133

50(3): 30-38. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2023.03.004.

［9］ 施麗雅 . 荔枝枝梢生長狀態(tài)與開花坐果關系的研究［J］. 農(nóng)業(yè)研究

與應用，2012, 25(3): 15-18.

SHI L Y. Study on the relationship between shoot growth and fruit set of

litchi［J］. Agricultural Research and Application, 2012, 25(3): 15-18.

［10］ 趙春香，陳贊盛，陳慶標，韓小軍 . 石硤龍眼結(jié)果母枝粗度與營養(yǎng)

物質(zhì)含量的關系［J］. 東南園藝，2004(2): 3-5.

ZHAO C X, CHEN Z S, CHEN Q B, HAN X J. Relationship between

nutrition and fruit branches of Dimocarpus Longan lour. (Shixia)［J］.

Southeast Horticulture, 2004(2): 3-5.

［11］ 蘇受婷，魏清江，寧少君，廖曉娜，馬張正，辜青青 . 結(jié)果母枝粗度

對南豐蜜橘果實品質(zhì)的影響［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2018, 40(5):

932-940. DOI: 10.13836/j.jjau.2018117.

SU S T, WEI Q J, NING S J, LIAO X N, MA Z Z, GU Q Q. Effects of

bearing base shoot diameter on friut quality of Nanfeng Tangerine［J］.

Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2018, 40(5): 932-940.

DOI: 10.13836/j.jjau.2018117.

［12］ 易淑瑤，劉青，賈東峰，李亦淇，黃春輝，鐘敏，廖光聯(lián)，徐小彪 . 不

同結(jié)果母枝粗度對“東紅”獼猴桃果實品質(zhì)的影響［J］. 中國南方果

樹，2020, 49(4): 122-126. DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20200183.

YI S Y, LIU Q, JIA D F, LI Y Q, HUANG C H, ZHONG M, LIAO G

L, XU X B. The impact of different thickness of the main fruit branch

on the fruit quality of “Donghong” kiwifruit［J］. South China Fruits,

2020, 49(4): 122-126. DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20200183.

［13］ 陳霞，劉改霞 .“香玲”核桃結(jié)果母枝與結(jié)果枝性狀相關性研究［J］.

林業(yè)科技通訊，2017(11): 13-16. DOI: 10.13456/j.cnki.lykt.2017.11.004.

CHEN X, LIU G X. Character correlation study of ‘Xiangling’

walnut fruiting mother branch and fruiting branch［J］. Forest

Science and Technology, 2017(11): 13-16. DOI: 10.13456/j.cnki.

lykt.2017.11.004.

［14］ 周翡云，何新華，朱和明，黃桂香，董龍 . 融安金柑結(jié)果母枝質(zhì)量

與坐果·果實品質(zhì)的相關性分析［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2014, 42(8):

2258-2259, 2266. DOI: 10.13989/j.cnki.0517-6611.2014.08.078.

ZHOU F Y, HE X H, ZHU H M, HUANG G X, DONG L. Analysis

of correlation between main fruit bearing branches of Rongan

Kumquat and its fruit-setting and fruit quality［J］. Journal of Anhui

Agricultural Sciences, 2014, 42(8): 2258-2259, 2266. DOI: 10.13989/

j.cnki.0517-6611.2014.08.078.

［15］ 徐寧，朱建華，彭宏祥，歐世金，黃鳳珠，李冬波，李鴻莉，陸貴峰 . 不

同荔枝品種結(jié)果母枝與果實性狀的相關分析［J］. 熱帶作物學報，

2010, 31(1): 31-34. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.01.006.

XU N, ZHU J H, PENG H X, OU S J, HUANG F Z, LI D B, LI H

L, LU G F. Correlation analysis of characteristics of the main fruit

bearing branches and fruit of different litchi cultivars［J］. Chinese

Journal of Tropical Crops, 2010, 31(1): 31-34. DOI: 10.3969/

j.issn.1000-2561.2010.01.006.

［16］ 何昕孺，張波，梁曉婕，黃婷，戴國禮，秦墾 . 枸杞結(jié)果母枝不同短

截長度對結(jié)果枝性狀的影響［J］. 林業(yè)科技通訊，2022(2): 38-41.

DOI: 10.13456/j.cnki.lykt.2021.05.12.0001.

HE X R, ZHANG B, LIANG X J, HUANG T, DAI G L, QIN K. Effect of

different truncated lengths of fruiting mother branch characteristics of

Lyciun barbarum［J］. Forest Science and Technology, 2022(2): 38-

41. DOI: 10.13456/j.cnki.lykt.2021.05.12.0001.

［17］ YI J W, GE H T, FARHAT A, ZHAO J T, HUANG X M, HU G B,

WANG H C. Function of a non-enzymatic hexokinase LcHXK1

as glucose sensor in regulating litchi fruit abscission［J］. Tree

Physiology, 2022, 43(1): 130-141. DOI: 10.1093/treephys/tpac097.

［18］ “仙進奉荔枝”、“鳳山紅燈籠荔枝”新品種通過專家現(xiàn)場鑒定［J］.

廣東農(nóng)業(yè)科學，2010, 37(7): 389.

New varieties of “Xianjinfeng” and “Fengshan Red Lantern” lychee are

assessed by experts on site［J］. Guangdong Agricultural Sciences,

2010, 37(7): 389.

［19］ 王令霞，吳志祥，麥愛麗，陳運完 . 妃子笑荔枝果實性狀與結(jié)果母

枝的相關性［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)科學，2004(4): 8-10.

WANG L X, WU Z X, MAI A L, CHEN Y W. Correlation between

characteristics of Litchi fruit (Litchi chinensis Sonn.) and its bearing

branches［J］. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2004(4): 8-10.

［20］ 李曉河 . 桂味荔枝結(jié)果母枝粗度與掛果量的相關性分析［J］. 廣東

農(nóng)學通報，2002(2): 39-40.

LI X H. Analysis of the correlation between the branch diameter and

fruit yield of Guiwei lychee［J］. Guangdong Agricultural Science

Bulletin, 2002(2): 39-40.

［21］ 鄭文武，朱建華，歐世金，曾之京，黃克，周鳳誠 . 大烏圓龍眼結(jié)果

母枝單元質(zhì)量與開花坐果及果實性狀的關系［J］. 熱帶作物學報，

2009, 30(12): 1793-1797.

ZHENG W W, ZHU J H, OU S J, ZENG Z J, HUANG K, ZHOU F C.

Correlation of the quality of bearing branches with flowers, fruit setting

and fruit characteristics of longan ‘Dawuyuan’［J］. Chinese Journal of

Tropical Crops, 2009, 30(12): 1793-1797.

［22］ 蔡小林，周煜棉，潘介春，劉紅紅，農(nóng)定國，程夕冉，莫云川，徐炯

志 . 龍眼果實掛樹期合適結(jié)果母枝的篩選［J］. 福建農(nóng)業(yè)學報，

2017, 32(4): 365-369. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2017.04.003.

CAI X L, ZHOU Y M, PAN J C, LIU H H , NONG D G, CHENG X R, MO

Y C, XU J Z. Longan-harvest based upon appearances of fruit-bearing

branches on trees［J］. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2017,

32(4): 365-369. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2017.04.003.

［23］ 朱祥枝，陳秀萍，蔣際 謀，黃聰敏，許家輝，張澤煌，劉友接 . 早

鐘 6 號枇杷結(jié)果母枝性狀與果實形質(zhì)的相關［J］. 福建農(nóng)業(yè)學報，

2002(1): 33-37. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2002.01.009.

ZHU X Z, CHEN X P, JIANG J M, HUANG C M, XU J H, ZHANG

Z H, LIU Y J. Correlationship between bearing base shoot character

with form quality of fruit of Zaozhong 6 loquat［J］. Fujian Journal

of Agricultural Sciences, 2002(1): 33-37. DOI: 10.19303/

j.issn.1008-0384.2002.01.009.

［24］ 金方倫，岳宣，黎明，韓成敏，張發(fā)維，敖學熙 . 櫻桃不同結(jié)果母枝

直徑與其果實品質(zhì)變化的相關性［J］. 北方園藝，2016(4): 12-19.

DOI: 10.11937/bfyy.201604003.

JIN F L, YUE X, LI M, HAN C M, ZHANG F W, AO X X. Correlation

of the cherry fruit bearing stem diameter and fruit quality changes

［J］. Northern Horticulture, 2016(4): 12-19.DOI: 10.11937/

bfyy.201604003.

