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熱帶作物學(xué)報(bào) 2023, 44(11): 2330?2342

Chinese Journal of Tropical Crops

收稿日期 2022-11-07；修回日期 2022-11-29

基金項(xiàng)目 福建農(nóng)林大學(xué) 2021 年度鄉(xiāng)村振興服務(wù)團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（No. 11899170151）；浙江省省級(jí)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（No. 2021C02043）；

國(guó)家林草局珍稀瀕危物種調(diào)查監(jiān)管與行業(yè)規(guī)范項(xiàng)目（No. 2020073001）。

作者簡(jiǎn)介 韓 茹（1998—），女，碩士研究生，研究方向：園林植物種質(zhì)資源與應(yīng)用。*通信作者（Corresponding author）：

吳沙沙（WU Shasha），E-mail：shashawu1984@126.com。

臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究

韓 茹1

，游 樂(lè)1

，江鳴濤2

，汪得凱3

，陳 妮1

，翟俊文1

，吳沙沙1*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院，福建福州 350002；2. 福建省廈門市市政園林局，福建廈門 361001；3. 浙

江理工大學(xué)生命科學(xué)與醫(yī)藥學(xué)院，浙江杭州 310018

摘 要：光合同化物具體的運(yùn)輸途徑影響著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在不同生長(zhǎng)階段的資源分配，最重要的是可以影響開花質(zhì)量和果

實(shí)品質(zhì)，促進(jìn)觀賞植物的人工栽培和生產(chǎn)。本研究以臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭（Pleione formosana）為研究對(duì)象，利用羧基熒光素

（CFDA）示蹤和激光掃描共聚焦顯微技術(shù)，分別研究休眠期、盛花期、旺盛生長(zhǎng)期和半枯期 4 個(gè)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的

同化物運(yùn)輸方向，以了解不同器官在不同時(shí)期擔(dān)負(fù)的源、庫(kù)功能。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）在休眠期，同化物從母球?qū)虢?jīng)過(guò)

鱗莖盤后最終運(yùn)輸?shù)窖?，以供新芽的生長(zhǎng)和發(fā)育；（2）在盛花期，同化物主要從母球向花器官運(yùn)輸且運(yùn)輸方向不可逆，

以保證開花的數(shù)量和質(zhì)量；（3）在旺盛生長(zhǎng)期，同化物主要從葉片輸出供給葉結(jié)構(gòu)部位和母球頂端新萌生頂芽球的生

長(zhǎng)；（4）在半枯期，2 個(gè)新球之間競(jìng)爭(zhēng)來(lái)自母球的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)仍有一部分同化物用于滿足頂芽球的生長(zhǎng)發(fā)育。研

究結(jié)果表明，臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭不同的營(yíng)養(yǎng)器官或組織在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段扮演的源、庫(kù)角色各不相同，明確其在不同階段

發(fā)揮的具體功能，為今后的人工栽培和養(yǎng)護(hù)管理、商業(yè)化生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭；假鱗莖；羧基熒光素；源庫(kù)轉(zhuǎn)換

中圖分類號(hào)：S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Source-sink Exchange During the Growth and Development of Pleione

formosana

HAN Ru1

, YOU Le1

, JIANG Mingtao2

, WANG Dekai3

, CHEN Ni1

, ZHAI Junwen1

, WU Shasha1*

1. College of Landscape Architecture and Art, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Xiamen

Municipal Works and Gardens Administration Bureau, Xiamen, Fujian 361001, China; 3. College of Life Science and Medicine,

Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou, Zhejiang 310018, China

Abstract: The specific transport routes of photosynthetic compounds affect the resource allocation of nutrients at different growth stages. The most important is to affect the quality of flowering and fruit, and promote the artificial cultivation and production of ornamental plants. In this study, Pleione formosana, an endangered species, was used as the

material, carboxylfluorescein (CFDA) tracer and laser scanning confocal microscopy were used to study the assimilate

transport directions in four different growth and development periods, namely, dormancy period, blossom period, vigorous growth period and half dry period to understand the function of source and reservoir of different organs in different periods. During the dormancy period, assimilates were introduced from mother pseudobulb to bulb plate and finally

transported to bud for the growth and development of new bud. In the blossom period, the assimilates were transported

irreversibly from the mother bulb to the flower organs to ensure the quantity and quality of flowering. In the vigorous

growth period, the assimilates mainly supplied the growth of the leaf and new bulbils at the apex of the mother pseudobulb. In the half dry period, the two daughter pseudobulbs competed with each other for nutrients from the mother

pseudobulb, while some assimilates were still used to satisfy the growth and development of apex bulbils. The results

showed that pseudobulb, as a nutrient storage organ, played an important role in assimilate distribution and generation

第 11 期 韓 茹等：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究 2331

regeneration succession in four different periods. Its special function would provide reference for artificial cultivation

and commercial production in the future.

Keywords: Pleione formosana; pseudobulb; CFDA; source and sink exchange

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.022

同化物的運(yùn)輸和分配是影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)

的重要因素[1]。1928 年，MASON 等[2]提出了影響

作物產(chǎn)量的源庫(kù)理論。經(jīng)典的源庫(kù)理論認(rèn)為：源

（source）是指產(chǎn)生或輸出同化物的器官或組織；

庫(kù)（sink）是指利用或貯藏同化物的器官和組織[3]。

同時(shí)根據(jù)碳水化合物輸入作物生長(zhǎng)中心器官的特

點(diǎn)，一般將生長(zhǎng)中心器官定義為庫(kù)；為生長(zhǎng)中心

器官提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官定義為源[4]。植物體源

庫(kù)關(guān)系與植株的生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)[5]。源與庫(kù)之

間功能上的相互作用及其能力大小，直接影響到

作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。

假鱗莖指蘭科植物變態(tài)的莖，通常肉質(zhì)，呈

卵球形至橢圓形。作為蘭科植物區(qū)別于其他科植

物最典型的結(jié)構(gòu)特征，假鱗莖是水分、碳水化合物

和礦物質(zhì)的重要貯存器官，因此它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供

給、調(diào)節(jié)蘭花的光合作用、花發(fā)育及果實(shí)成熟等營(yíng)

養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)階段有著十分關(guān)鍵的作用[6]。當(dāng)蘭科

植物遭受水環(huán)境脅迫時(shí)，假鱗莖往往會(huì)發(fā)揮其作

為“儲(chǔ)水庫(kù)”的作用，從而使蘭科植物免受干旱

的脅迫影響。當(dāng)然，不同年齡階段的假鱗莖在干

旱脅迫下的形態(tài)和生理特性也會(huì)表現(xiàn)出很大的差

異[7]?？梢姡谔m科植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，

假鱗莖始終扮演著不可替代的作用。

與此同時(shí)，在蘭科某些植物當(dāng)中，對(duì)同化物

的運(yùn)輸與卸載路徑也已經(jīng)有了部分相關(guān)研究。如：

通過(guò)研究一卡特蘭雜交品種（ Laeliocattleya

‘Tirlemont’×Cattleya ‘White pearl’）的光合器官和

生殖器官之間的碳平衡，確定出花發(fā)育和形成直

到花瓣褪色過(guò)程中同化物主要來(lái)自假鱗莖和老葉

中的碳源[8]；通過(guò)探究單莖蘭雜交種（Aranda Tay

Swee Eng）同化物運(yùn)輸和卸載途徑發(fā)現(xiàn)，花序和

營(yíng)養(yǎng)枝的頂端會(huì)同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)自完全展開葉片的同

化物，且完全展開的葉片是此時(shí)植株最主要的源

器官[9]。然而，目前對(duì)于假鱗莖的存在與源庫(kù)轉(zhuǎn)

換之間的相關(guān)性還鮮見報(bào)道。而在園藝生產(chǎn)實(shí)踐

中，了解清楚假鱗莖的結(jié)構(gòu)、功能與源庫(kù)轉(zhuǎn)換之

間的關(guān)系對(duì)改善蘭科植物的栽培和培育工作具有

重要的指導(dǎo)作用。

獨(dú)蒜蘭屬（Pleione）為蘭科（Orchidaceae）

重要觀賞植物，全屬約有 24 種 9 個(gè)天然雜交種，

中國(guó)有 19 種 4 個(gè)天然雜交種，主要分布在中國(guó)的

云南、四川、西藏、福建、臺(tái)灣等地以及緬甸、

泰國(guó)、老撾[10-11]。該屬植物最典型的特征就是假

鱗莖每年更新，且假鱗莖結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭

（P. formosana）為獨(dú)蒜蘭屬最易栽培且已在中國(guó)

臺(tái)灣地區(qū)實(shí)現(xiàn)規(guī)模化人工栽培的物種，具有先花

后葉的特征，通常 1 株僅有 1 個(gè)假鱗莖、1 個(gè)花

芽和 1 個(gè)葉芽，隨著植株的不斷生長(zhǎng)和發(fā)育，2

個(gè)芽的基部膨大形成新的假鱗莖作為翌年的生長(zhǎng)

中心[12]。根據(jù)臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭在生長(zhǎng)過(guò)程中外部形態(tài)

變化特征可劃分為休眠期、盛花期、旺盛生長(zhǎng)期

和半枯期。在休眠期，植株停止生長(zhǎng)，葉片枯萎

凋落，地下假鱗莖連同其基部的芽處于休眠狀態(tài)；

盛花期集中在 3 月中下旬到 4 月中旬，由于其具

有先花后葉的特性，花期時(shí)葉子未開始生長(zhǎng)或處

于幼嫩狀態(tài)；葉片在花凋謝后快速生長(zhǎng)，處于旺

盛生長(zhǎng)期，此時(shí)授粉成功的子房膨大發(fā)育形成果

莢，葉片基部開始膨大形成新的假鱗莖作為翌年

的生長(zhǎng)材料。在葉片半枯期，果莢已經(jīng)成熟，此

時(shí)新球已變得飽滿充實(shí)、同時(shí)母球頂端的頂芽球

也逐漸膨大，植株完成了有性和無(wú)性繁殖，為第

二年的生長(zhǎng)做好了準(zhǔn)備[13-15]。在其生長(zhǎng)更新過(guò)程

中植株各個(gè)部位承擔(dān)著源和庫(kù)的功能，且呈現(xiàn)出

動(dòng)態(tài)變化，尤其是作為世代交替的假鱗莖在其中

發(fā)揮的作用及如何更好地利用源庫(kù)理論為栽培生

產(chǎn)提供科學(xué)合理的措施值得深入研究。

熒光示蹤技術(shù)使用的示蹤劑羧基熒光素

（CFDA）是一種無(wú)毒害的活細(xì)胞染料，符合標(biāo)

記原理的任何植株部位都能被追蹤到，同時(shí)操作

方便快捷，使用成本較低；最重要的是熒光染料

與光合同化物的結(jié)合發(fā)生特定反應(yīng)使得光合同化

物的卸載運(yùn)輸途徑探究精準(zhǔn)化、可視化。通過(guò)激

光共聚焦顯微鏡的觀察使得實(shí)驗(yàn)結(jié)果更加明顯，

清晰可靠，具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。

因此，本研究以臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭為研究對(duì)象，分

別在休眠期、盛花期、旺盛生長(zhǎng)期和半枯期 4 個(gè)

時(shí)期，利用 CFDA 熒光示蹤技術(shù)和激光共聚焦顯

微鏡觀察，明確植株不同部位間的源庫(kù)轉(zhuǎn)換關(guān)系

2332 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

及同化物的運(yùn)輸方向，確定出臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭在生長(zhǎng)

