較采用 LSD-t 檢驗(yàn);方差不齊的 3 組均值比較采

用 Kruskal-Wallis 檢驗(yàn),兩兩比較采用 Tamhane’ s T2 檢驗(yàn)。 Pearson 檢驗(yàn)分析雙連續(xù)變量相關(guān)性,以 P<

0.05表示差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 ALI 模型小鼠肺組織形態(tài)學(xué)觀察及病理評(píng)分

HE 染色結(jié)果顯示(圖 1),LPS 誘導(dǎo)的 ALI 模型小鼠表現(xiàn)出明顯的病理損傷。 經(jīng)過比較病理評(píng)分(表

3)發(fā)現(xiàn):與空白組比較,第 3 天組和第 7 天組肺水腫評(píng)分、肺泡及間質(zhì)炎癥評(píng)分以及總病理評(píng)分升高;與第

3 天組比較,第 7 天組肺泡及間質(zhì)炎癥評(píng)分和總病理評(píng)分降低,差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(均 P<0.05)。

2.2 Sdr9c7、IL-1β、TNF-α 和 IL-6 基因在 ALI 模型小鼠肺組織中表達(dá)

與空白組比較,第 3 天組和第 7 天組 Sdr9c7、IL-1β、TNF-α 和 IL-6 基因相對(duì)表達(dá)量均明顯升高,第 3 天

組 Sdr9c7、IL-1β、TNF-α 基因相對(duì)表達(dá)量高于第 7 天組,第 3 天組 IL-6 基因相對(duì)表達(dá)量低于第 7 天組,差異

均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(均 P<0.01,圖 2A~D)。

202

第207頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

圖 1 小鼠肺組織 HE 染色結(jié)果(×100)

Fig. 1 Results of HE staining in mice lung tissue (×100)

表 3 LPS 誘導(dǎo)的 ALI 模型小鼠肺的病理評(píng)分(x?±s)

Tab. 3 Pathological score (x?±s) of the acute lung injury model induced with Lipopolysaccharide

組別 n

病理評(píng)分(x?±s)

肺水腫 肺泡及間質(zhì)炎癥 肺泡及間質(zhì)出血 肺不張 透明膜

總病理評(píng)分

空白組 3 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.33±0.58 0.00±0.00 0.33±0.58

第 3 天組 3 1.67±0.58

?

1.67±0.58

? 1.33±0.58 1.33±0.58 1.00±0.00 7.00±1.00

?

第 7 天組 3 1.33±0.58

?

0.67±0.58

?#

1.67±0.58 0.67±0.58 0.67±0.58 4.33±0.58

?#

F/ ?

2值 - 6.222 6.121 5.627 2.333 5.600 60.800

P - 0.045 0.047 0.060 0.178 0.061 <0.01

注:與空白組比較,“?”表示 P<0.05;與第 3 天組比較,“#”表示 P<0.05。

與空白組比較,??表示 P<0.01;與第 3 天組比較,##表示 P<0.01

圖 2 Sdr9c7、IL-1β、 TNF-α 和 IL-6 基因在 ALI 模型小鼠肺組織中表達(dá)情況

Fig. 2 Expression of Sdr9c7, IL-1β, TNF-α and IL-6 genes in lung tissue of mice with acute lung injury

203

第208頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

2.3 ALI 模型小鼠肺組織 Sdr9c7 基因表達(dá)與病理評(píng)分相關(guān)性分析

ALI 模型小鼠肺組織 Sdr9c7 基因表達(dá)與病理評(píng)分相關(guān)性分析結(jié)果如圖 3 所示,小鼠肺組織 Sdr9c7 基

因相對(duì)表達(dá)量與病理評(píng)分呈正相關(guān)(r = 0.964,P<0.01)。

2.4 敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)驗(yàn)證結(jié)果

敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)驗(yàn)證結(jié)果如圖 4 所示,Sdr9c7 基因表達(dá)在空白對(duì)照、SDR9C7-siRNA1、SDR9C7-

siRNA2 和 SDR9C7-siRNA3 中依次降低,兩兩比較差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(均 P < 0. 01),提示 SDR9C7-

siRNA3 敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)效果更明顯,后續(xù)實(shí)驗(yàn)選擇 SDR9C7-siRNA3 作為敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)的干

擾序列。

圖 3 小鼠肺組織 Sdr9c7 基因表達(dá)與病理評(píng)分相關(guān)性分析結(jié)果

Fig. 3 Correlation analysis of Sdr9c7 gene expression and

pathological score in lung tissue of mice

與空白對(duì)照比較,??表示 P<0.01;與 siRNA1 比較,##表示 P<0.01;

與 siRNA2 比較,△△表示 P<0.01

圖 4 敲低 Sdr9c7 基因表達(dá)驗(yàn)證結(jié)果

Fig. 4 Verification results of low Sdr9c7 gene expression

2.5 敲低 Sdr9c7 基因?qū)?LPS 誘導(dǎo) A549 細(xì)胞 IL-1β、TNF-α、IL-6 基因表達(dá)的影響

RT-qPCR 檢測(cè) IL-1β、TNF-α、IL-6、Sdr9c7 基因相對(duì)表達(dá)量(圖 5),與空白對(duì)照組比較,LPS 誘導(dǎo)組升

高(均 P<0.05),而 Sdr9c7 基因 siRNA 敲低組和聯(lián)合組下降(均 P<0.05),且敲低組甚至低于聯(lián)合組(均

P<0.05)。

與空白對(duì)照組比較,?表示 P<0.05;與誘導(dǎo)組比較,#表示 P<0.05;與敲低組比較,△表示 P<0.05

圖 5 敲低 Sdr9c7 基因?qū)?LPS 誘導(dǎo) A549 細(xì)胞炎癥因子基因表達(dá)的影響

Fig. 5 Effects of knockdown Sdr9c7 gene on expression of LPS induced cytokines in A549 cells

204

第209頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

3 討論

研究發(fā)現(xiàn),小鼠經(jīng)呼吸道吸入 LPS,可引起肺組織明顯的病理損傷。 比較不同時(shí)間段終止實(shí)驗(yàn)的小鼠

肺組織病理形態(tài)改變情況發(fā)現(xiàn):第 3 天終止實(shí)驗(yàn)和第 7 天終止實(shí)驗(yàn)的小鼠肺水腫、肺部炎癥情況比正常小

鼠嚴(yán)重,而第 3 天終止實(shí)驗(yàn)的小鼠肺部炎癥比第 7 天終止實(shí)驗(yàn)的小鼠嚴(yán)重。 進(jìn)一步對(duì) 3 組小鼠肺部進(jìn)行

評(píng)分,發(fā)現(xiàn)第 3 天終止實(shí)驗(yàn)小鼠病理評(píng)分最高,其次為第 7 天終止實(shí)驗(yàn)小鼠,提示小鼠肺部吸入 LPS 可引

起肺損傷;第 7 天終止實(shí)驗(yàn)的小鼠肺部損傷較第 3 天終止實(shí)驗(yàn)的小鼠輕,體現(xiàn)出肺損傷的急性反應(yīng),成功

建立急性 ALI 模型。

IL-1β 是體內(nèi)作用最強(qiáng)的炎癥介質(zhì)之一,能夠介導(dǎo)多種炎癥反應(yīng)和誘導(dǎo)下游幾百種二級(jí)炎癥因子的

合成與表達(dá),對(duì)炎癥有放大和促進(jìn)效應(yīng)[10]

。 TNF-?是一種能夠直接殺傷腫瘤細(xì)胞而對(duì)正常細(xì)胞無明顯毒

性的細(xì)胞因子,在炎癥反應(yīng)中也發(fā)揮重要作用[11]

。 當(dāng)組織損傷部位或病原體入侵發(fā)出防御信號(hào)時(shí),IL-6

刺激急性免疫反應(yīng),為宿主防御做好準(zhǔn)備,其過量持續(xù)產(chǎn)生可作為一種促炎因子[12]

。 檢測(cè) 3 組 IL-1β、

TNF-α 和 IL-6 基因表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)第 3 天終止實(shí)驗(yàn)和第 7 天終止實(shí)驗(yàn)小鼠相對(duì)表達(dá)量較正常小鼠升高,第

3 天終止實(shí)驗(yàn)小鼠高于第 7 天終止實(shí)驗(yàn)小鼠,與相關(guān)研究 ALI 模型中 IL-1β、TNF-α 和 IL-6 表達(dá)異常升高

結(jié)果[13-15]相一致,證實(shí)了炎癥反應(yīng)與肺損傷作用密切聯(lián)系。

目前,關(guān)于 SDR9C7 基因的研究報(bào)道文獻(xiàn)并不多見,其在 ALI 的作用研究也鮮見報(bào)道,SDR9C7 基因參

與組織細(xì)胞的生理功能仍不是很清楚。 以往研究發(fā)現(xiàn),SDR9C7 可催化?;柞0返呐R界脫氫形成皮膚

屏障[3,16]

,然而大部分 SDR9C7 基因關(guān)聯(lián)研究大多聚焦于魚鱗病的發(fā)生,證實(shí) SDR9C7 基因與魚鱗病發(fā)生

密切相關(guān)[4,17]

, 即 SDR9C7 基因可以通過調(diào)節(jié)和合成神經(jīng)酰胺影響皮膚疾病的結(jié)局。 此外,相關(guān)研究顯

示,抑制神經(jīng)酰胺表達(dá)的酸性鞘磷脂酶抑制劑或特異性敲除酸性鞘磷脂酶基因?qū)?ALI 模型治療具有積極

作用[18]

。 基于以上研究發(fā)現(xiàn),SDR9C7 基因異常表達(dá)可以影響肺損傷。 本研究結(jié)果顯示,3 組小鼠肺組織

的 Sdr9c7 基因表達(dá)趨勢(shì)與 IL-1β、TNF-α 和 IL-6 基因表達(dá)趨勢(shì)一致,Sdr9c7 基因表達(dá)與病理評(píng)分呈正相

關(guān),因此可以推測(cè) LPS 作用小鼠肺組織可影響 Sdr9c7 基因異常表達(dá),而 Sdr9c7 基因異常表達(dá)與影響炎癥

反應(yīng)加重肺損傷發(fā)揮重要的作用。 為驗(yàn)證以上推測(cè),利用敲除 SDR9C7 基因效果最好的 SDR9C7-siRNA3,

通過敲低 Sdr9c7 基因表達(dá),觀察 SDR9C7-siRNA3 和 LPS 干預(yù) A549 細(xì)胞后,IL-1β、TNF-α、IL-6、Sdr9c7 基

因的表達(dá)情況。 研究結(jié)果顯示, LPS 干預(yù) A549 細(xì)胞, IL-1β、 TNF-α、 IL-6、 Sdr9c7 基因表達(dá)顯著升高,

SDR9C7-siRNA3 干預(yù) A549 細(xì)胞,敲低了 Sdr9c7 基因表達(dá),同時(shí) IL-1β、TNF-α、IL-6 基因表達(dá)水平也異常降

低,結(jié)果表明 Sdr9c7 基因異常表達(dá),可影響 A549 細(xì)胞的炎性反應(yīng)。

綜上所述,急性肺損傷模型小鼠肺組織 Sdr9c7 基因異常表達(dá),與肺損傷病理評(píng)分呈正相關(guān);肺損傷機(jī)

制可能與 SDR9C7 基因高表達(dá)促進(jìn)炎癥反應(yīng)作用相關(guān)。

參 考 文 獻(xiàn)

[1] SONG C, LI H T, LI Y, et al. NETs promote ALI/ ARDS inflammation by regulating alveolar macrophage polarization[J].

Experimental Cell Research, 2019, 382(2): 111486. DOI: 10.1016 / j.yexcr.2019.06.031.

[2] LU Z B, XIE P, ZHANG D M, et al. 3-Dehydroandrographolide protects against lipopolysaccharide -induced inflammation

205

第210頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

through the cholinergic anti-inflammatory pathway[J]. Biochemical Pharmacology, 2018, 158: 305-317. DOI: 10.1016 / j.

bcp.2018.10.034.

[3] TAKEICHI T. SDR9C7 plays an essential role in skin barrier function by dehydrogenating acylceramide for covalent

attachment to proteins[ J]. Journal of Dermatological Science, 2020, 98 ( 2): 82-87. DOI: 10. 1016 / j. jdermsci. 2020.

03.005.

[4] SHIGEHARA Y, OKUDA S, NEMER G, et al. Mutations in SDR9C7 gene encoding an enzyme for vitamin A metabolism

underlie autosomal recessive congenital ichthyosis[ J]. Human Molecular Genetics, 2016, 25(20): 4484-4493. DOI: 10.

1093 / hmg / ddw277.

[5] BAUDIβ K, DE PAULA VIEIRA R, CICKO S, et al. C1P attenuates lipopolysaccharide-induced acute lung injury by

preventing NF-κB activation in neutrophils [ J]. Journal of Immunology, 2016, 196 ( 5): 2319-2326. DOI: 10. 4049 /

jimmunol.1402681.

[6] BERWICK M L, DUDLEY B A, MAUS K, et al. The role of ceramide 1-phosphate in inflammation, cellular proliferation,

and wound healing[M]∥ STIBAN J. Bioactive Ceramids in Health and Disease. Advances in Experimental Medicine and

Biology vol 1159. cham: springer, 2019: 65-77. DOI: 10.1007 / 978-3-030-21162-2_5.

[7] HAIT N C, MAITI A. The Role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in inflammation and cancer [ J].

Mediators of Inflammation, 2017, 2017: 4806541. DOI: 10.1155 / 2017 / 4806541.

[8] XIE W, LU Q C, WANG K L, et al. MiR-34b-5p inhibition attenuates lung inflammation and apoptosis in an LPS-induced

acute lung injury mouse model by targeting progranulin[ J]. Journal of Cellular Physiology, 2018, 233( 9): 6615-6631.

DOI: 10.1002 / jcp.26274.

[9] TURHAN A H, ATICI A, MUL?U N, et al. The effects of pentoxifylline on lung inflammation in a rat model of meconium

aspiration syndrome[J]. Experimental Lung Research, 2012, 38(5): 250-255. DOI: 10.3109 / 01902148.2012.676704.

[10] GABAY C, LAMACCHIA C, PALMER G. IL-1 pathways in inflammation and human diseases [ J]. Nature Reviews

Rheumatology, 2010, 6(4): 232-241. DOI: 10.1038 / nrrheum.2010.4.

[11] 高韻, 吳東, 陳子瑜, 等. 白藜蘆醇對(duì) TNF-α 誘導(dǎo)的人支氣管上皮細(xì)胞炎癥反應(yīng)的干預(yù)作用[ J]. 廣州中醫(yī)藥大學(xué)

學(xué)報(bào), 2020, 37(6): 1115-1119. DOI: 10.13359 / j.cnki.gzxbtcm.2020.06.023.

[12] 周啟新, 郝金斗, 劉培輝. IL-6 基因多態(tài)性對(duì)小兒全身炎癥反應(yīng)綜合征治療的指導(dǎo)意義觀察[J]. 中國現(xiàn)代藥物應(yīng)

用, 2018, 12(12): 221-222. DOI: 10.14164 / j.cnki.cn11-5581 / r.2018.12.125.

[13] CHEPURNOVA D A, SAMOILOVA E V, ANISIMOV A A, et al. Compounds of IL-6 receptor complex during acute lung

injury[J]. Bulletin of Experimental Biology and Medicine, 2018, 164(5): 609-611. DOI: 10.1007 / s10517-018-4042-9.

[14] DU Z A, SUN M N, HU Z S. Saikosaponin a ameliorates LPS-induced acute lung injury in mice[J]. Inflammation, 2018,

41(1): 193-198. DOI: 10.1007 / s10753-017-0677-3.

[15] ZHONG W J, YANG H H, GUAN X X, et al. Inhibition of glycolysis alleviates lipopolysaccharide-induced acute lung

injury in a mouse model[J]. Journal of Cellular Physiology, 2019, 234(4): 4641-4654. DOI: 10.1002 / jcp.27261.

[16] TAKEICHI T, HIRABAYASHI T, MIYASAHA Y, et al. SDR9C7 catalyzes critical dehydrogenation of acylceramides for

skin barrier formation[J]. The Journal of Clinical Investigation, 2020, 130(2): 890-903. DOI: 10.1172 / JCI130675.

[17] SIMPSON J K, MARTINEZ-QUEIPO M, ONOUFRIADIS A, et al. Genotype-phenotype correlation in a large English

cohort of patients with autosomal recessive ichthyosis[ J]. The British Journal of Dermatology, 2020, 182(3): 729-737.

DOI: 10.1111 / bjd.18211.

[18] 李應(yīng)明, 陳華, 伍燕. 小鼠模型中神經(jīng)酰胺對(duì)血小板介導(dǎo)的輸血相關(guān)急性肺損傷的作用[ J]. 中國比較醫(yī)學(xué)雜志,

2020, 30(8): 86-91. DOI: 10.3969 / j.issn.

206

第211頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

Changes of Sdr9c7 Gene Expression in Acute Lung Injury Model

HE Sinuo

1,2

, LI Yinling

1,2

, ZHOU Jing

1,2

, ZHOU Jie

1,2

, LIN Wanhua

1,2?

, YANG Wenxian

3?

(1. Guangxi Universities Key Laboratory of Stem Cell and Biopharmaceutical Technology (Guangxi Normal University),

Guilin Guangxi 541004, China; 2. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin Guangxi 541006, China;

3. Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

Abstract: To observe the expression of Sdr9c7 gene in the lung tissue of mice with acute lung injury (ALI) and

explore its mechanism. 9 female C57BL / 6 mice were randomly divided into blank group, 3rd-day group and 7thday group, with 3 mice in each group. Acute lung injury model was induced by lipopolysaccharide (LPS). The

experiment was terminated on the 3rd day or on the 7th day of LPS induction respectively. PBS solution was

intranasal instilled in the blank group as control group. A549 cells were transfected with SDR9C7-siRNA and the

effect of knockdown of Sdr9c7 gene expression was verified. A549 cells were divided into control group, induction

group, knockdown group and combination group. Hematoxylin eosin ( HE) staining was used to observe the

morphology of lung tissue and evaluate the pathological score. The relative expression levels of IL-1β, TNF-α,

IL-6 and Sdr9c7 genes in lung tissue and cells were detected by real-time quantitative PCR (RT-qPCR). Results

showed that compared with the blank group, the pulmonary edema score, inflammation score, total pathological

score and the relative expression of Sdr9c7, IL-1β, TNF-α and IL-6 genes in the 3rd and 7th day groups were

increased (all P<0.05); compared with the 3rd day group, the inflammation score, total pathological score and

the relative expression of Sdr9c7, IL-1β and TNF-α genes in the 7th day group were decreased ( all P<0.05).

The relative expression of Sdr9c7 gene was positively correlated with pathological score (r = 0.964, P<0.01). In

the experiment of knockdown of Sdr9c7 gene, the effect of SDR9C7-siRNA3 was more significant. In the

experiment of SDR9C7-siRNA3 knockdown in LPS induced A549 cells, the relative expression levels of IL-1β,

TNF-α, IL-6 and Sdr9c7 were detected by RT-qPCR. Compared with the control group, the expression levels of

IL-1β, TNF-α, IL-6 and Sdr9c7 increased in the induction group ( all P<0.05), decreased in the knockdown

group and combination group (all P<0.05), and the expression levels of IL-1β, TNF-α, IL-6 and Sdr9c7 in the

knockdown group were lower than those in the combination group ( all P<0.05). It suggests that the abnormal

expression of Sdr9c7 gene in lung tissue of acute lung injury model mice may be related to LPS induced

inflammatory response.

Keywords: acute lung injury model; lipopolysaccharide; inflammatory response; knockdown; Sdr9c7 gene

(責(zé)任編輯 馬殷華)

207

第212頁

第 40 卷 第 2 期

2022 年 3 月

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition)

Vol. 40 No. 2

Mar. 2022

DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2020122002 http: xuebao.gxnu.edu.cn.

馮月婷, 韋周全, 黃中豪, 等. 廣西白頭葉猴和黑葉猴理毛行為的比較研究[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 40(2): 208-217.

FENG Y T, WEI Z Q, HUANG Z H, et al. Comparative study on allgrooming behavior of white-headed langur (Trachypithecus leucocephalus) and

fran?ois’ langur (Trachypithecus francoisi) living in Guangxi, China[J]. Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition), 2022, 40

(2): 208-217.

廣西白頭葉猴和黑葉猴理毛行為的比較研究

馮月婷1,2,3

, 韋周全3

, 黃中豪1,2,3?

, 李友邦1,2,3?

(1. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006;

2. 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006; 3. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541006)

摘 要: 白頭葉猴 Trachypithecus leucocephalus 與黑葉猴 T. francoisi 是喀斯特地區(qū)的近緣物種, 具有相似的棲息地、 身體

大小和社會(huì)結(jié)構(gòu)及行為特征。 為了比較 2 個(gè)物種的理毛行為特征和社會(huì)功能的異同, 2016 年 2 月至 2017 年 1 月, 采用

焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法(focal animal sampling)和連續(xù)記錄法( continuous recording)對(duì) 2 種葉猴的理毛時(shí)間和理毛姿勢(shì)進(jìn)行研究。

結(jié)果表明, 每 1%單位體表面積上, 白頭葉猴可自理毛區(qū)域、 無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域獲得理毛時(shí)間占比分別為

0.67%±0.21%、 1.01%±0.47%和 1.44% ±0.46%; 黑葉猴上述 3 個(gè)區(qū)域的理毛時(shí)間占比分別為 0.44% ±0.14%、 1.61% ±

0.58%和 1.21%±0.54%。 2 種葉猴在不同理毛區(qū)域獲得理毛時(shí)間支持理毛行為的衛(wèi)生功能假說。 白頭葉猴和黑葉猴在肛

門生殖區(qū)每 1%單位表面積獲得理毛時(shí)間占比為 7.12%±2.26%和 10.61%±7.68%, 表現(xiàn)出高度的選擇性; 2 種葉猴肛門生

殖區(qū)中采用趴的理毛姿勢(shì)的時(shí)間占比分別為 9.47%±3.12%和 14.72%±11.57%。 在肛門生殖區(qū)的互相理毛行為中, 2 種葉

猴的理毛行為均支持緩和功能假說。 白頭葉猴和黑葉猴采用無眼神接觸的理毛姿勢(shì)分別占 47.86% ±16.23%和63.76% ±

17.26%, 白頭葉猴的相互理毛行為不支持緩和功能假說, 黑葉猴的相互理毛行為支持緩和功能假說。

關(guān)鍵詞: 白頭葉猴; 黑葉猴; 理毛行為; 衛(wèi)生功能假說; 緩和功能假說

中圖分類號(hào): Q958.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1001-6600(2022)02-0208-10

相互理毛行為(allogrooming)是非人靈長類常見的行為之一[1]

。 目前有 3 種假說解釋非人靈長類相

互理毛行為的生物學(xué)意義。 第 1 種是衛(wèi)生功能假說(hygienic functional hypothesis):該假說認(rèn)為理毛行為

有清潔毛發(fā)、去除皮膚寄生物從而防止感染的功能[2]

。 長尾葉猴 Semnopithecus entellus

[3-4]

、白掌長臂猿

Hylobates lar

[5]

、戴帽葉猴 Trachypithecus pileatus

[6]和滇金絲猴 Rhinopithecus bieti

[7] 等非人靈長類的理毛行

為研究結(jié)果支持了該假說。 第 2 種是緩和功能假說(distensive functional hypothesis):該假說認(rèn)為互相理毛

能緩和個(gè)體間的緊張氛圍,有效減少潛在攻擊或消除被理毛者的抵觸情緒[8]

,或沖突發(fā)生后被攻擊者通

過理毛來避免再次發(fā)生沖突[9]

。一些研究指出,非人靈長類動(dòng)物個(gè)體間在相互理毛時(shí)是通過減少眼神接

觸,從而降低緊張的氛圍,減少潛在攻擊[3]

。 川金絲猴 Rhinopithecus roxellana

[10] 和白領(lǐng)白眉猴 Cercocebus

torquatus

[11]的研究結(jié)果支持該假說。 第 3 種是聯(lián)盟功能假說(affiliative hypothesis):該假說認(rèn)為個(gè)體間互

相理毛,個(gè)體向?qū)Ψ秸故居押眉胺e極與對(duì)方結(jié)成聯(lián)盟關(guān)系的意愿,從而建立和維持個(gè)體間緊密的社會(huì)等

級(jí)[10,12]

。 該假說在短尾猴 Macaca arctoides

[12]和日本獼猴 M. fuscata

[13]中得到證實(shí)。

白頭葉猴 T. leucocephalus 與黑葉猴 T. francoisi 是喀斯特地區(qū)的近緣物種,它們的棲息地被左江分隔,

前者分布于左江北岸,后者分布于左江南岸[14]

。 到目前為止,關(guān)于野外白頭葉猴與黑葉猴理毛行為的研

究主要集中在理毛的時(shí)間分配方面[15]

,理毛行為社會(huì)功能的研究僅在籠養(yǎng)條件下的黑葉猴中開展[16-18]

,

證實(shí)其理毛行為具有衛(wèi)生功能[16]

,野生黑葉猴理毛行為功能的研究尚未見報(bào)道。 同樣,白頭葉猴理毛行

為的功能研究亦如此。 白頭葉猴和黑葉猴在棲息地類型[19]

、社會(huì)結(jié)構(gòu)[20-21] 和食物組成[22] 等方面都十分

接近,2 種葉猴互相理毛行為是否也相近? 為此,本文在相近的時(shí)間段、采用相同方法對(duì)野生白頭葉猴和

收稿日期: 2020-12-20 修回日期: 2021-02-26

基金項(xiàng)目: 國家自然科學(xué)基金(31960104, 31960106)