［25］ 章希娟，余東，魏秀清，張立杰，許奇志，鄭姍，許家輝 . 自然坐果

條件下白肉枇杷結(jié)果母枝性狀對果實品質(zhì)的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)學報，

2012, 27(3): 273-277. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2012.03.014.

ZHANG X J, YU D, WEI X Q, ZHANG L J, XU Q Z, ZHENG S, XU J H.

Correlation between natural branch characteristics and quality of whiteflesh Loquat fruits［J］. Fujian Journal of Agricultural Sciences,

2012,27(3): 273-277. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2012.03.014.

134

［26］ 歐景莉，葉維雁，寧蕾，鄭文武，覃劍鋒，蘇展，李穆，李季東 .“桂熱

1 號”火龍果枝條與果實性狀的相關性［J］. 中國南方果樹，2020,

49(2): 54-56, 60. DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20190644.

OU J L, YE W Y, NING L, ZHENG W W, QIN J F, SU Z, LI M, LI J D.

Correlation between characters of bearing shoot and fruit traits of pitaya

［J］. South China Fruits, 2020, 49(2): 54-56, 60. DOI: 10.13938/

j.issn.1007-1431.20190644.

［27］ 張義，陳歡 . 溫州蜜柑結(jié)果類枝條與坐果率、果實大小的關系［J］.

南方農(nóng)業(yè)學報，2012, 43(2): 213-216.DOI: 10.3969/j.issn.2095-1191.

2012.02.213.

ZHANG Y, CHEN H. Relationship among fruit-bearing branch,

fruit-setting rate and fruit size in Satsuma mandarin［J］. Journal

of Southern Agriculture, 2012, 43(2): 213-216.DOI: 10.3969/

j.issn.2095-1191.2012.02.213.

［28］ 嚴婷，張樹飛，陳慶欣，趙明磊，張海嵐，李建國 .“糯米糍”荔枝栽

培生理與技術(shù)研究進展［J］. 中國南方果樹，2022, 51(5): 200-206.

DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20210623.

YAN T, ZHANG S F, CHEN Q X, ZHAO M L, ZHANG H L, LI J G.

Advances in the cultivation physiology and technology research of

“Nuomici” lychee［J］. South China Fruits, 2022, 51(5): 200-206.

DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20210623.

［29］ 李曉河，賴漢龍，林鎮(zhèn)雄，陳盛文，鄭海東 . 桂味荔枝無公害生產(chǎn)關

鍵技術(shù)［J］. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2011, 43(6): 72-74.

LI X H, LAI H L, LIN Z X, CHEN S W, ZHENG H D. Key Technologies

for pollution-free production of ‘Guiwei’ litchi［J］. China Tropical

Agriculture, 2011, 43(6): 72-74.

［30］ 李曉河，賴漢龍，陳盛文，鄭海冬，林同歡，陳鈺煒 . 桂味荔枝早冬

梢結(jié)果特性的觀察與利用［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2010, 37(11): 109,

114. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2010.11.061.

LI X H, LAI H L, CHEN S W, ZHENG H D, LIN T H, CHEN Y W.

Observation and utilization of early winter shoot fruit characteristics of

‘Guiwei’ litchi［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2010, 37(11):

109, 114. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2010.11.061.

［31］ 林越平 . 荔枝優(yōu)良結(jié)果母枝形態(tài)指標與高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關系研究［J］.

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008(19): 30-32, 35. DOI: 10.3969/j.issn1007-5739.

2008.19.015.

LIN Y P. Study on the relationship between high and stable yield and

morphological index of good fruit parent branch in litchi［J］. Modern

Agricultural Science and Technology, 2008(19): 30-32, 35. DOI:

10.3969/j.issn1007-5739.2008.19.015.

［32］ 鐘利文 . 妃子笑荔枝結(jié)果母枝與座果關系的研究［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)科

學，1998(4): 6-9.

ZHONG L W. Study on the relationship between mother branch and

fruit setting of Feizixiao litchi［J］. Chinese Journal of Tropical

Agriculture, 1998(4): 6-9.

［33］ 葉淑媛，曾燕如，胡淵淵，龍偉，汪舍平，喻衛(wèi)武 . 香榧初結(jié)果母枝

性狀變化規(guī)律與結(jié)實能力的關系［J］. 浙江農(nóng)林大學學報，2022,

39(1): 41-49.DOI:10.11833/j.issn.2095-0756.20200622.

YE S Y, ZENG Y R, HU Y Y, LONG W, WANG S P, YU W W.

Relationship between character changing and seed-bearing capcity

of initial seed-bearing mother shoots in Torreya grandis ‘Merrili’

［J］. Journal of Zhejiang A & F University, 2022, 39(1): 41-49.

DOI:10.11833/j.issn.2095-0756.20200622.

［34］ 董 雪 潔，湯 傳 凱，李 佳 艷，師 銳，張 關 德，劉 宏 斌，凌 輝，楊 學

虎 . 結(jié)果枝著生葉片對云南省特早熟柑橘糖分含量的影響［J］. 云

南農(nóng) 業(yè)大學學報（自然 科學），2019, 34(4): 650-655.DOI:10.1210/

j.issn.1004-390X(n).201806035.

DONG X J, TANG C K, LI J Y, SHI R, ZHANG G D, LIU H B, LING

H, YANG X H. Effect of bearing shoot leaves on the sugar content of

Yunnan early maturing citrus［J］. Journal of Yunnan Agricultural

University (Natural Science), 2019, 34(4): 650-655.DOI:10.1210/

j.issn.1004-390X(n).201806035.

［35］ 張國濤，毛如志，陳紹林，何霞紅，朱書生 . 留枝量和留葉量對赤

霞珠葡萄果實品質(zhì)的影響［J］. 落葉果樹，2015, 47(6): 6-10. DOI:

10.13855/j.cnki.lygs.2015.06.002.

ZHANG G T, MAO R Z, CHEN S L, HE X H, ZHU S S. The influence

of shoot and leaf retention on the fruit quality of ‘Cabernet Sauvignon’

grapes［J］. Deciduous Fruits, 2015, 47(6): 6-10. DOI: 10.13855/j.cnki.

lygs.2015.06.002.

［36］ 蘇雪霞，白翠華，周昌敏，朱陸偉，姚麗賢 . 養(yǎng)分元素在荔枝葉片 -

枝條 - 果實間的轉(zhuǎn)移能力［J］. 中國南方果樹，2022, 51(1): 75-81.

DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.20210050.

SU X X, BAI C H, ZHOU C M, ZHU L W, YAO L X. Mobility of

nutrient elements via leaf-twig-fruit in litchi［J］. South China Fruits,

2022, 51(1): 75-81. DOI: 10.13938/j.issn.1007-1431.20210050.

［37］ 曾令達 . 荔枝開花結(jié)果調(diào)控研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2009(5):

72-77. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2009.05.039.

ZENG L D. Advances in research on flower and fruit regulation in

lychee［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2009(5): 72-77. DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2009.05.039.

［38］ 張海嵐，吳定堯 . 妃子笑荔枝豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培技術(shù)［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，

1998(3): 22-23, 29. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.1998.03.011.

ZHANG H L, WU D Y. The high and stable cultivation techniques of

‘Feizixiao’ litchi［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 1998(3): 22-

23, 29. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.1998.03.

（責任編輯 鄒移光）

李建國，博士，二級研究員，

博士生導師，國務院特殊津貼專家，

“百千萬人才工程”國家級人選，被

授予“有突出貢獻中青年專家”榮譽

稱號，全國農(nóng)業(yè)科研杰出人才，國家

科技進步二等獎、廣東省五一勞動獎

章和廣東省丁穎科技獎獲得者，國家

荔枝龍眼產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專家?，F(xiàn)

任廣東省荔枝工程技術(shù)中心副主任，

兼任中國園藝學會熱帶亞熱帶果樹分會秘書長、廣東省園藝

學會荔枝龍眼科技協(xié)會會長。在荔枝果實發(fā)育調(diào)控機理與高

效栽培技術(shù)創(chuàng)新方面取得了卓越的成績，主持的“荔枝高效

生產(chǎn)關鍵技術(shù)創(chuàng)新與應用”項目獲國家科技進步二等獎。

發(fā)表科技論文 130 多篇，其中以第一或通訊作者在《Nature

Genetics》《New Phytologist》《Plant Journal》《 Journal of

Experimental Botany》《Horticulture Research》等 SCI 期刊發(fā)

表學術(shù)論文 30 余篇；主編出版《荔枝學》《中國果樹科學

與實踐 荔枝》專著 2 部。主持研制香蕉和番木瓜 DUS 測試

國家標準各 1 項；主持選育荔枝新品種 2 個、香蕉新品種 1 個。

收稿日期：2023-08-08

基金項目：廣東省科技計劃 項目（2014A020208102）；華南農(nóng)業(yè)大學大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（2023105641018）

作者簡介：馮洋（2002—），女，在讀本科生，E-mail：3284340582@qq.com

通信作者：黃旭明（1967—），男，博士，教授，研究方向為果樹栽培生理，E-mail：huangxm@scau.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：135-141

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.014

馮洋，黃思浩，謝恒毅，李秀文，楊玲，陸潔梅，黃旭明 . 秋冬季補光處理對‘陽光玫瑰’葡萄葉片及冬果發(fā)育的影響［J］.

廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：135-141.

秋冬季補光處理對‘陽光玫瑰’葡萄

葉片及冬果發(fā)育的影響

馮 洋1

，黃思浩 1

，謝恒毅 1

，李秀文 2

，楊 玲 1

，陸潔梅 2

，黃旭明 1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642；2. 廣州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，廣東 廣州 510520）

摘 要：【目的】近年廣東葡萄產(chǎn)業(yè)興起，成為可進行一年兩收的高效益特色產(chǎn)區(qū)。秋冬季的短日照和低

溫誘導系統(tǒng)性葉片衰老，不利于冬季葡萄果實發(fā)育和品質(zhì)形成。探索人工補光對冬季葡萄葉片衰老和果實發(fā)育

的影響，為維持冬季葉片功能、保障果實發(fā)育提供技術(shù)依據(jù)。【方法】以 8 年生‘5BB’砧‘陽光玫瑰’為試材。

從 10 月中旬開始，以 3 μmol/m2

·s 紅光 + 藍光（5∶1）的 LED 燈帶為‘陽光玫瑰’果穗節(jié)位附近葉片施加人工

光照，補光時間為每天 18 ∶00 —24 ∶00，直至果實成熟，觀測記錄果穗節(jié)位葉片的葉綠素指數(shù)（SPAD 值）、

光合參數(shù)及漿果縱橫徑，分析果實成熟時單果重、穗重及可溶性固形物（TSS）含量?！窘Y(jié)果】12 月中旬（補光

處理 6 周），對照株果穗節(jié)位葉片逐漸黃化、SPAD 值降低，而人工光照植株同節(jié)位葉片 SPAD 降幅較?。谎a光

處理后 10 周，植株各節(jié)位葉片 SPAD 均顯著高于對照，而落葉率均顯著低于對照，表明補光處理可以抑制冬季

葡萄葉片系統(tǒng)性衰老；11 月中旬至 12 月底（處理后 4~8 周），補光處理與對照株凈光合速率（Pn）均顯著降低，

但補光植株 Pn 降幅較低。葡萄葉片 Pn 與氣孔導度（Gs）無顯著相關性，但與胞間 CO2 濃度（Ci）呈極顯著負相關，

說明冬季葉片衰老光合能力減弱主要由非氣孔限制導致，而補光處理可降低氣孔和非氣孔對光合作用的限制。

采收時，補光處理單果重（10.8 g）顯著高于對照（8.8 g），果實橫徑增大，單穗重也略有提高，但果實 TSS 含

量（15.0%）顯著低于對照（16.7%)?！窘Y(jié)論】補光處理可顯著推遲冬季葡萄葉片系統(tǒng)性衰老，促進漿果生長。

在廣州或類似氣候的地區(qū)生產(chǎn)冬季葡萄，可實施 LED 人工補光來延緩葉片衰老，但仍需要采取配套措施促進果

實 TSS 的積累。

關鍵詞：‘陽光玫瑰’葡萄；LED 補光； 葉片衰老；光合作用；果實發(fā)育

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0135-07

Effect of Artificial Supplementary Lighting During Autumn

and Winter on Leaf Senescence and Development of

Winter Fruits of ‘Shine Muscat’ Grape

FENG Yang1

, HUANG Sihao1

, XIE Hengyi1

, LI Xiuwen2

, YANG Ling1

, LU Jiemei2

, HUANG Xuming1

（1. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Guangzhou Agricultural Technology Extension Center, Guangzhou 510152, China.）

Abstract: 【Objective】In recent years, grape industry has developed rapidly in Guangdong Province, which has

been a high-profit grape production region where two crops of grape berry can be harvested in a year. However, the short

day photoperiod and chilling temperatures in autumn and winter induce systematic leaf senescence, which is unfavorable for

136

【研究意義】葡萄（Vitis spp.）是繼柑橘、蘋果、

梨之后我國第四大果樹。由于抗病品種的引進及

避雨栽培技術(shù)和單氰胺化學解除芽休眠技術(shù)的應

用，葡萄在我國南方發(fā)展迅猛，近年來廣東省鮮

食葡萄產(chǎn)業(yè)也隨之興起［1］。廣東葡萄產(chǎn)業(yè)起步

雖晚，卻正趕上抗病強、品質(zhì)特優(yōu)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的

‘陽光玫瑰’葡萄的引入，進一步推動了廣東鮮

食葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展?！柟饷倒濉瘜儆谥惺鞖W美

雜交葡萄品種（V. vinifera ×V. labrusca）［2-3］，

是當下廣東主栽鮮食葡萄品種，占全省葡萄栽培

面積 70% 以上。研究表明，以 10 ℃為基溫，‘陽

光玫瑰’從萌芽到果實成熟所需活動積溫（Active

accumulated temperature）約 2 300 ℃［4］，而廣東

大于 10 ℃的活動積溫則在 3 100~9 300 ℃之間［5］。

因此，除粵北局部地區(qū)外，廣東大部分地區(qū)有充

足的活動積溫，可滿足‘陽光玫瑰’一年兩收的

生產(chǎn)需求，且多以春季萌芽形成的夏果和秋季萌

芽產(chǎn)生的冬果進行一年兩收生產(chǎn)［2］。然而，入秋

后，隨著日照時長縮短和氣溫降低，溫帶落葉植

物會發(fā)生系統(tǒng)性葉片衰老，導致葉片落盡［6-7］。

因此，在反季節(jié)冬果葡萄生產(chǎn)中，會面臨系統(tǒng)性

葉片衰老脫落而導致樹冠光合能力下降，進而不

利于冬果產(chǎn)量和品質(zhì)形成?！厩叭搜芯窟M展】光

照對植物生長發(fā)育具有顯著影響，體現(xiàn)在光強度

效應、光質(zhì)（波長）效應和光周期效應三方面。

有研究表明，適度人工補光可以抑制植物葉片衰

老效應［8-9］，甚至可以抑制采后蔬菜外圍老葉的

衰老［10］。在我國南方，春夏季多陰雨寡照，以紅、

藍 LED 人工補光可以提高‘夏黑’葡萄葉片光合

速率，促進果實發(fā)育，提高果重［11］。人工補光

還可以促進葡萄果實花青苷和糖分積累，顯著改

善果實著色和內(nèi)在品質(zhì)，其中以藍光處理效果最

佳［12］?！颈狙芯壳腥朦c】關于反季節(jié)冬季葡萄

果實發(fā)育期間人工補光處理對葉片衰老和果實發(fā)