發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換以及不同器官或組織在

不同時(shí)期擔(dān)任的源、庫(kù)功能。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究以臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭假鱗莖為材料，選用課

題組于 2015 年 9 月無(wú)菌播種組培苗栽培 3 年的

直徑為(3.0±0.5)cm 成熟假鱗莖。根據(jù)臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭

生長(zhǎng)狀況，分別于休眠期（2020 年 2 月 20 日，

圖 1A）、盛花期（2020 年 4 月 11 日，圖 1B）、

旺盛生長(zhǎng)期（2020 年 6 月 15 日，圖 1C）、半枯

期（2020 年 11 月 14 日，圖 1D）4 個(gè)時(shí)期進(jìn)行

試驗(yàn)。

在這 4 個(gè)時(shí)期分別從不同的部位導(dǎo)入 CFDA

熒光染料（表 1），各個(gè)時(shí)期每個(gè)引入部位均在 3

株不同植株上進(jìn)行 3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。引入及檢測(cè)

部位選擇依據(jù)：參照臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中

的物候特征，選擇有代表性或僅有的植株部位進(jìn)

行熒光導(dǎo)入和檢測(cè)。導(dǎo)入部位的選擇不表示該部

位就是源器官，只是為了進(jìn)一步驗(yàn)證試驗(yàn)前期提

出的假設(shè)是否成立。

A：休眠期；B：盛花期；C：旺盛生長(zhǎng)期；D：半枯期（白色物質(zhì)為錫箔紙，目的是為了避光以防止熒光物質(zhì)淬滅）。

A: Dormancy period; B: Blossom period; C: Vigorous growth period; D: Half dry period (the white substance is tin foil, the purpose

is to avoid light to prevent the quenching of fluorescent substances).

圖 1 臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭 4 個(gè)發(fā)育時(shí)期

Fig. 1 Four developmental stages of P. formosana

表 1 臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中熒光強(qiáng)度檢測(cè)結(jié)果

Tab. 1 Fluorescence intensity detection results in the growth and development of P. formosana

休眠期引入部位

Introduction part in

dormancy period

盛花期引入部位

Introduction part in

blossom period

旺盛生長(zhǎng)期引入部位

Introduction part in

vigorous growth period

半枯期引入部位

Introduction part in half dry 檢測(cè)部位 period

Detection

site 母球

Mother

bulb

母球

Mother

bulb

花瓣

Petals

母球

Mother

bulb

新球 1

New

bulb 1

新球 2 葉片

Leaves of

new bulb 2

母球

Mother bulb

新球 1 葉片

Leaves of new

bulb 1

母球 較強(qiáng) 弱 弱 弱 弱 弱 弱 較強(qiáng)

側(cè)芽（新球）1 強(qiáng) 弱 / / 弱 較弱 較強(qiáng) 較弱

側(cè)芽（新球）2 強(qiáng) / / / / 較弱 較強(qiáng) 較強(qiáng)

花器官 — 較強(qiáng) 強(qiáng) — — — — —

注：“弱、較弱、較強(qiáng)、強(qiáng)”表示熒光信號(hào)強(qiáng)弱程度；“/”表示該時(shí)期在該部位未檢測(cè)到熒光信號(hào)；“—”表示該時(shí)期無(wú)該部

位；側(cè)芽與新球?yàn)椴煌瑫r(shí)期同一部位的表現(xiàn)形態(tài)。

Note: “weak, relatively weak, strong, relatively strong” indicates the intensity of fluorescence signal; “/” indicates that no fluorescence

signal was detected in this region during this period; “—” indicates that this part is not present at this time; The lateral bud and the new bulb

were the same part in different periods.

1.2 方法

1.2.1 CFDA 標(biāo)記方法 為了研究臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭在

不同生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的源庫(kù)轉(zhuǎn)換變化，本研究利

用 CFDA 示蹤技術(shù)，對(duì)同化物的運(yùn)輸方向和路徑

進(jìn)行研究，從而確定植株不同部位所擔(dān)負(fù)的源或

庫(kù)的功能。從母球、新球、唇瓣基部或葉背中部

的韌皮部將 CFDA 引入到植物體內(nèi)。用雙面刀在

假鱗莖的中部橫切出 1 條 0.3 mm 寬的楔形切口，

第 11 期 韓 茹等：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究 2333

深度以貫穿維管束為準(zhǔn)。當(dāng)從葉片或者唇瓣基部

引入時(shí)，則用耐水細(xì)砂紙（360 #）將葉背或側(cè)瓣

外側(cè)輕輕摩擦，以磨破維管束為準(zhǔn)[16]。后將浸泡

有 120 μL 濃度為 1 mg/mL CFDA 丙酮飽和溶液的

一小塊醫(yī)用脫脂棉塞入假鱗莖的切口，或者平鋪在

葉背或側(cè)瓣外側(cè)的維管束橫斷面處，讓溶液隨著篩

管運(yùn)輸，并迅速用錫箔紙包裹假鱗莖或葉片，避免

光照以防止熒光物質(zhì)淬滅和丙酮溶液揮發(fā)（圖 2）。

A：從母球?qū)?CFDA；B：從葉片導(dǎo)入 CFDA。

A: CFDA is introduced from the mother bulb; B: CFDA is

introduced from the leaf.

圖 2 從不同部位導(dǎo)入 CFDA 后的處理圖示

Fig. 2 Processing after importing from different parts

1.2.2 組織切片及顯微觀察 引入 CFDA 溶液的

植株經(jīng)過(guò)代謝 72 h 后，用自來(lái)水洗凈并擦干，采

取徒手切片法，用雙面剃須刀片切取假鱗莖、鱗

莖盤、葉柄等部位，切片后立即置于滴有 80%甘

油液滴的載玻片上以防止染料卸出丟失，蓋上蓋

玻片進(jìn)行觀察[17]。在激發(fā)光 488 nm 下使用 Fluo

View FV1200 激光共聚焦掃描電子顯微鏡

（Olympus，日本）和 Olympus SIM scanner 掃描

器觀察并拍照，用 Adobe Photoshop CC（Creative

Cloud）軟件進(jìn)行圖片處理[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 休眠期同化物運(yùn)輸方向

休眠期自假鱗莖中上部引入 CFDA，在假鱗

莖側(cè)邊中下部（圖 3A、圖 3B）、通往鱗莖盤的

篩管（圖 3C、圖 3D）、鱗莖盤底部（圖 3E、圖

3F）均檢測(cè)到了連續(xù)的 CF 綠色熒光，其中在鱗

莖盤底部檢測(cè)到的熒光最強(qiáng)。說(shuō)明此時(shí)同化物通

過(guò)篩管向鱗莖盤底部運(yùn)輸，在此過(guò)程中無(wú)卸出。

在假鱗莖與芽相接處（圖 3G、圖 3H）、芽?jī)?nèi)（圖

3I、圖 3J）2 個(gè)部位均檢測(cè)到了大量的 CF 綠色熒

光，且明顯強(qiáng)于在假鱗莖中檢測(cè)到的熒光。說(shuō)明

假鱗莖中的同化物通過(guò)鱗莖盤后再運(yùn)輸?shù)窖?。?/p>

時(shí)假鱗莖作為唯一的源，為芽的后續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育提

供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，此時(shí)芽為整個(gè)植株最主要的庫(kù)。

A~B：假鱗莖側(cè)邊中下部；C~D：通往鱗莖盤的篩管；E~F：鱗莖盤底部；G~H：芽接處；I~J：芽。

A-B: The lower side of the pseudobulb; C-D: The sieve tube to the bulb plate; E-F: The bottom of bulb plate; G-H: Bud grafting; I-J: Bud.

圖 3 休眠期由假鱗莖中上部導(dǎo)入的 CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 3 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from middle and upper part of pseudobulb at dormancy period

2.2 盛花期同化物的運(yùn)輸方向

2.2.1 從假鱗莖導(dǎo)入 CFDA 盛花期自假鱗莖導(dǎo)

入 CFDA，在假鱗莖中部（圖 4A、圖 4B）和底

部（圖 4C、圖 4D）均檢測(cè)到了少量的熒光信號(hào)，

且底部的熒光要比中部更強(qiáng)。在新芽（圖 4E、圖

4F）和葉（圖 4G、圖 4H）中僅檢測(cè)到非常弱的

2334 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

綠色熒光，說(shuō)明葉和新芽并不是主要的庫(kù)。而在

花器官中，花梗（圖 4I、圖 4J）、柱頭（圖 4K、

圖 4L）、子房（圖 4M、圖 4N）這些部位均檢測(cè)

到大量的 CF 熒光。這些現(xiàn)象充分表明，在盛花

期，假鱗莖作為源，花器官作為主要的庫(kù)，同化

物由假鱗莖通過(guò)鱗莖盤后最終會(huì)向花器官運(yùn)輸。

與此同時(shí)，新芽、葉與花器官之間也存在著一定

的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

A~B：母球中部；C~D：母球底部；E~F：新芽連接處；G~H：葉；I~J：花梗；K~L：柱頭；M~N：子房。

A-B: The middle of the mother bulb; C-D: The bottom of the mother bulb; E-F: The budding junction; G-H: Leaf;

I-J: Pedicel; K-L: Stigma; M-N: Ovary.

圖 4 盛花期由母球?qū)氲?CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 4 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from pseudobulb at blossom period

2.2.2 從花瓣導(dǎo)入 CFDA 自花瓣導(dǎo)入 CFDA，

在柱頭子房連接處檢測(cè)到了大量的綠色熒光（圖

5A、圖 5B），說(shuō)明此時(shí)來(lái)自假鱗莖的同化物主要

向花器官運(yùn)輸。而在假鱗莖頂部（圖 5C、圖 5D）、

中部（圖 5E、圖 5F）、底部（圖 5G、圖 5H）幾

乎檢測(cè)不到綠色熒光，表明同化物并未出現(xiàn)向假

鱗莖運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。因此，在盛花期同化物主要由

假鱗莖向花器官運(yùn)輸，以滿足花器官的生長(zhǎng)發(fā)育

及果實(shí)形成所需，且同化物為單方向運(yùn)輸。

2.3 旺盛生長(zhǎng)期同化物的運(yùn)輸方向

2.3.1 從母球?qū)?CFDA 在旺盛生長(zhǎng)期由母球

導(dǎo)入 CFDA，僅在母球底部和頂芽檢測(cè)到極弱的

熒光，其他部位未發(fā)現(xiàn)熒光信號(hào)。由于熒光極弱，

故未用圖片呈現(xiàn)。

2.3.2 從新球?qū)?CFDA 旺盛生長(zhǎng)期由新球?qū)?/p>

入 CFDA，在新球底部（圖 6A、圖 6B）、上部

（圖 6C、圖 6D）、頂芽（圖 6E、圖 6F）以及母

球上部（圖 6G、圖 6H）均檢測(cè)到較弱的綠色熒

光，這種現(xiàn)象表明此時(shí)新球并不是主要的庫(kù)，同

化物從新球運(yùn)輸?shù)侥盖蛞膊皇侵饕倪\(yùn)輸方向。

而在母球與葉片連接處（圖 6I、圖 6J）檢測(cè)到大

量的 CF 熒光，并且該處是所有部位中檢測(cè)到熒

光量最多的，說(shuō)明母球的頂芽與葉片連接處才是

這一階段主要的庫(kù)。這與臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭的繁殖方式

密切相關(guān)。在旺盛生長(zhǎng)期，隨著母球的營(yíng)養(yǎng)消耗，

母球頂部會(huì)形成新的 2~3 個(gè)小的假鱗莖（稱為頂

芽球），以進(jìn)行無(wú)性繁殖。

2.3.3 從開花新球葉片導(dǎo)入 CFDA 在旺盛生長(zhǎng)

期由花?；颗虼笮纬傻拈_花新球?qū)?yīng)的葉片導(dǎo)

入 CFDA，在導(dǎo)入球葉柄連接處（圖 7A、圖 7B）

第 11 期 韓 茹等：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究 2335

A~B：柱頭子房連接處；C~D：母球頂部；E~F：母球中部；G~H：母球底部。

A-B: Stigma ovary junction; C-D: The top of the mother bulb; E-F: The middle of the mother bulb; G-H: The bottom of the mother bulb.