通信作者: 李友邦(1973—), 男, 廣西富川人, 廣西師范大學(xué)教授, 博士。 E-mail: lyb_2001@126.com

黃中豪(1978—), 男, 廣西來賓人, 廣西師范大學(xué)副研究員, 博士。 E-mail: hzh773@126.com

第213頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

黑葉猴的相互理毛行為進(jìn)行觀察,旨在研究 2 種葉猴不同身體區(qū)域獲得理毛時(shí)間的相對(duì)比例和理毛姿勢(shì)

偏好的相似性,進(jìn)而探討 2 種葉猴理毛行為的功能。

1 研究地點(diǎn)、對(duì)象和方法

1.1 研究地點(diǎn)和研究對(duì)象

本研究在廣西崇左白頭葉猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行。 該保護(hù)區(qū)地處桂西南,為典型的喀斯特地

貌[23]

。 保護(hù)區(qū)屬北熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年降雨量大約 1 200 mm,年均溫度 22.0 ~ 22.3 ℃ ,濕度 78% ~

79%

[24]

。 常見的被子植物有豆科 Leguminosae、???Moraceae、大戟科 Euphorbiaceae、禾本科 Gramineae

等;常見植物有米念芭 Tirpitzia ovoidea、銅錢樹 Paliurus hemsleyanus、清香木 Pistacia weinmannifolia、崖棕

Carex siderosticta、菜豆樹 Rad ermacherasinica

[25]

。 石山生境從上至下大致可分為山頂、懸崖峭壁和山坡平

地三部分[23]

。 峰叢海拔約 400 m,峰林海拔 200~300 m

[24]

。

白頭葉猴研究點(diǎn)位于廣西崇左白頭葉猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)九重山片區(qū)。 目標(biāo)群活動(dòng)區(qū)域位于保護(hù)區(qū)

內(nèi)面積約 0.4 km

2 的一座山上,觀察初期猴群有 10 個(gè)個(gè)體,包括 1 只成年雄性、6 只成年雌性、2 只亞成年

雌性和 1 只少年雌性。 研究期間的 3 月份和 11 月份各發(fā)生了 1 次雄性更替,但群內(nèi)始終是 1 只成年雄

性。 在第 1 次雄性更替后,有 2 只亞成年雄性和 3 只少年雄性加入,以及 4 只嬰幼猴出生,猴群變成 19

只。 在第 2 次雄性更替后,1 只亞成年雌性從群中消失(原因未知),猴群變成 18 只,6 只成年雌性個(gè)體一

直呆在群內(nèi)。

黑葉猴觀察群活動(dòng)區(qū)域位于一座約 2.5 km

2 的石山中。 這片石山被甘蔗地包圍,農(nóng)民經(jīng)常到甘蔗地

勞作,猴群對(duì)山腳下活動(dòng)的人(包括觀察人員)容忍度較高,最近距離可達(dá) 50 m 左右。 觀察初期猴群大小

為 12 只,包括成年雄性 1 只、成年雌性 4 只、亞成年雌性 1 只、亞成年雄性 1 只和少年雄性 5 只。 觀察期

間的 6 月、7 月和 12 月各增加 1 個(gè)幼體,猴群變成 15 只。

1.2 研究方法

1.2.1 行為取樣方法

采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法(focal animal sampling)和連續(xù)記錄法(continuous recording)

[26] 記錄目標(biāo)動(dòng)物的

理毛行為。 每天從猴群出來活動(dòng)開始觀察,直到傍晚看不清楚為止。 以 15 min 為一次取樣單元,記錄取

樣單元中第 1 個(gè) 5 min 內(nèi)的理毛行為。 本文研究理毛行為采用張鵬[27] 的定義,即個(gè)體間發(fā)生理毛行為時(shí)

間持續(xù) 30 s 以上,記為理毛行為開始;理毛動(dòng)作結(jié)束后,間隔 30 s 未繼續(xù),則為理毛行為結(jié)束。 記錄的數(shù)

據(jù)包括理毛的發(fā)起者和接受者、理毛部位和理毛姿勢(shì),以及相應(yīng)的理毛時(shí)間。 理毛姿勢(shì)包括趴、躺、四肢站

立、相對(duì)而坐、同向而坐和側(cè)身而坐[28]

(表 1)。 趴、四肢站立和同向而坐 3 種姿勢(shì)歸為無眼神接觸的理毛

姿勢(shì),躺、相對(duì)而坐和側(cè)身而坐 3 種姿勢(shì)歸入有眼神接觸的理毛姿勢(shì)[28]

。 在觀察的過程中,使用 Nikon

(20~40 倍)單筒望遠(yuǎn)鏡或 Bushnell(8~ 42 倍)雙筒望遠(yuǎn)鏡輔助,提高觀察的準(zhǔn)確性。 通常猴群觀察距離

為50~200 m。

表 1 白頭葉猴與黑葉猴理毛姿勢(shì)的定義

Tab. 1 Delineation of grooming posture of white-headed langur and Fran?ois’ langur

理毛姿勢(shì) 定義

相對(duì)而坐 理毛者和被理毛者之間腹部相對(duì)

同向而坐

理毛者和被理毛者之間腹部朝向一致,體質(zhì)量由坐骨和腳承擔(dān);軀干呈豎直方向,可能

有彎曲

側(cè)身而坐

理毛者和被理毛者之間,一個(gè)個(gè)體的腹部朝向與另一個(gè)個(gè)體的腹部朝向垂直,一個(gè)個(gè)

體的腹部可能貼近另一個(gè)個(gè)體的體側(cè)

趴 被理毛者軀干直立姿勢(shì)靠在相對(duì)水平的支撐物上,身體質(zhì)量主要在腹部

躺 被理毛者軀干直立姿勢(shì)靠在相對(duì)水平的支撐物上,身體質(zhì)量主要在軀干的背面、側(cè)面

四肢站立 被理毛者四肢站立在水平或次水平支撐物上;肘關(guān)節(jié)和膝蓋相對(duì)伸展,軀干接近水平

209

第214頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

2016 年 2 月到 2017 年 1 月,每個(gè)月的前 7 d 觀察白頭葉猴群,接下來的 7 d 觀察黑葉猴群。 白頭葉猴

的實(shí)際完整觀察時(shí)間為每個(gè)月 4~5 d,黑葉猴為 3~6 d,總觀察時(shí)間分別為 59 d 和 56 d(表 2)。 由于受野

外行為取樣條件的限制,黑葉猴在相同觀察時(shí)間中出現(xiàn)并被有效行為取樣的次數(shù)要遠(yuǎn)少于白頭葉猴。 在

觀察過程中,黑葉猴猴群活動(dòng)的山腳,因 9 月份長時(shí)間被水淹,嚴(yán)重影響對(duì)猴群的觀察,故該月有效觀察時(shí)

間僅為 3 d。

表 2 白頭葉猴與黑葉猴的取樣

Tab. 2 Sampling of white-headed langur and Fran?ois’ langur

觀察時(shí)間

取樣天數(shù)/ d 有效取樣次數(shù)/ 次

白頭葉猴 黑葉猴 白頭葉猴 黑葉猴

2016-02 5 5 49 33

2016-03 5 5 70 36

2016-04 5 5 62 52

2016-05 5 6 39 49

2016-06 5 5 23 6

2016-07 5 5 26 14

2016-08 5 5 22 9

2016-09 4 3 22 2

2016-10 5 4 20 27

2016-11 5 5 20 31

2016-12 5 4 41 18

2017-01 5 4 31 16

總計(jì) 59 56 425 293

1.2.2 體表的劃分和分類

為研究體表不同部位理毛時(shí)間的分配,采用 Ghiglieri

[29]的方法測(cè)量個(gè)體身體不同部位的面積和比例。

測(cè)量標(biāo)本來自廣西師范大學(xué)生物多樣性標(biāo)本館和崇左白頭葉猴自然保護(hù)區(qū)管理局白頭葉猴展廳的成年猴

姿態(tài)標(biāo)本(白頭葉猴 1♂1♀;黑葉猴 1♂1♀)。 參照文獻(xiàn)[11]的方法,將動(dòng)物體表劃分為 3 個(gè)區(qū)域:可自

理毛區(qū)域、無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域(表 3)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

單位體表面積是指研究對(duì)象 1%的體表面積。 據(jù) Ghiglieri

[29]方法,動(dòng)物單位體表面積的計(jì)算如下:首

先,把所有身體部位的面積加起來,即為身體的總體表面積。 然后,用各部位的面積除以總的體表面積,獲

得每個(gè)部位的相對(duì)體表面積。 體表區(qū)域的相對(duì)體表面積為該區(qū)域所有身體部位相對(duì)面積的累加值(表 3、

表 4)。

本研究中的理毛行為只統(tǒng)計(jì)有效取樣,即在取樣過程能夠有效識(shí)別發(fā)生行為個(gè)體和理毛部位,且有效

理毛時(shí)間超過 30 s;統(tǒng)計(jì)處理時(shí),剔除達(dá)不到上述要求的理毛行為記錄[30]

。 理毛時(shí)間的計(jì)算(以可自理毛

區(qū)域?yàn)槔?如下:首先,統(tǒng)計(jì)總的理毛時(shí)間;然后,把每個(gè)部位獲得的理毛時(shí)間除以總的理毛時(shí)間,得到每

個(gè)部位理毛時(shí)間的比例;最后,把每個(gè)部位的理毛比例累加來,即為各身體區(qū)域的理毛時(shí)間比例。 用同樣

的方法計(jì)算無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域的理毛時(shí)間比例。

理毛姿勢(shì)比例計(jì)算方法(以趴的理毛姿勢(shì)為例) 如下:先計(jì)算這種理毛姿勢(shì)的時(shí)間占總理毛時(shí)間的比

例,再計(jì)算某一身體部位理毛時(shí)間的姿勢(shì)比例。 同理,可獲得其他理毛姿勢(shì)的時(shí)間比例和其他身體部位中

理毛姿勢(shì)比例。 把同向而坐、趴和四肢站立 3 種理毛姿勢(shì)的時(shí)間比例相加,即為無眼神接觸理毛姿勢(shì)的比

例;相對(duì)而坐、側(cè)身而坐和躺的理毛姿勢(shì)的時(shí)間總和,即為有眼神接觸理毛姿勢(shì)的比例。

210

第215頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

采用 Mann-Whiney U Test 檢驗(yàn)白頭葉猴和黑葉猴理毛區(qū)域、理毛姿勢(shì)和眼神接觸的理毛姿勢(shì)的時(shí)間

比值是否具有顯著性差異。 采用 Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)不同身體部位獲得的理毛時(shí)間比值的差異;同樣,檢

驗(yàn)不同理毛區(qū)域和不同理毛姿勢(shì)獲得理毛時(shí)間比值是否具有顯著性差異。 所有數(shù)據(jù)處理都在 Microsoft

Excel 2010 和 SPSS 25.0 統(tǒng)計(jì)軟件上完成,顯著性水平設(shè)為 0.05。

表 3 白頭葉猴和黑葉猴身體各個(gè)部位的劃分

Tab. 3 Delineation of different body parts of white-headed langur and Fran?ois’ langur

體表區(qū)域 身體部位 包括區(qū)域

可自理毛區(qū)域

手 從手腕到指尖,不包括手腕

前臂 從手腕到肘部,不包括肘部

大腿 從鼠蹊部和臀部到膝部,不包括膝部

小腿 從膝部到腳踝,包括膝部,不包括腳踝

腳 從腳踝到腳趾端的部分,包括腳踝

尾梢 從尾中部到末梢的部分

無法自理毛區(qū)域

頭 覆蓋腦部的部分,包括耳和眉毛

臉 頭部前面的顏面、眼、鼻和嘴

頸 連接頭與軀干的圓形部位

上背 體背上半部分

下背 體背下半部分

難自理毛區(qū)域

上臂 從肩部到肘部,包括腋下

胸部 從頸底部到腹面的胸腔正面部分

腹部 從胸部到肛門生殖區(qū)的身體正面部分

體側(cè) 從胸腹部到背部的側(cè)面部分

尾根 從尾基部到尾中部的部分

肛門生殖區(qū) 包括臀部、胼胝體、性皮和肛門部分

2 結(jié)果

2.1 不同理毛區(qū)域的理毛時(shí)間

在每 1%單位體表面積中,白頭葉猴可自理毛區(qū)域、無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域 1%體表面積獲

得的理毛時(shí)間比值分別為 0.67% ±0.21%、1.01% ±0.47%和 1.44% ±0.46%,它們之間有極顯著差異( χ

2 =

16.50,df = 2,P<0.01)。 在黑葉猴中,上述 3 個(gè)身體區(qū)域的比值分別為 0.44% ±0.14%、1.61% ±0.58%和

1.21%±0.54%,它們之間有極顯著差異(χ

2 = 22.45,df = 2,P<0.01)。 白頭葉猴與黑葉猴各身體區(qū)域單位體

表面積獲得理毛時(shí)間比值相近(表 4),沒有顯著差異(Z = -0.41,n = 72,P = 0.69)。 由此可知,2 種葉猴個(gè)

體間的理毛在無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域均有較大的比值。

不同身體部位中(表 4),白頭葉猴肛門生殖區(qū)(7.12%±2.26%)單位體表面積獲得的理毛時(shí)間比值最

高,不同理毛部位間理毛時(shí)間比值有極顯著差異(χ

2 = 89.79,df = 16,P<0.01),在同樣的身體部位中,黑葉

猴肛門生殖區(qū)也有最高的比值 (10.61%±7.68%),不同理毛部位間理毛時(shí)間比值也有極顯著的差異(χ

2 =

99.46,df = 16,P<0.01)(表 4)。 在不同身體部位單位體表面積所獲理毛時(shí)間比值中,白頭葉猴和黑葉猴沒

有顯著差異(Z = 1.27,n = 354,P = 0.20) (表 4)。

211

第216頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

表 4 白頭葉猴和黑葉猴不同身體部位相對(duì)體表面積和單位體表面積所獲理毛時(shí)間比值(Mean±SD)

Tab. 4 Percentages of allogrooming time received by different body parts and its

unit surface area of white-headed langur and Fran?ois’ langur %

體表區(qū)域 身體部位

白頭葉猴 黑葉猴

相對(duì)體

表面積

理毛時(shí)

間占比

1%單位體表

面積理毛

時(shí)間占比

相對(duì)體

表面積

理毛時(shí)

間占比

1%單位體

表面積理毛

時(shí)間占比

可自理

毛區(qū)域

腳 4.51±0.74 2.02±2.03 0.45±0.45 3.53±0.78 1.14±1.13 0.32±0.32

小腿 9.34±0.13 7.34±3.18 0.79±0.34 8.13±0.42 4.76±2.36 0.58±0.29

大腿 14.21±0.54 8.15±4.01 0.57±0.28 12.32±0.23 6.35±1.96 0.52±0.16

尾梢 5.71±0.16 3.12±2.41 0.55±0.42 6.85±0.36 0.58±0.54 0.09±0.08

前臂 7.90±0.92 8.45±3.72 1.07±0.47 7.79±0.33 1.35±2.13 0.17±0.27

手 3.55±1.41 1.37±1.12 0.38±0.32 2.49±0.41 3.77±2.77 1.51±1.11

總計(jì) 45.21±0.72 30.44±9.50 0.67±0.21 41.12±0.15 17.94±5.74 0.44±0.14

無法自理

毛區(qū)域

臉 0.49±0.01 0.89±1.40 1.82±2.85 0.55±0.14 0.22±0.38 0.40±0.69

頭 4.39±0.06 3.29±3.75 0.75±0.85 4.88±0.89 4.05±3.07 0.83±0.63

頸 1.93±0.36 2.73±1.37 1.41±0.71 2.12±0.10 5.73±2.71 2.70±1.28

上背 7.34±0.06 8.14±5.32 1.11±0.72 9.69±1.27 21.02±12.11 2.17±1.25

下背 8.03±0.29 7.45±3.35 0.93±0.42 9.98±1.21 12.73±7.79 1.28±0.78

總計(jì) 22.17±0.77 22.49±10.39 1.01±0.47 27.22±1.54 43.75±15.74 1.61±0.58

難自理

毛區(qū)域

上臂 6.07±1.05 9.51±3.54 1.57±0.58 4.92±0.51 8.50±14.57 1.73±2.96

腹部 4.53±0.27 1.41±1.26 0.31±0.28 4.46±0.06 0.42±0.84 0.09±0.19

胸部 4.88±0.27 2.19±1.54 0.45±0.32 5.22±0.07 0.14±0.37 0.03±0.07

尾根 7.49±0.81 7.91±4.52 1.06±0.60 8.80±0.25 3.48±3.49 0.40±0.40

體側(cè) 8.02±0.22 14.44±21.73 1.80±2.71 6.76±0.58 9.85±5.57 1.46±0.82

肛門生殖區(qū) 1.63±0.52 11.61±3.68 7.12±2.26 1.50±0.07 15.91±11.52 10.61±7.68

總計(jì) 32.62±1.50 47.06±14.97 1.44±0.46 31.66±1.39 38.31±17.13 1.21±0.54

2.2 理毛姿勢(shì)

在白頭葉猴中,趴(30.46%±11.77%)的理毛姿勢(shì)所占理毛時(shí)間比值最高;其次為側(cè)身而坐和相對(duì)而

坐的理毛姿勢(shì),分別為 27.13%±20.57%和 23.83%±8.58%;最后為同向而坐(17.07%±5.84%),躺(1.19%±

1.67%)和四肢站立(0.33%±0.88%)理毛姿勢(shì)的理毛時(shí)間比值最低。 這些理毛姿勢(shì)之間理毛時(shí)間比值有

極顯著差異(χ

2 = 28.16,df = 5,P<0.01)。

在黑葉猴中,趴( 48. 38% ± 13. 90%) 理毛姿勢(shì)的理毛時(shí)間比值最高;之后為側(cè)身而坐( 19. 88% ±

14.75%)、相對(duì)而坐(15.79%±6.91%)和同向而坐(15.20%±9.57%)理毛姿勢(shì),三者理毛時(shí)間比值相近;躺

(0.57%±0.96%)和四肢站立(0.17%±0.55%)的理毛姿勢(shì)的理毛時(shí)間比值最低。 這些理毛姿勢(shì)之間的理

毛時(shí)間比值有極顯著差異(χ

2 = 31.29,df = 5,P<0.01)。

白頭葉猴和黑葉猴不同理毛姿勢(shì)對(duì)應(yīng)理毛部位所獲得理毛時(shí)間比值相近,沒有顯著差異(Z = -0.65,

n = 109,P = 0.52)(圖 1)。

在白頭葉猴中,無眼神接觸理毛姿勢(shì)所占的理毛時(shí)間比值為 47.86%±16.23%,有眼神接觸理毛姿勢(shì)

的理毛時(shí)間比值為 52.14%±16.23%,它們之間沒有顯著差異(Z = -0.38,n = 56,P = 0.70)。 在黑葉猴中,無

212

第217頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

眼神接觸理毛姿勢(shì)所占的理毛時(shí)間比值(63.76% ±17.26%) 大于有眼神接觸理毛姿勢(shì)的理毛時(shí)間比值

(36.24%±17.26%),它們之間有顯著差異(Z = -2.21,n = 53,P = 0.02)。 白頭葉猴和黑葉猴不同眼神接觸

的理毛姿勢(shì)所獲得理毛時(shí)間比值相近,兩者之間沒有顯著差異(Z = -0.64,n = 109,P = 0.52)。

圖 1 白頭葉猴和黑葉猴不同理毛姿勢(shì)所對(duì)應(yīng)理毛部位時(shí)間

Fig. 1 Allogrooming time allocated to various postures of white-headed langur and Fran?ois’ langur

在白頭葉猴肛門生殖區(qū)中,采用趴的理毛姿勢(shì)所獲得理毛時(shí)間比值最高(9.47%±3.12%);其次為相

對(duì)而坐(1.14% ± 1. 13%);最后為同向而坐( 0. 45% ± 0. 82%)、躺( 0. 25% ± 0. 37%)、四肢站立( 0. 02% ±

0.08%)和側(cè)身而坐(0.28%±0.29%)理毛姿勢(shì)的時(shí)間比值最低,它們之間有極顯著差異(χ

2 = 25.55,df = 5,

P<0.01)。 在黑葉猴肛門生殖區(qū)中,趴(14.72%±11.57%)理毛姿勢(shì)所獲得理毛時(shí)間比值最高;其次為相對(duì)

而坐和同向而坐(分別為 0.56%±1.00%和 0.46%±0.84%);最后為躺(0.08%±0.19%)、四肢站立(0.08%±

0.26%)和側(cè)身而坐(0.01%±0.02%)理毛姿勢(shì)的時(shí)間比值最低,它們之間有顯著差異( χ

2 = 18.00,df = 5,

P = 0.03)。 白頭葉猴和黑葉猴肛門生殖區(qū)采用趴的理毛姿勢(shì)所獲得理毛時(shí)間比值相近(圖 2),白頭葉猴

和黑葉猴之間有顯著差異(Z = 1.98,n = 65,P = 0.04)。

圖 2 白頭葉猴和黑葉猴不同理毛姿勢(shì)在肛門生殖區(qū)中獲得理毛時(shí)間比值

Fig. 2 Percentages of allogrooming time received anogenital area during different grooming postures of white-headed

langur and Fran?ois’ langur

3 討論

理毛行為的衛(wèi)生功能假說認(rèn)為,個(gè)體間的理毛行為發(fā)生時(shí),不同身體部位獲得的理毛時(shí)間不一致,在

無法自理毛區(qū)域獲得的理毛時(shí)間比值高于其占體表面積比值[31]

,難自理毛區(qū)域居中,而可自理毛區(qū)域獲

213

第218頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

得的理毛比例少于其體表面積的比例[2]

。 白頭葉猴與黑葉猴每 1%單位體表面積上獲得的理毛時(shí)間比值

中,無法自理毛區(qū)域和難自理毛區(qū)域的獲得的理毛時(shí)間比值均大于 1,而可自理毛區(qū)域的理毛時(shí)間比值小

于 1(表 4),在不同身體區(qū)域的理毛時(shí)間分配與衛(wèi)生功能假說的特征相符。 這與籠養(yǎng)黑葉猴[16] 和川金絲

猴[2,32]及許多非人靈長類理毛行為研究結(jié)果[4,7,28]是一致的,即白頭葉猴與黑葉猴在互相理毛上彌補(bǔ)自理

毛的不足。 白頭葉猴與黑葉猴是鄰域分布的近緣物種[21]

,它們個(gè)體間的理毛行為表現(xiàn)了系統(tǒng)發(fā)育上的一

致性。

有研究表明,動(dòng)物個(gè)體間理毛除具有衛(wèi)生功能外,還有其他社會(huì)功能[2]

。 白頭葉猴與黑葉猴在肛門

生殖區(qū)單位表面積獲得理毛時(shí)間比值遠(yuǎn)高于其他身體部位(表 4)。 這與其他猿猴類[33]和狹鼻猴類[2,6,31]

的研究結(jié)果相同,理毛部位表現(xiàn)出高度的選擇性。 非人靈長類動(dòng)物在對(duì)不同的身體部位進(jìn)行理毛時(shí)采用

的姿勢(shì)被認(rèn)為有不同的社會(huì)意義,例如白頸白眉猴 Cercocebus torquatus 在給對(duì)方背部和肛門生殖區(qū)理毛

時(shí),主要采用同向而坐或趴的理毛姿勢(shì),這被認(rèn)為能夠減少理毛發(fā)起者和接受者眼神接觸,從而減少潛在

沖突[31]

。 白頭葉猴與黑葉猴在肛門生殖區(qū)的互相理毛主要采用趴的理毛姿勢(shì)(圖 2),理毛發(fā)起者和理毛

接受者沒有眼神接觸,從而減少潛在沖突,肛門生殖區(qū)的高度選擇性受無眼神接觸理毛姿勢(shì)的影響。 2 種

葉猴在肛門生殖區(qū)的互相理毛行為支持緩和功能假說。

白頭葉猴采用無眼神接觸的理毛姿勢(shì)與有眼神接觸的理毛姿勢(shì)比值之間未發(fā)現(xiàn)顯著差異,而黑葉猴

在這 2 種理毛姿勢(shì)之間則有顯著差異,因此,白頭葉猴與黑葉猴的理毛姿勢(shì)不同,前者不支持緩和功能假

說,而后者支持該假說。 周岐海等[16]認(rèn)為,籠養(yǎng)黑葉猴的相互理毛行為除具有衛(wèi)生功能外,更多地表現(xiàn)在

緩減個(gè)體之間的緊張氣氛等社會(huì)功能上。 因此,作為一個(gè)物種的特征,黑葉猴在籠養(yǎng)條件下和野生狀態(tài)下

具有一致性。 白頭葉猴的相互理毛行為除具有衛(wèi)生功能外,可能更多地表現(xiàn)在其他社會(huì)功能上,例如加強(qiáng)

群內(nèi)凝聚力[34]

、調(diào)節(jié)等級(jí)地位[35-37]等社會(huì)功能。 Allanic 等[38]認(rèn)為,社會(huì)環(huán)境是決定物種理毛部位和理毛

方向的重要因素。 因此,受社會(huì)影響程度不同的黑葉猴和白頭葉猴具有物種差異性,2 種葉猴互相理毛行

為體現(xiàn)的社會(huì)功能也有所不同。

一些研究表明,個(gè)體的社會(huì)等級(jí)序位和性別差異與葉猴個(gè)體間理毛行為有關(guān)系[16,30]

。 黑葉猴與白頭

葉猴具有相似的進(jìn)化歷史[39]

,是烏葉猴屬 Trachypithecus 內(nèi)親緣關(guān)系最近的物種,對(duì)高鈣環(huán)境的適應(yīng)性極

其相似[40]

。 因此,2 種葉猴在食物組成[22,41-43]

、棲息地類型[19-20]和社會(huì)結(jié)構(gòu)[21]

、性別年齡組成[21]

、繁殖策

略[21]等都十分接近。 Lehmann 等[43]研究證明,群體規(guī)模[44]

、擴(kuò)散方式和性別比率對(duì)理毛時(shí)間有影響,即

社會(huì)參數(shù)影響理毛行為的模式。 理毛行為上的相似性也證實(shí)它們?cè)谟H緣關(guān)系上是很近的物種。

4 結(jié)論

白頭葉猴和黑葉猴在不同理毛區(qū)域、肛門生殖區(qū)和不同理毛姿勢(shì)均有相似性。 2 種葉猴的理毛行為

在肛門生殖區(qū)均有高度選擇性,均支持衛(wèi)生功能假說。 但 2 種葉猴在無眼神接觸理毛行為有差異,白頭葉

猴的理毛行為不偏好選擇無眼神接觸的理毛姿勢(shì),黑葉猴的理毛行為偏好選擇則相反。 黑葉猴的理毛行

為支持緩和功能假說,而白頭葉猴的理毛行為不支持緩和功能假說。 但在肛門生殖區(qū),白頭葉猴和黑葉猴

無眼神接觸的理毛姿勢(shì)均偏向于采用趴的理毛姿勢(shì)。 白頭葉猴和黑葉猴在肛門生殖區(qū)的理毛行為均支持

緩和功能假說。

214

第219頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

參 考 文 獻(xiàn)

[1] DUNBAR R I M. The social role of touch in humans and primates: Behavioural function and neurobiological mechanisms

[J]. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2010, 34(2): 260-268. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2008.07.001.