育的影響目前尚未有報道。我們推測冬季延長光

照時間，可能會延緩‘陽光玫瑰’葡萄葉片冬季

葉片系統(tǒng)性衰老產(chǎn)生，進而有利于果實發(fā)育和品

質(zhì)形成?！緮M解決的關鍵問題】本研究于冬季以

紅藍 LED 混合弱光進行補光處理，研究對‘陽光

玫瑰’葡萄葉片衰老進程、果實發(fā)育及品質(zhì)的影

響，探索推遲秋冬季節(jié)葉片衰老的技術(shù)，為秋冬

季葡萄生產(chǎn)人工補光技術(shù)應用提供參考。

over-winter berry development and quality formation in grape. In the study, the effect of artificial supplementary lighting on leaf

senescence and berry development in ‘Shine Muscat’ grape were explored, with an aim to provide technical basis for maintaining

leaf function and berry development in winter.【Method】From mid-October, 8-year-old ‘Shine Muscat’ plants on rootstock

of ‘5BB’ were treated with 3 μmol/m2

·s red and blue LED light (5∶1) belts, which were placed above the leaves at the fruit

cluster node. Light supplementary was carried out from 18:00 to 24:00 until the berries became mature. Changes in chlorophyll

index (SPAD value), photosynthetic parameters (Pn) of the leaves at the fruit cluster node and horizontal and vertical diameters

of berries were traced, and single berry weight, cluster weight and total soluble solid (TSS) content were collected at mature

period.【Result】After 6 weeks of supplementary lighting treatment, leaves at the cluster node in the control plants became

yellowing with decreasing SPAD value. While artificial lighting treatment was effective to suppress leaf chlorosis in winter,

with significantly lower SPAD decreasing range. After 10 weeks of treatment, leaves at various nodes in supplementary lighting

treatment were higher than those at corresponding nodes in the control plants, suggesting that artificial lighting suppressed

systematic leaf senescence in winter. The Pn of both lighting treatment and the control plants decreased dramatically from midNovember to late December. However, the decreasing range of Pn was smaller in the lighting treatment. Pn had no significant

correlation with stomatal conductance (Gs), but was extremely negatively correlated to mesophyll CO2

concentration (Ci),

indicating the reduction of Pn during leaf senescence in winter was mainly caused by non-stomatal limitation. Supplementary

lighting treatment maintained Pn via overcoming both stomatal and non-stomatal limitations. the supplementary lighting

treatment, significantly increased single berry weight (10.8 g VS 8.8 g), promoted berry horizontal diameter, slightly increased

single cluster weight, but significantly reduced total soluble solids (15.0% VS 16.7%). 【Conclusion】The results show that

supplementary lighting treatment is effective to delay systematic leaf senescence in winter and promote berry growth. It is

recommended to use supplementary LED lighting during over-winter grape cultivation in Guangzhou or in regions with similar

climate. However, measures should be taken to promote TSS accumulation in the berry.

Key words: ‘Shine Muscat’ grape; LED light supplement; leaf senescence; photosynthesis; fruit development

137

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為種植于廣州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心

大棚內(nèi)的 8 年生‘5BB’砧‘陽光玫瑰’植株，

種植密度為 3 m×6 m，以直徑 2 m、高 0.6 m 的

限根池種植。栽培架式為“T”形平棚，棚面距

地面 1.9 m。植株春季萌芽后，剪除花穗，枝梢每

4~5 葉摘心，副梢保留 0~1 葉絕后摘心。于 2022

年 8 月 25 日進行長枝修剪（保留 6~7 個節(jié)位），

并對剪口節(jié)位去葉處理，以 5% 單氰胺處理剪口

芽促萌。萌芽后的新梢在花穗后 2 葉進行第 1 次

摘心，之后每 4~5 葉摘心 1 次，副梢留 1 葉絕后

摘心。盛花前 1 周修剪花穗，疏除側(cè)穗，僅保留

約 4 cm 長的穗尖。盛花期以 20 mg/L 赤霉酸 +2

mg/L 氯吡脲 +0.8 mg/L 噻苯隆溶液浸泡花穗，誘

導無核并保果，10 d 后再以 20 mg/L 赤霉酸處理

膨大果實，之后進行疏果，每穗果保留 40~50 粒。

1.2 補光處理

2022 年 10 月 14 日，果實第 1 次快速生長期

結(jié)束后開始補光處理（T）。在主蔓兩側(cè)的果穗節(jié)

位附近于葉片上方 20 cm 處拉 LED 燈帶，其中紅

光 LED 燈和藍光 LED 按 5∶1 設置，燈帶下 20 cm

處的光照強度為 3 μmol/m2

·s，每天補光時間為

18 ∶ 00 —24 ∶ 00，直至果實采收，單株小區(qū)，

3 次重復，以無燈帶單株作對照（CK）。

1.3 指標測定

補光處理開始后每 2 周拍攝記錄樹冠葉幕

形態(tài)。每株各標記 5 個結(jié)果枝，每 2 周測定標記

枝上的果穗節(jié)位葉片的葉綠素指數(shù)（SPAD 值）

和 光 合 參 數(shù)。 其 中，SPAD 值 用 SPAD-502 葉

綠素儀（日本 Minolta）測定；葉片凈光合速率

（Pn）、氣孔導度（Gs）及胞間 CO2 濃度（Ci）

用 CIRAS-3 便攜式光合儀（美國 PP System）測定，

每次測定于上午 9 ∶ 00 —11 ∶ 00 完成，為了避

免測定時間差異的影響，處理組和對照組植株的

光合測定交替進行。

2023 年 1 月 15 日，各植株隨機統(tǒng)計 10 個枝

條不同節(jié)位（果穗以上 -2、0、1、2、4、6、8、

10 節(jié)位）上葉片脫落情況，并測定、記錄各節(jié)位

葉片 SPAD 值；在標記枝的果穗，各標記上、中、

下 3 粒果實，每隔 1~2 周測量標記果粒的縱橫徑。

2023 年 2 月 10 日，果實成熟時采集標記枝果穗，

每穗隨機選不同部位 5 粒漿果進行稱重并測定可

溶性固形物（TSS）含量。

試驗數(shù)據(jù)用 Excel 整理、作圖，t 測驗和相關

分析采用 IBM SPSS 26 統(tǒng)計軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工補光對葡萄葉片衰老的影響

如圖 1 所示，對照和補光處理植株果穗節(jié)位

葉片的葉綠素指數(shù)（SPAD 值）均在在處理 6 周

后呈現(xiàn)下降趨勢。其中，對照處理 8 周后大幅下

降，第 8 周 ~10 周葉片平均 SPAD 值從 45.99 降

至 24.91，而補光處理期間葉片平均 SPAD 值僅從

49.91 降至 44.63。由此可見，人工補光處理可以

明顯延緩葉片 SPAD 值下降；處理 10 周后，補光

處理葉片 SPAD 值顯著高于對照，可見后者葉片

已大面積黃化，而補光處理葉片則仍然保持綠色

狀態(tài)（圖 2）。

* 表示處理與對照間差異顯著（P<0.05，t 測驗）

* indicates significant differences between the treatment and CK (P<0.05, t test)

圖 1 補光處理（T）與對照 (CK) 植株果穗

節(jié)位葉片葉綠素指數(shù)（SPAD 值）變化

Fig. 1 Changes in the chlorophyll index (SPAD value) of

the leaves at berry cluster node between the supplementary

lighting treatment (T) and the control (CK)

圖 2 處理后 10 周補光處理（T）與對照（CK）果穗

節(jié)位葉片形態(tài)比較

Fig. 2 Comparison of leaves at berry cluster node at 10

weeks after treatment between the supplementary

lighting treatment (T) and the control (CK)

138

補光處理 10 周，各節(jié)位葉片 SPAD 值均高于

對照，其中果穗之上 -2、0、1、2、6 節(jié)位葉片

的 SPAD 值差異顯著，說明人工補光處理可以顯

著抑制葉片退綠黃化（圖 3A）。此外，對照各節(jié)

位落葉率也顯著高于補光處理（圖 3B），說明補

光處理可以延緩冬季葉片衰老和脫落。

入冬后，補光處理和對照植株的葉片凈光合

速率均呈現(xiàn)下降趨勢，在處理 4 周后下降明顯，

但各時期補光處理與對照的差異均不顯著（表

1）；從補光處理后 4~8 周的葉片光合速率降幅

來看，對照葉片為 7.2 μmol/m2

·s，高于補光處理

（4.8 μmol/m2

·s），說明補光處理可以延緩冬季

葡萄葉片衰老伴隨的光合能力降低。

隨著植株生長發(fā)育，對照葉片 Gs 呈現(xiàn)下降

趨勢，而補光處理 Gs 除處理 6 周后降低外，其

余時間保持相對穩(wěn)定，處理 8 周時，補光處理葉

片 Gs 顯著高于對照；Ci 總體呈現(xiàn)增加趨勢，且

對照各時期均高于補光處理，其中，處理 8 周后

對照 Ci 顯著高于對照（表 1）。Pn 與 Gs 和 Ci 之

間的相關性分析（表 2）顯示，補光處理與對照

的葉片 Pn 與 Gs 相關性均不顯著，但與 Ci 均呈極

顯著負相關（P<0.001）。

* 表示處理與對照間差異顯著（P<0.05）

* indicates significant differences between the treatment and CK (P<0.05)

圖 3 補光處理（T）與對照 (CK) 植株不同節(jié)位葉片 SPAD 值（A）及落葉率（B）比較

Fig. 3 Comparison of SPAD values and leaves abscission rates at different nodes between the supplementary lighting

treatment (T) and the control (CK)