圖 5 盛花期由花瓣導(dǎo)入的 CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 5 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from flower at blossom period

A~B：新球底部；C~D：新球上部；E~F：新球頂芽；G~H：母球上部；I~J：母球與葉片連接處。

A-B:. The bottom of new bulb; C-D: The top of new bulb; E-F: The new bulb crown; G-H: The top of mother bulb;

I-J: The connection of mother bulb top buds and leaf.

圖 6 旺盛生長(zhǎng)期由新球?qū)氲?CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 6 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from side bulb at vigorous growth period

檢測(cè)到明顯的熒光，在新球上部（圖 7C、圖 7D）、

新球新芽連接處（圖 7E、圖 7F）僅檢測(cè)到較弱

的熒光，說(shuō)明此時(shí)葉片作為源器官，同化物主要

向葉結(jié)構(gòu)部位運(yùn)輸，僅有少量同化物供應(yīng)新芽生

長(zhǎng)。在另一個(gè)尚未開花的新球葉柄處（圖 7G、圖

7H）也檢測(cè)到了大量的 CF 熒光，說(shuō)明同化物也

會(huì)向另一新球方向運(yùn)輸，促進(jìn)該球葉片生長(zhǎng)。

與此同時(shí)，在母球頂部（圖 7I、圖 7J）、中

部（圖 7K、圖 7L）、底部（圖 7M、圖 7N）3

部分中均檢測(cè)到少量的綠色熒光。這些現(xiàn)象表明，

同化物會(huì)從導(dǎo)入球經(jīng)過(guò)母球向另一個(gè)新球運(yùn)輸，

同時(shí)有少量同化物向母球中上部運(yùn)輸，以提供母

球頂端形成頂芽球所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.4 半枯期同化物的運(yùn)輸方向

2.4.1 從母球?qū)?CFDA 在半枯期自母球?qū)?/p>

CFDA 后，發(fā)現(xiàn)在母球的上部（圖 8A、圖 8B）

2336 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

A~B：導(dǎo)入球葉柄連接處；C~D：新球上部；E~F：新球新芽連接處；G~H：另一個(gè)新球葉柄處；I~J：母球頂部；

K~L：母球中部；M~N：母球底部.

A-B: Lead into the bulb petiole junctions; C-D: The top of new bulb; E-F: New bulb and new bud junction; G-H: Another side of the petiole

at the bulb; I-J: The top of mother bulb; K-L: The middle of mother bulb; M-N: The bottom of mother bulb.

圖 7 旺盛生長(zhǎng)期由新球葉片導(dǎo)入的 CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 7 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from side bulb leaves at vigorous growth period

和下部（圖 8C、圖 8D）僅存在微量綠色熒光，

說(shuō)明此時(shí)大部分同化物向其他部位進(jìn)行運(yùn)輸，僅

留有很小一部分的同化物維持母球的生活。對(duì)其

中一個(gè)新球各部位進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，其中上部（圖

8E、F）、葉柄（圖 8G、圖 8H）、新芽（圖 8K、

圖 8L）以及新芽連接處（圖 8I、圖 8J）等部位都

有大量綠色熒光存在。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)另一個(gè)新球上

部（圖 8M、圖 8N）熒光覆蓋范圍更大。說(shuō)明此

時(shí) 2 個(gè)新球均作為庫(kù)儲(chǔ)存同化物，但出現(xiàn)了同化

物不均等分配的現(xiàn)象。

2.4.2 從新球葉片導(dǎo)入 CFDA 由新球葉片導(dǎo)入

CFDA，在對(duì)新球和母球各部位進(jìn)行檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，

新球上部（圖 9A、圖 9B）和葉柄（圖 9C、圖 9D）

處發(fā)現(xiàn)較多的綠色熒光，而新球與新芽連接處（圖

9E、圖 9F）幾乎看不到綠色熒光。這一現(xiàn)象說(shuō)明

同化物會(huì)向新球假鱗莖輸送，而沒(méi)有向新芽運(yùn)輸

的趨勢(shì)，此時(shí)新的假鱗莖作為一個(gè)庫(kù)積累部分同

化物；與此同時(shí)，在另一個(gè)新的假鱗莖中部（圖

9G、圖 9H）、新球葉柄處（圖 9I、圖 9J）和新

芽連接處（圖 9K、圖 9L）均發(fā)現(xiàn)了大量的熒光，

說(shuō)明這一新球是半枯期最主要的庫(kù)，它具有更強(qiáng)的

競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；在母球上部（圖 9M、圖 9N）也看到

了部分綠色熒光，這說(shuō)明母球頂端的頂芽球會(huì)對(duì)其

他新球的生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響。因此，在半枯期，同

化物會(huì)向 2 個(gè)新球以及母球頂端方向進(jìn)行運(yùn)輸，新

球是主要的庫(kù)，且較小的新球是最重要的庫(kù)。

3 討論

光合同化物的分配和運(yùn)輸方向在很大程度上

可以決定開花質(zhì)量、作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[19]，因此

探究同化物在不同時(shí)期的運(yùn)輸方向和目的就成為

研究者重要的關(guān)注點(diǎn)。本研究利用 CFDA 結(jié)合激

光掃描共聚焦顯微技術(shù)來(lái)研究臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭 4 個(gè)發(fā)

育時(shí)期同化物具體的運(yùn)輸情況，通過(guò)同化物的運(yùn)

輸方向確定在不同時(shí)期不同組織或器官所承擔(dān)的

源、庫(kù)功能。

3.1 獨(dú)蒜蘭同化物運(yùn)輸途徑

目前，對(duì)蘭科植物的源庫(kù)關(guān)系研究已經(jīng)有了

第 11 期 韓 茹等：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究 2337

A~B：母球上部；C~D：母球下部；E~F：新球中上部；G~H：新球葉柄；I~J：新球新芽連接處；K~L：新球新芽；

M~N：另一個(gè)新球假鱗莖上部.

A-B: The top of mother bulb; C-D: The bottom of mother bulb; E-F: The middle and the upper part of new bulb; G-H: The lateral bulb

petiole; I-J: New bulb and new bud junction; K-L: New bud and new bulb; M-N: The top of another new bulb。

圖 8 半枯期由母球?qū)氲?CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 8 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from the mother ball pseudobulb at half-dry period

一定進(jìn)展。如利用 14CO2 定量測(cè)定技術(shù)探究在深

山紫蘭（ Spathoglottis unguiculata ）和白葦蘭

（Bromheadia finlaysoniana）中源庫(kù)光合同化物

的分配模式，通過(guò)對(duì)二者營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、開花期、

結(jié)果期 3 個(gè)不同生長(zhǎng)階段同化物的分配情況進(jìn)行

觀察和比較，結(jié)果在 2 種蘭花中同時(shí)發(fā)現(xiàn)，生殖

期的花序和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的腋芽中都具有最高的庫(kù)

活性和同化物含量；與此同時(shí)，正在發(fā)育中的花

序也要比已經(jīng)成熟的花序具有更高的庫(kù)活性。因

此得出花器官是深山紫蘭和白葦蘭同化物儲(chǔ)存最

主要的庫(kù)器官這一結(jié)論[20]。同樣，在文心蘭品種

（Oncidium ‘Goldiana’）中也得出了相同的結(jié)論[21]。

而光合同化物的運(yùn)輸途徑具體包括 3 種方式：

共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸以及二者交替式運(yùn)輸[22]。

如：梨（Pyrus sp.）[23]、蘋果（Malus pumila）[24]、

獼猴桃（Actinidia chinensis）[25]等果實(shí)的同化物都

以質(zhì)外體途徑進(jìn)行運(yùn)輸；而葡萄（Vaccinium uliginosum）[26]、文冠果（Xanthoceras sorbrifolia）[27-28]、

棗（Ziziphus jujuba）[29-30]等果實(shí)的同化物運(yùn)輸在

不同發(fā)育時(shí)期存在著共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑的

相互轉(zhuǎn)化。如冬棗、葡萄等在發(fā)育早期為共質(zhì)體

運(yùn)輸，到了中期同化物轉(zhuǎn)變成質(zhì)外體途徑運(yùn)輸。

前期課題組的研究通過(guò)對(duì)臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭假鱗莖的超

微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)篩管和伴胞之間是通過(guò)胞

間連絲相聯(lián)系的，證實(shí)了在休眠期臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭的

假鱗莖主要以共質(zhì)體途徑進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸[12]。

3.2 獨(dú)蒜蘭源庫(kù)資源分配與競(jìng)爭(zhēng)

在休眠期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠诮?jīng)過(guò)鱗

莖盤之后最終會(huì)到達(dá)母球與芽的相接處、芽?jī)?nèi)等

部位，這充分說(shuō)明了母球中儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要

供給新芽的生長(zhǎng)。在此時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)分配較單一、

明確，無(wú)資源競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象出現(xiàn)。

在盛花期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠谛卵俊?/p>

葉以及花器官中有較強(qiáng)的信號(hào)，其中花器官中的

信號(hào)最強(qiáng)。這表明了新芽和葉的生長(zhǎng)與花器官之

間存在著明顯的資源競(jìng)爭(zhēng)，但更多的資源還是用

來(lái)供給花器官的發(fā)育以保證開花的數(shù)量和質(zhì)量。

在對(duì)東方百合（Lilium Oriental hybrid）不同時(shí)期

2338 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

A~B：新球上部；C~D：新球葉柄；E~F：新球新芽連接處；G~H：另一新球假鱗莖中部；I~J：另一新球葉柄；

K~L：另一新球新芽連接處；M~N：母球上部。

A-B: The top of new bulb; C-D: The new bulb petiole; E-F: New bulb and new bud junction; G-H: The middle of another new bulb;

I-J: The lateral bulb petiole; K-L: New bud junction; M-N: The top of mother bulb.