[2] 李保國, 張鵬, 渡邊邦夫, 等. 川金絲猴的相互理毛行為是否具有衛(wèi)生功能[J]. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2002, 48(6): 707-715.

DOI: 10.3321 / j.issn:0001-7302.2002.06.001.

[3] BORRIES C, SOMMER V, SRIVASTAVA A. Weaving a tight social net: allogrooming in free-ranging female langurs

(Presbytis entellus) [J]. International Journal of Primatology, 1994, 15(3): 421-443. DOI: 10.1007 / BF02696102.

[4] KOENIG A, BORRIES C. Socioecology of Hanuman langurs: the story of their success[ J]. Evolutionary Anthropology:

Issues, News and Reviews, 2001, 10(4): 122-137. DOI: 10.1002 / evan.1026.

[5] REICHARD U, SOMMER V. Grooming site preferences in wild white-handed gibbons (Hylobates lar) [ J]. Primates,

1994, 35(3): 369-374. DOI: 10.1007 / BF02382733.

[6] KUMAR A, SOLANKI G S. Observation of grooming behaviour in wild capped langur Trachypithecus pileatus[J]. Journal of

Primatology, 2014, 3(2): 1000119. DOI: 10.4172 / 2167-6801.1000119.

[7] 王凡, 李沂韋, 任寶平, 等. 滇金絲猴群中全雄單元理毛行為研究[ J]. 普洱學(xué)院學(xué)報(bào), 2019, 35(3): 17-20. DOI:

10.3969 / j.issn.1008-8059.2019.03.006.

[8] SCHINO G, MAESTRIPIER D, SCUCCHI S, et al. Social tension in familiar and unfamiliar pairs of long-tailed macaques

[J]. Behaviour, 1990, 113 (3 / 4): 264-272. DOI: 10.1163 / 156853990X00518.

[9] WEI W, QI X G, GUO S T, et al. Market powers predict reciprocal grooming in Golden snub-nosed monkeys

(Rhinopithecus roxellana) [J]. PLoS One, 2012, 7(5): e36802. DOI: 10.1371 / journal.pone.0036802.

[10] 北京大學(xué)心理學(xué)系靈長類動(dòng)物研究小組, 湖北省神農(nóng)架國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科考站. 金絲猴的社會(huì): 野外研究[M].

北京: 北京大學(xué)出版社, 2000.

[11] ALEA V, BALDELLOU M, VEA J J, et al. Cost-benefit analysis of allogrooming behaviour in Cercocebus torquatus

lunulatus[J]. Behaviour, 1999, 136(2): 243-256. DOI: 10.1163 / 156853999501306.

[12] CHIARELLO A G. Grooming in brown howler monkeys, Alouatta fusca[ J]. American Journal of Primatology, 1995, 35

(1): 73-81. DOI: 10.1002 / ajp.1350350107.

[13] SCHINO G, DISORRENTINO E P, TIDDI B. Grooming and coalitions in Japanese macaques (Macaca fuscata): partner

choice and the time frame reciprocation[J]. Journal of Comparative Psychology, 2007, 121(2): 181-188. DOI: 10.1037 /

0735-7036.121.2.181.

[14] 王振興, 王愛龍, 黃恒連, 等. 廣西崇左白頭葉猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域黑葉猴種群數(shù)量與分布[ J]. 四川

動(dòng)物, 2014, 33(4): 487-492. DOI: 10.3969 / j.issn.1000-7083.2014.04.002.

[15] 周岐海, 黃恒連, 唐小平, 等. 白頭葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配及其季節(jié)性變化[ J]. 獸類學(xué)報(bào), 2010, 30(4): 449-455.

DOI: 10.16829 / j.slxb.2010.04.013.

[16] 周岐海, 黃乘明, 李友邦. 籠養(yǎng)黑葉猴的相互理毛行為[J]. 獸類學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 221-225.

[17] 木仁, 楠田哲仕, 楊秉山, 等. 籠養(yǎng)黑葉猴(Trachypithecus francoisi)日活動(dòng)時(shí)間分配及活動(dòng)時(shí)間節(jié)律分析[ J]. 黑龍

江畜牧獸醫(yī), 2019 (13): 140-145, 149. DOI: 10.3969 / j.issn.1000-1050.2006.03.002.

[18] 田明亮, 郭愛霞, 謝緒昌, 等. 籠養(yǎng)黑葉猴日行為時(shí)間分配及其影響因素研究[ J]. 野生動(dòng)物學(xué)報(bào), 2019, 40(3):

580-589. DOI: 10.3969 / j.issn.1000-0127.2019.03.007.

[19] 葉智彰. 葉猴生物學(xué)[M]. 昆明: 云南科技出版社, 1993.

[20] 黃乘明, 李友邦, 周岐海. 白頭葉猴對(duì)喀斯特石山生境的適應(yīng)[J]. 生物學(xué)通報(bào), 2016, 51(1): 1-4.

[21] 黃乘明, 周岐海, 李友邦. 黑葉猴的行為生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)[M]. 上海: 上海科學(xué)技術(shù)出版社, 2018.

[22] 陸施毅. 廣西崇左白頭葉猴與黑葉猴食物與空間生態(tài)位相似性研究[D]. 桂林: 廣西師范大學(xué), 2014.

[23] 李克因. 弄崗自然保護(hù)區(qū)地貌分區(qū)及地貌發(fā)育初考[J]. 廣西植物(增刊), 1988(1): 33-51.

215

第220頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

[24] 譚偉福. 廣西自然保護(hù)區(qū)[M]. 北京: 中國環(huán)境出版社, 2014.

[25] 謝強(qiáng), 盧立仁, 梁國飛. 白頭葉猴環(huán)境生態(tài)的研究: 白頭葉猴棲息地植物區(qū)系分析[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科

學(xué)版), 1994, 12(3): 86-91. DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.1994.03.018.

[26] ALTMANN J. Observational study of behavior: sampling methods [ J]. Behaviour, 1974, 49 ( 3): 227-267. DOI: 10.

1163 / 156853974X00534.

[27] 張鵬. 川金絲猴(Rhinopithecus roxellana) 的社群結(jié)構(gòu)和理毛行為的研究[D]. 西安: 西北大學(xué), 2003.

[28] 張德軍, 黎大勇, 胡杰, 等. 滇金絲猴雌性個(gè)體間的理毛行為[J]. 獸類學(xué)報(bào), 2014, 34(1): 38-45. DOI: 10.16829 / j.

slxb.2014.01.005.

[29] GHIGLIERI M P. The chimpanzees of kibale forest: a field study of ecology and social structure[M]. New York: Columbia

University Press, 1984. DOI: 10.1007 / BF02736390.

[30] 韋周全. 廣西鄰域分布白頭葉猴和黑葉猴理毛行為研究[D]. 桂林: 廣西師范大學(xué), 2017.

[31] PéREZ A P, VEà BARó J J. Does allogrooming serve a hygienic function in Cercocebus torquatus lunulatus? [J]. American

Journal of Primatology, 1999, 49(3): 223-242. DOI: 10.1002 / ( SICI) 1098-2345(199911) 49:3<223::AID-AJP2>3.0.

CO;2-9.

[32] 張?jiān)大? 蔣志剛, 鮑偉東. 籠養(yǎng)川金絲猴理毛行為功能[ J]. 獸類學(xué)報(bào), 2019, 39(3): 323-332. DOI: 10.16829 / j.

slxb.150214.

[33] BARTON R A. A comparative study of grooming interactions in primates[ J]. Journal of the Jersey Wildlife Preservation

Trust, 1983, 24: 26-36.

[34] JABLONSKI N G. Social and affective touch in primates and its role in the evolution of social cohesion[ J]. Neuroscience,

2021, 464: 117-125. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2020.11.024.

[35] ALLANIC M, HAYASHI M, FURUICHI T, et al. Social influences on grooming site preferences in wild bonobos (Pan

paniscus) at Wamba, DRC[J]. Primates, 2020, 61(2): 213-223. DOI: 10.1007 / s10329-019-00788-z.

[36] WU C F, LIAO Z J, SUEUR C, et al. The influence of kinship and dominance hierarchy on grooming partner choice in freeranging Macaca mulatta brevicaudus[J]. Primates, 2018, 59(4): 377-384. DOI: 10.1007 / s10329-018-0662-y.

[37] MISHRA P S, PAL A, VELANKAR A D, et al. Does rank rule? Rank-related grooming patterns in Nicobar long-tailed

macaques Macaca fascicularis umbrosus[J]. Primates, 2020, 61(3): 443-453. DOI: 10.1007 / s10329-020-00807-4.

[38] ALLANIC M, HAYASHI M, FURUICHI T, et al. Body site and body orientation preferences during social grooming: a

comparison between wild and captive chimpanzees and bonobos [ J ]. Folia Primatologica: International Journal of

Primatology, 2021, 92(2): 79-90. DOI: 10.1159 / 000512901.

[39] LIU Z J, WANG B S, NADLER T, et al. Relatively recent evolution of pelage coloration in Colobinae: phylogeny and

phylogeography of three closely related langur species [ J]. PLoS One, 2013, 8 ( 4): e61659. DOI: 10. 1371 / journal.

pone.0061659.

[40] LIU Z J, ZHANG L Y, YAN Z Z, et al. Genomic mechanisms of physiological and morphological adaptations of limestone

langurs to karst habitats[J]. Molecular Biology and Evolution, 2020, 37(4): 952-968. DOI: 10.1093 / molbev / msz301.

[41] 李生強(qiáng), 黎大勇, 黃中豪, 等. 黑葉猴食物組成的地域性差異比較[ J]. 獸類學(xué)報(bào), 2016, 36(1) : 46-55. DOI: 10.

16829 / j.slxb.201601005.

[42] 張克處, 袁培松, 黃恒連, 等. 白頭葉猴食物組成的地域性差異比較[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017,

35(1): 75-81. DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2017.01.013.

[43] LEHMANN J, KORSTIENS A H, DUNBAR R I M. Group size, grooming and social cohesion in primates[ J]. Animal

Behaviour, 2007, 74(6): 1617-1629. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2006.10.025.

[44] KURIHARA Y, NISHIKAWA M, MOCHIDA K. Behavioral responses to changes in group size and composition: a case

study on grooming behavior of female Japanese macaques (Macaca fuscata yakui)[J]. Behavioural Processes, 2019, 162:

142-146. DOI: 10.1016 / j.beproc.2019.03.005.

216

第221頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

Comparative Study on Allgrooming Behavior of White-headed Langur

(Trachypithecus leucocephalus) and Fran?ois’ langur (Trachypithecus francoisi)

Living in Guangxi, China

FENG Yueting

1,2,3

, WEI Zhouquan

3

, HUANG Zhonghao

1,2,3?

, LI Youbang

1,2,3?

(1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection

(Guangxi Normal University), Ministry of Education, Guilin Guangxi 541006, China; 2. Guangxi Key Laboratory of

Rare and Endangered Animal Ecology (Guangxi Normal University), Guilin Guangxi 541006, China;

3. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin Guangxi 541006, China)

Abstract: White-headed langur (Trachypithecus leucocephalus) and Fran?ois’ langur (Trachypithecus francoisi)

are sibling species sharing similarities in habitat type, body size and social structure. Comparion of their

allogrooming behavior are essential for understanding the similarities of their behavioral characteristics and social

functions. Data regarding allogrooming time budget to various body region and grooming posture of the two langurs

were collected in Fusui, China from February 2016 to January 2017 using focal animal sampling and continuous

recording. Results showed that in each 1% skin surface, the allogrooming percentage of easy to reach area,

inaccessible area and difficult to reach area of white-headed langur were 0.67% ±0.21%, 1.01% ±0.47% and

1.44%±0.46%, and that of Fran?ois’ langur were 0.44% ±0.14%, 1.61% ±0.58% and 1.21% ±0.54%. The

allogrooming percentage of different surface area of the two species supported the hygienic functional hypothesis.

In each 1% skin surface, the allogrooming percentage of anogenital area of white-headed langur and Fran?ois’

langur were 7.12% ± 2. 26% and 10. 61% ± 7. 68%, showing high selectivity. Percentages of allogrooming time

received of groveling of white-headed langur and Fran?ois’ langur in anogenital area were 9.47% ±3.12% and

10.61%± 7. 68%, which supported the distensive functional hypothesis. The grooming dyads of white-headed

langur and Fran?ois’ langur adopted postures by avoiding facing each other, which accounted for 47. 86% ±

16.23% in white-headed langur and 63. 76% ± 17. 26% for Fran?ois’ langur, indicating that the distensive

functional hypothesis was not supported by the allogrooming percentage of white-headed langur and supported by

the allogrooming percentage of Fran?ois’ langur.

Keywords: white-headed langur; Fran?ois’ langur; allogrooming similarity; distensive functional hypothesis;

hygienic functional hypothesis

(責(zé)任編輯 馬殷華)

217

第222頁

第 40 卷 第 2 期

2022 年 3 月

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition)

Vol. 40 No. 2

Mar. 2022

DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2021031301 http: xuebao.gxnu.edu.cn

陳超, 徐正會(huì), 張新民, 等. 四川大涼山中部螞蟻物種多樣性研究[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 40(2): 218-230. CHEN C,

XU Z H, ZHANG X M, et al. Ant species diversity of middle Daliangshan in Sichuan, China[ J]. Journal of Guangxi Normal University(Natural

Science Edition), 2022, 40(2): 218-230.

四川大涼山中部螞蟻物種多樣性研究

陳 超1,2

, 徐正會(huì)1,2

, 張新民1,2?

, 郭寧妍1,2

, 劉 霞1,2

, 錢怡順1,2

, 祁 彪1,2

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)學(xué)院, 云南 昆明 650224;

2. 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué)), 云南 昆明 650224)

摘 要: 本文采用樣地調(diào)查法對(duì)四川大涼山中部的螞蟻物種多樣性進(jìn)行調(diào)查研究, 旨在揭示該地區(qū)的螞蟻多樣性規(guī)律。

結(jié)果表明: 在大涼山中部 6 個(gè)垂直帶共采獲螞蟻 6 亞科 44 屬 115 種。 螞蟻群落中未發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種, 常見種 5 個(gè), 較常見種

21 個(gè), 較稀有種 44 個(gè), 稀有種 45 個(gè)。 各樣地螞蟻群落主要指標(biāo): 物種數(shù)目 8~ 29 種, 平均 17 種; 個(gè)體密度 25.6~ 482.4

頭/ m

2

, 平均 166.8 頭/ m

2

; 多樣性指數(shù) 0.954 8~ 2.499 0, 平均 1.752 6; 均勻度指數(shù) 0.386 5~ 0.826 3, 平均 0.630 8; 優(yōu)勢(shì)

度指數(shù) 0.117 5~ 0.579 9, 平均 0.261 2; 相似性系數(shù) 0.258 1 ~ 0.629 0, 平均 0.403 5, 處于中等不相似至中等相似水平。

決定螞蟻多樣性的因素有緯度、 海拔和氣溫, 當(dāng)海拔升高, 多樣性指數(shù)、 個(gè)體密度、 物種數(shù)目總體降低, 但是螞蟻群落

的主要指標(biāo)普遍表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象, 主要受氣候因素和人為因素的共同影響。 盡管大涼山中部各垂直帶均已受到不同

程度的人為干擾, 但不同垂直帶螞蟻群落間差異明顯, 其螞蟻區(qū)系和物種多樣性仍處于四川省較高水平, 因此具有較高

保護(hù)價(jià)值。

關(guān)鍵詞: 蟻科; 生物多樣性; 群落; 垂直帶; 四川

中圖分類號(hào): Q968 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1001-6600(2022)02-0218-13

螞蟻是膜翅目 Hymenoptera 蟻科 Formicidae 昆蟲的統(tǒng)稱,也是地球陸地上最常見的昆蟲[1]

。 目前全世

界已記載 17 亞科 338 屬 13 907 種[2]

,在生態(tài)系統(tǒng)中屬于優(yōu)勢(shì)物種,具有十分顯著的生態(tài)功能,比如可以

協(xié)助植物授粉、改良土壤養(yǎng)分、傳播植物種子、分解動(dòng)物尸體等[3]

。 由于螞蟻的物種多樣性較為豐富,且

具有數(shù)量大、分布廣、易于采集及對(duì)生態(tài)環(huán)境變化較為敏感的特點(diǎn),致使其經(jīng)常被作為環(huán)境變化和物種多

樣性的指示昆蟲,以螞蟻為研究對(duì)象開展區(qū)系及多樣性的研究越來越受到人們的關(guān)注。

螞蟻多樣性的研究主要集中在我國西南地區(qū),該區(qū)域也是全球生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域之一。

2001—2017 年在我國西南部地區(qū)先后開展了高黎貢山[3]

、西雙版納[4]

、昆明西山[5]

、梅里雪山[6]

、哀牢

山[7]

、滇西北云嶺[8]

、元謀干熱河谷[9]

、大理蒼山[10]

、銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)[11]

、南滾河自然保護(hù)區(qū)[12]

、滇東

南[13]

、滇東北[14]

、重慶茶園[15]

、山東曲阜[16]

、西藏德姆拉山及察隅河谷[17]

、喜馬拉雅山珠峰段[18]

、嘎隆

拉山及墨脫河谷[19]等云南和西藏 17 個(gè)區(qū)域的螞蟻物種多樣性研究,極大地豐富和完善了我國西南山地

螞蟻區(qū)系和物種多樣性。 相比之下,同屬西南山地的四川省,其螞蟻區(qū)系及物種多樣性研究十分

有限[20-21]

。

四川省大涼山屬于青藏高原邊緣區(qū)域,是四川盆地與青藏高原的過渡地帶[22]

,也是川滇地塊與華南

板塊的結(jié)合部[23]

。 該區(qū)域因山大溝深、海拔落差大和交通不便,加之地理環(huán)境復(fù)雜,歷史上開發(fā)較少,遭

受人為干擾和破壞有限,保留了豐富的天然植被類型。 為了進(jìn)一步揭示我國西南山地螞蟻多樣性規(guī)律,豐

富四川省螞蟻區(qū)系研究,本文采用樣地調(diào)查法對(duì)大涼山中部的滎經(jīng)縣、漢源縣、石棉縣、冕寧縣、德昌縣和

會(huì)理縣海拔 782~2 490 m 的螞蟻物種多樣性進(jìn)行研究。

收稿日期: 2021-03-13 修回日期: 2021-04-02

基金項(xiàng)目: 國家自然科學(xué)基金( 31760633, 31860615, 31860166); 國家自然科學(xué)基金委員會(huì)應(yīng)急管理項(xiàng)目子課題

(31750002)

通信作者: 張新民(1979—), 男, 河南商丘人, 西南林業(yè)大學(xué)副教授, 博士。 E-mail: zhangxm7908@163.com

第223頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置

本次調(diào)查共設(shè)置 6 個(gè)垂直帶,根據(jù)地理位置依次為陳腔巖埡口北坡、陳腔巖埡口南坡、拖烏埡口北坡、

拖烏埡口南坡、會(huì)理埡口北坡、會(huì)理埡口南坡。 在每個(gè)垂直帶上設(shè)置不同的采集樣地,即海拔每上升

250 m,選擇一塊植被較好的地段,在樣地 50 m×50 m 范圍內(nèi)調(diào)查 2 ~ 2.5 h。 本次調(diào)查共設(shè)置樣地 32 塊,

由于野外地形和植被條件的復(fù)雜性和局限性,具體選定樣地時(shí)海拔高度可能會(huì)有一些偏差,誤差控制在

50 m 范圍內(nèi)(表 1)。

表 1 大涼山中部螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地概況

Tab. 1 Sample plot situation for ant species diversity investigation in middle Daliangshan, Sichuan, China

樣地

編號(hào)

樣地地點(diǎn) 海拔/ m 坡向

坡度/

(°)

土壤

類型

植被類型

喬木

郁閉度

蓋度/ %

灌木 草本 地被物

地被物

厚度/ cm

1 四川滎經(jīng)縣南羅壩村 782 NW 20 紅壤 針闊混交林 0.7 0 80 80 1~ 2

2 四川滎經(jīng)縣秦家街村 985 N 20 暗紅壤 竹林 0.9 0 20 80 2~ 3

3 四川滎經(jīng)縣河坪頭村 1 270 N 40 紅壤 針闊混交林 0.4 5 85 85 1~ 2

4 四川滎經(jīng)縣涼風(fēng)崗村 1 573 N 30 棕紅壤 針闊混交林 0.9 30 90 80 2~ 3

5 四川滎經(jīng)縣新廟鄉(xiāng) 1 720 NW 10 黃沙壤 闊葉林 0.5 30 70 30 1~ 2

6 四川滎經(jīng)縣道塘村 2 100 N 20 棕紅壤 針葉林 0.5 80 95 90 3~ 4

7 四川滎經(jīng)縣陳腔巖村 2 320 S 30 暗紅壤 針葉林 0.8 20 85 80 2~ 3

8 四川漢源縣金堂地村 2 080 S 10 暗紅壤 針葉林 0.3 10 90 90 2~ 3

9 四川漢源縣石沙溝村 1 775 S 30 棕紅壤 針葉林 0.6 50 80 80 2~ 3

10 四川漢源縣木楠村 1 580 S 35 棕紅壤 針葉林 0.4 40 80 80 3~ 4

11 四川漢源縣彎彎頭村 1 270 S 30 黃沙壤 針葉林 0.4 25 70 80 3~ 4

12 四川石棉縣順河村 1 048 N 45 黃沙壤 針闊混交林 0.4 50 60 70 2~ 3

13 四川石棉縣落腳溝村 1 180 N 40 暗紅壤 針闊混交林 0.6 40 85 80 2~ 3

14 四川石棉縣西沖村 1 463 N 55 暗紅壤 闊葉林 0.4 30 80 80 2~ 3

15 四川石棉縣筲箕灣村 1 795 N 20 棕紅壤 針闊混交林 0.4 60 95 90 1~ 2

16 四川石棉縣栗子溝村 2 050 N 40 暗紅壤 闊葉林 0.5 40 70 80 2~ 3

17 四川石棉縣鐵寨子村 2 245 NW 25 暗紅壤 闊葉林 0.3 5 98 20 1~ 2

18 四川冕寧縣沈登村 2 490 S 50 暗紅壤 針闊混交林 0.3 20 10 60 1~ 2

19 四川冕寧縣拖烏河橋 2 310 S 30 暗紅壤 闊葉林 0.4 10 95 20 1~ 2

20 四川冕寧縣小藥溝 2 025 S 45 棕紅壤 針闊混交林 0.4 15 15 10 1~ 2

21 四川冕寧縣漫水灣塘 1 756 S 15 暗紅壤 闊葉林 0.9 1 5 95 2~ 3

22 四川德昌縣飛巖寺 1 580 N 30 暗紅壤 針葉林 0.5 0 70 60 2~ 3

23 四川會(huì)理縣甸沙關(guān)橋 1 320 NW 30 棕紅壤 針闊混交林 0.4 5 30 40 2~ 3

24 四川會(huì)理縣甸石窩鋪 1 500 N 25 紅壤 針闊混交林 0.9 80 80 85 3~ 4

25 四川會(huì)理縣白果灣鄉(xiāng) 1 810 N 45 棕紅壤 針闊混交林 0.8 70 40 40 2~ 3

26 四川會(huì)理縣白果村 2 021 SE 45 棕紅壤 針闊混交林 0.7 25 40 80 4~ 5

27 四川會(huì)理縣李家坪子 2 270 S 30 暗紅壤 針葉林 0.8 0 80 80 4~ 5

219

第224頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

續(xù)表1

樣地

編號(hào)

樣地地點(diǎn) 海拔/ m 坡向

坡度/

(°)

土壤

類型

植被類型

喬木

郁閉度

蓋度/ %

灌木 草本 地被物

地被物

厚度/ cm

28 四川會(huì)理縣大槽門 2 060 S 35 棕紅壤 針闊混交林 0.4 30 70 95 6~ 7

29 四川會(huì)理縣連塘村 1 810 S 30 紅壤 針葉林 0.7 20 60 60 3~ 4

30 四川會(huì)理縣石頭河 1 573 S 20 黃沙壤 灌叢 0.1 20 95 90 1~ 2

31 四川會(huì)理縣三丘田 1 390 S 45 黃沙壤 灌叢 0 5 95 98 1~ 2

32 四川會(huì)理縣大坪子 1 073 SW 20 黃沙壤 灌叢 0 40 95 80 1~ 2

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法和搜索法對(duì)螞蟻進(jìn)行調(diào)查和采集[3]