表 1 補光處理對葡萄葉片凈光合速率（Pn)、氣孔導度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

Table 1 Effect of supplementary lighting treatment on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and

mesophyll CO2

concentration (Ci) of grape leaves

光合參數(shù)

Photosynthetic parameter

處理

Treatment

處理周數(shù) Weeks of treatment

2 4 6 8

Pn (μmol/m2

·s) 補光處理 Supplementary lighting 13.6±0.1a 12.8±0.1a 7.6±0.1b 8.0±0.1b

對照 CK 11.1±1.4a 14.1±1.2a 8.6±0.8b 6.9±1.0b

Gs (μmol/m2

·s) 補光處理 Supplementary lighting 228.6±3.7b 277.8±5.9a 132.6±2.4c 267.1±0.9*a

對照 CK 282.2±30.4a 256.1±26.2ab 169.0±20.6c 191.3±19.7bc

Ci (μL/L) 補光處理 Supplementary lighting 235.7±1.5*c 321.3±0.9a 301.1±1.2b 343.6±1.3*a

對照 CK 300.3±10.6b 321.9±10.2b 306.6±10.3b 372.5±11.4a

注：* 表示同一時間處理與對照間差異顯著（P<0.05）；同行數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示同一處理不同時間差異顯著（P<0.05）。

Note: * indicates significant difference between the treatment and CK at the same sampling time (P<0.05); different lowercase letters after data in the same line

indicate significant differences at different times in the same treatment (P<0.05)

2.2 補光處理對葡萄果實發(fā)育和 TSS 含量的影響

補光處理與對照的果實縱徑和橫徑變化如

圖 4 所示，處理 8 周內(nèi)兩者果實縱橫徑同步增

加，處理 10 周后果徑略有降低；兩者縱徑非常

接近，而補光處理果實橫徑始終高于對照果，但

各時期處理與對照果實縱橫徑差異均不顯著。果

實成熟時，補光處理平均穗重和平均粒重分別為

367.1、10.8 g，而對照分別為 361.5、8.8 g，兩者

的粒重差異顯著；補光處理的果實 TSS 含量僅為

15.0%，顯著低于對照的 16.7%（表 3）。由圖 5

139

可知，補光處理的果實 TSS 含量與粒重呈顯著的

線 性 負 相 關 性（y =-0.3752x+19.644, R2

=0.3003,

P<0.001），而對照兩者無顯著相關性。

3 討論

雖然廣東有充足的熱量可以滿足葡萄一年

兩收的熱需求，但入秋后，隨著日照時長的縮短

和氣溫降低，葡萄植株會產(chǎn)生系統(tǒng)性葉片衰老，

表現(xiàn)為各節(jié)位葉片同步黃化甚至脫落，從而導致

植株光合能力喪失，進而不利于冬果產(chǎn)量和品質(zhì)

形成。本研究重點探索冬季人工補光處理對‘陽

光玫瑰’葡萄葉片衰老、果實發(fā)育和品質(zhì)形成的

影響。

3.1 人工補光對冬季葡萄葉片衰老的影響

入秋后，落葉植物響應短日照和低溫信號而

啟動系統(tǒng)性葉片衰老［6-7］。夜間人工補光可以消

除短日照的影響，理論上可以延遲葉片衰老。本

研究證實了夜間補光，延長葉片光照時間可以顯

著推遲葡萄冬季葉片系統(tǒng)性衰老，表現(xiàn)為補光處

理抑制各節(jié)位葉片黃化和脫落。但有研究表明，

在相同光周期下，從地面朝上照射作物的補光處

理光可以抑制玫瑰［8］和生菜［9］基部老葉的衰老

進程，說明人工補光處理不僅通過光周期抑制葉

片衰老，還可能直接抑制葉片衰老的發(fā)生。在抑

制采后白菜葉片衰老方面，紅光的效應較藍光更

為顯著，可以降低乙烯信號轉(zhuǎn)導路徑中 EIN3 基

因的表達［10］。每天 2 h 紅光脈沖處理可通過植物

色素來抑制羅勒葉片衰老［14］。然而，在小麥上

的相關研究表明，藍光抑制葉片衰老的效果優(yōu)于

紅光和綠光，藍光可維持小麥葉片中過氧化氫酶

活性，從而抑制葉片活性氧積累［13］。本研究采

用紅藍光混合補光處理，對冬季‘陽光玫瑰’葡

萄葉片系統(tǒng)性衰老有明顯抑制作用。

本研究中，補光處理對‘陽光玫瑰’葡萄葉

表 2 Pn 與 Gs 和 Ci 的相關性分析

Table 2 Correlation analysis between Pn and Gs or Ci

處理

Treatment

相關變量

Correlated variable Pn-Gs Pn-Ci

補光處理

Supplementary

lighting

相關系數(shù) 0.130 -0.509***

顯著性 (P 值 ) 0.256 0.000

對照 CK 相關系數(shù) 0.042 -0.548***

顯著性 (P 值 ) 0.749 0.000

注：*** 表示相關性在 P<0.001 上達到顯著水平。

Note: *** indicates significant correlation at P<0.001.

T VD：處理縱徑；T HD：處理橫徑；CK VD：對照縱徑；CK HD：對照橫徑

T VD: Vertical diameter of the treatment; T HD: Horizontal diameter of the

treatment; CK VD: Vertical diameter of the control; CK HD: Horizontal

diameter of the control

圖 4 補光處理與對照果實縱橫徑的變化比較

Fig. 4 Comparison of changes in berry horizontal and

vertical diameters between the supplementary lighting

treatment and the control

表 3 補光處理對葡萄冬果穗重、粒重和 可溶性固形物

含量影響

Table 3 Effect of winter supplementary lighting treatment

on cluster weight, berry weight and total soluble solids (TSS)

in winter crop of grape

處理

Treatment

穗重

Cluster weight (g)

粒重

Berry weight (g)

可溶性固形物含量

TSS content (%)

補光處理

Supplementary

lighting

367.2±22.1 10.8±0.30* 15.0±0.46*

對照 CK 361.5±28.8 8.8±0.03 16.7±0.35

注：* 表示處理對照間差異顯著 P<0.05

Note: * indicates significant differences between the treatment and CK

(P<0.05).

對照樣品 Sample of the control; 處理樣品 Sample of the treatment

圖 5 果實 TSS 含量與果實重量的相關性分析

Fig. 5 Correlation between berry weight and TSS content

140

片衰老的抑制效應在處理后 10 周才顯著表現(xiàn)出

來，處理 8 周內(nèi)補光處理對葉片葉綠素指數(shù)（SPAD

值）和凈光合速率（Pn）的影響均不明顯，但能

延緩 Pn 的降低。本研究采用 3 μmol/m2

·s 的低光

強補光，光照強度相對于日間的陽光強度幾乎可

忽略，因此對日間光合速率的影響也不顯著。反

過來也說明人工補光對葉片衰老的抑制效應可能

是光的信號效應，涉及光周期和光質(zhì)量共同影響。

入冬后，對照植株葉片的 Pn 下降伴隨氣孔導度

（Gs）的降低，這與前人在櫟樹屬植物 Gs 季節(jié)

動態(tài)的研究結(jié)果一致［15］。Granda 等［15］認為櫟

樹入秋后 Gs 降低主要受短日照環(huán)境調(diào)控， 因此

光周期通過 Gs 的調(diào)控而影響光合速率的季節(jié)變

化［16］。而補光處理葉片 Gs 相對穩(wěn)定，處理后 8

周，其 Gs 顯著高于對照。補光處理一方面可能

消除短日照環(huán)境誘導的氣孔關閉；另一方面，光

質(zhì)與光強均影響氣孔開放，紅光通過啟動光合作

用，降低葉肉 CO2 濃度而啟動氣孔開放，是通過

高光強實現(xiàn)；此外，而氣孔保衛(wèi)細胞還會特異響

應藍光而吸水而使氣孔開放，藍光響應屬于低光

強響應［17］。因此，補光處理維持較高的 Gs 可能

與補光中的弱藍光響應有關。葉片 Pn 與 Gs 無顯

著相關性，而與 Ci 呈極顯著負相關，說明氣孔因

素并非顯著影響冬季葡萄葉片光合作用的關鍵因

子。這與 Yu 等［16］結(jié)論不同。處理 8 周后，對

照葉片 Gs 低于補光處理，而其葉肉 Ci 卻高于補

光處理，說明隨著葉片衰老，葉片光合過程運轉(zhuǎn)