圖 9 半枯期由新球葉片導(dǎo)入的 CFDA 在各部位檢測(cè)到的綠色熒光

Fig. 9 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from the side ball leaves at half-dry period

的碳同化分配情況進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，含苞期時(shí)的

同化物主要在花苞部位處積累，以滿足開花所需

要的能量，而在花后期，植株的光合產(chǎn)物主要用

于供給百合鱗莖的發(fā)育和膨大[31]。

在旺盛生長(zhǎng)期觀察到從新球?qū)氲臒晒庠谀?/p>

球與葉片連接處有較強(qiáng)的信號(hào)，這是因?yàn)檫@一階

段母球的頂部會(huì)形成 2~3 個(gè)新的假鱗莖（頂芽

球），同化物表現(xiàn)出這樣的運(yùn)輸路徑主要是為了

滿足無(wú)性繁殖的營(yíng)養(yǎng)需要；同時(shí)從開花新球葉片

導(dǎo)入的熒光在母球中也檢測(cè)到了信號(hào)，說(shuō)明此時(shí)

母球作為一個(gè)“加油中轉(zhuǎn)站”，會(huì)有部分同化物

卸出供其自身的生長(zhǎng)。在這一時(shí)期，母球和新球

之間是相互依賴又相互競(jìng)爭(zhēng)的，依賴體現(xiàn)在母球

吸收的物質(zhì)也會(huì)運(yùn)輸給新球，而競(jìng)爭(zhēng)則體現(xiàn)在二

者都會(huì)同時(shí)去吸收養(yǎng)分，盡管發(fā)現(xiàn)母球的吸收效

率遠(yuǎn)低于新球。在其他植物的營(yíng)養(yǎng)資源競(jìng)爭(zhēng)與分

配研究中，也有出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)同化物的現(xiàn)象。對(duì)唐菖

蒲‘Rose Supreme’（Gladiolus ‘Rose Supreme’）

盛花期時(shí)的營(yíng)養(yǎng)分配情況進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，花序

與新球會(huì)同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)自葉片的同化物[32]。為了保

證地下器官的健康生長(zhǎng)，生產(chǎn)上常常會(huì)選擇在盛

花期時(shí)去除花序，從而減少對(duì)養(yǎng)分的消耗以及與

地下器官之間的資源競(jìng)爭(zhēng)。

在半枯期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠谛虑?1

和新球 2 中都有較強(qiáng)信號(hào)，且在新球 2（較小籽

球）中信號(hào)最為明顯，這說(shuō)明 2 個(gè)新球之間存在

著明顯的資源競(jìng)爭(zhēng)；同時(shí)從新球葉片中導(dǎo)入的熒

光在母球的上部也檢測(cè)到了信號(hào)，這主要是為了

滿足母球頂端新長(zhǎng)頂芽球的營(yíng)養(yǎng)需求。

因此，資源競(jìng)爭(zhēng)主要體現(xiàn)在 3 方面：（1）新

芽、葉與花器官之間；（2）新舊假鱗莖之間；（3）

2 個(gè)新球之間。其中，新舊假鱗莖的資源競(jìng)爭(zhēng)體

現(xiàn)了假鱗莖世代更新的特性。當(dāng)新舊假鱗莖同時(shí)

存在時(shí)，二者均能吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但是新球會(huì)比

母球吸收更多的養(yǎng)分以保證之后其他器官的需

要，而完成使命任務(wù)的母球在一段時(shí)間之后就會(huì)

枯萎死亡，此時(shí)的新球又會(huì)成為下一階段的母球，

如此反復(fù)進(jìn)行世代更替，新舊假鱗莖之間交接完

第 11 期 韓 茹等：臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)換研究 2339

任務(wù)后就會(huì)選擇繼續(xù)存活還是生命終結(jié)。對(duì)球根

花卉同化物的研究中也發(fā)現(xiàn)存在類似現(xiàn)象，但略

有不同。例如在唐菖蒲的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，雖然

新球與籽球會(huì)同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)同化物，但是相對(duì)而言，

新球仍然扮演“源”的角色將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸給籽

球[32]。另外，在對(duì)艷花獨(dú)蒜蘭（Pleione aurita）

進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，其果實(shí)和葉片之間也存在資

源競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象，這是因?yàn)楣麑?shí)在葉片旺盛生長(zhǎng)

期就已經(jīng)開始發(fā)育，此時(shí)的果實(shí)生長(zhǎng)需要一定

的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作為支撐[33]。而本研究因未對(duì)臺(tái)灣

獨(dú)蒜蘭的果實(shí)進(jìn)行同化物分配研究，故無(wú)法比

較其異同之處。

3.3 假鱗莖的功能與指導(dǎo)人工栽培

蘭科植物中的假鱗莖既可以作為營(yíng)養(yǎng)器官，

又可以作為繁殖器官存在。在儲(chǔ)存養(yǎng)分、水分的

同時(shí)還能生根發(fā)芽，促進(jìn)植株的縱向生長(zhǎng)[34]。作

為儲(chǔ)存水分、碳水化合物以及礦物質(zhì)的器官，假

鱗莖對(duì)蘭花的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。首先，假鱗莖

作為一個(gè)“水庫(kù)”，能夠使蘭花在干旱脅迫的情

況下及時(shí)補(bǔ)充水分，維持整個(gè)植株的水分平衡；

其次，假鱗莖中儲(chǔ)存的養(yǎng)分可以供給植株順利完

成光合作用、開花和繁殖[35-37]。

在獨(dú)蒜蘭屬植物休眠期的假鱗莖超微結(jié)構(gòu)中

觀察到了淀粉粒的存在，這說(shuō)明碳水化合物在休

眠期的假鱗莖中主要以淀粉的形式存在，為這一

時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[12]。這一結(jié)

論在熒光信號(hào)的檢測(cè)中也得到了證實(shí)。與此同時(shí)，

假鱗莖在獨(dú)蒜蘭屬植物的氮素經(jīng)濟(jì)中也有著重要

作用。在艷花獨(dú)蒜蘭的假鱗莖氮素分配和吸收

的定量研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外源氮素營(yíng)養(yǎng)和母球中

儲(chǔ)存的氮同時(shí)存在時(shí)，果實(shí)會(huì)優(yōu)先吸收老球中

的氮源[33]。

本研究通過(guò)對(duì)臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭假鱗莖這一特殊結(jié)

構(gòu)在不同時(shí)期的功能進(jìn)行研究，從而找到在特定

生長(zhǎng)時(shí)期可以采取的栽培管理措施，以保證植株

正常的生長(zhǎng)和繁殖，從而滿足市場(chǎng)的需求。

在休眠期，假鱗莖作為唯一存在器官，對(duì)整

個(gè)植株的存活有著決定性的作用。這一時(shí)期假鱗

莖的大小決定著養(yǎng)分儲(chǔ)存量的多少。而養(yǎng)分儲(chǔ)存

量的多少?zèng)Q定著后續(xù)開花的數(shù)量和質(zhì)量，養(yǎng)分儲(chǔ)

備充足將為后續(xù)植株的生長(zhǎng)和存活提供有效保

障。因此在栽培生產(chǎn)中應(yīng)給予臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭充足的

光照和水分，澆水標(biāo)準(zhǔn)常以土表面濕潤(rùn)為宜。同

時(shí)對(duì)其進(jìn)行每月一次的松土處理以保證假鱗莖的

大小和生長(zhǎng)質(zhì)量，使其擁有充足的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備以備

后續(xù)的能量供給。

在盛花期雖然已經(jīng)開始有葉片出現(xiàn)，但這時(shí)

的葉片還不具備制造大量同化物的能力，母球仍

然是作為源器官存在，以維持開花這一耗能的過(guò)

程。在一些鱗莖類的球根花卉中，也有得出類似

的結(jié)論。前人的研究發(fā)現(xiàn)，百合鱗莖只有生長(zhǎng)到

一定的大小范圍才能滿足植株開花的需求[22]。同

時(shí)，對(duì)東方百合進(jìn)行去花苞和未去花苞對(duì)比處理

時(shí)發(fā)現(xiàn)，未去花苞植株的鱗莖淀粉積累進(jìn)程要遠(yuǎn)

遠(yuǎn)慢于去花苞植株，這是由于未去花苞植株的鱗

莖生長(zhǎng)需要消耗大量的淀粉。因此在栽培生產(chǎn)中，

適當(dāng)?shù)娜セò幚韺?duì)百合鱗莖的養(yǎng)分積累有極強(qiáng)

的促進(jìn)作用 [31]。此外，對(duì)中國(guó)石蒜（Lycoris

chinensis Traub）盛花期進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，鱗莖的

外層鱗葉作為“源”持續(xù)不斷地向內(nèi)部鱗葉提供

養(yǎng)分，中層鱗葉作為“備用源”，待外層鱗葉營(yíng)

養(yǎng)耗盡時(shí)，能夠及時(shí)的補(bǔ)給營(yíng)養(yǎng)以滿足生長(zhǎng)發(fā)育

中心—內(nèi)層鱗葉的需要[38]。在這一時(shí)期的栽培管

理中仍然要重點(diǎn)關(guān)注母球的生長(zhǎng)狀態(tài)，以保證開

花所需的大量能量供給。

在旺盛生長(zhǎng)期，葉片已經(jīng)成熟成為植株主要

的源，這時(shí)產(chǎn)生的同化物主要用于滿足基部新球

的膨大和母球頂端頂芽球的膨大，通過(guò)比較二者

之間對(duì)于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求差異，明確了栽培時(shí)葉

面施肥的必要性[39-40]。為了保證葉片的生長(zhǎng)質(zhì)量，

可以選擇在晴朗天氣的早上或下午使用磷酸二氫

鉀以 1∶1000 的比例進(jìn)行葉面噴施，施肥頻率為

10~15 天 1 次，以促進(jìn)葉片的光合作用和同化物

的積累。同時(shí)，由于這一時(shí)期的養(yǎng)分消耗量大，

為了保證源器官的儲(chǔ)備滿足需求，生產(chǎn)栽培時(shí)也

可選擇去除頂芽球，以減少同化物競(jìng)爭(zhēng)，將同化

物集中于新球的膨大。

在半枯期，除了 2 個(gè)新球需要大量養(yǎng)分之外，

通過(guò)新球的熒光導(dǎo)入在母球上部依然能檢測(cè)到信

號(hào)，說(shuō)明此時(shí)的頂芽球生長(zhǎng)依舊需要一定的養(yǎng)分

供給，但此時(shí)母球已經(jīng)不再作為源，新球頂端的

葉片承擔(dān)著這項(xiàng)任務(wù)。因此，這一時(shí)期的養(yǎng)護(hù)栽

培可繼續(xù)使用磷酸二氫鉀進(jìn)行葉面噴施，使葉片

積累一定同化物供應(yīng)頂芽球的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

以上結(jié)果表明，在不同的生長(zhǎng)階段源與庫(kù)的

部位各不相同。在休眠期，同化物從假鱗莖向新

2340 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

芽運(yùn)輸；在盛花期，同化物主要從假鱗莖向花器

官運(yùn)輸，為植株的有性生殖提供能量；在旺盛生

長(zhǎng)期，同化物主要用于供給母球頂端頂芽球的生

長(zhǎng)；而在半枯期同化物主要從葉片向未開過(guò)花的

側(cè)芽運(yùn)輸。總體看來(lái)，發(fā)育時(shí)期不同，同化物的分

配中心也不同[41]，運(yùn)輸方向也會(huì)存在著很大差異。

對(duì)臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭不同時(shí)期源庫(kù)轉(zhuǎn)換關(guān)系的研究

發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在任何生長(zhǎng)時(shí)期，同化物的運(yùn)輸主要

是為了促進(jìn)有性繁殖[42-43]。臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭各組織或

器官之間的源庫(kù)轉(zhuǎn)換關(guān)系，與植株的生長(zhǎng)、發(fā)育、

繁殖密切相關(guān)[44]。了解清楚臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭在不同生

長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期同化物的運(yùn)輸方向，明確不同器官或

組織所承擔(dān)的源、庫(kù)功能，將能有效解決今后人

為栽培過(guò)程中的實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用問(wèn)題[45]，比如在休