。 在選定樣地內(nèi),首先,采用對(duì)角線抽樣法選取 5

塊面積為 1 m

2 的樣方,在樣方內(nèi)先采集和統(tǒng)計(jì)地表活動(dòng)螞蟻;然后,挖掘深度為 20 cm 的樣方內(nèi)土壤,采

集其中的螞蟻;接著,采用搜索法調(diào)查和采集樹冠及樣方外各種微生境下(比如朽木、石下等)的螞蟻,調(diào)

查范圍是 50 m×50 m;最后,使用震落法選擇樣地內(nèi)的 5 棵樹冠進(jìn)行振動(dòng),采獲其上的螞蟻。 將所有采集

到的螞蟻標(biāo)本保存于裝有無水乙醇的凍存管內(nèi),書寫標(biāo)簽,帶回實(shí)驗(yàn)室做研究。

1.3 標(biāo)本的制作與鑒定

將野外采集到的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室整理歸類,并做好編號(hào),將 9 頭及以下螞蟻制作成干制標(biāo)本,多于 9

頭的螞蟻個(gè)體重新裝入相應(yīng)的凍存管內(nèi),作為浸漬標(biāo)本-80 ℃超低溫冰箱保存。

依據(jù)國內(nèi)外主要螞蟻分類著作[3,24-26] 和權(quán)威網(wǎng)站(www.antcat.org、www.antwiki.org)上的文獻(xiàn)、模式種

照片開展形態(tài)學(xué)分類鑒定。

1.4 多樣性指標(biāo)測(cè)定

測(cè)定 6 項(xiàng)多樣性指標(biāo)時(shí),本研究使用的計(jì)算方法[3,27]見表 2。

表 2 多樣性測(cè)定各類指標(biāo)

Tab. 2 Determination of various indicators of diversity

多樣性測(cè)定指標(biāo) 公式 備注

物種數(shù)目 S - 野外調(diào)查時(shí)各樣地中實(shí)際調(diào)查到的螞蟻數(shù)量,即為物種數(shù)目

個(gè)體密度 D D=N/ M

N 是每塊樣地中 5 個(gè)樣方內(nèi)采獲的螞蟻個(gè)體總數(shù),M 是 5 個(gè)樣

方的總面積

優(yōu)勢(shì)度指數(shù) C C = ∑

s

i = 1

(Pi)

2 = ∑

s

i = 1

(Ni

/ N)

2 Ni 是指第 i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N 是 S 個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)

物種多樣性指數(shù) H

H = - ∑

s

i = 1

Pi

lnPi

(Pi

= Ni

/ N)

Ni 是指第 i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N 是 S 個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)

均勻度指數(shù) E E=H/ lnS H 是 Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù),S 是物種數(shù)目

群落相似性系數(shù) q q = c/ (a+b-c) a、b 是 2 個(gè)群落的物種數(shù),c 是 2 個(gè)群落的共有物種數(shù)

1.5 群落結(jié)構(gòu)分析方法

在群落結(jié)構(gòu)中不同的物種類型可以揭示其群落結(jié)構(gòu)的差異性[3,27]

。 本研究采用常規(guī)劃分標(biāo)準(zhǔn),將群

落中物種劃分為 5 個(gè)類型。 以物種數(shù)目 S 的百分比劃分,類型 A 為 ηS≥10%的優(yōu)勢(shì)物種,類型 B 為 10%>

ηS≥5.0%的常見物種,類型 C 為 5.0%>ηS≥1.0%的較常見物種,類型 D 為 1.0% >ηS≥0.1%的較稀有物

種,類型 E 為 ηS<0.1%的稀有物種。

220

第225頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)分析

在大涼山中部 6 個(gè)垂直帶共采集到螞蟻 36 061 頭,經(jīng)鑒定隸屬于 6 亞科 44 屬 115 種,其中:未見優(yōu)勢(shì)

種;常見種 5 個(gè),包括泰氏尼蘭蟻 Nylanderia taylori (Forel)、奇異毛蟻 Lasius alienus (Foerster)、田鼠毛蟻

Lasius talpa Wilson 等,占物種總數(shù)的 4.35%;較常見種 21 個(gè),包括黑毛蟻 Lasius niger (Linnaeus)、寬結(jié)大

頭蟻 Pheidole nodus Smith、大阪舉腹蟻 Crematogaster osakensis Forel 等,占物種總數(shù)的 18.26%;較稀有種 44

個(gè),包括蓋氏大頭蟻 Pheidole gatesi ( Wheeler)、克氏鋪道蟻 Tetramorium kraepelini Forel、爪哇扁頭猛蟻

Ectomomyrmex javanus Mayr 等, 占 物 種 總 數(shù) 的 38. 26%; 稀 有 種 45 個(gè), 包 括 安 寧 弓 背 蟻 Camponotus

anningensis Wu & Wang、巴瑞弓背蟻 Camponotus parius Emery、貝卡盤腹蟻 Aphaenogaster beccarii Emery 等,

占物種總數(shù)的 39.13%。 表 3 按物種數(shù)目由大到小進(jìn)行匯總。

表 3 大涼山中部螞蟻群落結(jié)構(gòu)

Tab. 3 Ant community composition in middle Daliangshan, Sichuan, China

編號(hào) 物種名稱 物種數(shù)目 S 百分比/ % 物種類型

1 泰氏尼蘭蟻 Nylanderia taylori (Forel) 3 118 8.646 5 B

2 奇異毛蟻 Lasius alienus (Foerster) 3 021 8.377 5 B

3 田鼠毛蟻 Lasius talpa Wilson 2 610 7.237 7 B

4 尖毛擬立毛蟻 Paraparatrechina aseta (Forel) 2 542 7.049 2 B

5 尼特納大頭蟻 Pheidole nietneri Emery 2 307 6.397 5 B

6 黑毛蟻 Lasius niger (Linnaeus) 1 748 4.847 3 C

7 寬結(jié)大頭蟻 Pheidole nodus Smith 1 473 4.084 7 C

8 大阪舉腹蟻 Crematogaster osakensis Forel 1 332 3.693 7 C

9 黃足尼蘭蟻 Nylanderia flavipes (Smith) 1 031 2.859 0 C

10 上海大頭蟻 Pheidole zoceana Santschi 996 2.762 0 C

11 亮毛蟻 Lasius fuliginosus (Latreille) 840 2.329 4 C

12 黃足短猛蟻 Brachyponera luteipes (Mayr) 798 2.212 9 C

13 黃毛蟻 Lasius flavus (Fabricius) 764 2.118 6 C

14 邁爾毛發(fā)蟻 Trichomyrmex mayri (Forel) 754 2.090 9 C

15 凱氏盤腹蟻 Aphaenogaster caeciliae Viehmeyer 737 2.043 8 C

16 麗塔紅蟻 Myrmica ritae Emery 679 1.882 9 C

17 亮腹黑褐蟻 Formica gagatoides Ruzsky 621 1.722 1 C

18 紋頭重頭蟻 Carebara reticapita (Xu) 614 1.702 7 C

19 膨脹大頭蟻 Pheidole tumida Eguchi 590 1.636 1 C

20 絲光蟻 Formica fusca Linnaeus 579 1.605 6 C

21 瑪氏紅蟻 Myrmica margaritae Emery 560 1.552 9 C

22 印度酸臭蟻 Tapinoma indicum Forel 556 1.541 8 C

23 角胸前結(jié)蟻 Prenolepis angularis Zhou 508 1.408 7 C

24 平額大頭蟻 Pheidole planifrons Santschi 416 1.153 6 C

221

第226頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

續(xù)表3

編號(hào) 物種名稱 物種數(shù)目 S 百分比/ % 物種類型

25 立毛舉腹蟻 Crematogaster ferrarii Emery 371 1.028 8 C

26 卡潑林大頭蟻 Pheidole capellinii Emery 368 1.020 5 C

27 蓋氏大頭蟻 Pheidole gatesi (Wheeler) 356 0.987 2 D

28 克氏鋪道蟻 Tetramorium kraepelini Forel 334 0.926 2 D

29 爪哇扁頭猛蟻 Ectomomyrmex javanus Mayr 328 0.909 6 D

30 家盤腹蟻 Aphaenogaster famelica (Smith) 313 0.868 0 D

31 日本鋪道蟻 Tetramorium nipponense Wheeler 264 0.732 1 D

32 直背重頭蟻 Carebara rectidorsa (Xu) 252 0.698 8 D

33 切胸蟻待定種 1 Temnothorax sp.1 234 0.648 9 D

34 不丹窄結(jié)蟻 Stenamma bhutanense Baroni Urbani 228 0.632 3 D

35 擬哀弓背蟻 Camponotus pseudolendus Wu & Wang 184 0.510 2 D

36 刻點(diǎn)棱胸蟻 Pristomyrmex punctatus (Smith) 179 0.496 4 D

37 盤腹蟻待定種 2 Aphaenogaster sp.2 179 0.496 4 D

38 扁平虹臭蟻 Iridomyrmex anceps (Roger) 173 0.479 7 D

39 斜紋大頭蟻 Pheidole plagiaria Smith 171 0.474 2 D

40 雙齒唇擬毛蟻 Pseudolasius bidenticlypeus Xu 168 0.465 9 D

41 平和弓背蟻 Camponotus mitis (Smith) 151 0.418 7 D

42 陜西鋪道蟻 Tetramorium shensiense Bolton 150 0.416 0 D

43 印度尼蘭蟻 Nylanderia indica (Forel) 145 0.402 1 D

44 羅思尼舉腹蟻 Crematogaster rothneyi Mayr 144 0.399 3 D

45 羅思尼斜結(jié)蟻 Plagiolepis rothneyi Forel 101 0.280 1 D

46 細(xì)紋毛發(fā)蟻 Trichomyrmex destructor (Jerdon) 100 0.277 3 D

47 賈氏火蟻 Solenopsis jacoti Wheeler 98 0.271 8 D

48 粗紋重頭蟻 Carebara trechideros (Zhou & Zheng) 92 0.255 1 D

49 切胸蟻待定種 3 Temnothorax sp.3 92 0.255 1 D

50 寬結(jié)搖蟻 Erromyrma latinodis (Mayr) 84 0.232 9 D

51 絨毛鋪道蟻 Tetramorium lanuginosum Mayr 83 0.230 2 D

52 沃爾什鋪道蟻 Tetramorium walshi (Forel) 78 0.216 3 D

53 日本姬猛蟻 Hypoponera nippona (Santschi) 75 0.208 0 D

54 史氏鋪道蟻 Tetramorium smithi Mayr 75 0.208 0 D

55 溫雅盤腹蟻 Aphaenogaster lepida Wheeler 73 0.202 4 D

56 角盤腹蟻 Aphaenogaster angulata Viehmeyer 70 0.194 1 D

57 無毛凹臭蟻 Ochetellus glaber (Mayr) 68 0.188 6 D

58 山大齒猛蟻 Odontomachus monticola Emery 61 0.169 2 D

59 遮蓋毛蟻 Lasius umbratus (Nylander) 60 0.166 4 D

60 阿祿斜結(jié)蟻 Plagiolepis alluaudi Emery 52 0.144 2 D

222

第227頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

續(xù)表3

編號(hào) 物種名稱 物種數(shù)目 S 百分比/ % 物種類型

61 重慶弓背蟻 Camponotus chongqingensis Wu & Wang 52 0.144 2 D

62 窄結(jié)蟻待定種 1 Stenamma sp.1 50 0.138 7 D

63 草地鋪道蟻 Tetramorium caespitum (Linnaeus) 49 0.135 9 D

64 尖齒刺結(jié)蟻 Lepisiota acuta Xu 49 0.135 9 D

65 羅氏鋪道蟻 Tetramorium wroughtonii (Forel) 47 0.130 3 D

66 片突扁頭猛蟻 Ectomomyrmex lobocarenus (Xu) 45 0.124 8 D

67 拉帕鋪道蟻 Tetramorium laparum Bolton 39 0.108 2 D

68 光顎鋪道蟻 Tetramorium insolens (Smith) 38 0.105 4 D

69 長角立毛蟻 Paratrechina longicornis (Latreille) 38 0.105 4 D

70 羅夫頓時(shí)臭蟻 Chronoxenus wroughtonii (Forel) 37 0.102 6 D

71 東方小家蟻 Monomorium orientale (Mayr) 34 0.094 3 E

72 基氏細(xì)顎猛蟻 Leptogenys kitteli Mayr 34 0.094 3 E

73 韋氏盤腹蟻 Aphaenogaster weigoldi Viehmeyer 33 0.091 5 E

74 多毛真猛蟻 Euponera pilosior Wheeler 30 0.083 2 E

75 棒結(jié)紅蟻 Myrmica bactriana Ruzsky 29 0.080 4 E

76 埃氏扁胸蟻 Vollenhovia emeryi Wheeler 28 0.077 6 E

77 粗柄猛蟻 Ponera paedericera Zhou 28 0.077 6 E

78 江西尖尾蟻 Acropyga jiangxiensis Wang & Wu 28 0.077 6 E

79 吉氏酸臭蟻 Tapinoma geei Wheeler 22 0.061 0 E

80 污黃擬毛蟻 Pseudolasius cibdelus Wu & Wang 20 0.055 5 E

81 長角狡臭蟻 Technomyrmex antennus Zhou 19 0.052 7 E

82 切胸蟻待定種 4 Temnothorax sp.4 16 0.044 4 E

83 劉氏瘤顎蟻 Strumigenys lewisi Cameron 15 0.041 6 E

84 狡臭蟻待定種 1 Technomyrmex sp.1 14 0.038 8 E

85 刻點(diǎn)多刺蟻 Polyrhachis punctillata Roger 13 0.036 1 E

86 日本弓背蟻 Camponotus japonicus Mayr 13 0.036 1 E

87 廣西猛蟻 Ponera guangxiensis Zhou 12 0.033 3 E

88 盤腹蟻待定種 1 Aphaenogaster sp.1 12 0.033 3 E

89 邵氏扁頭猛蟻 Ectomomyrmex sauteri (Forel) 10 0.027 7 E

90 黑褐舉腹蟻 Crematogaster rogenhoferi Mayr 9 0.025 0 E

91 黃腹尼蘭蟻 Nylanderia flaviabdominis (Wang) 6 0.016 6 E

92 切胸蟻待定種 2 Temnothorax sp.2 4 0.011 1 E

93 銀足切胸蟻 Temnothorax argentipes (Wheeler) 4 0.011 1 E

94 亮紅大頭蟻 Pheidole fervida Smith 3 0.008 3 E

95 切胸蟻待定種 5 Temnothorax sp.5 3 0.008 3 E

96 邵氏姬猛蟻 Hypoponera sauteri (Whereles) 3 0.008 3 E

223

第228頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

續(xù)表3

編號(hào) 物種名稱 物種數(shù)目 S 百分比/ % 物種類型

97 阿詩瑪無刺蟻 Kartidris ashima Xu & Zheng 2 0.005 5 E

98 八齒點(diǎn)眼猛蟻 Stigmatomma octodentatum (Xu) 2 0.005 5 E

99 多音重頭蟻 Carebara polyphemus (Wheeler) 2 0.005 5 E

100 棘棱結(jié)蟻 Gauromyrmex acanthinus (Karavaiev) 2 0.005 5 E

101 龍門卷尾猛蟻 Proceratium longmenense Xu 2 0.005 5 E

102 日本猛蟻 Ponera japonica Wheeler 2 0.005 5 E

103 上海舉腹蟻 Crematogaster zoceensis Santschi 2 0.005 5 E

104 雙脊鋪道蟻 Tetramorium bicarinatum (Nylander) 2 0.005 5 E

105 安寧弓背蟻 Camponotus anningensis Wu & Wang 1 0.002 8 E

106 巴瑞弓背蟻 Camponotus parius Emery 1 0.002 8 E

107 貝卡盤腹蟻 Aphaenogaster beccarii Emery 1 0.002 8 E

108 布尼蘭蟻 Nylanderia bourbonica (Forel) 1 0.002 8 E

109 弓背蟻待定種 1 Camponotus sp.1 1 0.002 8 E

110 黑頭酸臭蟻 Tapinoma melanocephalum (Fabricius) 1 0.002 8 E

111 黃腹弓背蟻 Camponotus helvus Xiao & Wang 1 0.002 8 E

112 開普刺結(jié)蟻 Lepisiota capensis (Mayr) 1 0.002 8 E

113 切胸蟻待定種 6 Temnothorax sp.6 1 0.002 8 E

114 臺(tái)灣雙脊蟻 Myrmecina taiwana Terayama 1 0.002 8 E

115 伊東弓背蟻 Camponotus itoi Forel 1 0.002 8 E

合 計(jì) 36 061 100 —

注:B 為常見種,C 為較常見種,D 為較稀有種,E 為稀有種。

2.2 多樣性指標(biāo)分析

2.2.1 物種數(shù)目

從表 4、圖 1 可以看出,6 個(gè)垂直帶的螞蟻物種豐富度由大到小依次為會(huì)理埡口南坡(62 種)、陳腔巖

埡口北坡(55 種)和拖烏埡口南坡(55 種)、陳腔巖埡口南坡(53 種)、會(huì)理埡口北坡(50 種)、拖烏埡口北

坡(48 種)。 在所有樣地中,物種數(shù)目為 8~29 種,平均 17.1 種,其中,拖烏埡口南坡 1 756 m 闊葉林物種

最貧乏(8 種),陳腔巖埡口北坡 985 m 竹林物種最豐富(29 種)。 從總體物種數(shù)目分析,垂直帶的海拔變

化與物種數(shù)目相關(guān)性最大。 當(dāng)海拔升高,物種數(shù)目會(huì)減少也會(huì)增加,具體表現(xiàn)不盡相同。 陳腔巖埡口南坡

垂直帶的表現(xiàn)形式為底域效應(yīng),即海拔升高,物種的數(shù)量減少。 當(dāng)海拔升高,物種的數(shù)目變化出現(xiàn)多個(gè)峰

值時(shí),則表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象,出現(xiàn)該現(xiàn)象的垂直帶是陳腔巖埡口北坡、拖烏埡口北坡、拖烏埡口南坡、會(huì)

理埡口北坡 4 個(gè)垂直帶。 還有一種是頂域效應(yīng)現(xiàn)象,表現(xiàn)形式為海拔升高,物種數(shù)目隨之增加,出現(xiàn)在會(huì)

理埡口南坡垂直帶(表 4、圖 1)。

2.2.2 個(gè)體密度

大涼山中部 6 個(gè)垂直帶的螞蟻個(gè)體密度平均值由大到小依次為陳腔巖埡口南坡(221.3 頭/ m

2

)、拖烏

埡口南坡(197.0 頭/ m

2

)、拖烏埡口北坡(168.9 頭/ m

2

)、陳腔巖埡口北坡(167.6 頭/ m

2

)、會(huì)理埡口南坡

(122.7 頭/ m

2

)、會(huì)理埡口北坡(114.0 頭/ m

2

)。 所有樣地的個(gè)體密度在 25.6 ~ 482.4 頭/ m

2

,平均 166.8

頭/ m

2

,其中,會(huì)理埡口南坡海拔 1 073 m 灌叢個(gè)體密度最小(25.6 頭/ m

2

),最大的是陳腔巖埡口南坡海拔

1 775 m針葉林(482.4 頭/ m

2

)。 總體來看,陳腔巖埡口北坡、陳腔巖埡口南坡、拖烏埡口北坡、會(huì)理埡口北

224

第229頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

坡和會(huì)理埡口南坡 5 個(gè)垂直帶隨海拔的升高而出現(xiàn)多個(gè)峰值,表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象。 拖烏埡口南坡出現(xiàn)

頂域效應(yīng)現(xiàn)象,個(gè)體密度隨海拔升高而升高,在海拔的中上部出現(xiàn)峰值(表 4、圖 1)。

表 4 大涼山中部螞蟻群落主要指標(biāo)

Tab. 4 Main indices of ant communities in middle Daliangshan, Sichuan, China

垂直帶 植被類型 海拔/ m 物種數(shù)目 S

個(gè)體密度/

(頭·m

-2

)

多樣性

指數(shù) H

均勻度

指數(shù) E

優(yōu)勢(shì)度

指數(shù) C

陳腔巖埡

口北坡

針闊混交林 782 19 71.4 1.774 1 0.602 5 0.268 6

竹林 985 29 458.6 1.811 4 0.538 0 0.270 9

針闊混交林 1 270 19 204.0 1.936 4 0.657 6 0.190 1

針闊混交林 1 573 15 77.4 1.909 8 0.705 2 0.204 8

闊葉林 1 720 11 134.0 1.629 0 0.679 3 0.232 7

針葉林 2 100 13 97.8 1.934 7 0.754 3 0.195 6

針葉林 2 320 11 130.2 0.954 8 0.398 2 0.579 9

總計(jì) — 55 — 2.909 6 0.726 1 0.091 8

平均值 1 536 16.7 167.6 1.707 2 0.619 3 0.277 5

陳腔巖埡

口南坡

針葉林 2 320 11 130.2 0.954 8 0.398 2 0.579 9

針葉林 2 080 16 50.4 2.123 5 0.765 9 0.162 3

針葉林 1 775 17 482.4 1.095 0 0.386 5 0.449 1

針葉林 1 580 21 273.0 2.296 5 0.754 3 0.130 4

針葉林 1 270 20 244.4 1.401 8 0.467 9 0.381 7

針闊混交林 1 048 25 147.6 1.786 7 0.555 1 0.261 6

總計(jì) — 53 — 2.738 6 0.689 8 0.101 7

平均值 1 679 18.3 221.3 1.609 7 0.554 7 0.327 5

拖烏埡口

北坡

針闊混交林 1 048 25 147.6 1.786 7 0.555 1 0.261 6

針闊混交林 1 180 19 213.2 1.402 8 0.476 4 0.407 7

闊葉林 1 463 20 90.2 1.865 3 0.622 7 0.229 5

針闊混交林 1 795 12 234.8 1.639 8 0.659 9 0.250 5

闊葉林 2 050 18 115.2 2.004 2 0.693 4 0.162 6

闊葉林 2 245 12 74.0 1.812 1 0.729 3 0.209 1

針闊混交林 2 490 11 307.0 1.681 6 0.701 3 0.228 1

總計(jì) — 48 — 2.838 9 0.733 4 0.080 9

平均值 1 753 16.7 168.9 1.741 8 0.634 0 0.249 9

拖烏埡口

南坡

針闊混交林 2 490 11 307.0 1.681 6 0.701 3 0.228 1

闊葉林 2 310 16 251.0 1.757 4 0.633 8 0.246 3

針闊混交林 2 025 15 219.0 1.750 3 0.646 3 0.240 3

闊葉林 1 756 8 147.8 1.110 8 0.534 2 0.406 5

針葉林 1 580 10 112.8 1.837 3 0.797 9 0.256 9

針闊混交林 1 320 25 144.6 1.754 3 0.545 0 0.313 4

總計(jì) — 55 — 2.846 9 0.710 4 0.083 0

平均值 1 914 14.2 197.0 1.648 6 0.643 1 0.281 9

會(huì)理埡口

北坡

針闊混交林 1 320 25 144.6 1.754 3 0.545 0 0.313 4

針闊混交林 1 500 17 57.8 1.970 6 0.695 5 0.210 1

針闊混交林 1 810 14 50.8 2.180 6 0.826 3 0.130 2

針闊混交林 2 021 12 99.2 1.603 9 0.645 5 0.252 8

針葉林 2 270 23 217.8 2.044 7 0.652 1 0.174 3

總計(jì) — 50 — 2.977 9 0.757 4 0.075 9

平均值 1 784 18.2 114.0 1.910 8 0.672 9 0.216 2

225

第230頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

續(xù)表4

垂直帶 植被類型 海拔/ m 物種數(shù)目 S

個(gè)體密度/

(頭·m

-2

)

多樣性

指數(shù) H

均勻度

指數(shù) E

優(yōu)勢(shì)度

指數(shù) C

會(huì)理埡口

南坡

針葉林 2 270 23 217.8 2.044 7 0.652 1 0.174 3

針闊混交林 2 060 25 92.6 2.499 0 0.776 4 0.117 5

針葉林 1 810 25 223.8 2.029 1 0.630 4 0.191 3

灌叢 1 573 15 127.6 1.531 7 0.565 6 0.290 9

灌叢 1 390 15 49.0 1.939 5 0.716 2 0.195 6

灌叢 1 073 10 25.6 1.557 2 0.676 3 0.265 1

總計(jì) — 62 — 3.259 7 0.789 8 0.054 0

平均值 1 696 18.8 122.7 1.933 5 0.669 5 0.205 8

大涼山中部

總計(jì) — 115 — 3.628 9 0.763 4 0.041 3

平均值 1 721 17.1 166.8 1.752 6 0.630 8 0.261 2

為了能更清楚地顯示各主要群落指標(biāo)的變化趨勢(shì),制圖時(shí)將物種數(shù)目放大了 10 倍,

將均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別放大了 100 倍

圖 1 大涼山中部各垂直帶螞蟻群落主要指標(biāo)之間的變化

Fig. 1 Variations in Main indices of ant communities from different vertical zones in middle Daliangshan, Sichuan, China

2.2.3 多樣性指數(shù)