弱化，固定 CO2 能力喪失。因此我們認為，非氣

孔限制（Non-stomatal limitation）是入冬后葡萄光

合能力伴隨葉片衰老而降低的關鍵。這一觀點與

Kinoshita 等［18］在銀杏（Gingko biloba）上的研究

結(jié)果一致。

3.2 補光處理對葡萄果實發(fā)育與品質(zhì)的影響

已有研究表明，以紅、藍 LED 人工補光可以

提高‘夏黑’葡萄葉片光合速率并增加果重［11］。

人工補光還可以促進葡萄果實花青苷和糖分的積

累，顯著改善果實著色，其中以藍光處理效果最

佳［12］。本研究中，補光處理促進葡萄果實膨大，

顯著提高單果重，說明補光處理可促進果實生長

發(fā)育。補光處理主要是通過增加果實的橫徑實現(xiàn)

增加果重。與 Kondo 等［12］補強光照結(jié)果不同，

本研究并未觀測到補光處理提高果實含糖量，相

反，補光處理的果實 TSS 含量顯著低于對照，這

可能有三方面原因：首先，補光處理果實體積顯

著增大，但其稀釋效應不利果實 TSS 含量的提高，

佐證 TSS 含量與粒重顯著負相關的結(jié)論。其次，

在葡萄始熟時摘除果穗附近葉片有利于葡萄成

熟，促進品質(zhì)形成［19］；對照植株落葉相對早發(fā)生，

使得果穗曝光更充分，這有利于提早轉(zhuǎn)熟，糖分

積累也提早，進而使其 TSS 含量提高。再次，有

研究表明，禾谷類作物谷粒充實過程往往伴隨旗

葉衰老，葉鞘儲備的碳素營養(yǎng)大量回撤至谷粒中

而有利谷物碳素營養(yǎng)積累［20-21］。我們推測，果

穗作為強力庫器官，也可能吸收了衰老的葉片脫

落前回撤的營養(yǎng)，有利于提高果實 TSS 含量，而

補光處理抑制葉片衰老和養(yǎng)分回撤，也使其果實

TSS 含量低于對照。這一假設值得進一步研究。

4 結(jié)論

綜上，本研究得出以下結(jié)論：（1）入冬后

葡萄葉片發(fā)生系統(tǒng)性衰老，光合能力的降低主要

是由非氣孔限制導致；（2）以紅藍混合（5∶1）

人工弱光延長光照可顯著抑制‘陽光玫瑰’葡萄

系統(tǒng)性葉片衰老的發(fā)生，并促進果實生長；（3）

在廣州或類似氣候的地區(qū)生產(chǎn)冬季葡萄可以實施

LED 人工補光措施來提高冬果產(chǎn)量，但仍需要采

取配套措施（增強補光強度、漿果始熟時摘除老

葉等）促進果實 TSS 積累。

參考文獻（References）：

［1］ 黃旭明，劉遠星，王惠聰，范妍，鐘秀美 . 廣東葡萄產(chǎn)業(yè)的機遇與挑戰(zhàn)

［J］. 廣東農(nóng) 業(yè)科學，2015 , 42(24): 207-211. DOI: 10.16768/j.issn.

1004-874X.2015.24.081.

HUANG X M, LIU Y X, WANG H C, FAN Y, ZHONG X M.

Opportunity and challenges in the development of grape industry of

Guangdong［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2015, 42(24):

207-211. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2015.24.081.

［2］ 房聰玲，范林潔，沈群超，樊樹雷，王立如，張建春 . 陽光玫瑰葡萄

三膜覆蓋設施栽培關鍵技術(shù)［J］. 中國南方果樹，2023, 52(5): 207-

210. DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.20230028.

FANG C L, FAN L J, SHEN Q C, FAN S L, WANG L R, ZHANG J C.

Key technology of three-film mulching facility cultivation of Sunshine

Rose Grape［J］.South China Fruits, 2023, 52(5): 207-210. DOI:

10.13938/j.issn.1007-1431.20230028.

［3］ 周穎怡 . 不同鮮食葡萄品種種植在廣州的生物學特性比較研究［D］.

廣州：華南農(nóng)業(yè)大學，2018.

ZHOU Y Y. Comparative study on biological characteristics of different

grape varieties grown in Guangzhou［D］. Guangzhou: South China

Agricultural University, 2018.

［4］ 莫金奇 . 修剪促萌時間對廣州地區(qū)‘陽光玫瑰’葡萄萌芽及花果發(fā)

141

育的影響［D］. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學，2023.

MO J Q. Effects of pruning time on winter bud break and flower and

fruit development in ‘Sunshine Muscat’ grape grown in Guangzhou［D］.

Guangzhou: South China Agricultural University, 2023.

［5］ 地 理 遙 感 生 態(tài) 網(wǎng) . 廣 東 省 活 動 積 溫 空 間 分 布 數(shù) 據(jù)［EB/OL］.

http://www.gisrs.cn/infofordata?id=3410d53d-70c9-46d3-b9dd75cf8cc09252.

Geographic Remote Sensing Ecological Network Platform. Spatial

distribution data of active accumulated temperature in Guangdong［EB/

OL］. http://www.gisrs.cn/infofordata?id=3410d53d-70c9-46d3-b9dd75cf8cc09252.

［6］ FRACHEBOUD Y, LUQUEZ V, BJORKEN L , SJODIN A, TUOMINEN

H, JANSSON S. The control of autumn senescence in European Aspen

［J］. Plant Physiology, 2009, 149(4): 1982-1991. DOI: 10.1104/

pp.108.133249.

［7］ LANG W G, CHEN X Q, QIAN S W, LIU G H, PIAO S L. A new

process- based model for predicting autumn phenology: How is leaf

senescence controlled by photoperiod and temperature coupling?［J］.

Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 268: 124-135. DOI:

10.1016/j.agrformet.2019.01.006.

［8］ YAMORI N, MATSUSHIMA Y, YAMORI W. Upward LED lighting

from the base suppresses senescence of lower leaves and promotes

flowering in indoor rose management［J］. 2021, 56(6): 716–721. DOI:

10.21273/HORTSCI15795-21.

［9］ ZHANG G, SHEN S, TAKAGAKI M, KOZAI T, YAMORI W.

Upward lighting from underneath to obtain higher marketable lettuce

(Lactuca sativa) leaf fresh weight by retarding senescence of outer

leaves［J］. Frontier in Plant Science, 2015，6: 1110. DOI: 10.3389/

fpls.2015.01110.

［10］ SONG Y, QIU K, GAO J, KUAI B. Molecular and physiological analyses

of the effects of red and blue LED light irradiation on postharvest

senescence of pak choi［J］. Postharvest Biology and Technology,

2020, 164: 111155. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2020.111155.

［11］ LI C X, CHANG S X, KHALIL-UR-REHMAN M, XU Z G, TAO J M.

Effect of irradiating the leaf abaxial surface with supplemental lightemitting diode lights on grape photosynthesis［J］. Australian Journal

of Grape and Wine Research, 2017, 23: 58–65. DOI: 10.1111/

ajgw.12267.

［12］ KONDO S, TOMIYAMA H, RODYOUNG A, OKAWA K, OHARA H,

SUGAYA S, TERAHARA N, HIRAI N. Abscisic acid metabolism and

anthocyanin synthesis in grape skin are affected by light emitting diode

(LED) irradiation at night［J］. Journal of Plant Physiology, 2014,

171(10): 823-829. DOI: 10.1016/j.jplph.2014.01.001.

［13］ CAUSE H F, JAUREGUI R N, BARNEIX A J. The effect of

light spectral quality on leaf senescence and oxidative stress in

wheat［J］. Plant Science, 2006, 171: 24–33. DOI: 10.1016/

j.plantsci.2006.02.009.

［14］ COSTA L, MONTANO Y M, CARRION C, ROLNY N, GUIAMET

J J. Application of low intensity light pulses to delay postharvest

senescence of Ocimum basilicum leaves［J］. Posthar vest

Biology and Technology, 2013, 86: 181-191. DOI: 10.1016/

j.postharvbio.2013.06.017.

［15］ GRANDA E, BAUMGARTEN F, GESSLER A, GIL-PELEGRIN E,

PEGUERO-PINA J J, SANCHO-KNAPIK D, ZIMMERMANN N

E, DE DIO V R. Day length regulates seasonal patterns of stomatal

conductance in Quercus species［J］. Plant Cell Environment, 2020,

43: 28–39. DOI: 10.1111/pce.13665.