眠期和盛花期補(bǔ)給充足的光照和水分以保證假鱗

莖的生長(zhǎng)質(zhì)量；在旺盛生長(zhǎng)期和半枯期使用磷酸

二氫鉀以葉面噴施的方式促進(jìn)光合同化物的積

累，滿足應(yīng)用生產(chǎn)過(guò)程中的開花數(shù)量和品質(zhì)，為

今后指導(dǎo)獨(dú)蒜蘭屬植物的人工栽培提供一定的參

考依據(jù)[46]。

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熱帶作物學(xué)報(bào) 2023, 44(11): 2343?2353

Chinese Journal of Tropical Crops

收稿日期 2022-09-21；修回日期 2022-11-10

基金項(xiàng)目 廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“城市公園水體污染原位與異位生態(tài)防治關(guān)鍵技術(shù)研究與應(yīng)用示范”（桂科 AB22080103）。

作者簡(jiǎn)介 藍(lán)蘋予（1997—），女，碩士研究生，研究方向：園林植物生理。*通信作者（Corresponding author）：楊鈣仁（YANG

Gairen），E-mail：yanggr@gxu.edu.cn。

間歇淹水和氨氮脅迫對(duì) 3 種園林植物形態(tài)與生理的影響特征

藍(lán)蘋予1

，榮 航1

，姚作芳2

，楊鈣仁1*，劉 蓮1

，何鐵光3

1. 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2. 中國(guó)科學(xué)院科技創(chuàng)新發(fā)展中心，北京 100190；3. 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)

科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西南寧 530007

摘 要：為加深對(duì)紅背桂（Excoecaria cochinchinensis）、夾竹桃（Nerium oleander）、灰莉（Fagraea ceilanica）3 種園

林植物在間歇性淹水和高濃度氨氮環(huán)境下耐受性的了解，設(shè)置 6 種氨氮濃度（0、0.5、7.5、14.5、21.5、28.5 mg/L）水

溶液的間歇淹水栽培試驗(yàn)，連續(xù)試驗(yàn) 90 d，測(cè)定紅背桂、夾竹桃、灰莉的形態(tài)和生理指標(biāo)，以期為 3 種植物在雨水花

園、潛流濕地、間歇淹水綠地等環(huán)境中的應(yīng)用提供理論參考。結(jié)果表明：（1）與土培對(duì)照相比，間歇淹水下，3 種植物

均出現(xiàn)莖基皮孔肥大和根部不定根生成等強(qiáng)化向根系輸送氧氣的適應(yīng)性變化，且顯著促進(jìn)夾竹桃株高生長(zhǎng)，而紅背桂

和灰莉受到淹水的影響生長(zhǎng)速率減慢；（2）間歇淹水與氨氮互作下，夾竹桃株高隨氨氮濃度增大而增加，而紅背桂和

灰莉在氨氮達(dá) 14.5 mg/L 后，株高生長(zhǎng)顯著受抑，當(dāng)氨氮達(dá) 21.5 mg/L 時(shí)，前者葉片出現(xiàn)失綠等受害癥狀；（3）間歇淹

水對(duì) 3 種植物抗氧化酶活性以及葉綠素、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）等含量影響不顯著，

在前 60 d 時(shí) 3 種植物抗氧化酶活性、游離脯氨酸、可溶性蛋白含量均出現(xiàn)一定波動(dòng)，但 90 d 時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)與土培相比差

異不大；（4）間歇淹水與氨氮互作下，在 90 d 時(shí)，夾竹桃即使在氨氮達(dá) 28.5 mg/L 時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)依然能夠恢復(fù)到正常

水平，紅背桂和灰莉在氨氮達(dá) 14.5 mg/L 后，均傾向于產(chǎn)生更多的抗氧化酶、MDA 和 Pro，且 SP 下降，生理失調(diào)特征

明顯。由此可見，夾竹桃在 0~28.5 mg/L 的氨氮濃度水溶液中均表現(xiàn)出積極的形態(tài)適應(yīng)及較強(qiáng)的抗性，能在一定的時(shí)長(zhǎng)

及間歇淹水環(huán)境下生長(zhǎng)。紅背桂、灰莉雖然也表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，但對(duì)于氨氮的耐受性弱于夾竹桃，僅在 0~14.5 mg/L

的氨氮濃度水溶液范圍內(nèi)生長(zhǎng)良好。因此，3 種植物均可應(yīng)用于間歇淹水綠地中，夾竹桃對(duì)高濃度氨氮水環(huán)境有較強(qiáng)適

應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：園林植物；氨氮脅迫；淹水脅迫；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S688 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effects of Intermittent Flooding and Ammonia Nitrogen Stress on

Morphology and Physiology of Excoecaria cochinchinensis, Nerium

oleander, Fagraea ceilanica

LAN Pingyu1

, RONG Hang1

, YAO Zuofang2

, YANG Gairen1*, LIU Lian1

, HE Tieguang3

1. College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China; 2. Science and Technology Innovation and Development Center, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China; 3. Agricultural Resources and Environment Research Institute,

Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

Abstract: In order to deepen the understanding of the tolerance of Excoecaria cochinchinensis, Nerium oleander and

Fagraea ceilanica to intermittent flooding and high concentration of ammonia nitrogen, an intermittent flooding

cultivation experiment was conducted with six aqueous solutions of ammonia nitrogen concentration (0, 0.5, 7.5, 14.5,

21.5, 28.5 mg/L). After 90 days of continuous test, the morphological and physiological indexes of the three plants were

determined, aimed to provide theoretical references for the application of the three plants in rain garden, subsurface flow

wetland, intermittent flooded green space and other environments. The results showed that: (1) Compared with the soil

2344 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

culture control, under intermittent flooding, all three plants showed adaptive changes in enhancing oxygen delivery to

the roots, such as enlarged stem base lenticels and adventitious root formation, and significantly promoted the height

growth of N. oleander. However, the growth rate of E. cochinchinensis and F. ceilanica was slowed down due to the

influence of flooding; (2) Under the interaction of intermittent flooding and ammonia nitrogen, the plant height of N.

oleander increased with the increase of ammonia nitrogen concentration, while the plant height growth of E.

cochinchinensis and F. ceilanica was significantly inhibited after the ammonia nitrogen reaching 14.5 mg/L, and when

the ammonia nitrogen was 21.5 mg/L, the leaves of E. cochinchinensis appeared symptoms such as reduced leaf area and

green loss; (3) Intermittent flooding had no significant effect on the activities of antioxidant enzymes and the contents of

chlorophyll, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro) and soluble protein (SP) of the three plants. On the 60th days,

the activities of antioxidant enzymes, free proline and soluble protein of the three plants fluctuated to some extent, but

on the 90th day, each index had little difference compared with soil culture; (4) Under the interaction of intermittent

flooding and ammonia nitrogen, on the 90th day, N. oleander could recover to the normal level even when the ammonia

nitrogen was 28.5 mg/L. After the ammonia nitrogen was 14.5 mg/L, E. cochinchinensis and F. ceilanica tended to

produce more antioxidant enzymes, MDA and free proline, less soluble protein, with obvious physiological disorders. It

could be seen that N. oleander showed active morphological adaptation and strong resistance in the aqueous solution

with ammonia nitrogen concentration of 0-28.5 mg/L, and could grow in a certain length of time and intermittent

flooding environment. Although E. cochinchinensis and F. ceilanica also showed strong adaptability, the tolerance to

ammonia nitrogen was weaker than that of N. oleander, and they only grew well in the range of 0-14.5 mg/L ammonia

nitrogen concentration aqueous solution. Therefore, the three plants could be used in the intermittent flooded green

space, and N. oleander has strong adaptability to high concentration ammonia nitrogen water environment.

Keywords: garden plants; ammonia nitrogen stress; flooding stress; antioxidant enzymes

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.023

根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，到 2020 年，我國(guó)

觀賞園林苗木種植面積已達(dá) 86.25 萬(wàn) hm2

，是城市

綠化的主要植物，隨著人工濕地、雨水花園、海

綿城市的發(fā)展，園林植物用于水污染治理生態(tài)空

間前景廣闊。植物生長(zhǎng)環(huán)境中氮素的濃度與植物

的形態(tài)和生理特征變化息息相關(guān)。ZHANG 等[1]

對(duì)氨氮脅迫下的植物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)植物為了應(yīng)

對(duì)高氮和低光脅迫，通過(guò)大量合成游離氨基酸來(lái)

降低胞內(nèi)游離銨離子的毒害，同時(shí)植物傾向于降

低組織的可溶性蛋白含量，促進(jìn)超氧化物歧化酶

和過(guò)氧化物酶活性的提高。YUAN 等[2]對(duì)氨氮處

理下 10 種植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物會(huì)通過(guò)提高氮同

化相關(guān)酶類的活性，促進(jìn)游離氨基酸和可溶性蛋

白等含氮化合物的積累，以應(yīng)對(duì)氨氮脅迫。高奇

英等[3]發(fā)現(xiàn)當(dāng)水體中的氨氮濃度>4 mg/L 時(shí)，狐尾

藻（Myriophyllum verticillatum）、小茨藻（Najas

minor）的可溶性蛋白生成受到抑制，MDA 含量

增加且均在短時(shí)間內(nèi)死亡。顏昌宙等[4]發(fā)現(xiàn)當(dāng)水

體中的氨氮濃度≥16 mg/L 時(shí)，黑藻（Hydrilla

verticillata）的可溶性蛋白增加，SOD、POD 則呈

現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且在短時(shí)間內(nèi)死亡。另外，

不同的逆境條件下，植物外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化、生

理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化不同。VOESENEK 等[5]研

究發(fā)現(xiàn)，缺氧環(huán)境下，植物會(huì)通過(guò)激素的分泌和

相互作用來(lái)快速調(diào)節(jié)莖的生長(zhǎng)，通過(guò)增加植株的

高度來(lái)適應(yīng)缺氧狀態(tài)。DIXON 等[6]研究發(fā)現(xiàn)缺氧

脅迫下篦齒眼子菜（Stuckenia pectinata）莖節(jié)長(zhǎng)

度變?yōu)檎l件下的 4 倍左右，植物可能通過(guò)莖

節(jié)內(nèi)部生成大量通氣組織來(lái)應(yīng)對(duì)缺氧脅迫。除了

水生植物，也有研究指出[7]，園林植物在間歇式

淹水模式下，莖基會(huì)形成肥大皮孔和不定根，通

氣組織數(shù)量不斷增加，植株地上部分生長(zhǎng)均受到

明顯促進(jìn)，抗氧化酶活性顯著升高，能夠長(zhǎng)期適

應(yīng)低水位間歇淹水環(huán)境。但氨氮脅迫和淹水脅迫

的共同作用對(duì)陸生園林植物的生理生態(tài)響應(yīng)特征

尚不明確。目前，大多數(shù)氨氮脅迫和淹水脅迫的

研究都集中在水生植物的黑藻屬（Hydrilla）、狐尾

藻屬（Myriophyllum）[4, 8]，單一物種研究對(duì)于理

解各種適應(yīng)性調(diào)節(jié)很有價(jià)值，但從生態(tài)學(xué)的角度

來(lái)看意義不大，園林植物對(duì)氨氮和間歇淹水的耐

受范圍研究還處于空白狀態(tài)。

鑒于此，在前人的基礎(chǔ)上，本研究主要探討氨

氮脅迫和淹水脅迫的共同作用對(duì)園林植物形態(tài)和

生理的影響特征。紅背桂、夾竹桃、灰莉都是南亞

熱帶常見的觀賞植物，常在公園、風(fēng)景區(qū)、道路旁

或河旁、湖旁周圍栽培，以這 3 種園林植物為研究

對(duì)象，模擬間歇淹水綠地采用間歇淹水模式，即淹

水 3 d，排空 1 d，設(shè)置 6 種氨氮濃度水溶液的間歇

第 11 期 藍(lán)蘋予等：間歇淹水和氨氮脅迫對(duì) 3 種園林植物形態(tài)與生理的影響特征 2345

淹水栽培試驗(yàn)，研究間歇淹水和氨氮脅迫的共同作

用對(duì)植物各指標(biāo)的變化規(guī)律，對(duì)合理地選育耐氨氮

耐水淹的植物品種、發(fā)揮其景觀生態(tài)價(jià)值、治理城

市富營(yíng)養(yǎng)化水體具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植物材料購(gòu)自廣西造福園林綠化工程有