大涼山中部多樣性指數(shù)為 3.628 9, 6 個(gè)垂直帶多樣性指數(shù)由大到小依次為會(huì)理埡口南坡(3.259 7)、

會(huì)理埡口北坡(2.977 9)、陳腔巖埡口北坡(2.909 6)、拖烏埡口南坡(2.846 9)、拖烏埡口北坡(2.838 9)、陳

腔巖埡口南坡(2.738 6)。 各樣地多樣性指數(shù)在 0.954 8 ~ 2.499 0,平均 1.752 6,其中,陳腔巖埡口北坡與

陳腔巖埡口南坡交界處海拔 2 320 m 針葉林多樣性指數(shù)最低(0.954 8),最高為會(huì)理埡口南坡海拔 2 060 m

226

第231頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

針闊混交林(2.499 0)。 多樣性指數(shù)普遍表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象,在拖烏埡口南坡垂直帶隨海拔的升高而降

低,在 1 756 m 闊葉林出現(xiàn) 1 個(gè)低谷;陳腔巖埡口北坡垂直帶、會(huì)理埡口北坡垂直帶、會(huì)理埡口南坡垂直帶

出現(xiàn) 2 個(gè)峰值,陳腔巖埡口南坡和拖烏埡口北坡垂直帶均出現(xiàn) 3 個(gè)峰值(表 4、圖 1)。

2.2.4 均勻度指數(shù)

大涼山中部均勻度指數(shù)為 0.763 4, 6 個(gè)垂直帶均勻度指數(shù)由大到小依次為會(huì)理埡口南坡(0.789 8)、

會(huì)理埡口北坡(0.757 4)、拖烏埡口北坡(0.733 4)、陳腔巖埡口北坡(0.726 1)、拖烏埡口南坡(0.710 4)、陳

腔巖埡口南坡(0.689 8)。 各樣地螞蟻群落均勻度指數(shù)在 0.386 5 ~ 0.826 3,平均 0.630 8,其中,指數(shù)最低

點(diǎn)為陳腔巖埡口南坡海拔 1 775 m 針葉林(0.386 5),會(huì)理埡口北坡海拔 1 810 m 針闊混交林的均勻度指

數(shù)最高(0.826 3)。 會(huì)理埡口北坡垂直帶,當(dāng)海拔升高均勻度指數(shù)先上升后下降,在中部出現(xiàn)一個(gè)峰值,表

現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象;其余 5 個(gè)垂直帶均勻度指數(shù)隨海拔上升出現(xiàn) 2~3 個(gè)峰值(表 4、圖 1)。

2.2.5 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

大涼山中部優(yōu)勢(shì)度指數(shù) 0.041 3, 6 個(gè)垂直帶優(yōu)勢(shì)度指數(shù)由大到小依次為陳腔巖埡口南坡(0.101 7)、

陳腔巖埡口北坡(0.091 8)、拖烏埡口南坡(0.083 0)、拖烏埡口北坡(0.080 9)、會(huì)理埡口北坡(0.075 9)、會(huì)

理埡口南坡(0.054 0)。 所有樣地優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在 0.117 5~0.579 9,平均 0.261 2,其中指數(shù)最低點(diǎn)為會(huì)理埡

口南坡海拔 2 060 m 針闊混交林(0.117 5),陳腔巖埡口北坡與陳腔巖埡口南坡交界處海拔 2 320 m 針葉

林的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高(0.579 9)。 陳腔巖埡口北坡螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔升高變化不明顯,當(dāng)海拔達(dá)

到最高時(shí)突然增高,可能是人為因素造成;所有樣地均表現(xiàn)為多域效應(yīng)現(xiàn)象。 拖烏埡口南坡和會(huì)理埡口北

坡垂直帶指數(shù)隨海拔升高出現(xiàn) 2 個(gè)峰值;其余 4 個(gè)垂直帶均出現(xiàn) 3 個(gè)峰值(表 4、圖 1)。

2.3 螞蟻群落相似性分析

大涼山中部各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)總體表現(xiàn)為中等不相似水平。 系數(shù)在 0.258 1 ~ 0.629 0,

處于中等不相似至中等相似水平之間,平均值 0.403 5。 相似性最大的是陳腔巖埡口南坡與拖烏埡口北坡

(0.629 0),陳腔巖埡口北坡與會(huì)理埡口南坡相似性最小(0.258 1)。 空間距離相近的垂直帶螞蟻群落間相

似性較大,達(dá)到中等相似水平,如拖烏埡口南坡與會(huì)理埡口北坡(0.615 4)、會(huì)理埡口北坡與會(huì)理埡口南坡

(0.555 6);當(dāng) 2 個(gè)垂直帶之間的空間距離相對(duì)較遠(yuǎn),則 2 個(gè)垂直帶之間螞蟻群落間的相似性就較小,例

如,陳腔巖埡口北坡與會(huì)理埡口南坡(0.258 1)、陳腔巖埡口南坡與會(huì)理埡口南坡(0.277 8)、陳腔巖埡口北

坡與會(huì)理埡口北坡(0.280 5),均處于中等不相似水平;陳腔巖埡口北坡與其余 5 個(gè)垂直帶之間都處于中

等不相似水平,系數(shù)低于 0.49,說明該垂直帶與其他垂直帶之間的物種存在較大差異性(表 5)。

表 5 大涼山中部各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

Tab. 5 Similarity coefficients (q) among ant communities from different vertical zones in

middle Daliangshan, Sichuan, China

垂直帶

相似性系數(shù) q

陳腔巖埡口北坡 陳腔巖埡口南坡 拖烏埡口北坡 拖烏埡口南坡 會(huì)理埡口北坡

陳腔巖埡口南坡 0.459 5

拖烏埡口北坡 0.411 0 0.629 0

拖烏埡口南坡 0.309 5 0.367 1 0.411 0

會(huì)理埡口北坡 0.280 5 0.287 5 0.361 1 0.615 4

會(huì)理埡口南坡 0.258 1 0.277 8 0.309 5 0.519 5 0.555 6

注:1≥q≥0.75,極相似;0.75>q≥0.50,中等相似;0.50>q≥0.25,中等不相似;0.25>q≥0,極不相似[3,27]

3 討論與結(jié)論

本研究共記錄大涼山中部螞蟻 6 亞科 44 屬 115 種,物種豐富度顯著低于緯度相近的西雙版納自然保

護(hù)區(qū)(9 亞科 76 屬 286 種)

[3]

、滇東南(7 亞科 57 屬 202 種)

[13]

、南滾河自然保護(hù)區(qū)(11 亞科 57 屬 188

227

第232頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

種)

[12]和哀牢山西坡(9 亞科 56 屬 172 種)

[7]

,稍低于滇東北(6 亞科 41 屬 120 種)

[14]

,但高于滇西北(4

亞科 24 屬 73 種)

[8]

、藏東南色季拉山(3 亞科 12 屬 24 種)

[28]

、喜馬拉雅山珠峰段(3 亞科 13 屬 23

種)

[18]

,當(dāng)緯度從南至北逐漸增加時(shí),螞蟻物種的豐富度卻逐漸減少。 由此可見,螞蟻物種的豐富度受緯

度變化影響。 雖然大涼山中部與滇西北地區(qū)的緯度相近,但由于滇西北平均海拔較高,導(dǎo)致物種豐富度

低;大涼山中部的海拔相對(duì)于云南西北部較低,所以物種的豐富度明顯升高。 因此,我們認(rèn)為螞蟻物種的

棲息環(huán)境、海拔和緯度的相關(guān)性較高;緯度相近,海拔低,物種豐富度高。 可見,緯度和海拔的變化導(dǎo)致物

種變化十分明顯,影響較大。

前人研究發(fā)現(xiàn),螞蟻的物種多樣性通常會(huì)表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象,即螞蟻物種在數(shù)量、個(gè)體密度、多樣性

指數(shù)等方面總體表現(xiàn)出隨海拔升高而降低的趨勢(shì)[4,29]

。 但在大涼山中部 6 個(gè)垂直帶上,這種趨勢(shì)并不一

致,而是表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象或多域效應(yīng)現(xiàn)象,即在垂直帶下部螞蟻群落主要指標(biāo)較低,而中下部出現(xiàn)指

標(biāo)峰值情況[30]

,或者在垂直帶上會(huì)出現(xiàn) 2 個(gè)以上峰值的現(xiàn)象[17-19]

。 另外,本次調(diào)查中出現(xiàn)了少見的頂域

效應(yīng)現(xiàn)象,即當(dāng)海拔增高物種數(shù)目和密度均增加,例如會(huì)理埡口南坡的物種數(shù)目和拖烏埡口南坡的個(gè)體密

度。 分析認(rèn)為導(dǎo)致這一現(xiàn)象有 2 個(gè)因素:一是植被類型單一或森林結(jié)構(gòu)較為簡單。 例如,在會(huì)理埡口南坡

主要以灌叢為主,拖烏埡口南坡主要以針葉林為主,垂直帶中下部地區(qū)樹種單一,導(dǎo)致螞蟻筑巢和覓食場(chǎng)

所匱乏。 二是人類活動(dòng)的過度干擾造成了一定程度上森林結(jié)構(gòu)的變化,即,由原始林變成次生林,螞蟻的

棲息生境也會(huì)受到一定的改變,這種變化可能導(dǎo)致了食物獲取的困難、可能的筑巢場(chǎng)所及存在互利關(guān)系或

競爭關(guān)系的物種多度下降,而垂直帶上部的樹種豐富,環(huán)境條件明顯優(yōu)于中下部,導(dǎo)致了頂域效應(yīng)現(xiàn)象的

發(fā)生[31]

。

螞蟻群落的主要指標(biāo)更多出現(xiàn)了多域效應(yīng)現(xiàn)象。 例如,陳腔巖埡口北坡 985 m 竹林樣地(458.6 頭/ m

2

)、

拖烏埡口北坡 2 490 m 針闊混交林樣地( 307. 0 頭/ m

2

) 和會(huì)理埡口北坡 2 270 m 針葉林樣地( 217. 8

頭/ m

2

)的個(gè)體密度顯著升高,拖烏埡口南坡 1 580 m 針葉林樣地(112.8 頭/ m

2

)的個(gè)體密度顯著降低等。

導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因:一方面,在各個(gè)垂直帶上,由于海拔高差不同,表現(xiàn)為不同的氣候類型,形成由溫帶、

北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶的物種聚集群,因而棲息著適應(yīng)了不同氣候的螞蟻物種[19]

;另一方面,調(diào)查

過程發(fā)現(xiàn),一些森林結(jié)構(gòu)在一定程度受到人為活動(dòng)的干擾,以及森林環(huán)境中土壤理化性質(zhì)不一致、樹木種

類差異性、樹冠郁閉程度等因素影響,導(dǎo)致地表和土壤中螞蟻群落的差異性明顯,物種的豐富度和多樣性

顯著降低[32-33]

。 所以,垂直帶上氣候因素和人為因素的共同影響導(dǎo)致了大涼山中部地區(qū)螞蟻群落主要指

標(biāo)的多域效應(yīng)現(xiàn)象。

在大涼山中部樣地中,部分樣地螞蟻種類相對(duì)較多,但是個(gè)體的數(shù)量分配不均,有的物種個(gè)體數(shù)量過

多,從而導(dǎo)致樣地多樣性降低,例如會(huì)理埡口北坡 1 320 m 針闊混交林樣地;而一些樣地的種類雖然較少,

但是在個(gè)體數(shù)量的分配上比較均勻,多樣性指數(shù)反而增高,例如會(huì)理埡口北坡 1 810 m 針闊混交林樣地。

由此可見,物種的數(shù)量及物種個(gè)體在分配上的均勻度這 2 個(gè)因素影響著多樣性的大小。

總之,螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在大涼山中部 6 個(gè)垂直帶上總體表現(xiàn)為中等不相似水平,即不同的

垂直帶上棲息著不同的螞蟻群落,各垂直帶都有不同的群落特點(diǎn)。 盡管 6 個(gè)垂直帶生態(tài)環(huán)境均受到了不

同程度的干擾,但以陳腔巖埡口北坡和南坡為主的大熊貓走廊地區(qū),因多山、海拔相對(duì)較低,并且擁有少部

分的原始林和大面積的天然林,導(dǎo)致不同垂直帶上螞蟻群落之間存在明顯的差異。 從總的螞蟻豐富度來

看,大涼山中部地區(qū)螞蟻區(qū)系和多樣性處于四川省較高水平,加之各垂直帶間相似性較低,群落間分化明

顯,保存了豐富的螞蟻多樣性,具有較高保護(hù)價(jià)值。

參 考 文 獻(xiàn)

[1] H?LLDOBLER B, WILSON E O. The ants[ M]. Cambridge, USA: Belknap Press of Harvard University Press, 1990.

DOI: 10.1046 / j.1420-9101.1992.5010169.x.

[2] BOLTON B. An online catalog of the ants of the world[EB/ OL]. [2020-04-05]. http:∥www.antcat.org.

228

第233頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

[3] 徐正會(huì). 西雙版納自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2002.

[4] 徐正會(huì), 李繼乖, 付磊, 等. 高黎貢山自然保護(hù)區(qū)西坡垂直帶螞蟻群落研究[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2001, 22(1): 58-63.

DOI: 10.3321 / j.issn:0254-5853.2001.01.009.

[5] 梅象信, 徐正會(huì), 張繼玲, 等. 昆明西山森林公園東坡螞蟻物種多樣性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2006, 19(2): 170-

176. DOI: 10.3321 / j.issn:1001-1498.2006.02.008.

[6] 郭蕭, 徐正會(huì), 楊俊伍, 等. 梅里雪山東坡螞蟻物種多樣性初步研究[ J]. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2006, 26(4): 63-68.

DOI: 10.3969 / j.issn.2095-1914.2006.04.016.

[7] 陳友, 羅長維, 徐正會(huì), 等. 哀牢山西坡螞蟻的多樣性研究[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 35(10): 57-60. DOI: 10.

3969 / j.issn.1000-5382.2007.10.021.

[8] 郭蕭, 徐正會(huì), 楊俊伍, 等. 滇西北云嶺東坡螞蟻物種多樣性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2007, 20(5): 660-667. DOI:

10.3321 / j.issn:1001-1498.2007.05.012.

[9] 李巧, 陳又清, 郭蕭, 等. 云南元謀干熱河谷不同生境地表螞蟻多樣性[ J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 272-

277. DOI: 10.3969 / j.issn.1001-389X.2007.03.018.

[10] 楊忠文, 徐正會(huì), 郭蕭, 等. 云南大理蒼山及鄰近地區(qū)螞蟻的物種多樣性[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 47-

52. DOI: 10.3969 / j.issn.2095-1914.2009.06.011.

[11] 李安娜, 徐正會(huì), 許國蓮, 等. 云南銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻多樣性研究[ J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2017,

37(2): 135-141. DOI: 10.11929 / j.issn.2095-1914.2017.02.022.

[12] 宋揚(yáng), 徐正會(huì), 李春良, 等. 云南南滾河自然保護(hù)區(qū)螞蟻群落研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2014, 43(5): 93-100. DOI:

10.3969 / j.issn.1672-8246.2014.05.018.

[13] 諸慧琴, 徐正會(huì), 張新民, 等. 滇東南地區(qū)的螞蟻物種多樣性[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2019, 41(3): 533-544. DOI: 10.

3969 / j.issn.1674-0858.2019.03.13.

[14] 黃釗, 徐正會(huì), 劉霞, 等. 滇東北地區(qū)的螞蟻物種多樣性[ J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2019, 38( 12): 3697-3705. DOI: 10.

13292 / j.1000-4890.201912.027.

[15] 郭蕭, 林強(qiáng), 崔晉波, 等. 重慶市茶園螞蟻物種多樣性及空間分布格局[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014(5): 585-593.

DOI: 10.3724 / SP.J.1011.2014.31052.

[16] 劉紅, 袁興中, 張承德. 山東曲阜地區(qū)螞蟻群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究[ J]. 生物多樣性, 2002, 10(3): 298-304.

DOI: 10.3321 / j.issn:1005-0094.2002.03.008.

[17] 于娜娜, 徐正會(huì), 張成林, 等. 藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落[J]. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(10): 163-169.

DOI: 10.11707 / j.1001-7488.20121026.

[18] 李文瓊, 徐正會(huì), 周雪英, 等. 喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性[ J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 36(1): 114-

120. DOI: 10.11929 / j.issn.2095-1914.2016.01.019.

[19] 劉霞, 徐正會(huì), 于娜娜, 等. 藏東南嘎隆拉和墨脫河谷螞蟻群落研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2017, 30(1): 34-40. DOI:

10.13275 / j.cnki.lykxyj.2017.01.005.

[20] 張瑋, 鄭哲民. 四川省螞蟻區(qū)系研究(膜翅目: 蟻科)[J]. 昆蟲分類學(xué)報(bào), 2002, 24(3): 216-222.

[21] 羅成龍, 徐正會(huì), 諸慧琴, 等. 四川王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種多樣性的海拔梯度[ J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)

報(bào)(自然科學(xué)版), 2019, 48(4): 485-492. DOI: 10.13323 / j.cnki.j.fafu(nat. sci.).2019.04.013.

[22] 陳長云, 何宏林. 大涼山地區(qū)新生代地殼縮短及其構(gòu)造意義[J]. 地震地質(zhì), 2008, 30(2): 443-453. DOI: 10.3969 / j.

issn.0253-4967.2008.02.009.

[23] 曹琨. 四川地區(qū)氣候及水資源變化分析與預(yù)測(cè)[ J]. 東北水利水電, 2018, 36( 4): 28-30. DOI: 10.14124 / j. cnki.

dbslsd22-1097.2018.04.011.

[24] LEVY R. Identification guide to the ant genera of the world[J]. Systematic Entomology, 1994, 20(4): 372-372. DOI: 10.

1111 / j.1365-3113.1995.tb00102.x.

[25] 吳堅(jiān), 王常祿. 中國螞蟻[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1995: 1-214.

[26] 周善義. 廣西螞蟻[M]. 桂林: 廣西師范大學(xué)出版社, 2001: 1-255.

[27] 王宗英, 路有成, 王慧芙. 九華山土壤螨類的生態(tài)分布[ J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 16(1): 58-64. DOI: 10.3321 / j.issn:

1000-0933.2001.07.016.

[28] 張成林, 徐正會(huì), 楊比倫, 等. 藏東南色季拉山螞蟻群落的物種組成及多樣性[ J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39

(7): 79-82. DOI: 10.3969 / j.issn.1000-5382.2011.07.023.

229

第234頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

[29] EIDMANN H. Zur ?kologie und zoogeographie der ameisenfauna von West China und Tibet: Wissenschaftliche ergebnisse

der 2. Brooke Dolan-expedition, 1934-1935[J]. Zeitschrift für Morphologie und ?kologie die Tiere, 1941, 38: 1-43. DOI:

10.1007 / BF02176174.

[30] BHARTI H, SHARM Y P, BHARTI M, et al. Ant species richness, endemicity and functional group, along an elevational

gradient in the Himalayas[J]. Asian Myrmecology, 2013, 5: 79-101. DOI: 10.3896 / IBRA.1.52.3.09.

[31] 陳又清. 螞蟻群落與棲境關(guān)系研究進(jìn)展及新趨勢(shì)[ J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2017, 39(4): 735-740. DOI: 10.3969 / j.issn.

1674- 0858.2017.04.1.

[32] LINDENMAYER D B, FISCHER J, FELTON A, et al. Novel ecosystems resulting from landscape transformation create

dilemmas for modern conservation practice[J]. Conservation Letters, 2010, 1(3): 129-135. DOI: 10.1111 / j.1755-263X.

2008.00021.x.

[33] CRIST T O. Biodiversity, species interactions, and functional roles of ants ( Hymenoptera: Formicidae) in fragmented

landscapes: A review[J]. Myrmecological News, 2009, 12: 3-13. DOI: 10.2987 / 8756-971X-25.3.394.

Ant Species Diversity of Middle Daliangshan in Sichuan, China

CHEN Chao

1,2

, XU Zhenghui

1,2

, ZHANG Xinmin

1,2?

, GUO Ningyan

1,2

,

LIU Xia

1,2

, QIAN Yishun

1,2

, QI Biao

1,2

(1. College of Biodiversity Conservation, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China;

2. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province (Southwest Forestry University),

Kunming Yunnan 650224, China)

Abstract: In order to reveal ant diversity patterns in Sichuan Province, ant communities from middle

Daliangshan were surveyed by plot sampling method. The results showed that a total of 115 species belonging to

44 genera and 6 subfamilies were collected from 6 vertical zones in middle Daliangshan. The dominant ant species

was not found, and there were 5 common species, 21 relative-common species, 44 relative-rare species and 45

rare species in the ant community. Main indicators of ant communities from different sample-plots were as follow:

species number 8 - 29 ( average 17), individual density 25. 6 - 482. 4 heads/ m

2

( average 166. 8 heads/ m

2

),

diversity index 0.954 8-2.499 0 ( average 1.752 6), evenness index 0.386 5 - 0.826 3 ( average 0.630 8),

dominant index 0. 117 5 - 0. 579 9 ( average 0. 261 2). Similarity coefficients between ant communities were

0.258 1- 0. 629 0 ( average 0. 403 5 ), which showed moderate dissimilar to moderate similar level. It is

concluded that the decisive factors of ant diversity were latitude, altitude and temperature. When the altitude

raises, the diversity indexes, individual densities and species numbers generally decrease, but the main

indicators of ant community commonly show a multi-domain effect phenomenon, which is mainly affected by

climate factors and human disturbance factors. Although the vertical zones in middle Daliangshan commonly have

been disturbed by human being to different degree, ant communities from different vertical zones are obviously

different. The ant fauna and species diversity rank a relatively higher level in Sichuan Province and therefore

have higher conservation value.

Keywords: Formicidae; biodiversity; community; vertical zones; Sichuan, China

(責(zé)任編輯 馬殷華)

230

第235頁

第 40 卷 第 2 期

2022 年 3 月

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition)

Vol. 40 No. 2

Mar. 2022

DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2020112002 http: xuebao.gxnu.edu.cn

吳艷芬, 劉秋鳴, 劉衛(wèi)歡, 等. AMF 與根瘤菌對(duì)間作大豆光合與呼吸代謝的影響[ J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 40( 2):

231-241. WU Y F, LIU Q M, LIU W H, et al. Effects of inoculation of AMF and Rhizobium on photosynthetic and respiratory metabolism and growth

of intercropping Glycine max[J]. Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition), 2022, 40(2): 231-241.

AMF 與根瘤菌對(duì)間作大豆光合與呼吸代謝的影響

吳艷芬1,2

, 劉秋鳴1,2

, 劉衛(wèi)歡1,2

, 蒙愛萍1,2

, 陳振翔1,2

, 劉 靈1,2?