［16］ YU H, ZHOU G, LYU X, HE Q, ZHOU M. Stomatal limitation is able to

modulate leaf coloration onset of temperate deciduous tree［J］. Forests,

2022, 13: 1099. DOI: 10.3390/f13071099.

［17］ MATTHEWS J S A, VIALET-CHABRAND S, LAWSON T. Role

of blue and red light in stomatal dynamic behaviour［J］. Journal of

Experimental Botany, 2020, 71(7): 2253-2269. DOI: 10.1093/jxb/

erz563.

［18］ KINOSHITA T, KUME K, HANBA Y T. Seasonal variations in

photosynthetic functions of the urban landscape tree species Gingko

biloba: photoperiod is a key trait［J］. Trees, 2021, 35: 273–285. DOI:

10.1111/j.1365-3040.2005.01333.x.

［19］ RIESTERER-LOPER J, WORKMASTER B A, ATUCHA A. Impact

of fruit zone sunlight exposure on ripening profiles of cold climate

interspecific hybrid winegrapes［J］. American Journal of Enology

and Viticulture, 2019, 70(3): 286-296. DOI: 10.5344/ajev.2019.18080.

［20］ SAEEDIPOUR S. Effect of drought at the post-anthesis stage on

remobilization of carbon reserves in two wheat cultivars differing in

senescence properties［J］. African Journal of Biotechnology, 2011,

10 (18): 3549-3557. DOI: 10.5539/jas.v3n3p81.

［21］ YANG J C, ZHANG J H, WANG Z Q, ZHU Q S, LIU L J. Abscisic acid

and cytokinins in the root exudates and leaves and their relationship to

senescence and remobilization of carbon reserves in rice subjected to

water stress during grain filling［J］. Planta, 2022, 215(4):645-652.

DOI: 10.1007/s00425-002-0789-2.

（責任編輯 鄒移光）

黃 旭 明， 博 士， 教 授， 博

士生導師，國際園藝學會荔枝龍

眼工作組主席（2019—2023），

華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院果樹系

主任、園藝專業(yè)主任，廣東省

龍眼產(chǎn)業(yè)體系首席專家（2019—

2023）， 廣 東 省 園 藝 學 會 葡 萄

分會理事長，廣東省優(yōu)稀水果

產(chǎn)業(yè)體系土肥與栽培崗位專家

（2015—2018），主要從事南方

果樹生理與栽培教學科研。主持國家自然科學基金項目 6 項、

省部級課題 10 項。在國內(nèi)外知名學術(shù)期刊發(fā)表論文 130 余

篇，其中 SCI 論文 40 余篇；獲得國家科技進步二等獎 1 項，

廣東省科技進步一等獎 2 項、三等獎 3 項；選育‘嶺豐糯’

等荔枝新品種 3 個；獲授權(quán)發(fā)明專利 3 件；出版（參編）科

技專著 3 部、教材 3 部、產(chǎn)業(yè)科普讀物 2 部。擔任《Scientia

Horticulturae》副主編、《Horticulturae》客座主編、《園藝學報》

《果樹學報》等期刊編委。

收稿日期：2023-08-13

基金項目：國家自然科學基金青年基金（32102461）；廣東省普通高校省級重大科研項目（2022KTSCX04）；

華南農(nóng)業(yè)大學黃埔創(chuàng)新研究院科研攻關項目（2023GG005）

作者簡介：陳金香（1998—），女，在讀碩士生，研究方向為設施蔬菜品質(zhì)調(diào)控，E-mail：xlh@scau.edu.cn

通信作者：張軼婷（1985—），女，博士，講師，研究方向為設施蔬菜品質(zhì)調(diào)控，E-mail：yitingzhang@scau.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：142-154

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.015

陳金香，王艷娣，梁健文，謝振斌，覃敏，楊小龍，陳日遠，張軼婷 . 華南連棟溫室基質(zhì)袋培模式下 6 個櫻桃番茄品種

的綜合鑒評［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：142-154.

華南連棟溫室基質(zhì)袋培模式下 6 個櫻桃番茄品種

的綜合鑒評

陳金香 1

，王艷娣 1

，梁健文 1

，謝振斌 1

，覃 敏 1

，楊小龍 1

，陳日遠 1,2，張軼婷 1,2

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642；2. 華南農(nóng)業(yè)大學黃埔創(chuàng)新研究院，廣東 廣州 510715）

摘 要：【目的】通過比較和分析不同品種櫻桃番茄（Solanum lycopersicum var. cerasiforme）在華南連棟

溫室基質(zhì)袋培模式下的產(chǎn)量和品質(zhì)，篩選出適宜的優(yōu)質(zhì)品種，為生產(chǎn)提供理論參考?！痉椒ā勘容^分析了‘千

禧’‘金玉’‘白妃’‘迷彩’‘翡翠’‘戰(zhàn)馬’6 個櫻桃番茄品種的生長、單果質(zhì)量、抗氧化能力和果實品

質(zhì)指標，包括可溶性固形物、Vc、番茄紅素、可溶性總糖含量等，同時對以上指標進行主成分分析、聚類分

析和相關性分析?！窘Y(jié)果】‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’植株第 1 穗開花時間較其他品種提早 3~6 d，其中‘戰(zhàn)馬’的

花期最長，第 1、第 2 穗花期可達 37 d。‘戰(zhàn)馬’植株長勢較強且小葉數(shù)量多，株高較‘翡翠’‘千禧’‘迷

彩’‘金玉’和‘白妃’分別高出 54.8%、34.7%、23.4%、17.2% 和 13.9%?！浯洹仓隇榘譅?，單果質(zhì)

量和單株產(chǎn)量均顯著高于其他品種?！圆省汀畱?zhàn)馬’品種產(chǎn)量高，表現(xiàn)為單穗結(jié)果數(shù)較多、分別達 24、

32 個。供試 6 個品種櫻桃番茄的品質(zhì)差異明顯，‘迷彩’果實的葉綠素、類胡蘿卜素、番茄紅素含量最高，

分別為 33.7、86.1、74.5 μg/g；‘迷彩’和‘戰(zhàn)馬’果實的 Vc 含量最高，為 200~220 μg/g；‘金玉’果實的多

酚含量最高；‘翡翠’果實品質(zhì)相對較差。主成分分析、聚類分析和相關性分析結(jié)果表明，‘迷彩’品種綜

合評價最優(yōu)，‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’次之，再次是‘白妃’和‘金玉’，‘翡翠’品種綜合評價最差；果實大

小與果實品質(zhì)呈極顯著負相關；各品種櫻桃番茄葉綠素含量與果實品質(zhì)（類胡蘿卜素、番茄紅素、類黃酮、

Vc 含量）呈顯著正相關關系。【結(jié)論】‘迷彩’和‘戰(zhàn)馬’品種單穗果實數(shù)量多、產(chǎn)量較高，‘千禧’品

種風味品質(zhì)較佳，3 個品種綜合鑒評好，適宜作為華南連棟溫室基質(zhì)袋培的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)櫻桃番茄品種。成熟的

‘迷彩’櫻桃番茄果實中富含葉綠素、類胡蘿卜素和番茄紅素，可作為栽培上選育櫻桃番茄果實色素含量高的

理想材料。

關鍵詞：溫室；基質(zhì)袋培；櫻桃番茄；品種選擇；產(chǎn)量；品質(zhì)

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0142-13

Comprehensive Evaluation of 6 Cherry Tomato Varieties Under

the Substrate Bag Cultivation Mode in Multi-span Greenhouse

in South China

CHEN Jinxiang1

, WANG Yandi1

, LIANG Jianwen1

, XIE Zhenbin1

,

QIN Ming1

, YANG Xiaolong1

, CHEN Riyuan1,2, ZHANG Yiting1,2

（1.College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Huangpu Innovation Research Institute, South China Agricultural University, Guangzhou 510715, China）