限公司。2020 年 8 月，選取無(wú)病蟲害、生長(zhǎng)發(fā)育

良好、生長(zhǎng)較為一致的兩年生紅背桂、夾竹桃、灰

莉扦插苗各 200 株轉(zhuǎn)至廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃溫室備

用（表 1）。

表 1 供試植物

Tab. 1 The selected plants

植物

Plant

拉丁學(xué)名

Latin name

株高

Plant height/cm

紅背桂 Excoecaria cochinchinensis 21.6?1.1

夾竹桃 Nerium oleander 47.1?1.7

灰莉 Fagraea ceilanica 28.1?1.2

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 間歇淹水模式的滿床與空床時(shí)

長(zhǎng)比為 3∶1，滿床水深為 25 cm，空床水深為

1 cm，空床情況下注水至滿床用時(shí)為 3~4 min，排

空用時(shí)為 6 min 左右。間歇淹水下設(shè)置 6 組氨氮

濃度（AN0~AN5），對(duì)應(yīng)的氨氮濃度分別為 0、

0.5、7.5、14.5、21.5、28.5 mg/L，所用的培養(yǎng)液

為自配無(wú)氮霍格蘭 10 倍稀釋液（表 2）。通過(guò)向

培養(yǎng)液添加相應(yīng)量硫酸銨來(lái)設(shè)置氨氮濃度。同時(shí)

設(shè)置土培為對(duì)照處理（CK），所用土壤為壤土，

通過(guò)人工補(bǔ)水使土壤含水量為田間持水量的 75%

左右，各處理 3 個(gè)重復(fù)。

表 2 稀釋前霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液配方

Tab. 2 Hoagland nutrient solution formula before dilution

營(yíng)養(yǎng)鹽 Nutrient salts 濃度 Concentration/(mg?L–1)

K2SO4 607.00

NaH2PO4 115.00

MgSO4·7H2O 493.00

Fe-EDTA 20.00

FeSO4·7H2O 2.86

H3BO2 4.50

MnSO4 2.13

CuSO4·5H2O 0.05

ZnSO4·7H2O 0.22

H2MoO·2H2O 0.02

1.2.2 試驗(yàn)過(guò)程 本研究在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃

的透明塑料大棚內(nèi)進(jìn)行，用于栽培植物的盆栽器

口徑、底徑和高度分別為 25.5、22.7、27.0 cm 的

聚乙烯樹脂桶，在距桶底 2 cm 處設(shè)置水龍頭用于

排空。2020 年 8 月 1 日，挑選供試的紅背桂、夾

竹桃、灰莉各 50 株移栽到廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃，

移栽完畢后放置苗圃緩苗，期間進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)管

理。2020 年 9 月 1 日，緩苗結(jié)束，再各選取 21

株長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)旺盛、無(wú)病蟲害的植株進(jìn)行正

式試驗(yàn)。試驗(yàn)前為提高植物成活率，用稀釋 500

倍后的生根液（河南省指南針生物科技有限公司）

浸泡植物 5 min，再將植物裸根定植于各盆栽器

20 cm 左右，每盆栽植 1 株。間歇淹水處理的盆

栽器填充 23 cm 粒徑為 2~3 cm 的礫石（堆積空隙

率為 37%），栽植 54 盆；對(duì)照處理的盆栽器填充

23 cm 壤土，栽植 9 盆，共栽植 63 盆。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 （1）生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。每

15 d 在 7：00—8：00 測(cè)定株高，用卷尺測(cè)量（精

度 0.1 cm）植株頂芽的葉尖到盆栽器中基質(zhì)表面

的垂直距離。株高增長(zhǎng)量為各階段株高與初始株

高的差值。

（2）形態(tài)觀察。每日 7：00—8：00 觀察試驗(yàn)

植株葉片形態(tài)變化、不定根形成以及肥大皮孔出

現(xiàn)等現(xiàn)象，進(jìn)行詳細(xì)記錄。

（3）生理指標(biāo)測(cè)定。每 30 d 在 7：00—8：00

采用完全隨機(jī)取樣選取在各植株中上部東西南北

4 個(gè)方向上選取成熟功能葉各 1 片，放置于冰盒

中保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。葉綠素含

量采用丙酮浸取法測(cè)定；丙二醛（MDA）含量測(cè)

定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）

活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法；過(guò)氧化物

酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；抗壞血酸過(guò)

氧化物酶（APX）參照沈文飚等[9]的方法；可溶性

蛋白（SP）含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法；

游離脯氨酸（Pro）含量測(cè)定采用酸性茚三酮顯色法。

具體操作均參考李合生[10]的實(shí)驗(yàn)方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單

因素方差分析，利用 Duncan’s 法進(jìn)行差異顯著性

檢驗(yàn)（α=0.05），所有圖表用 Excel 2016 軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水及氨氮對(duì)植物株高和形態(tài)的影響

試驗(yàn)期間，間歇淹水對(duì) 3 種植物的株高生長(zhǎng)

2346 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

影響較小，3 種植物的 AN0 組與 CK 組的株高生

長(zhǎng)均差異不大，受氨氮的影響 AN1~AN5 組株高生

長(zhǎng)存在顯著差異（表 3）。試驗(yàn) 60 d，紅背桂和

灰莉 AN1~AN5 組的株高增長(zhǎng)量均隨氨氮濃度增

加而呈單峰型變化。其中紅背桂 AN2 組株高增長(zhǎng)

量最大，平均每天增長(zhǎng) 0.32 cm，灰莉 AN1 組株

高增長(zhǎng)量最大，平均每天增長(zhǎng) 0.12 cm。而夾竹桃

株高增長(zhǎng)量隨著氨氮濃度的增加而增加，在 AN5

組達(dá)到最大值，為 CK 組的 1.26 倍；平均每天增

長(zhǎng) 0.69 cm，AN1~AN5 組的株高增長(zhǎng)速率均大于

CK 組。3 種植物的 AN0~AN5 組的莖基均形成肥

大皮孔，根部也均出現(xiàn)了不定根。紅背桂的葉片

從 AN4 組開始出現(xiàn)失綠現(xiàn)象，夾竹桃和灰莉

AN0~AN5 組葉片均正常。

2.2 淹水及氨氮對(duì)植物葉綠素的影響

試驗(yàn)期間，3 種植物 AN0 組葉綠素含量均略

大于 CK 組，AN1~AN5 組受氨氮的影響葉綠素含

量積累速率存在顯著差異（圖 1）。60 d 時(shí)，紅

背桂和灰莉 AN1~AN5 組葉綠素增長(zhǎng)速率均隨著

氨氮濃度的增加呈先升后降的趨勢(shì)。二者都在

AN2 組達(dá)到峰值，分別為 CK 組的 1.17 倍、1.28

倍。但紅背桂從 AN4 組開始葉綠素增長(zhǎng)速率開始

減小，而灰莉則是從 AN3 組開始的。夾竹桃 AN1~

AN5 組的葉綠素增長(zhǎng)速率則隨著氨氮濃度的增加

而上升，在 AN5 組達(dá)到最大值，增幅為 109%，

為 CK 的 1.72 倍，AN1~AN5 組的增幅均大于 CK。

2.3 淹水及氨氮對(duì)植物 MDA 的影響

試驗(yàn)期間，3 種植物 AN0 組的 MDA 含量隨

時(shí)間的增加呈先升后降的趨勢(shì)，最終均略小于 CK

組，AN1~AN5 組受氨氮的影響 MDA 含量存在顯

著差異（圖 2）。30 d 時(shí)，3 種植物 AN1~AN5 組

的 MDA 含量隨氨氮濃度的增加均顯著上升，且

均在 AN5 組達(dá)到最大值，其中灰莉的增幅最大為

62%。60 d 時(shí)，紅背桂 AN1~AN3 組、夾竹桃

AN1~AN5 組、灰莉 AN1~AN2 組的 MDA 含量開始

下降，其中夾竹桃 AN5 組的下降幅度最大為 24%；

而紅背桂 AN4~AN5 組、灰莉 AN3~AN5 組的 MDA

含量依然上升，且均在 AN5 組達(dá)到最大值，分別

表 3 試驗(yàn) 60 d 植物株高與形態(tài)變化

Tab. 3 Plant height and morphological changes after 60 days of experiment

株高 Plant height/cm 植物

Plant

處理

Treatment 0 d 30 d 60 d

莖基

Stem base

莖基是否產(chǎn)生不定根

With or without stem

base adventitious roots

葉片

Blade

CK 25.45±2.76a

30.52±1.45b

38.45±1.81bc 正常 否 正常

AN0 23.52±1.87a

30.81±0.75b

39.66±1.58bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 28.87±1.28a

31.24±0.88b

41.30±1.02ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN2 24.32±1.42a

34.34±0.63a

43.86±0.96a

形成肥大皮孔 是 正常

AN3 25.63±1.17a

29.57±1.10b

38.84±1.49bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 25.12±1.27a

30.90±0.82b

37.17±1.50c

形成肥大皮孔 是 失綠

紅背桂

AN5 25.21±0.62a

30.89±1.68b

36.23±1.45c

形成肥大皮孔 是 失綠

CK 49.56±1.61a

59.60±1.41b

71.33±1.57f

正常 否 正常

AN0 49.35±1.62a

60.10±1.52b

73.77±1.62ef 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 50.25±1.38a

64.45±0.96a

77.78±1.25de 形成肥大皮孔 是 正常

AN2 49.57±2.36a

63.52±1.04a

79.69±2.80cd 形成肥大皮孔 是 正常

AN3 49.96±0.65a

64.19±1.92a

83.67±1.49bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 50.11±1.50a

64.42±0.57a

86.45±1.61ab 形成肥大皮孔 是 正常

夾竹桃

AN5 48.37±0.66a

66.26±1.34a

89.67±1.41a

形成肥大皮孔 是 正常

CK 29.37±1.02a

31.59±1.76abc 35.41±1.18abc 正常 否 正常

AN0 30.14±0.57a

32.73±0.32abc 36.47±1.42ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 30.57±0.76a

33.66±0.47a

38.06±1.97a

形成肥大皮孔 是 正常

AN2 30.82±1.46a

32.67±0.97ab 37.33±1.19ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN3 29.27±1.54a

30.71±1.86abc 34.23±1.56bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 28.37±0.56a