(1. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006;

2. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541006)

摘 要: 為探索接種幼套球囊霉 Glomus etunicatum(簡寫為 A) 和費(fèi)氏中華根瘤菌 Sinorhizobium fredii(簡寫為 R) 對(duì)金橘

Fortunella margarita (Lour.) Swingle(簡寫為 F) / 大豆 Glycine max(簡寫為 S)間作系統(tǒng)中大豆植株生長的影響, 本文通過田

間試驗(yàn), 分析間作系統(tǒng)中各處理大豆的光合與呼吸代謝及植株生長發(fā)育狀況。 結(jié)果表明: 1)所有間作處理的大豆根系菌

根侵染強(qiáng)度 ηm 和根系泡囊強(qiáng)度 ηV 均比相應(yīng)的單作處理低, 各相對(duì)應(yīng)處理間 ηm 差異均顯著, ηV 差異均不顯著(除間作

雙接種處理較單作雙接種處理 ηV 顯著增加外)。 與相應(yīng)的 S 或 F+S 對(duì)照相比, 所有單接種 A 或單接種 R 處理分別表現(xiàn)

出顯著或不顯著的促進(jìn)效應(yīng), 而雙接種處理的增加效應(yīng)最大且差異顯著。 2)間作 F+S 處理的大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量均比

相應(yīng)的單作 S 處理低, 但分別單接種 A 或 R 處理后, 均呈增加趨勢(shì); 單作系統(tǒng)和間作系統(tǒng)中, 雙接種 A+R 處理的促進(jìn)

效果最顯著。 3)間作系統(tǒng)中, F+S 處理的大豆葉片葉綠素含量和凈光合速率均比相應(yīng)的單作 S 處理低, 分別單接種 A 或

R 后均呈升高趨勢(shì), 雙接種處理的促進(jìn)效果優(yōu)于單接種處理, 間作雙接種處理的凈光合速率最高。 4)間作系統(tǒng)的大豆葉

片琥珀酸脫氫酶活性高于相應(yīng)的單作處理, 接種處理的促進(jìn)效果由大到小均為雙接種 A+R、 單接種 A、 單接種 R。 5)大

豆葉片線粒體膜 H

+

-ATP 酶活性的變化趨勢(shì)與凈光合速率的變化趨勢(shì)相似。 6)各間作接種處理的大豆生物量及產(chǎn)量均高

于其相對(duì)應(yīng)的單作接種處理, 且各間作接種處理均有 A+R>A>R 的促進(jìn)趨勢(shì)。 可見, 幼套球囊霉和費(fèi)氏中華根瘤菌雙接

種處理可顯著促進(jìn)間作大豆植株生長, 促進(jìn)效應(yīng)優(yōu)于單接種處理。

關(guān)鍵詞: 幼套球囊霉; 費(fèi)氏中華根瘤菌; 間作大豆; 光合生理; 呼吸代謝

中圖分類號(hào): S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1001-6600(2022)02-0231-11

當(dāng)今世界,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著土地資源緊缺的問題。 間作是在同一時(shí)期同一田地按照一定的寬窄比例

分行或分帶種植 2 種或 2 種以上作物的種植方式[1]

,具有改善植物根際土壤質(zhì)量[2]

、促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收、

增加產(chǎn)量[3]等優(yōu)勢(shì),是提高土地資源利用率的有效手段[4]

,并已得到廣泛應(yīng)用。 豆科與禾本科植物(以下

簡稱豆/ 禾)的間作模式是近年來的研究熱點(diǎn)之一[5]

。 李淑敏等[6] 發(fā)現(xiàn),在豆/ 禾間作系統(tǒng)中,豆科作物根

系與固 N 微生物形成的共生體系可固定大氣中的 N 素,不僅供自身吸收利用,還可轉(zhuǎn)移到間作作物中供

其生長。 但也有研究表明,在豆/ 禾間作系統(tǒng)中處于低生態(tài)位的大豆因受高生態(tài)位作物的遮蔭作用,其光

合速率和光能利用率降低,最終產(chǎn)量降低[7-8]

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)能與 80 % 以上的陸生植物形成共生關(guān)系[9]

。 菌根

共生體系中,AMF 的生長繁殖是通過內(nèi)生菌絲吸收植物光合作用產(chǎn)生的糖類,將其合成脂類,再傳遞給根

外菌絲[10]

,根外菌絲還可在不同植物間形成龐大的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[11]

。 植物生長可通過根系和 AMF 的根外菌

絲吸收土壤中的養(yǎng)分,尤其是移動(dòng)性差的 P、Zn、Cu 等[12]

。 研究表明,AMF 可改善植物對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)的吸

收[13]

,增強(qiáng)植物抗逆性[14]

,調(diào)節(jié)土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[15]

,增加土壤酶活性[16]等。

根瘤菌(rhizobium, Rh)可與豆科植物共生形成根瘤,固定大氣中 N 素供植物利用,減少 N 肥施用

收稿日期: 2020-11-20 修回日期: 2021-04-01

基金項(xiàng)目: 國家自然科學(xué)基金(31460049); 廣西自然科學(xué)基金(聯(lián)合資助培育項(xiàng)目 2018GXNSFAA138001); 廣西高

校科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(ZD2014015)

通信作者: 劉靈(1968—), 女, 廣西桂林人, 廣西師范大學(xué)副教授, 博士。 E-mail: liuling@mailbox.gxnu.edu.cn

第236頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

量[17]

。 在豆科/ 非豆科植物(以下簡稱豆/ 非豆)間作系統(tǒng)中,雙接種 AMF 和 Rh(以下簡稱雙接種)形成

AMF-寄主植物-Rh 共生體系[11,18]

,可提高 AMF 侵染率,增加 P 素利用率,增強(qiáng)結(jié)瘤率和固 N 能力,促進(jìn)

宿主植物養(yǎng)分吸收,提高生物量和產(chǎn)量[19-20]

。

目前,將不同 AMF 和 Rh 雙接種于豆/ 禾間作系統(tǒng)已成為菌根真菌的研究熱點(diǎn)之一,但鮮見田間條件

下,雙接種于豆科與木本經(jīng)濟(jì)作物間作系統(tǒng)的研究。 金橘 Fortunella margarita (Lour.) Swingle 是廣西優(yōu)

勢(shì)特色水果和地理標(biāo)志產(chǎn)品之一,具較高食藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。 本文擬探究接種幼套球囊霉和費(fèi)氏中

華根瘤菌對(duì)金橘/ 大豆(以下簡稱橘/ 豆)間作系統(tǒng)中大豆 Glycine max 光合與呼吸代謝和植株生長的影響,

旨在為化肥減施及金橘大豆增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

金橘:一年生金橘嫁接苗(品種:陽朔金橘),購自廣西陽朔白沙鎮(zhèn)農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)。 大豆品種為桂春豆 108

號(hào),購自廣西農(nóng)科院。 接種的大豆根瘤菌( rhizobium, Rh)為費(fèi)氏中華根瘤菌 Sinorhizobium fredii(簡寫為

R),菌種編號(hào):1.227,購自廣東省微生物菌種保藏中心;AMF 菌種為幼套球囊霉 Glomus etunicatum(簡寫為

A),編號(hào):BGC GZ03C,購自北京市農(nóng)林科學(xué)院。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于廣西師范大學(xué)雁山校區(qū)生物園,總面積為 1 050 m

2

(35 m×30 m)。

設(shè)以下 2 個(gè)栽培系統(tǒng) 8 個(gè)處理。 其中,間作系統(tǒng)———1)金橘大豆間作(對(duì)照 1):F+S;2)金橘大豆間

作接種幼套球囊霉:F+S+A;3)金橘大豆間作接種費(fèi)氏中華根瘤菌:F+S+R;4)金橘大豆間作雙接種幼套

球囊霉和費(fèi)氏中華根瘤菌:F+S+A+R。 單作系統(tǒng)———5)大豆單作(對(duì)照 2):S;6)大豆單作接種幼套球囊

霉:S+A;7)大豆單作接種費(fèi)氏中華根瘤菌:S+R;8)大豆單作雙接種幼套球囊霉和費(fèi)氏中華根瘤菌:S+

A+R。

每處理設(shè) 3 個(gè)重復(fù),每重復(fù)的 8 個(gè)處理(每處理對(duì)應(yīng) 1 個(gè)小區(qū))綜合為 1 個(gè)大區(qū),每小區(qū)面積為 30 m

2

(5 m×6 m),大區(qū)面積為 270 m

2

。 各大區(qū)之間留寬 1 m,深 0.6 m 的大溝;各小區(qū)間距為 0.5 m,試驗(yàn)地周圍

種植大豆作保護(hù)行。 金橘按行距×株距為 1.5 m×1.5 m 種植,每行金橘與第 1 行間作大豆間距為 60 cm,然

后 2 行大豆間按株距×行距為 20 cm×30 cm,播種溝深 5 cm,每穴 3 粒種子,每行金橘 1 側(cè)共種植 2 行大

豆,依此類推。

基肥用湖北中農(nóng)中加貿(mào)易有限公司的狀元峰牌復(fù)合肥(mN

∶ mP

∶ mK

= 17 ∶ 17 ∶ 17,簡稱“復(fù)合肥”),

施肥溝各距種植行兩側(cè) 0.15 m,按 1 / 2 的常規(guī)推薦施肥量(即大豆 3 g / 株,金橘 300 g / 株)

[21-22]

。 每月追

肥 1 次,按 2 / 3 的常規(guī)推薦施肥量(即大豆 4 g / 株,金橘 400 g / 株),水肥一體化噴灌澆水。 其余常規(guī)田間

管理。

1.3 接種方法

金橘接種 A:在 40 cm×40 cm×40 cm 的種植穴內(nèi)填入土壤,深度約 13 cm 時(shí),撒入含孢子、根段和沙子

的 A 混合菌劑 1 000 g / 株,與表土混勻后,將金橘幼苗根系展開,填入土壤至距嫁接口 5 cm 左右,澆透定

根水。 未接種處理為加入等質(zhì)量經(jīng)滅菌處理的同種混合菌劑。

大豆接種 A:大豆長到三葉期時(shí),在距大豆種植行 7.5 cm 兩側(cè)各挖接種溝 2 條,每行均勻撒入含孢子、

根段和沙子的 A 混合菌劑 500 g(約 20 g / 株),與表土混勻后填土并鎮(zhèn)壓。 未接種處理為加入等質(zhì)量經(jīng)滅

菌處理的同種混合菌劑。

大豆接種 R:采用拌種法。 將約 500 mL R 菌懸液(活菌數(shù)約 2×10

9

cfu / mL)浸泡大豆種子 20 min,撈

出陰干后種植。 每穴澆灌經(jīng)離心濃縮并用無菌水重懸配制好的同等濃度 R 菌懸液 10 mL。 未接種處理為

加等量無菌液體培養(yǎng)基。

232

第237頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

1.4 采樣分析

葉片采樣時(shí),每處理每重復(fù)各取生長一致的大豆植株 5 株,每株分別取上、中、下均為同一葉位的葉子

各 2 片,裝入干凈的自封袋中,標(biāo)記后立即置于冰盒,盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。 大豆葉綠素含量按照李合生[23]方

法測(cè)定,線粒體膜 H

+

-ATP 酶活性按照李玲[24]方法測(cè)定,琥珀酸脫氫酶(succinate dehydrogenase, SDH)活

性按照劉家堯等[25]方法提取,并按南京建成生物工程研究所試劑盒說明書的方法測(cè)定。 用 LI-6400 便攜

式光合儀測(cè)定不同處理大豆的同一葉位、葉齡基本一致葉片的光合速率。 作物生長期間充分供水以滿足

作物對(duì)水分的需求,生長 80 d 后收獲大豆,對(duì)大豆根瘤稱鮮質(zhì)量和計(jì)數(shù)。 將地上部與根部分開,植物樣品

放入牛皮紙袋,置于烘箱中 105 ℃殺青 30 min,然后再調(diào)至 70 ℃烘干至恒質(zhì)量,最后稱干質(zhì)量。 生物量為

單位面積(m

2

)內(nèi)所有大豆植株總干質(zhì)量。 大豆產(chǎn)量按照湯復(fù)躍等[26]方法(稍作修改)測(cè)定。

根系采樣按照朱國政等[27]方法稍作修改:每處理的每重復(fù)隨機(jī)選擇 5 株大豆植株挖出,切勿傷及根

部,取含根尖的幼嫩細(xì)根裝入含 FAA 固定液的離心管后,按照 Phillips 等[28] 方法進(jìn)行根樣染色,按照

Trouvelot

[29]方法計(jì)算根系菌根侵染強(qiáng)度及根系泡囊豐度。

1.5 數(shù)據(jù)分析和繪圖

數(shù)據(jù)用 SPSS 19.0 軟件進(jìn)行 ANOVA 方差分析,并用 Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,不同小寫字母

表示各處理間差異顯著(P<0.05)。 用 Sigmaplot 13.0 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同處理對(duì)大豆根系菌根及根瘤發(fā)育的影響

如表 1 所示:1) 間作系統(tǒng)中各處理的大豆根系菌根侵染強(qiáng)度( mycorrhizal infection intensity in root

system)ηm 在單接種 A 或 R 后均比 F+S 處理增加,3 個(gè)間作接種處理的 ηm 值由大到小依次為間作雙接種

F+S+A+R 處理、間作單接種 F+S+A 處理、間作單接種 F+S+R 處理,處理間差異顯著(P<0.05);單作系統(tǒng)

中各處理的 ηm 值也具有與間作系統(tǒng)中各處理相似的變化趨勢(shì)。 與單作系統(tǒng)各處理相比,間作系統(tǒng)中相

對(duì)應(yīng)各處理的 ηm 均顯著(P<0.05)降低,其中,單作雙接種 S+A+R 處理 ηm 值最高,間作雙接種 F+S+A+R

處理ηm值第 2,兩者間差異顯著(P<0.05)。 2)間作系統(tǒng)的大豆根系泡囊強(qiáng)度(mycorrhizal vesicle intensity

in root system)ηV,不論在單作還是間作系統(tǒng)中,各處理 ηV 的變化趨勢(shì)與 ηm 的變化趨勢(shì)相似。 且除間作

雙接種 F+S+A+R 處理的 ηV 值比單作雙接種 S+A+R 處理顯著(P<0.05)增加外,其余間作系統(tǒng)各處理 ηV

與其相對(duì)應(yīng)的單作系統(tǒng)各處理相比均降低,但差異不顯著(P>0.05)。 3)4 個(gè)不接種 A 處理(F+S、S、F+S+

R、S+R)的ηm和 ηV 值均較低,說明土壤中有極少量土著 AMF 存在,但不占優(yōu)勢(shì),接種 R 對(duì)土著 AMF 影響

不顯著,但對(duì)外源 AMF 的發(fā)育有顯著促進(jìn)作用。

表 1 不同處理對(duì)大豆根系菌根及根瘤發(fā)育的影響

Tab. 1 Effects of Glycine max with different treatments on root mycorrhiza and nodule development

處理 根系菌根侵染強(qiáng)度 ηm

/ % 根系泡囊強(qiáng)度 ηV

/ % 根瘤干質(zhì)量/ (g·株-1

) 根瘤數(shù)量/ (個(gè)·株-1

)

F+S 4.850±0.043

e

2.150±0.313

d

0.056±0.001

g

12.000±0.447

g

F+S+A 44.083±0.688

c

34.500±0.331

c

0.088±0.004

ef

17.000±0.058

e

F+S+R 5.100±0.115

e

2.533±0.159

d

0.104±0.006

e

21.000±0.198

d

F+S+A+R 58.000±0.331

b

39.000±0.250

a

0.179±0.003

d

27.000±0.342

c

S 6.203±0.221

d

2.333±0.058

d

0.076±0.006

fg

15.000±0.512

f

S+A 58.333±0.144

b

34.833±0.402

c

0.254±0.009

b

30.000±0.313

b

S+R 6.717±0.279

d

2.917±0.243

d

0.222±0.007

c

26.000±0.365

c

S+A+R 63.000±0.000

a

36.617±0.188

b

0.366±0.012

a

40.000±0.536

a

注:數(shù)據(jù)為 3 個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同一列指標(biāo)旁字母表示鄧肯(Duncan)新復(fù)極方差分析結(jié)果,不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

233

第238頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量(the number and dry weight of nodules,簡寫為 NN&DWN)見表 1: 1)單作系統(tǒng)

中各處理根瘤 NN&DWN 的變化趨勢(shì)與 ηm 的變化趨勢(shì)相似。 而在間作系統(tǒng)中,3 個(gè)間作接種處理的變化

趨勢(shì)由大到小依次為雙接種 F+S+A+R 處理、單接種 F+S+R 處理、單接種 F+S+A 處理,各處理間差異顯著

(P<0.05)。 與單作系統(tǒng)各接種處理相比,間作系統(tǒng)相對(duì)應(yīng)各處理的 NN&DWN 均顯著(P<0.05)降低,說

明間作對(duì)根瘤的生長發(fā)育有一定的抑制作用。 2)無論間作還是單作系統(tǒng),外源 R 與外源 A 相互促進(jìn)對(duì)方

的發(fā)育,雙接種處理均比相應(yīng)的單接種處理顯著促進(jìn)大豆根瘤的發(fā)育。 此外,4 個(gè)不接種 R 處理(F+S、S、

F+S+A 和 S+A)均有根瘤形成,說明土壤中也有土著 Rh 存在。 單作單接種 S+A 處理的 NN&DWN 甚至顯

著高于單作單接種 S+R 處理,說明 S+A 處理顯著促進(jìn)土著 Rh 的發(fā)育,推測(cè)接種的外源 R 與土著 Rh 間有

競爭關(guān)系。 3)間作系統(tǒng)中,單接種外源 A 的 F+S+A 處理對(duì)土著 Rh 的 NN&DWN 比 F+S 處理也有顯著的

促進(jìn)作用,但因間作處理的抑制效應(yīng),其促進(jìn)作用減弱。 單接種外源 R 的 F+S+R 處理則比 F+S+A 處理的

NN&DWN 升高,但僅根瘤數(shù)量差異顯著(P<0.05),根瘤干質(zhì)量差異不顯著(P>0.05);間作雙接種 F+S+

A+R 處理的 NN&DWN 最高,單作雙接種 S+A+R 處理的次之。 綜上,不論在單作還是間作系統(tǒng)中,接種 A

處理均可顯著促進(jìn) R 的發(fā)育,雙接種處理的 R 發(fā)育狀況最好。

2.2 不同處理對(duì)大豆葉綠素含量和凈光合速率的影響

如圖 1a 所示,間作系統(tǒng)中各接種處理的葉綠素含量均高于不接種 F+S 處理,且葉綠素含量由大到小

依次為雙接種 A+R 處理、單接種 A 處理、單接種 R 處理,處理間差異顯著(P<0.05)。 單作系統(tǒng)中,各處理

的葉綠素含量也具有與間作系統(tǒng)各處理相似的變化趨勢(shì),且間作系統(tǒng)各處理與相對(duì)應(yīng)的單作系統(tǒng)各處理

相比葉綠素含量均顯著(P<0.05)降低;大豆凈光合速率(圖 1b)與葉綠素含量的變化趨勢(shì)相似,但間作系

統(tǒng)各處理與相對(duì)應(yīng)的單作系統(tǒng)各處理相比均升高,且僅間作雙接種 F+S+A+R 處理與單作雙接種 S+A+R

處理間差異顯著(P<0.05)。

F+S

F+S+A

F+S+R

F+S+A+R

S

S+A

S+R

S+A+R

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

d

f

b

de

c d

a

e

F+S

F+S+A

F+S+R

F+S+A+R

S

S+A

S+R

S+A+R

0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

e

c

d

a

e

c

d

b

42 F(mg · g)

 E((μmol · m· s)

(a)

53

G

* *

(b) 

F)

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

圖 1 不同處理對(duì)大豆葉綠素含量和凈光合速率的影響

Fig. 1 Effects of Glycine max with different treatments on chlorophyll content and net photosynthetic rate

2.3 不同處理對(duì)大豆葉片琥珀酸脫氫酶(SDH)和線粒體膜 H

+

-ATP 酶活性的影響

間作系統(tǒng)各接種處理大豆的葉片 SDH 活性均比相應(yīng)的單作系統(tǒng)各接種處理高,其中,間作雙接種 F+

S+A+R 處理的 SDH 活性最高,間作單接種 F+S+A 處理次之,兩處理間差異顯著(P<0.05)(圖 2a)。 間作

系統(tǒng)各接種處理大豆葉片 H

+

-ATP 酶活性與葉綠素含量有相似的變化趨勢(shì),但處理間差異均不顯著(P>

0.05)(圖 2b)。 單作系統(tǒng)各接種處理均比間作系統(tǒng)相對(duì)應(yīng)的各接種處理高。 在兩大系統(tǒng)中,所有接種處

理的 H

+

-ATP 酶活性,除雙接種 S+A+R 與 F+S+A+R 處理、單接種 S+R 與 F+S+R 處理差異顯著(P<0.05)

外,其余相對(duì)應(yīng)的各處理間差異均不顯著(P>0.05)。

234

第239頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

F+S

F+S+A

F+S+R

F+S+A+R

S

S+A

S+R

S+A+R

0

5

10

15

20

25

c bc c

bc

c

ab a ab

F+S

F+S+A

F+S+R

F+S+A+R

S

S+A

S+R

S+A+R

0

1

2

3

4

5

6

e

b

d

a

e de de

c

F\"(U· mg)

F\"(μmol · mg· h)

(a) SDHG (b) H+

-ATPG

* *

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

圖 2 不同處理對(duì)大豆葉片 SDH、H

+

-ATP 酶活性的影響

Fig. 2 Effects of Glycine max with different treatments on succinate dehydrogenase and H

+

-ATPase activities

2.4 不同處理對(duì)大豆產(chǎn)量和植株生物量的影響

如表 2 所示,與大豆凈光合速率的變化趨勢(shì)相似,無論是單作還是間作系統(tǒng),各接種處理的大豆生物

量和產(chǎn)量均顯著(P<0.05)高于相對(duì)應(yīng)的不接種對(duì)照 S 和 F+S 處理,其接種效應(yīng)由大到小均表現(xiàn)為雙接種

A+R、單接種 A、單接種 R,且處理間差異均顯著(P<0.05)。 間作系統(tǒng)各處理的生物量和產(chǎn)量與單作系統(tǒng)

各處理相比,除 F+S 處理相對(duì)于 S 處理、F+S+R 處理相對(duì)于 S+R 處理差異均不顯著外(P>0.05),其余間

作系統(tǒng)各處理均比相對(duì)應(yīng)的單作系統(tǒng)各處理顯著(P<0.05)增加。 所有處理中,間作雙接種 F+S+A+R 處

理的生物量和產(chǎn)量最大。

表 2 不同處理對(duì)大豆生物量及產(chǎn)量的影響

Tab. 2 Effects of different treatments on Glycine max with biomass and yield

處理 生物量/ (kg·m

-2

) 產(chǎn)量/ (kg·667 m

-2

)

F+S 0.366±0.008

e

117.761±1.742

f

F+S+A 1.091±0.006

b

186.090±1.483

c

F+S+R 0.690±0.034

d

170.121±3.157

e

F+S+A+R 1.293±0.024

a

254.216±3.352

a

S 0.383±0.016

e

120.084±0.823

f

S+A 0.712±0.017

d

178.380±0.997

d

S+R 0.679±0.012

d

166.513±2.721

e

S+A+R 1.005±0.009

c

237.031±1.202

b

注:數(shù)據(jù)為 3 個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同一列指標(biāo)旁字母表示鄧肯(Duncan)新復(fù)極方差分析結(jié)果,不同字母表示處理間差異顯著

(P<0.05)。

3 討論

3.1 AMF 或 Rh 對(duì)間作大豆根系菌根及根瘤發(fā)育的影響

AMF 侵染植物根系是改善宿主植物礦質(zhì)營養(yǎng)的先決條件之一,根系菌根侵染率常用來表征根系菌根

化程度[30]

。 而豆科的根瘤可固定大氣中惰性 N2 ,將其轉(zhuǎn)化為植物可直接吸收利用的銨態(tài) N,供植物生

235

第240頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

長[31]

。 研究表明,接種 AMF 能增強(qiáng) Rh 的感染和結(jié)瘤能力,AMF 與 Rh 間也存在共生關(guān)系[32-33]

。 對(duì)豌豆、

扁豆等豆科植物接種能與 Rh 相容的 AMF 聯(lián)合體[34]

,可增強(qiáng) Rh 的形成和提高固 N 能力等,這種能力大

小取決于 AMF 的種類;反之,Rh 對(duì)根部的侵染會(huì)抑制 AMF 定殖。 在結(jié)瘤過程中,Rh 分泌 IAA 和纖維素

酶,軟化和分解根毛細(xì)胞壁[34]

;AMF 除分泌纖維素酶外,還能分泌幾丁質(zhì)酶、蛋白酶和磷酸酶,促進(jìn)有機(jī)

質(zhì)礦化,分解根系細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜[35]

。 同時(shí),豆科植物分泌出的黃酮、異黃酮等多酚類化合物,可在微

生物-植物共生系統(tǒng)中傳遞“信息”,調(diào)節(jié)結(jié)瘤相關(guān)基因的表達(dá)和轉(zhuǎn)錄并刺激 AMF 對(duì)根系的侵染[36]

。 在

單作種植紫花苜蓿時(shí)[37]

,根瘤固定大氣 N2 ,菌根則吸收土壤 NO

-

3 ,雙接種有益于提高 N 素利用效率,保證

N 素的可持續(xù)供應(yīng)。 而在蠶豆/ 玉米[6]和紅江橙/ 白三葉草[37]以及紫花苜蓿/ 玉米[19]間作系統(tǒng)中,觀察到

雙接種處理玉米菌根侵染率與單接種 AMF 處理間無差異,但雙接種處理蠶豆菌根侵染率明顯高于單接種

AMF 處理;白三葉草單接種 Rh 有效提高柑橘根系菌根侵染率,雙接種處理的蠶豆、白三葉草和紫花苜蓿

的生物量、根際結(jié)瘤的數(shù)量與質(zhì)量均增加,根瘤固 N 酶活性提高,效果均優(yōu)于單獨(dú)接種[38-39]

菌根共生體中,AMF 的根外菌絲與寄主植物根系形成連接根與土壤的菌絲網(wǎng)絡(luò),其根外菌絲廣泛伸

入土壤,能擴(kuò)大養(yǎng)分吸收范圍,所分泌氫離子和有機(jī)酸(例如草酸、檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸等)可溶解土壤

礦物,提高 P、K、Ca、Mg 的生物有效性等。 這也可能是寄主植物(例如柑橘)和 Rh 提供自身所需的 N、P、

K、Mg、Cu、Zn 等養(yǎng)分含量和吸收量增加的原因之一[22,25,33]

。 有研究表明,豆科植物和 Rh 的生長發(fā)育及共

生固 N 作用受所居住土壤中營養(yǎng)狀況的直接影響[35]

。 1)土壤 N 水平影響 AMF 與 Rh 的相互作用。 施 N

可降低根瘤的形成,但叢枝菌根的形成可在一定程度上抵消因 N 增加對(duì)根瘤產(chǎn)生的抑制作用[40]

。 豆/ 禾

作物,例如玉米/ 蠶豆間作系統(tǒng)雙接種處理,能提高豆科植物(蠶豆)自身及與之間作的禾本科植物(玉米)

的多種養(yǎng)分含量。 其中,間作系統(tǒng)中禾本科作物生物量增加較大,對(duì)土壤 N 競爭較強(qiáng)[6]

,因此又可引起豆

科作物固 N 能力增加[41]

,N 轉(zhuǎn)移增加[42]

,產(chǎn)生“N 阻遏”消減作用,實(shí)現(xiàn) N 高效利用[43]

。 單接種 AMF 或

Rh 后大豆向與其間作的玉米轉(zhuǎn)移 20% ~ 43%的 N,雙接種處理則比單接種 AMF 時(shí)大豆向玉米轉(zhuǎn)移的 N

提高 45%

[44-45]

,雙接種具有協(xié)同增效作用[46]

。 Larimer 等[47] 認(rèn)為適量施肥有利于大豆根瘤的形成和生

長,但也有施 N 量低至 30.38 kg / hm

2

(常規(guī)施 N 量為 330 kg / hm

2

)時(shí)也顯著抑制大豆根瘤形成和生長的報(bào)

道[48]

。 大豆與玉米套作時(shí)大豆根瘤數(shù)及根瘤鮮質(zhì)量顯著下降[49]

,易受 AMF 侵染的植物對(duì)施 N 較為敏

感,AMF 只有在一定施 N 量的基礎(chǔ)上才能促進(jìn)作物生長,但施 N 量過高也會(huì)影響 AMF 侵染[43]

。 2)低 P

是根瘤形成的主要限制因子,AMF 與 Rh 的相互作用取決于土壤 P 含量[40]

。 當(dāng)向 N、P 缺乏的土壤中單獨(dú)

接種 Rh,結(jié)瘤固 N 能力較差[50]

,施加足量的有效 P 后,AMF 為 Rh 提供其所需要的 P,Rh 的結(jié)瘤固 N 能

力增強(qiáng)[51-52]