29.21±1.47c

32.07±0.81c

形成肥大皮孔 是 正常

灰莉

AN5 28.93±1.16a

29.88±1.09bc 31.84±2.22c

形成肥大皮孔 是 正常

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

第 11 期 藍(lán)蘋予等：間歇淹水和氨氮脅迫對(duì) 3 種園林植物形態(tài)與生理的影響特征 2347

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

圖 1 淹水及氨氮脅迫對(duì) 3 種植物葉綠素含量的影響

Fig. 1 Effects of flooding and ammonia nitrogen stress on three plant chlorophyll content

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

圖 2 淹水及氨氮脅迫對(duì) 3 種植物丙二醛含量的影響

Fig. 2 Effects of flooding and ammonia nitrogen stress on three plant malondialdehyde content in plants

2348 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

為各自同期 CK 的 1.74 倍、2.27 倍。

2.4 淹水及氨氮對(duì)植物抗氧化物酶活性的影響

2.4.1 淹水及氨氮對(duì)植物 SOD 活性的影響 試

驗(yàn)期間，3 種植物 AN0 組的 SOD 活性隨時(shí)間的增

加先升高后下降隨后逐漸趨于 CK 組，最終與 CK

組差異不大，AN1~AN5 組受氨氮的影響 SOD 活

性存在顯著差異（表 4）。30 d 時(shí)，3 種植物

AN1~AN5 組的 SOD 活性隨氨氮濃度的增加均顯

著上升，且均在 AN5 組達(dá)到最大值，其中夾竹桃

的增幅最大為 73%。第 60 天時(shí)，紅背桂 AN1~AN3

組、夾竹桃 AN1~AN5 組、灰莉 AN1~AN2 組的

SOD 活性開始下降，其中夾竹桃 AN5 組的下降

幅度最大為 28%；而紅背桂 AN4~AN5 組、灰莉

AN3~AN5 組的 SOD 活性依然上升，且均在 AN5

組達(dá)到最大值，分別為各自同期 CK 的 2.38 倍、

1.66 倍。

表 4 試驗(yàn)期間各組植物 SOD 活性變化

Tab. 4 Changes of SOD activity of plants in each group during the test U/g

植物 Plant 處理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 653.53±15.99a

684.36±11.23e

668.52±14.35d

AN0 651.33±10.08a

698.79±27.16de 652.92±41.51e

AN1 650.18±27.77a

776.44±36.87cde 718.17±75.45de

AN2 652.34±15.89a

868.47±94.51bcd 804.48±44.56cd

AN3 654.19±15.45a

931.96±70.07abc 902.14±26.99c

AN4 658.86±19.24a

1016.91±92.97ab 1447.54±78.47b

紅背桂

AN5 659.55±6.66a

1052.05±98.22a

1590.32±66.20a

CK 410.72±1.79a

454.43±17.86d

427.60±2.52b

AN0 416.38±17.77a

455.72±42.94d

428.36±6.41b

AN1 413.37±5.81a

481.16±20.78d

451.74±16.62ab

AN2 411.14±6.22a

559.86±32.52c

509.69±11.49ab

AN3 410.82±5.10a

598.68±33.06bc 501.42±62.81ab

AN4 418.90±11.53a

658.11±36.93ab 516.03±11.95ab

夾竹桃

AN5 419.97±10.57a

727.79±25.27a

523.86±71.07a

CK 536.18±9.02a

608.28±8.19d

566.18±24.85c

AN0 530.22±11.96a

611.22±21.23cd 567.81±42.79c

AN1 535.83±9.93a

630.34±9.71bcd 567.33±50.24c

AN2 532.58±7.15a

674.20±13.88abcd 630.63±37.35c

AN3 533.73±1.57a

722.63±15.89abc 838.70±22.35b

AN4 538.19±5.11a

754.70±59.59ab 942.41±84.12ab

灰莉

AN5 538.55±3.32a

743.81±99.93a

980.61±31.31a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

2.4.2 淹水及氨氮對(duì)植物 POD 活性的影響 試

驗(yàn)期間，3 種植物 AN0 組的 POD 活性隨時(shí)間的增

加先升高后下降隨后逐漸趨于 CK 組，最終與 CK

組差異不大。AN1~AN5 組受氨氮的影響 POD 活

性存在顯著差異（表 5）。30 時(shí)，3 種植物 AN1~AN5

組的 POD 活性隨氨氮濃度的增加均顯著上升，且

均在 AN5 組達(dá)到最大值，其中夾竹桃的增幅最大

為 65%。60 d 時(shí)，紅背桂 AN1~AN3 組、夾竹桃

AN1~AN5 組、灰莉 AN1~AN2 組的 POD 活性開始

下降，其中夾竹桃 AN5 組的下降幅度最大為 29%；

而紅背桂 AN4~AN5 組、灰莉 AN3~AN5 組的 SOD

活性依然上升，且均在 AN5 組達(dá)到最大值，分別

為各自同期 CK 的 2.78 倍、1.90 倍。

2.4.3 淹水及氨氮對(duì)植物 APX 活性的影響 試

驗(yàn)期間，3 種植物 AN0 組的 APX 活性隨時(shí)間的增

加先升高后下降隨后逐漸趨于 CK 組，最終與 CK

組差異不大，AN1~AN5 組受氨氮的影響 APX 活

性存在顯著差異（表 6）。30 d 時(shí)，3 種植物

AN1~AN5 組的 APX 活性隨氨氮濃度的增加均顯

著上升，且均在 AN5 組達(dá)到最大值，其中夾竹桃

第 11 期 藍(lán)蘋予等：間歇淹水和氨氮脅迫對(duì) 3 種園林植物形態(tài)與生理的影響特征 2349

表 5 試驗(yàn)期間各組植物 POD 活性變化

Tab. 5 Changes of POD activity of plants in each group during test U/g

植物 Plant 處理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 142.83±3.09a

153.99±24.10c

141.49±11.40e

AN0 146.16±1.94a

163.91±1.42c

147.68±6.44de

AN1 147.33±0.71a

182.91±6.59ab 166.97±7.68cde

AN2 146.16±2.34a

195.55±20.28abc 185.77±16.27cd

AN3 143.50±1.45a

209.34±25.92ab 202.84±31.99c

AN4 146.58±1.75a

227.68±18.80a

321.16±12.87b

紅背桂

AN5 143.33±1.20a

236.17±14.69a

393.49±15.13a

CK 206.46±3.15a

222.24±7.63de 228.33±10.18a

AN0 203.62±3.50a

213.86±17.55e

207.41±16.49a

AN1 209.45±1.62a

237.61±10.75de 219.62±1.31a

AN2 203.15±4.03a

254.16±12.82cd 228.25±24.00a

AN3 209.07±4.23a

273.32±15.21bc 230.49±6.47a

AN4 201.39±6.54a

292.13±6.35b

231.16±18.41a

夾竹桃

AN5 207.13±3.93a

333.77±19.69a

237.06±34.34a

CK 157.00±1.97a

162.86±4.94d

161.26±8.75c

AN0 156.88±3.38a

169.14±22.79cd 162.31±10.27c

AN1 153.89±1.69a

172.71±3.08cd 155.16±9.21c

AN2 158.15±5.19a

194.85±8.38bc 177.87±18.48c

AN3 155.08±2.42a

208.63±4.41ab 232.06±21.62b

AN4 156.76±1.52a

221.99±15.82ab 264.51±22.39ab

灰莉

AN5 156.94±3.73a

236.54±14.08a

305.62±22.17a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

表 6 試驗(yàn)期間各組 APX 活性變化

Tab.6 Changes of APX activity in each group during test U/g

植物 Plant 處理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 65.36±2.95a

73.96±3.84c

62.07±3.25d

AN0 61.41±1.17a

79.48±2.99bc 63.13±4.87d

AN1 62.35±1.09a

91.47±4.64ab 78.84±7.20cd

AN2 64.74±2.43a

99.45±7.53a

89.34±11.15cd

AN3 65.32±1.62a

101.25±5.45a

97.68±8.75bc

AN4 62.54±1.18a

102.38±7.71a

125.66±14.63ab

紅背桂

AN5 61.21±0.84a

103.25±8.85a

136.66±21.80a

CK 42.24±2.23a

58.36±1.93d

45.66±2.35b

AN0 43.32±2.25a

61.26±9.09d

47.32±5.36b

AN1 41.47±1.68a

63.19±2.79cd 53.37±4.62ab

AN2 42.68±2.14a

69.21±6.47bcd 54.42±5.27ab

AN3 43.72±1.76a

75.36±6.57bc 55.20±3.70ab

AN4 44.26±2.18a

81.43±1.62ab 58.22±5.22ab

夾竹桃

AN5 45.41±2.40a

94.69±5.95a

61.13±6.97a

CK 31.15±1.68a

32.13±1.43c

33.66±2.28c

AN0 31.32±1.37a

38.97±6.70bc 35.01±8.63c

AN1 32.12±0.73a

39.41±3.50bc 34.88±3.97c

AN2 34.83±2.18a

46.61±2.46ab 44.32±5.54c

AN3 33.94±3.36a

50.32±4.43ab 64.34±6.35b

AN4 32.02±0.96a

51.03±8.10ab 69.22±3.34ab

灰莉

AN5 33.62±2.84a

54.51±6.44a

78.47±3.98a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate signific difference (P<0.05).

2350 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

的增幅最大為 109%。60 d 時(shí)，紅背桂 AN1~AN3

組、夾竹桃 AN1~AN5 組、灰莉 AN1~AN2 組的 APX

活性開始下降，其中夾竹桃 AN5 組的下降幅度最

大為 54%；而紅背桂 AN4~AN5 組、灰莉 AN3~AN5

組的 APX 活性依然上升，且均在 AN5 組達(dá)到最

大值，分別為各自同期 CK 的 2.02 倍、2.33 倍。

2.5 淹水及氨氮對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.5.1 淹水及氨氮對(duì)植物 SP 含量的影響 試驗(yàn)

期間，3 種植物 AN0 組 SP 含量隨時(shí)間的增加而上

升且均大于 CK 組，但 AN0 組的 SP 含量積累速

率均明顯小于 AN1~AN5 組，AN1~AN5 組受氨氮

的影響 SP 含量存在顯著差異（表 7）。30 d 時(shí)，

紅背桂和灰莉 AN1~AN5 組的 SP 含量均隨著氨氮

濃度的增加而上升，均在 AN5 組達(dá)到最大值，增

幅分別為 56%、66%。60 d 時(shí)，紅背桂 AN4~AN5

組、灰莉 AN3~AN5 組的 SP 含量開始下降，其中

灰莉 AN5 組的下降幅度最大為 51%；而紅背桂

AN1~AN3、灰莉 AN1~AN2 的 SP 含量依然上升，

但上升速度明顯減緩，灰莉 AN1 組上升幅度最大，

增幅為 17%。夾竹桃在整個(gè)試驗(yàn)期間 AN1~AN5

組的 SP 含量均隨氨氮濃度的增加均顯著上升，但

30~60 d 上升幅度明顯減小。60 d 時(shí)其 SP 含量在

AN5 組達(dá)到最大值，為同期 CK 的 1.51 倍。

2.5.2 淹水及氨氮對(duì) Pro 含量的影響 試驗(yàn)期

間，3 種植物 AN0 組的 Pro 含量隨時(shí)間的增加先

升后降隨后逐漸趨于 CK 組，最終與 CK 組差異

不大，AN1~AN5 組受氨氮的影響 Pro 含量存在顯

著差異（表 8）。30 d 時(shí)，3 種植物 AN1~AN5 組

的 Pro 含量隨氨氮濃度的增加均顯著上升，且均

在 AN5 組達(dá)到最大值，其中夾竹桃的增幅最大為

60%。60 d 時(shí)，紅背桂 AN1~AN3 組、夾竹桃

AN1~AN5 組、灰莉 AN1~AN2 組的 Pro 含量開始下

降，其中夾竹桃 AN5 組的下降幅度最大為 40%；

而紅背桂 AN4~AN5 組、灰莉 AN3~AN5 組的 APX

活性依然上升，且均在 AN5 組達(dá)到最大值，分別

為各自同期 CK 的 1.78 倍、2.19 倍。

3 討論

植物在淹水和氨氮等脅迫逆境中，植物形態(tài)

及生理會(huì)受到一定影響[11]。本研究中，間歇淹水

使 3 種植物形態(tài)發(fā)生改變，根系的肥大皮孔，不

定根等通氣組織能有效緩解根系缺氧。同時(shí)植物體

表 7 試驗(yàn)期間各組植物可溶性蛋白含量的變化

Tab. 7 Changes in SP content of plants in each group during test mg/g

植物 Plant 處理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 153.27±5.59a

158.48±1.96c

160.17±4.14d

AN0 142.08±13.52a

164.02±9.71c

174.56±13.13cd

AN1 141.13±6.79a

163.77±3.15c

176.41±7.43bcd

AN2 144.42±14.59a

181.35±6.91bc 198.39±5.85abc

AN3 148.13±3.15a

198.83±14.34ab 212.29±13.44ab

AN4 153.69±8.82a

222.32±19.21a

206.50±6.62a

紅背桂

AN5 144.24±12.94a

224.82±9.12a

201.70±16.18a

CK 115.57±1.41a

121.68±6.96d

129.76±7.46b

AN0 116.20±1.58a

129.35±6.81cd 133.11±8.50b

AN1 111.18±8.91a

138.74±5.32bcd 148.68±23.56ab

AN2 114.29±2.80a

146.39±7.65abc 162.54±16.21ab

AN3 117.32±8.95a

156.53±9.10ab 177.72±36.41ab

AN4 110.42±8.52a

161.58±18.28ab 182.09±23.16ab

夾竹桃

AN5 110.94±14.60a

167.86±5.93a

196.09±19.33a

CK 109.49±1.81a

121.14±4.95e

128.58±5.89bc

AN0 107.51±1.21a

128.17±18.11de 131.05±13.24b

AN1 109.99±10.39a

132.84±4.46cde 155.62±9.74a

AN2 106.74±10.14a

143.34±6.07cd 158.45±5.67a

AN3 104.18±4.81a

153.44±6.61bc 109.45±3.27cd

AN4 108.29±1.50a

165.56±1.68ab 94.00±2.45de

灰莉

AN5 105.66±1.17a

175.69±8.39a

85.98±10.55e

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

第 11 期 藍(lán)蘋予等：間歇淹水和氨氮脅迫對(duì) 3 種園林植物形態(tài)與生理的影響特征 2351

表 8 試驗(yàn)期間各組植物游離脯氨酸含量的變化

Tab. 8 Changes in Pro content of plants in each group during the test mg/g

植物 Plant 處理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 153.38±4.21a

168.32±4.95b

157.6±4.68d

AN0 158.27±21.72a

172.82±7.34b

155.94±9.03d

AN1 153.27±18.82a

176.94±4.98ab 164.12±9.87cd

AN2 155.11±18.82a

186.78±4.98ab 174.63±9.87cd

AN3 149.88±3.58a

197.44±21.56ab 188.77±14.28c

AN4 148.49±5.10a

208.14±21.01ab 233.65±1.45b

紅背桂

AN5 153.94±12.99a

221.48±34.03a

279.94±23.75a

CK 218.83±7.49a

232.38±6.75e

219.78±7.34a

AN0 216.77±1.57a

256.61±2.30de 213.24±7.38a

AN1 218.11±9.95a

282.57±15.84cd 251.76±19.53a

AN2 218.50±6.33a

295.59±15.07c

242.25±14.83a

AN3 215.55±2.57a

310.27±16.01bc 237.83±9.44a

AN4 217.22±11.30a

338.47±21.55ab 222.44±27.49a

夾竹桃

AN5 217.88±12.59a

349.56±20.29a

211.37±8.95a

CK 48.32±1.39 a

53.75±11.92a

45.50 ±1.77 cd

AN0 48.18±2.60a

55.62 ±8.86a

42.76±2.01d

AN1 48.49±1.44a

59.68±5.96a

53.49±8.31cd

AN2 49.20±1.61a

63.79±0.70a

58.81±7.49c

AN3 48.15±0.37a

64.50±1.78a

82.02±6.27b

AN4 48.18±1.43 a 68.62±2.74a

91.22±2.70ab

灰莉

AN5 48.05±1.16a

71.29±14.56a

99.87±5.93a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

內(nèi)非酶促系統(tǒng)也刺激葉綠素體內(nèi)的抗壞血酸[12]、類

胡蘿卜素[13]等將 ROS 清除，在一定程度上有助于

維持 ROS 平衡，進(jìn)而又促進(jìn)葉綠素的積累。但在

間歇淹水和氨氮脅迫的互作下，試驗(yàn)初期，氨氮

可能是作為一種營(yíng)養(yǎng)素促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[14]，3 種

植物株高生長(zhǎng)量和葉綠素積累量增加。試驗(yàn)后期，

隨著氨氮濃度的增加，夾竹桃的形態(tài)無(wú)任何受害

癥狀。葉綠素含量的積累和株高生長(zhǎng)顯著大于對(duì)

照，說(shuō)明其對(duì)氨氮的耐受性較強(qiáng)，生態(tài)幅較廣。

而紅背桂和灰莉在較高的氨氮濃度下則會(huì)出現(xiàn)株

高增長(zhǎng)減緩、葉片失綠、葉綠素含量積累速率減

小等現(xiàn)象。這可能是由于高濃度氨氮導(dǎo)致植物體

內(nèi)活性氧增加，進(jìn)而促進(jìn)三線態(tài)葉綠素（3

Chl）的

形成[15]。3

Chl 容易與 O2反應(yīng)而生成 1

O2

[16]，1

O2 又

進(jìn)一步對(duì)植物產(chǎn)生損害，形成惡性循環(huán)，因此導(dǎo)

致植物生長(zhǎng)及葉綠素積累速率減緩。可溶性蛋白和

游離脯氨酸都是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[17]。

逆境下植物通過(guò)合成脯氨酸、可溶性糖類和可溶

性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)應(yīng)對(duì)滲透脅迫[18]。本研

究中，3 種植物在間歇淹水的情況下都能在短時(shí)

間內(nèi)提升自身的可溶性蛋白、游離脯氨酸來(lái)應(yīng)對(duì)

間歇淹水脅迫，隨后逐漸恢復(fù)到正常狀態(tài)，這與

潘兵青等[19]的結(jié)論一致。但在間歇淹水和氨氮脅

迫的互作下，試驗(yàn)初期，植物為了抵御環(huán)境的變

化，3 種植物的可溶性蛋白和游離脯氨酸均隨氨

氮濃度的增加而增加。試驗(yàn)后期，紅背桂和灰莉

可溶性蛋白含量下降，游離脯氨酸含量依然上升，

無(wú)法回到正常水平。說(shuō)明逆境中植物體內(nèi)游離脯

氨酸含量升高可能是植物適應(yīng)性的表現(xiàn)，也可能

是植物細(xì)胞受損的表征[20]。較高濃度的氨氮導(dǎo)致

植物產(chǎn)生的 ROS 沒(méi)有得到及時(shí)清除，蛋白經(jīng)過(guò)一

定程度的氧化損傷而導(dǎo)致大面積的交聯(lián)和聚合物

生成后，不但不易被水解，而且還能抑制蛋白酶

降解其他被氧化的蛋白[21]。逆境環(huán)境下，植物細(xì)

胞內(nèi)自由基代謝平衡被破壞，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，

使膜系統(tǒng)受到傷害[22]。丙二醛的高低可以反映植

物的脂質(zhì)過(guò)氧化水平，目前已被廣泛用作脅迫條

件下生物膜受 ROS 氧化損傷的標(biāo)志物[23]。植物體

內(nèi)抗氧化酶活性大小可以反映植物的抗性[24]。從

本研究結(jié)果來(lái)看，間歇淹水短期內(nèi)會(huì)導(dǎo)致 3 種植

物 ROS 增加從而導(dǎo)致 MDA 含量上升。植物為了

抵御 ROS 的毒害作用，會(huì)啟動(dòng)自身的酶促系統(tǒng)來(lái)

2352 熱帶作物學(xué)報(bào) 第 44 卷

維持 ROS 代謝平衡[25]。從而導(dǎo)致 SOD、POD、

APX 活性上升，緩解了間歇淹水對(duì)植物的傷害，

使得 3 種園林植物能適應(yīng)間歇淹水環(huán)境，這與劉

蓮等[7]的結(jié)論一致。但在間歇淹水和氨氮脅迫的

互作下，夾竹桃即使在氨氮達(dá) 28.5 mg/L 時(shí)，也依

然可以維持自身抗氧化酶系統(tǒng)平衡。MDA 含量也

能逐漸降低，但無(wú)法降低到正常水平，通常 MDA

含量隨脅迫程度和處理時(shí)間的增加而增加[26]。而

紅背桂和灰莉在氨氮達(dá) 21.5 mg/L 后，植物體內(nèi)

ROS 失衡，活性氧過(guò)量積累，SOD、POD、APX

活性持續(xù)上升。但由于抗氧化酶清除 ROS 的速度

趕不上 ROS 的增長(zhǎng)速度，因此 MDA 含量也持續(xù)

上升。所以在較高的氨氮濃度下，紅背桂和灰莉

體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量 ROS，ROS 累積會(huì)直接損害植物

細(xì)胞，導(dǎo)致 MDA 含量持續(xù)升高、植物體內(nèi)抗氧

化酶系統(tǒng)短期內(nèi)無(wú)法達(dá)到平衡。

4 結(jié)論

間歇淹水下，缺氧-復(fù)氧的模式能促進(jìn)這 3 種

園林植物莖基形成肥大皮孔，不定根等通氣組織

加強(qiáng)植物的代謝速率和株高生長(zhǎng)速率，但生理指

標(biāo)變化不明顯。間歇淹水和氨氮脅迫的互作下，

紅背桂和灰莉受高濃度氨氮的影響導(dǎo)致生長(zhǎng)減

緩，葉片失綠，生理失調(diào)特征明顯；而夾竹桃形

態(tài)無(wú)受害癥狀，各項(xiàng)生理指標(biāo)也能恢復(fù)到正常水

平。因此，在對(duì)這 3 種園林植物進(jìn)行應(yīng)用時(shí)，應(yīng)

考慮在熱帶亞熱帶地區(qū)的人工濕地、間歇淹水綠

地等中高氨氮濃度的區(qū)域進(jìn)行應(yīng)用管理。同時(shí)植

物的耐氨氮、耐水性還會(huì)受諸多因素的影響，如

氣候因子、土壤因子等，因此在間歇淹水條件下

園林植物的抗逆性及應(yīng)用技術(shù)等還需進(jìn)一步驗(yàn)證

與研究。

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