,進(jìn)而為植物提供更多的 N,表明 P 對(duì)于 Rh 的結(jié)瘤固 N 具有重要的作用。 此外,接種 AMF 促

進(jìn)宿主植物的生長發(fā)育,為 Rh 提供充足的能量,最終將促進(jìn)植物固 N。 土壤中有效 P 含量增多,致使根

瘤菌結(jié)瘤和固 N 能力增強(qiáng)[53]

。 因此,合理施肥十分重要。 本文中,不論間作還是單作系統(tǒng),外源 A 與 R

相互促進(jìn)對(duì)方的發(fā)育,雙接種處理對(duì)菌根和根瘤發(fā)育均有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。 與 R 處理相比,A+R 處理的

根瘤數(shù)量多,但體積小,且根瘤的比表面積大,與劉憶等[39]的結(jié)果相似,意味著兩者有協(xié)同增效作用,可能

更有益于氣體交換。

值得注意的是,本文的橘/ 豆間作系統(tǒng)中,間作處理大豆根系菌根和根瘤的生長發(fā)育均受不同程度抑

制,尤對(duì)根瘤的抑制作用較為顯著。 但無論單作還是間作,雙接種處理下的大豆結(jié)瘤數(shù)和菌根侵染率均顯

著高于單接種處理,雙接種對(duì)大豆生長有協(xié)同促進(jìn)作用,這與文獻(xiàn)[20,49,54]的研究結(jié)果相似。 這可能

是間作環(huán)境中大豆受高位金橘的隱蔽,光合產(chǎn)物優(yōu)先供給地上部生長,造成了對(duì)大豆根瘤數(shù)和菌根發(fā)育的

調(diào)控[55]

;也可能是金橘施用的 N 肥在雨水和灌溉的作用下運(yùn)移到大豆間作帶,影響了大豆結(jié)瘤狀況。 本

文認(rèn)為,金橘和大豆 2 種作物間競爭生態(tài)位和水、肥等資源,使大豆結(jié)瘤能力和菌根侵染能力均低于單作

處理,表現(xiàn)出抑制效應(yīng)。 此外,間作系統(tǒng)中大豆根系根瘤的侵染受抑制,可能與接種方式不同以及接種量

不足有關(guān)。 由于進(jìn)行的是田間實(shí)驗(yàn),需要 R 菌劑劑量較多,且對(duì) R 菌劑進(jìn)行了稀釋。 例如,李淑敏等[6]在

盆栽蠶豆/ 玉米間作系統(tǒng)中,每盆接種 20 mL Rh 菌液(Rh 菌數(shù)為 16.4×10

9

cfu·mL

-1·盆-1

);劉憶等[39]

在紫花苜蓿根部澆灌 75 mL Rh 菌液(Rh 菌數(shù)為 50×10

9

cfu·mL

-1·穴-1

)。 本文中接種所用的 R 菌數(shù)不

及文獻(xiàn)[6,39]施用菌數(shù)的 1 / 3,加上土著 Rh 的競爭,可能是 R 接種效果不理想,根瘤生長發(fā)育受抑制的

236

第241頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

原因。 今后將參考文獻(xiàn)[6,39]的方法增加 R 接種劑的濃度和體積來促進(jìn)根瘤的侵染,同時(shí)適當(dāng)提高土壤

有效 P 和有效 N 含量來增強(qiáng)根瘤及菌根的生長和發(fā)育。

3.2 AMF 或 Rh 對(duì)間作大豆光合、呼吸相關(guān)代謝的影響

葉綠素是光合色素,其含量和凈光合速率可反映植物光合作用強(qiáng)弱,而光合作用影響植物的物質(zhì)代謝

和能量轉(zhuǎn)化,對(duì)植物生長有重要意義[5]

。 本文間作系統(tǒng)中,大豆葉綠素含量均降低,可能與其合成受光、

溫度、礦質(zhì)元素等因素影響,而橘/ 豆間作導(dǎo)致大豆在對(duì)光及礦質(zhì)元素的競爭中處于劣勢(shì)有關(guān)。 但間作系

統(tǒng)中各接種處理的大豆凈光合速率均高于對(duì)應(yīng)的單作接種處理,且間作雙接種處理的值最大,從另一個(gè)角

度說明 A 和 R 二者混合接種具有協(xié)同效應(yīng),更有益于大豆生長。 這可能是因?yàn)閮艄夂纤俾适芏喾N因素

(包括光、CO2 濃度、水分、溫度、作物的呼吸強(qiáng)度等)影響。 對(duì)于 AMF-Rh-植物共生系統(tǒng),雖是以微生物消

耗光合有機(jī)產(chǎn)物為前提,但 AMF 和 Rh 的侵染不僅刺激了其共生植物對(duì)養(yǎng)分的需求,繼而提高共生植物

的光合速率,還彌補(bǔ)了微生物對(duì)養(yǎng)分的額外消耗[56]

。 李智等[57]發(fā)現(xiàn),間作狀態(tài)下處于強(qiáng)競爭勢(shì)力的谷子

其葉綠素含量和凈光合速率顯著高于單作谷子,而處于弱競爭勢(shì)力的綠豆葉綠素含量和凈光合速率卻低

于單作。 邢易梅等[58]發(fā)現(xiàn),雙接種 G.m 和 Rh 顯著提高了紫花苜蓿葉綠素含量且效果優(yōu)于單接種。

SDH 是植物有氧呼吸過程中參與三羧酸循環(huán)的限速酶,而呼吸作用釋放能量,是植物進(jìn)行各種生理

代謝的基礎(chǔ),對(duì)植物的生長發(fā)育有重要意義[59]

。 本文間作系統(tǒng)中,F+S 處理的大豆 SDH 活性顯著降低,

可能是大豆受到間作金橘的遮陰作用,日照強(qiáng)度和時(shí)間減少、漫射光比例增大、大豆冠溫降低、濕度增大,

而導(dǎo)致呼吸作用降低。 Zhao 等[60]發(fā)現(xiàn),間作遮陰處理較單作相比,茶樹的呼吸強(qiáng)度顯著降低,與本文得

出的結(jié)論一致。 此外,本文間作系統(tǒng)大豆接種 A 或 R 后,其 SDH 活性均顯著增加,雙接種效果顯著優(yōu)于

單接種,且間作系統(tǒng)接種處理的大豆 SDH 活性大于對(duì)應(yīng)單作系統(tǒng)接種處理。 這可能與間作系統(tǒng)有更強(qiáng)大

的菌根網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),菌根植物的礦質(zhì)營養(yǎng)濃度較高,且豆科植物-Rh 共生體系中,Rh 可在根瘤體內(nèi)發(fā)育成類

菌體,并在呼吸作用中為固 N 體系提供還原力和 ATP,增加共生植物的呼吸代謝[61] 有關(guān)。 劉智蕾[62] 和

Naseem 等[63]分別發(fā)現(xiàn),AMF 可增加水稻在低溫脅迫下的呼吸代謝,Rh 可提高水分脅迫下植株的呼吸強(qiáng)

度。 可見,接種 AMF 或 Rh 可促進(jìn)共生植物的呼吸代謝。

H

+

-ATP 酶是廣泛存在于線粒體內(nèi)膜、質(zhì)膜、類囊體膜上的一類 ATP 泵酶蛋白[64]

,在養(yǎng)分的吸收和運(yùn)

輸、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)、增加植物抗性、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸提供能量等方面發(fā)揮重要作用,是植物生長發(fā)育過程中的

動(dòng)力來源[64-65]

。 本文發(fā)現(xiàn),間作系統(tǒng)中大豆的 H

+

-ATP 酶活性均低于其對(duì)應(yīng)的單作處理,或許是因?yàn)殚?

豆間作時(shí),大豆處于競爭劣勢(shì),導(dǎo)致該酶活性降低,接種 A 或 R 后則活性增加,雙接種處理促進(jìn)效果最好。

但接種后促進(jìn)效應(yīng)的機(jī)制尚不清楚,因?yàn)?H

+

-ATP 酶受多條代謝途徑調(diào)控。 本文推測(cè),接種 A 或 R 可能影

響某些信號(hào)分子,例如生長素( IAA)、乙烯(ET)、活性氧(ROS) 含量以及質(zhì)膜 NADPH 氧化酶、抗氧化

酶[64]活性等,促進(jìn)了 H

+

-ATP 酶的表達(dá),其詳細(xì)機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

3.3 AMF 或 Rh 對(duì)間作大豆干物質(zhì)積累量的影響

劉憶等[39]研究表明,單作紫花苜蓿接種 AMF 或 Rh 分別形成根瘤和菌根后,地上部生物量比對(duì)照顯

著增加,且以雙接種處理最高,說明雙接種 AMF 處理和 Rh 處理后,AMF 和 Rh 消耗的光合產(chǎn)物低于增加

的光合產(chǎn)物,使紫花苜蓿生物量和產(chǎn)量增加;Haro 等[66] 也發(fā)現(xiàn)雙接種具有協(xié)同效應(yīng),且聯(lián)合作用的優(yōu)勢(shì)

遠(yuǎn)大于單獨(dú)接種。 間作系統(tǒng)中往往存在優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)競爭力,處于競爭劣勢(shì)的作物受到競爭優(yōu)勢(shì)作物的競

爭作用而影響生長[67]

。 在保證作物各項(xiàng)生理活動(dòng)正常的前提下,協(xié)調(diào)好光合與呼吸代謝的平衡,是作物

獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)[60]

。 本文間作系統(tǒng)中,接種處理的大豆生物量和產(chǎn)量均高于相應(yīng)的單作接種處理,且雙

接種處理的促進(jìn)效果顯著優(yōu)于單接種,可能是金橘的競爭作用改變了間作大豆原有的生長環(huán)境,其光合和

呼吸代謝受到不利影響,光合產(chǎn)物的合成與分配也受影響,降低了生物量和產(chǎn)量。 但接種的 A 或 R 為土

壤有益微生物,可改善間作大豆的養(yǎng)分吸收,促進(jìn)光合和呼吸相關(guān)代謝,進(jìn)而提高生物量和產(chǎn)量。 李淑敏

等[6]在蠶豆和玉米間作系統(tǒng)中接種 AMF 和 Rh,發(fā)現(xiàn)根系不分隔間作體系中雙接種處理顯著增加了玉米

和蠶豆的生物量,且促進(jìn)效果優(yōu)于單獨(dú)接種。 周小宇等[68]用 AMF (G.m)與 Rh 對(duì)玉米和飯豆間作系統(tǒng)接

種,發(fā)現(xiàn) G.m 與 Rh 混合接種更能提高間作飯豆的產(chǎn)量。

237

第242頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

4 結(jié)論

間作大豆接種幼套球囊霉或費(fèi)氏中華根瘤菌后不同程度地促進(jìn)了菌根和根瘤共生,促進(jìn)其對(duì)土壤中

養(yǎng)分的吸收以及光合和呼吸相關(guān)代謝和生長,最終提高產(chǎn)量,且間作雙接種處理的促生效果最好。 接種幼

套球囊霉或費(fèi)氏中華根瘤菌對(duì)作物生長的促進(jìn)效應(yīng)有助于改良金橘果園生態(tài)系統(tǒng),提高經(jīng)濟(jì)收益。

參 考 文 獻(xiàn)

[1] LIANG J P, HE Z J, SHI W J. Cottonmung bean intercropping improves crop productivity, water use efficiency, nitrogen

uptake, and economic benefits in the arid area of Northwest China [ J]. Agricultural Water Management, 2020, 240:

106277. DOI: 10.1016 / j.agwat.2020.106277.

[2] 段媛媛, 劉曉洪, 吳佳奇, 等. 間作模式對(duì)黃連生理生長性狀及根際土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2020,

39(11): 3676-3685. DOI: 10.13292 / j.1000-4890.202011.034.

[3] CREèME A, RUMPEL C, GASTAL F, et al. Effects of grasses and a legume grown in monoculture or mixture on soil

organic matter and phosphorus forms[J]. Plant and Soil, 2016, 402(1 / 2): 117-128. DOI: 10.1007 / s11104-015-2740-x.

[4] 王雅梅, 許彥驍, 王亞露, 等. 玉米-大豆不同寬幅間作對(duì)大豆光合特性及群體產(chǎn)量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),

2020, 39(11): 2587-2595. DOI: 10.11654 / jaes.2020-0348.

[5] ZHANG R Z, MU Y, LI X R, et al. Response of the arbuscular mycorrhizal fungi diversity and community in maize and

soybean rhizosphere soil and roots to intercropping systems with different nitrogen application rates[J]. Science of the Total

Environment, 2020, 740: 139810. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2020.139810.

[6] 李淑敏, 武帆. 大豆/ 玉米間作體系中接種 AM 真菌和根瘤菌對(duì)氮素吸收的促進(jìn)作用[ J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),

2011, 17(1): 110-116. DOI: 10.11674 / zwyf.2011.0115.

[7] LIU X, RAHMAN T, SONG C, et al. Changes in light environment, morphology, growth and yield of soybean in maizesoybean intercropping systems[J]. Field Crops Research, 2017, 200: 38-46. DOI: 10.1016 / j.fcr.2016.10.003.

[8] 范元芳, 劉沁林, 王銳, 等. 玉米-大豆帶狀間作對(duì)大豆生長、 光合熒光特性及產(chǎn)量的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2017, 31

(5): 972-978. DOI: 10.11869 / j.issn.100-8551.2017.05.0972.

[9] CHEN L H, HU X W, YANG W Q, et al. The effects of arbuscular mycorrhizal fungi on sex-specific responses to Pb

pollution in Populus cathayana[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2015, 113: 460-468. DOI: 10.1016 / j.ecoenv.

2014.12.033.

[10] 韋莉莉, 盧昌熠, 丁晶, 等. 叢枝菌根真菌參與下植物-土壤系統(tǒng)的養(yǎng)分交流及調(diào)控[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(14):

4233-4243. DOI: 10.5846 / stxb201412042407.

[11] MENG L B, ZHANG A Y, WANG F, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium facilitate nitrogen uptake and

transfer in soybeanmaize intercropping system[J]. Frontiers in Plant Science, 2015, 6: 339. DOI: 10. 3389 / fpls.

2015.00339.

[12] 陳保冬, 于萌, 郝志鵬, 等. 叢枝菌根真菌應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展[ J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(3): 1035-1046. DOI:

10.13287 / j.1001-9332.201903.037.

[13] SALVIOLI A, BONANTE P. Systems biology and “omics” tools: A cooperation for next-generation mycorrhizal studies[J].

Plant Science, 2013, 203 / 204: 107-114. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2013.01.001.

[14] 李芳, 高萍, 段廷玉. AM 菌根真菌對(duì)非生物逆境的響應(yīng)及其機(jī)制[J]. 草地學(xué)報(bào), 2016, 24(3): 491-500. DOI: 10.

11733 / j.issn.1007-0435.2016.03.003.

[15] 楊久揚(yáng). AM 真菌和改良劑對(duì)小果白刺生長和沙化土壤改良效應(yīng)的影響[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué), 2019.

[16] 康福麗, 朱國政, 林鈺, 等. AMF 對(duì)金橘苗根圍土壤酶活性及植株生長的影響[ J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)

版), 2017, 35(1): 104-112. DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2017.01.017.

[17] HAN Q, MA Q, CHEN Y, et al. Variation in rhizosphere microbial communities and its association with the symbiotic

efficiency of rhizobia in soybean[J]. The ISME Journal, 2020, 14(8): 1915-1928. DOI: 10.1038 / s41396-020-0648-9.

238

第243頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

[18] 趙乾旭, 岳獻(xiàn)榮, 夏運(yùn)生, 等. 設(shè)施條件接種叢枝菌根真菌對(duì)紫色土上玉米/ 大豆生長及氮素利用的影響[ J]. 作物

雜志, 2016(5): 94-100. DOI: 10.16035 / j.issn.1001-7283.2016.05.016.

[19] 王桂花. 大豆/ 玉米間作中雙接種 AM 真菌和根瘤菌對(duì)氮、 碳分配的影響[D]. 廣州: 華南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

[20] 格格. 雙接種對(duì)紫花苜蓿/ 玉米間作體系 C、 N、 P 營養(yǎng)元素運(yùn)移的影響[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

[21] 孫秀榮. 大豆施肥技術(shù)[J]. 農(nóng)技服務(wù), 2014, 31(5): 104.

[22] 陳建建. 金橘早熟豐產(chǎn)栽培技術(shù)要點(diǎn)[ J]. 南方農(nóng)業(yè), 2019, 13(29): 17-18. DOI: 10.19415 / j.cnki.1673-890x.2019.

29.009.

[23] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 130-137.

[24] 李玲. 植物生理學(xué)模塊實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2009: 41-42.

[25] 劉家堯, 衣艷君, 白克智, 等. CO2

/ 鹽沖擊對(duì)小麥幼苗呼吸酶活性的影響[ J]. Acta Botanica Sinica, 1996(8): 641-

646. DOI: 10.1007 / BF02951625.

[26] 湯復(fù)躍, 韋清源, 陳文杰, 等. 緩釋 N 肥對(duì)一年三熟“玉米—大豆”間套作體系農(nóng)藝性狀、 產(chǎn)量及效益影響[ J]. 大

豆科學(xué), 2020, 39(5): 734-741. DOI: 10.11861 / j.issn.10009841.2020.05.0734.

[27] 朱國政. AMF 對(duì)金橘大豆間作體系中金橘生長及根際土微生物多樣性的影響[D]. 桂林: 廣西師范大學(xué), 2015.

[28] PHILLIPS J M, HAYMAN D S. Improved procedures for clearing roots and and staining parasitic and vesicular-arbuscular

fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1970, 55(1): 158-161. DOI:

10.1016 / S0007-1536(70)80110-3.

[29 ] TROUVELOT A, KOUGH J L, GIANINAZZI-PEARSON V. Mesure du taux de mycorhization VA d'un systèeme

radiculaire. Recherche des méthodes d'estimation ayant une signification fonctionnelle[ C]∥ Physiological and Genetical

Aspects of Mycorrhizae: Proceedings of the 1st European Symposium on Mycorrhizea. Paris: INRA, 1986: 217-221.

[30] SPAGNOLETTI F N, COMERO M, CHIOCCHIO V et al. Arbuscular mycorrhiza protects soybean plants against

Macrophomina phaseolina even under nitrogen fertilization. European Journal of Plant Pathology, 2020, 156(3): 839-849.

DOI: 10.1007 / s10658-020-01934-w.

[31] 張衛(wèi)勤, 鄒杭, 張妮娜, 等.一氧化氮對(duì)豆科植物結(jié)瘤及固氮的影響機(jī)制[ J]. 植物學(xué)報(bào), 2020, 55(5): 623-633.

DOI: 10.11983 / CBB20034.

[32] 周賢玉, 唐藝玲, 王志國, 等. 減量施氮與間作模式對(duì)甜玉米 AMF 侵染和大豆結(jié)瘤及作物氮磷吸收的影響[J]. 中

國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(8): 1139-1146. DOI: 10.13930 / j.cnki.cjea.170050.

[33] ABD-ALLA M H, EL-ENANY A W E, NAFADY N A, et al. Synergistic interaction of Rhizobium leguminosarum bv. viciae

and arbuscular mycorrhizal fungi as a plant growth promoting biofertilizers for faba bean (Vicia faba L. ) in alkaline soil[J].

Microbiological Research, 2014, 169(1): 49-58. DOI: 10.1016 / j.micres.2013.07.00.7.

[34] TAVASOLEE A, ALIASGHARZAD N, SALEHIJOUZANI G, et al. Interactive effects of Arbuscular mycorrhizal fungi and

rhizobial strains on chickpea growth and nutrient content in plant[ J]. African Journal of Biotechnology, 2011, 10( 39):

7585-7591. DOI: 10.1590 / S1516-44462004000400008.

[35] XAVIER L J C, GERMIDA J J. Selective interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium leguminosarum

bv. viceae enhance pea yield and nutrition[ J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 37 ( 5): 261-267. DOI: 10. 1007 /

s00374-003-0605-6.

[36] 張亮, 黃建國. 菜豆根瘤菌對(duì)土壤無機(jī)磷的活化釋放作用[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2012, 49(5): 996-1002. DOI: 10.11766 /

trxb201106130213.

[37] 曹石超. 根瘤菌與叢枝菌根真菌互作對(duì)紅江橙營養(yǎng)吸收及生理效應(yīng)的影響[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2020.

[38] SCHIMEL J P, WEINTRAUB M N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in

soil: A theoretical model[ J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(4): 549-563. DOI: 10.1016 / S0038-0717( 03)

00015-4.

[39] 劉憶, 袁玲. 根瘤菌和 AM 真菌對(duì)紫花苜蓿結(jié)瘤和產(chǎn)質(zhì)量的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2020, 57(5): 1292-1298. DOI: 10.

11766 / trxb201907030439.

[40] KUCEY R M N, PAUL E A. Carbon flow, photosynthesis, and N2

fixation in mycorrhizal and nodulated faba beans (Vicia

faba L.) [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1982, 14(4): 407-412. DOI: 10.1016 / 0038-0717(82)90013-X.

[41] LI Y K, LI B, GUO W Z, et al. Effects of nitrogen application on soil nitrification and denitrification rates and N2O

emissions in greenhouse[ J]. Journal of Agricultural Science & Technology, 2015, 17: 519-530. DOI: 10.1109 / ISAPE.

239

第244頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

2008.4735195.

[42] LI L, TILMAN D, LAMBERS H, et al. Plant diversity and overyielding: Insights from belowground facilitation of

intercropping in agriculture[J]. New Phytologist, 2014, 203(1): 63-69. DOI: 10.1111 / nph.12778.

[43] 李隆. 間套作體系豆科作物固氮生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2013.

[44] 石寧. 叢枝菌根真菌種間及與解磷細(xì)菌間的生物互作促進(jìn)玉米磷吸收的機(jī)制[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

[45] 李玲, 沈?qū)氂? 張?zhí)祆o, 等. 根瘤菌對(duì)生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要意義及其影響因素[J]. 園藝與種苗, 2019, 39(3): 72-75.

[46] 陳永亮, 陳保冬, 劉蕾, 等. 叢枝菌根真菌在土壤氮素循環(huán)中的作用[ J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34( 17): 4807-4815.

DOI: 10.5846 / stxb201309242346.

[47] LARIMER A L, CLAY K, BEVER J D. Synergism and context dependency of interactions between arbuscular mycorrhizal

fungi and rhizobia with a prairie legume[J]. Ecology, 2014, 95(4): 1045-1054. DOI: 10.1890 / 13-0025.1.

[48] YASMEEN S, BANO A. Combined effect of phosphate-solubilizing microorganisms, Rhizobium and Enterobacter on root

nodulation and physiology of soybean (Glycine max L.) [J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2014, 45

(18): 2373-2384. DOI: 10.10.80 / 00103624.2014.939192.

[49] 于曉波, 蘇本營, 龔萬灼, 等. 玉米-大豆帶狀套作對(duì)大豆根瘤性狀和固氮能力的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47

(9): 1743-1753. DOI: 10.3864 / j.issn.0578-1752.2014.09.009.

[50] WANG X R, PAN Q, CHEN F X, et al. Effects of co-inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi and rhizobia on soybean

growth as related to root architecture and availability of N and P[J]. Mycorrhiza, 2011, 21(3): 173-181. DOI: 10.1007 /

s00572-010-0319-1.

[51] 武帆. 菌根真菌、 根瘤菌對(duì)大豆/ 玉米種間氮素轉(zhuǎn)移作用的研究[D]. 哈爾濱: 東北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[52] AFZA R, HARDARSON G, ZAPATA F, et al. Effects of delayed soil and foliar N fertilization on yield and N2

fixation of

soybean[J]. Plant and Soil, 1987, 97(3): 361-368. DOI: 10.1007 / BF02383226.

[53] PERALA I, WULANDARI A S. Kayu Kuku (Pericopsis mooniana Thw. ) seedlings growth response to tailing media added

with vermicompost, Rhizobium, and arbuscular mycorrhizal fungi[ J]. IOP Conference. Series: Earth and Environmental

Science, 2019, 394: 012023. DOI: 10.10881755-13153941012023.

[54] 賈琴宇. AMF 和根瘤菌對(duì)間作金橘養(yǎng)分吸收及根圍微生態(tài)特征的影響[D]. 桂林: 廣西師范大學(xué), 2020.

[55] WANG M M, WANG S P, WU L W, et al. Evaluating the lingering effect of livestock grazing on functional potentials of

microbial communities in Tibetan grassland soils[J]. Plant and Soil, 2016, 407(1 / 2): 385-399. DOI: 10.1007 / s11104-

016-2897-y.

[56] MORTIMER P E, PéREZ-FERNáNDEZ M A, VALENTINE A J. The role of arbuscular mycorrhizal colonization in the

carbon and nutrient economy of the tripartite symbiosis with nodulated Phaseolus vulgaris[J]. Soil Biology and Biochemistry,

2008, 40(5): 1019-1027. DOI: 1019-1027.10.1016 / j.soilbio.2007.11.014.

[57] 李智, 王宏富, 王鈺云, 等. 谷子大豆間作對(duì)谷子生物性狀及產(chǎn)量的影響[ J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 48(2): 193-

197, 212. DOI: 10.13304 / j.nykjdb.2019.0807.

[58] 邢易梅, 蕫理, 戰(zhàn)力峰, 等. 混合接種摩西球囊霉和根瘤菌對(duì)紫花苜蓿耐堿能力的影響[ J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 29

(9): 136-145. DOI: 10.11686 / cyxb2019509.

[59] 湛瑊, 劉登望, 李林, 等. 花生種子發(fā)芽期呼吸酶活性對(duì)淹水的響應(yīng)[J]. 花生學(xué)報(bào), 2019, 48(4): 63-66, 74. DOI:

10.14001 / j.issn.1002-4093.2019.04.011.

[60] ZHAO T T, LIU S H, YAN S J, et al. Effects of Intercropping and Shading Systems on Tea Photosynthesis and Respiration

[J]. Agricultural Science & Technology, 2016, 17(10): 2225-2227. DOI: 10.16175 / j.cnki.1009-4229.2016.10.002.

[61] 樊慶笙, 婁無忌. 根瘤菌-豆科植物共生固氮的生理生化研究[ J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1984(3): 58-66. DOI: 10.

7685 / j.issn.1000-2030.1984.03.008.

[62] 劉智蕾. 叢枝菌根真菌提高水稻低溫抗性機(jī)制: 碳、 氮代謝及植物激素的作用[D]. 長春: 中國科學(xué)院研究生院

(東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所), 2015.

[63] NASEEM H, AHSAN M, SHAHID M A, et al. Exopolysaccharides producing rhizobacteria and their role in plant growth

and drought tolerance[J]. Journal of Basic Microbiology, 2018, 58(12): 1009-1022. DOI: 10.1002 / jobm.201800309.

[64] 周思婕, 張敏, 王平. 植物質(zhì)膜 H

+

-ATP 酶對(duì)環(huán)境脅迫因子的響應(yīng)研究進(jìn)展[ J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2021, 27

(2): 485-494. DOI: 10.19675 / j.cnki.1006-687x.2020.02022.

[65] FALHOF J, PEDERSEN J T, FUGLSANG A T, et al. Plasma membrane H

+

-ATPase regulation in the center of plant

240

第245頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

physiology[J]. Molecular Plant, 2016, 9(3): 323-337. DOI: 10.1016 / j.molp.2015.11.002.

[66] HARO H, SANON K B, LE ROUX C, et al. Improvement of cowpea productivity by rhizobial and mycorrhizal inoculation

in Burkina Faso[J]. Symbiosis, 2018, 74(2): 107-120. DOI: 10.1007 / s13199-017-0478-3.

[67] WANG X C, WU X L, DING G H, et al. Analysis of grain yield differences among soybean cultivars under maize-soybean

intercropping[J]. Agronomy, 2020, 10(1): 110-126. DOI: 10.3390 / agronomy10010110.

[68] 周小宇, 鄭慧芬, 潘峰, 等. AMF 和飯豆根瘤菌對(duì)飯豆、 玉米套種促生作用的研究[J]. 生物學(xué)雜志, 2003, 20(3):

12-13, 28. DOI: 10.3969 / j.issn.2095-1736.2003.03.004.

Effects of Inoculation of AMF and Rhizobium on Photosynthetic and Respiratory

Metabolism and Growth of Intercropping Glycine max

WU Yanfen

1,2

, LIU Qiuming

1,2

, LIU Weihuan

1,2

, MENG Aiping

1,2

,

CHEN Zhenxiang

1,2

, LIU Ling

1,2?

(1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Spices and Environmental Protection (Guangxi Normal University),

Ministry of Education, Guilin Guangxi 541006, China; 2. College of Life Sciences, Guangxi Normal University,

Guilin Guangxi 541006, China)

Abstract: In order to explore the effects of inoculation of Glomus etunicatum (abbreviated as A, the similar as

below) and Sinorhizobium fredii ( R) on plant growth of soybean ( Glycine max) in kumquat ( Fortunella

margarita (Lour.) Swingle (F) / soybean (S) intercropping system, a series of field experiments were conducted

to analyze the photosynthetic and respiratory metabolism and plant growth of S inoculated with several treatments.

The results showed that: 1)The mycorrhizal infection intensity ηm

and vesicle intensity ηV

in root system of S of

all intercropping treatments were lower than those of monocropping treatments respectively, there were significant

differences in ηm

and no significant differences in ηV

among the corresponding treatments ( except that ηV

increased significantly in intercropping double inoculation treatment compared with monoculture double

inoculation treatment). Compared with the corresponding S or F+S treatment, those of all single inoculation A

treatments or single inoculation R treatments showed significant or unsignificant promoting effects respectively,

while the increase effect of ηm

or ηV

of double inoculation treatment A+R was the largest and the differences was

significant respectively. 2)Compared with the corresponding monocropping treatments, the number of nodule and

dry weight of S were decreased in intercropping system. Compared with the corresponding single inoculation A or

R treatments, the promotion with A + R treatment were the most significant respectively. 3) The chlorophyll

content and net photosynthetic rate of S were decreased with F+S treatment, while increased after inoculated with

single A or R treatment. Those of the promotion effect of both A and R treatment was better than single A or R

treatment. 4) The activity of succinate dehydrogenase of S in intercropping system were higher than that of

monoculture system, and the promoting effect sequence of inoculation treatment was A+R>A>R. 5)The change

trend of H

+

-ATPase activity in mitochondrial membrane of S leaves was similar to that of net photosynthetic rate.

6)The soybean biomass and yield of the intercropping inoculation treatment were higher than the monocropping

inoculation treatment, and the inoculation treatments showed a decreasing trend of A + R > A > R. Therefore,

treatment inoculated with both A and R could promote significantly the growth of S in intercropping system, the

promotion effect was better than that of the single inoculation treatment.

Keywords: arbuscular mycorrhizal fungi (Glomus etunicatum); rhizobium (Sinorhizobium fredii); intercropping

soybean (Glycine max); photosynthetic physiology; respiratory metabolism

(責(zé)任編輯 馬殷華)

241

第246頁

第 40 卷 第 2 期

2022 年 3 月

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition)

Vol. 40 No. 2

Mar. 2022

DOI: 10.16088 / j.issn.1001-6600.2020110901 http: xuebao.gxnu.edu.cn

孫悅, 戴求仲, 蔣桂韜, 等. 飼糧支鏈氨基酸比例對(duì) 28~ 63 日齡攸縣麻鴨腸道菌群的影響[ J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022,

40(2): 242-250. SUN Y, DAI Q Z, JIANG G T, et al. Effect of dietary branched-chain amino acid ratio on intestinal flora of 28 - 63 days old

Youxian duck[J]. Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition), 2022, 40(2): 242-250.

飼糧支鏈氨基酸比例對(duì) 28~ 63 日齡攸縣麻鴨

腸道菌群的影響

孫 悅1,2,3

, 戴求仲2,4

, 蔣桂韜2,4

, 黃 璇2,4

, 李 闖2,4

, 鄧 萍2,4

, 孫 濤1,3?

(1. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541006; 2. 湖南省畜牧獸醫(yī)研究所, 湖南 長沙 410131;

3. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006,

4. 湖南省家禽安全生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心, 湖南 長沙 410128)

摘 要: 本文旨在研究不同比例支鏈氨基酸(BCAAs)對(duì) 28 ~ 63 日齡攸縣麻鴨盲腸微生物菌群的影響。 采用單因子設(shè)計(jì),

選用 28 日齡健康、 體質(zhì)量相近的攸縣麻鴨 504 羽, 隨機(jī)分為 6 個(gè)處理, 每處理 6 個(gè)重復(fù), 每重復(fù) 14 羽, 分別飼喂不同

比例支鏈氨基酸(BCAAs)飼糧。 其中 BCAAs 飼糧中亮氨酸、 纈氨酸、 異亮氨酸按質(zhì)量比 m(Leu) ∶ m(Val) ∶ m(Ile)分為

1 ∶ 0.4 ∶ 0.3(MA 組)、 1 ∶ 0.5 ∶ 0.4(MB 組)、 1 ∶ 0.6 ∶ 0.5(MC 組)、 1 ∶ 0.7 ∶ 0.6(MD 組)、 1 ∶ 0.8 ∶ 0.7(ME 組) 和 1 ∶

0.9 ∶ 0.8(MF 組)共 6 組。 試驗(yàn)期 35 d, 試驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天, 分別從每重復(fù)中選擇 1 羽試鴨采集盲腸內(nèi)容物, 利用 16S rDNA

測(cè)序技術(shù)分析盲腸微生物結(jié)構(gòu)和菌群多樣性。 結(jié)果顯示: 1)6 個(gè)組共有的 OTU 數(shù)目 344, 僅 MD 組存在 1 個(gè)特有的 OTU。

2)在門水平上, 核心菌群是擬桿菌門 Bacteroidetes、 厚壁菌門 Firmicute 和變形菌門 Proteobacteria; 在屬水平上, 擬桿菌

屬 Bacteroides 和脫硫弧菌屬 Desulfovibrio 為優(yōu)勢(shì)菌屬。 3)6 組比較發(fā)現(xiàn), MD 組變形菌門豐度顯著高于 ME 組(P<0.05),

MF 組放線菌門豐度顯著高于 MA 組(P<0.05)。 4)6 個(gè)試驗(yàn)組間 Ace 指數(shù)和 Chao1 指數(shù)的差異不顯著, MF 組的 Shannon

指數(shù)顯著大于 MC 組(P<0.05), MC 組的 Simpson 指數(shù)極顯著大于 MF 組(P<0.01)和顯著大于 MA 組(P<0.05)。 綜上,

63 日齡攸縣麻鴨盲腸的核心菌群是擬桿菌門、 厚壁菌門、 變形菌門, 飼糧 BCAAs 比例顯著影響變形菌門及放線菌門,

當(dāng) m(Leu) ∶ m(Val) ∶ m(Ile)= 1 ∶ 0.9 ∶ 0.8 時(shí), 攸縣麻鴨盲腸微生物物種多樣性最高。

關(guān)鍵詞: 支鏈氨基酸; 攸縣麻鴨; 腸道菌群; 物種豐度; 物種多樣性

中圖分類號(hào): S834 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 1001-6600(2022)02-0242-09

腸道是動(dòng)物體內(nèi)的消化器官和最大免疫器官,在維持正常營養(yǎng)代謝、免疫防御等方面發(fā)揮著重要作

用[1-2]

。 動(dòng)物腸道中共生著一個(gè)龐大而復(fù)雜的微生物群落,主要是細(xì)菌、古細(xì)菌、真菌等,這些微生物與宿

主協(xié)同進(jìn)化,互相依存,對(duì)保障宿主機(jī)體穩(wěn)態(tài)和健康方面發(fā)揮著重要作用[3-5]

。 飼糧類型及其粗纖維、碳

水化合物、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)素可調(diào)節(jié)腸道微生物菌群的組成[6]

,但目前關(guān)于飼糧成分對(duì)腸道菌群影響的研

究主要集中在粗纖維、粗蛋白質(zhì)水平等方面,飼糧氨基酸成分及水平對(duì)腸道菌群影響的研究較少。 研究表

明,飼糧中氨基酸含量增加對(duì)腸道健康具有調(diào)節(jié)作用,可減少腸黏膜萎縮[7]

,維持腸道微生物菌群

平衡[8]

。

支鏈氨基酸( BCAAs) 在動(dòng)物體內(nèi)不能合成,主要通過飼料或人工添加來滿足動(dòng)物生長需要[9]

。

BCAAs 具有營養(yǎng)機(jī)體、提高機(jī)體免疫力、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成和分解、調(diào)節(jié)母畜泌乳、調(diào)節(jié)激素和物質(zhì)代謝等

多種重要的生物學(xué)功能[10-13]

。 研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加 BCAAs 對(duì)于維持豬、小鼠、雞及魚類的腸道健康具有

重要意義[10,14-17]

,主要通過促進(jìn)腸道發(fā)育以及提高腸道免疫等實(shí)現(xiàn),但 BCAAs 在鴨飼料中的應(yīng)用研究較

少,尤其對(duì)鴨腸道菌群是否存在影響尚不清楚。 本研究以 28 ~ 63 日齡攸縣麻鴨作為研究對(duì)象,探討不同

比例 BCAAs 飼糧對(duì)其盲腸微生物多樣性的影響,以期為鴨的腸道健康研究提供理論依據(jù)。

收稿日期: 2020-11-09 修回日期: 2021-01-04

基金項(xiàng)目: 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-42-21)

通信作者: 孫濤(1984—), 女, 河北唐山人, 廣西師范大學(xué)講師, 碩士。 E-mail: suntao9658@126.com

第247頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

攸縣麻鴨購于湖南衡東綠然家禽飼養(yǎng)合作社,BCAAs 中 Leu、Ile、Val 均為分析純。 試驗(yàn)飼糧參照地

方標(biāo)準(zhǔn)《臨武鴨營養(yǎng)需要》(DB43 / T 898—2014)配制,飼糧中亮氨酸(Leu)、纈氨酸(Val)、異亮氨酸(Ile)

按質(zhì)量比 m(Leu) ∶ m(Val) ∶ m(Ile)分為 1 ∶ 0.4 ∶ 0.3(MA 組)、1 ∶ 0.5 ∶ 0.4(MB 組)、1 ∶ 0.6 ∶ 0.5(MC

組)、1 ∶ 0.7 ∶ 0.6(MD 組)、1 ∶ 0.8 ∶ 0.7(ME 組)和 1 ∶ 0.9 ∶ 0.8(MF 組)共 6 組,其中 BCAAs 總營養(yǎng)水平

基本保持一致,以 Leu 為 1 來設(shè)置與調(diào)節(jié)三者的含量,其他營養(yǎng)水平各組基本一致,配方組成和營養(yǎng)成分

見表 1。

表 1 飼料配方及主要成分表(風(fēng)干基礎(chǔ))

Tab. 1 Feed formula and main ingredient list (air-dried basis) %

成分 MA 組 MB 組 MC 組 MD 組 ME 組 MF 組

玉米(2 級(jí) 7.8%) 52.00 52.00 52.00 52.00 52.00 52.00

大豆粕(2 級(jí) 42%) 21.55 21.55 21.55 21.55 21.55 21.55

小麥麩(2 級(jí) 14.3%) 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00

次粉(2 級(jí) 13.6%) 13.00 13.00 13.00 13.00 13.00 13.00

DL-蛋氨酸 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15

賴氨酸(78%) 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18

食鹽 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30

統(tǒng)糠 3.58 3.58 3.58 3.58 3.58 3.58

磷酸氫鈣 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20

石粉 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

亮氨酸(98%) 0.88 0.66 0.46 0.30 0.16 0.05

纈氨酸(98%) 0.13 0.22 0.32 0.38 0.45 0.50

異亮氨酸(90%) 0.03 0.16 0.26 0.36 0.43 0.49

預(yù)混料1

1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

合計(jì) 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00

成分 MA 組 MB 組 MC 組 MD 組 ME 組 MF 組

營2

養(yǎng)

禽代謝能(MJ/ kg) 11.11 11.11 11.11 11.11 11.11 11.11

粗蛋白 16.5 16.5 16.5 16.5 16.5 16.5

蛋氨酸 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40

賴氨酸 0.90 0.90 0.90 0.90 0.90 0.90

鈣 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82 0.82

總磷 0.66 0.66 0.66 0.66 0.66 0.66

非植酸磷 0.36 0.36 0.36 0.36 0.36 0.36

蘇氨酸 0.61 0.61 0.61 0.61 0.61 0.61

亮氨酸 2.20 1.98 1.78 1.63 1.49 1.38

纈氨酸 0.88 0.97 1.07 1.13 1.19 1.24

異亮氨酸 0.68 0.80 0.89 0.98 1.04 1.10

1.預(yù)混料可為每千克全價(jià)飼糧提供:VA 12 000 IU,VD3 2 500 IU,VE 20 mg,VK3 3 mg,VB1 3 mg,VB2 8 mg,VB6 7 mg,VB12 0.03 mg,D-泛

酸 20 mg,煙酸 50 mg,生物素 0.1 mg,葉酸 1.5 mg,Cu 9 mg,Zn 110 mg,Fe 100 mg,Mn 100 mg,Se 0.16 mg,I 0.6 mg。 2.營養(yǎng)水平為計(jì)算值。

243

第248頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

選用 28 日齡健康、體質(zhì)量相近(587.96±4.44) g(P>0.05)的攸縣麻鴨公鴨 504 羽,隨機(jī)分成 6 個(gè)處理

(每處理飼喂 1 種試驗(yàn)飼糧),每處理 6 個(gè)重復(fù),每重復(fù) 14 羽試鴨,試驗(yàn)全期 35 d。 試驗(yàn)在湖南省畜牧獸醫(yī)

研究所試驗(yàn)鴨場(chǎng)進(jìn)行。 試鴨采用網(wǎng)上平養(yǎng),自由采食與飲水,常規(guī)免疫,定期消毒,飼養(yǎng)規(guī)程按常規(guī)操作

進(jìn)行。

1.2.2 樣品采集

試驗(yàn)結(jié)束后稱量,試鴨末質(zhì)量(1 222.13±62.39) g(P>0.05)。 從每重復(fù)中選取 1 羽接近該處理平均

體質(zhì)量的試鴨進(jìn)行屠宰,在無菌操作條件下采集盲腸內(nèi)容物分裝于滅菌 EP 管后,迅速置于液氮中速凍,

-80 ℃保存。

1.2.3 高通量測(cè)序

1.2.3.1 樣品 DNA 提取

利用 DNA 提取試劑盒(Qiagen,德國)提取盲腸內(nèi)容物總 DNA,具體操作步驟參照試劑盒說明書進(jìn)

行。 采用 DS-11 型超微量分光光度計(jì)和 1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè) DNA 的濃度和純度,-80 ℃保存。

1.2.3.2 建庫測(cè)序

提取樣品總 DNA 后,根據(jù) 16S rDNA V3 ~ V4 區(qū)設(shè)計(jì)得到引物(338F:5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA3';806R:5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'),在引物末端加上測(cè)序接頭,進(jìn)行 PCR 擴(kuò)增并對(duì)其產(chǎn)物進(jìn)行

純化、定量和均一化,形成測(cè)序文庫。 建好的文庫先進(jìn)行質(zhì)檢,質(zhì)檢合格的文庫用 Illumina HiSeq 2500 測(cè)

序平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

從測(cè)序平臺(tái)得到的原始圖像數(shù)據(jù)文件,經(jīng)堿基識(shí)別分析轉(zhuǎn)化為原始測(cè)序序列,將測(cè)序得到的雙端序列

數(shù)據(jù)拼接成一條序列 Tags;同時(shí),對(duì)測(cè)序序列進(jìn)行質(zhì)控過濾,得到有效數(shù)據(jù)后進(jìn)行 OTU 劃分和物種注釋,

并作物種多樣性分析以及組間差異分析。 用 SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件與 ANOVA 進(jìn)行分析,以 Duncan 氏作多

重比較,顯著水平為 P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 測(cè)序序列及 OTU 分析

通過測(cè)序共得到 2 244 524 條有效序列,將有效序列進(jìn)行聚類并劃分 OTU。 對(duì) OTU 進(jìn)行統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)每

組樣品的 OTU 覆蓋率均在 99.9%以上,表明該測(cè)序能夠真實(shí)反映各組樣品的微生物組成。 樣品測(cè)定結(jié)果

見表 2 和圖 1。

表 2 樣品 OTU

Tab. 2 OTU of samples

樣本組別 有效序列數(shù) OTU 數(shù)量 覆蓋度/ %

MA 390 790 356 99.93

MB 355 435 360 99.93

MC 363 250 363 99.93

MD 403 127 362 99.95

ME 353 366 363 99.93

MF 378 556 360 99.94

圖 1 展示了 6 組樣品共有和特有的 OTU 信息,中間數(shù)字代表所有樣品共有的 OTU 數(shù)目,花瓣上數(shù)字

244

第249頁

http:∥xuebao.gxnu.edu.cn

代表特有 OTU 數(shù)目,可見 6 組共有的 OTU 數(shù)目為 344,僅 MD 組存在特有的 OTU,數(shù)目為 1。

2.2 BCAAs 比例與攸縣麻鴨腸道菌群組成

圖 1 OTU 韋恩圖

Fig. 1 OTU Venn chart

2.2.1 基于門分類水平分析

6 組盲腸內(nèi)容物的所有序列鑒定為 14 個(gè)門。 通過與數(shù)據(jù)庫進(jìn)

行比對(duì),對(duì) OTU 進(jìn)行物種分類并選取相對(duì)豐度排名前 10 的門類繪

制物種相對(duì)豐度柱狀圖(圖 2)。 排名前 10 的門類依次為擬桿菌門

Bacteroidetes、厚壁菌門 Firmicutes、變形菌門 Proteobacteria、放線菌

門 Actinobacteria、螺旋體門 Spirochaetes、梭桿菌門 Fusobacteria、脫

鐵桿菌門 Deferribacteres、無壁菌門 Tenericutes、Patescibacteria 門和

迷蹤菌門 Elusimicrobia。 6 組核心菌群均為擬桿菌門、厚壁菌門和

變形菌門,其中 MD 組在 3 種核心菌群的總豐度最高(92.82%),MA

組最低(84. 02%)。 6 組的三大核心菌群總相對(duì)豐度差異不顯著

(P>0.05)。 由表 3 可知,ME 組變形菌門豐度(11.10% ±6.09%)顯

著低于 MD 組(P<0.05);MF 組放線菌門豐度(7.29%±5.14%)顯著

高于 MA 組(P<0.05)。 6 組其他菌門相對(duì)豐度的差異不顯著(P>0.05)。

一種顏色代表一個(gè)物種,色塊長度表示物種所占相對(duì)豐度比例

圖 2 門水平上物種的相對(duì)豐度

Fig. 2 Relative abundance of species at the phylum level

表 3 門水平物種相對(duì)豐度差異

Tab. 3 Differences in relative abundance of species at phylum level %

門類

物種相對(duì)豐度

MA MB MC MD ME MF

擬桿菌門 Bacteroidetes 38.07±7.20 40.77±9.41 40.04±3.84 32.46±16.25 35.71±11.12 43.46±3.40

厚壁菌門 Firmicutes 26.42±7.15 29.85±7.54 28.50±12.75 36.01±19.21 37.47±10.36 26.76±0.72

變形菌門 Proteobacteria 19.53±5.26

ab

16.21±5.13

ab

19.17±11.46

ab

24.35±5.41

a

11.10±6.09

b

15.75±9.39

ab

放線菌門 Actinobacteria 1.81±0.93

b

4.34±1.64

ab

2.22±1.20

ab

3.92±2.32

ab

4.67±4.10

ab

7.29±5.14

a

螺旋體門 Spirochaetes 6.01±3.73 1.88±0.95 7.37±5.13 1.38±0.58 1.75±1.25 1.73±1.52

245

第250頁

廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,40(2)

續(xù)表 3 %

門類

物種相對(duì)豐度

MA MB MC MD ME MF

梭桿菌門 Fusobacteria 4.73±3.48 4.46±4.38 0.25±0.19 0.63±0.43 6.52±6.09 3.29±3.03

脫鐵桿菌門 Deferribacteres 2.41±1.19 0.90±0.87 0.93±0.85 0.48±0.31 0.66±0.41 0.95±0.48

無壁菌門 Tenericutes 0.26±0.12 1.01±0.45 0.58±0.53 0.41±0.22 0.44±0.23 0.19±0.10

Patescibacteria 門 0.63±0.54 0.28±0.16 0.49±0.29 0.09±0.04 1.14±0.85 0.39±0.38

迷蹤菌門 Elusimicrobia 0.03±0.01 0.10±0.08 0.02±0.01 0.22±0.10 0.50±0.39 0.08±0.05

注:同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)小寫字母相鄰表示差異顯著(P<0.05),小寫字母相間表示差異極顯著(P<0.01)。

2.2.2 基于屬分類水平分析

對(duì)盲腸腸道菌群中豐度最高的 10 個(gè)屬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖,結(jié)果如圖 3 所示,排名前 10 的菌屬為擬桿菌屬

Bacteroides、脫 硫 弧 菌 屬 Desulfovibrio、 厭 氧 螺 菌 屬 Anaerobiospirillum、 Subdoligranulum 屬、 Alistipes 屬、

Faecalibacterium 屬、Rikenellaceae_RC9_gut_group 屬、短螺旋菌屬 Brachyspira、梭桿菌屬 Fusobacterium 以及

賴氨酸芽孢桿菌屬 Lysinibacillus。 由圖 3 可知,屬水平上優(yōu)勢(shì)菌屬在各組間略有不同。 其中,MA、MB、

MC、ME 組的第一優(yōu)勢(shì)菌屬均為擬桿菌屬,MA、MB、MC 組的第二優(yōu)勢(shì)菌屬為脫硫弧菌屬;MD 組的第一、

第二優(yōu)勢(shì)菌屬為賴氨酸芽孢桿菌屬和擬桿菌屬,ME 組的第二優(yōu)勢(shì)菌屬為 Subdoligranulum 屬,6 個(gè)試驗(yàn)組

各菌屬之間的差異不顯著。

圖 3 屬水平上物種相對(duì)豐度

Fig. 3 Relative abundance of species at the genus level

2.3 BCAAs 比例與攸縣麻鴨腸道菌群結(jié)構(gòu)及多樣性

2.3.1 腸道菌群 Alpha 多樣性分析

腸道菌群 Alpha 多樣性指數(shù)分析結(jié)果見表 4。 Ace 和 Chao1 指數(shù)數(shù)值越大,物種越豐富。 Shannon 數(shù)

值越大,Simpson 數(shù)值越小,物種多樣性越高。 6 個(gè)組的 Ace 和 Chao1 指數(shù)值的差異不顯著;MF 組 Shannon

指數(shù)值大于 MC 組(P<0.05),Simpson 指數(shù)值小于 MC 組(P<0.01)和 MA 組(P<0.05),表明 MF 組的微生

物物種多樣性最高,MC 組最低。

246

百萬用戶使用云展網(wǎng)進(jìn)行電子書本制作,只要您有文檔,即可一鍵上傳,自動(dòng)生成鏈接和二維碼(獨(dú)立電子書),支持分享到微信和網(wǎng)站!
收藏
轉(zhuǎn)發(fā)
下載
免費(fèi)制作
其他案例
更多案例
免費(fèi)制作
x
{{item.desc}}
下載
{{item.title}}
{{toast}}