143

【研究意義】櫻桃番茄（Solanum lycopersicum

var. cerasiforme）又名圣女果、微型番茄、迷你番茄，

是番茄屬栽培亞種中的一個變種，原產(chǎn)于南美洲

等地區(qū)，因其果實顏色和形狀多樣化，番茄紅素、

維生素、礦質(zhì)元素和抗氧化物質(zhì)含量高，且酸甜

可口、風味獨特，已成為深受消費者喜愛的一種

水果型蔬菜［1］。近年來，隨著生活水平的提高，

人們對櫻桃番茄的需求逐漸從追求數(shù)量型向追求

質(zhì)量型轉(zhuǎn)變，其營養(yǎng)及保健功能性成分越來越受

到人們的關注。但櫻桃番茄的品質(zhì)和產(chǎn)量受品種

穩(wěn)定性［2］、營養(yǎng)液成分及管理［3-5］、栽培管理模式［6］

和環(huán)境等因素的影響，利用合適的栽培模式，通

過比較現(xiàn)有不同櫻桃番茄品種的品質(zhì)特性，能夠

為今后開展設施高品質(zhì)櫻桃番茄生產(chǎn)提供理論基

礎，對優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄培育具有現(xiàn)實意義?！厩叭?/p>

研究進展】本課題組近年來在普通番茄和櫻桃番

茄設施栽培技術(shù)上開展了較為系統(tǒng)的研究，如通

過限根栽培、冬春弱光季節(jié)光環(huán)境調(diào)控［7］、營養(yǎng)

精準管理［8-9］等方式提升櫻桃番茄產(chǎn)量和品質(zhì)。

研究表明，通過栽培技術(shù)提高番茄產(chǎn)量和品質(zhì)受

品種穩(wěn)定性影響［10-12］，篩選適于栽培模式下的

優(yōu)良品種尤為重要。近年來，我國雖然在番茄育

種工作中取得長足進展，但與國外相比仍存在較

大差距，主要體現(xiàn)在以下幾方面：豐產(chǎn)潛力、坐

果穩(wěn)定性、連續(xù)開花坐果能力低；優(yōu)質(zhì)商品果率

低，果型、果實均勻度、色澤等外觀品質(zhì)提升不

顯著；穩(wěn)定性差，缺乏能適應多個地區(qū)不同茬口

和不同環(huán)境下表現(xiàn)穩(wěn)定的“大品種”［13］。這些

因素導致國內(nèi)櫻桃番茄品種總體質(zhì)量偏低，只能

通過低價拼搶低端市場［14］。華南地區(qū)位于熱帶

亞熱帶地區(qū)，氣候溫暖潮濕，廣東省常年種植櫻

桃番茄面積約 1 萬 hm2 且呈上升趨勢，目前在粵

西一帶設施櫻桃番茄栽培面積較大、效益好，每

年大批量供應我國華東、華北地區(qū)。近幾年，相

關團隊根據(jù)華南地區(qū)現(xiàn)代設施農(nóng)業(yè)發(fā)展趨勢及產(chǎn)

業(yè)需求對設施櫻桃番茄高效生產(chǎn)技術(shù)體系進行深

Abstract:【Objective】The yield and quality of different varieties of cherry tomatoes (Solanum lycopersicum var.

cerasiforme) were compared and analyzed under the substrate bag cultivation mode in multi-span greenhouse in South China,

with a view to screening suitable high-quality variety and providing theoretical references for production. 【Method】We

compared and analyzed the growth, single fruit weight, antioxidant capacity, and fruit quality indexes of 6 cherry tomato varieties

(‘Qianxi’, ‘Jinyu’, ‘Baifei’, ‘Micai’, ‘Jinyu’ and ‘Zhanma’), including the contents of soluble solids, vitamin C (Vc), lycopene,

total soluble sugar, etc. And principal component analysis, cluster analysis, and correlation analysis were conducted for the

above indexes.【Result】The first cluster of the ‘Qianxi’ and ‘Zhanma’ bloomed about 3-6 d earlier than that of other varieties,

and the ‘Zhanma’ had the longest flowering period among 6 varieties, and its flowering period of the first and the second clusters

lasted for about 37 d. Moreover, the growth vigor of ‘Zhanma’ was the strongest with lots of leaflets, and its plant height was

higher than that of ‘Feicui’, ‘Qianxi’, ‘Micai’, ‘Jinyu’ and ‘Baifei’ by 54.8%, 34.7%, 23.4%, 17.2% and 13.9%, respectively.

In contrast, ‘Feicui’ showed short and thick stem, but single fruit weight and single plant yield were significantly higher than

those of other varieties. The yield of ‘Micai’ and ‘Zhanma’ was higher than that of others, presenting high fruit quantity in each

cluster, approximately up to 24 and 32 in each cluster, respectively. There were significant differences in the quality among 6

varieties of cherry tomato. The contents of chlorophyll, carotenoid and lycopene in the fruit of ‘Micai’ were highest, up to 33.7,

86.1 and 74.5 μg/g, respectively. The fruits of ‘Micai’ and ‘Zhanma’ had the highest Vc contents, which were up to 200 and

220 μg/g, respectively. The fruit of ‘Jinyu’ variety was rich in polyphenols. The quality of the ‘Feicui’ was relatively poor. The

results of principal component analysis, clustering analysis and correlation analysis indicated that the comprehensive evaluation

of ‘Micai’ variety was the best, followed by ‘Qianxi’ and ‘Zhanma’, and then by ‘Baifei’ and ‘Jinyu’, and that of ‘Feicui’ variety

was the worst. Fruit size had a significant negative correlation with fruit quality, chlorophyll content and fruit quality (carotenoid,

lycopene, flavonoids and Vc), while the chlorophyll content of various varieties of cherry tomato was positively correlated with

fruit quality (carotenoid, lycopene, flavonoid, Vc content).【Conclusion】The comprehensive evaluation results showed that the

‘Micai’ and ‘Zhanma’ varieties had more fruit number in one cluster and higher yield, and the ‘Qianxi’ had better flavor quality,

the comprehensive evaluation of the three varieties was excellent, and were suitable for high-quality and high-yield cherry

tomato varieties in the multi-greenhouse matrix bag culture in South China. Mature ‘Micai’ cherry tomato is rich in chlorophyll,

carotenoid and lycopene, which can be used as the variety of cherry tomato with high pigment content as the ideal material in

cultivation.

Key words: greenhouse; substrate bag cultivation; cherry tomato; variety selection; yield; quality

144

入研究，如設施專用品種選育、設施栽培模式集成

創(chuàng)新及設施設備構(gòu)型優(yōu)化等，初步形成了華南型櫻

桃番茄工廠化生產(chǎn)技術(shù)模式，并取得了較好的示范

和推廣效果［15］，但在生產(chǎn)中培育出高品質(zhì)的櫻桃

番茄仍然受栽培技術(shù)和品種選擇的多重制約，嚴重

影響了設施櫻桃番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展?！颈狙芯壳腥朦c】

以往有關櫻桃番茄品種比較研究大多關注其生長、

產(chǎn)量和品質(zhì)的差異，尚未充分利用目前生產(chǎn)上所采

用的設施栽培模式和精準水肥管理模式；番茄紅素

是番茄果實中關注最多的營養(yǎng)成分，但目前對綠果

番茄中含量較多的葉綠素的關注較少，對不同色澤

櫻桃番茄果實性狀以及栽培效果的研究尚不完善；

此外，我國目前廣泛種植的優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄品種單一，

篩選優(yōu)質(zhì)栽培品種和提高華南型櫻桃番茄工廠化生

產(chǎn)技術(shù)有待深入研究。【擬解決的關鍵問題】本研

究在華南地區(qū)鋸齒形連棟溫室內(nèi)開展，采用椰糠基

質(zhì)無紡布袋栽培方式和營養(yǎng)液少量高頻精準管理模

式，比較本團隊近年來篩選獲得的不同櫻桃番茄品

種的生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的差異，并對這些指標進行

主成分、聚類和相關性等綜合分析［16］，以期為今

后開展設施高品質(zhì)櫻桃番茄生產(chǎn)提供理論基礎，對

優(yōu)質(zhì)、高效和多彩櫻桃番茄生產(chǎn)和選培具有重要

意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷

彩’‘翡翠’‘戰(zhàn)馬’等 6 個優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄品種，

品種簡介如表 1 所示。

1.2 試驗設計

試驗于 2021 年 10 月 23 日至 2022 年 4 月 22

日在華南農(nóng)業(yè)大學教學試驗基地鋸齒形連棟塑料

溫室內(nèi)開展，內(nèi)部最高與最低溫度變化趨勢如圖

1 所示。每個櫻桃番茄品種選擇長勢良好、整齊

一致的五葉一心期幼苗各 50 株，分別定植于裝有

2/3 純椰糠的無紡布袋（直徑 20 cm、高 20 cm）中。

每個栽培槽長 20 m、寬 20 cm，槽間距 120

cm，每條栽培槽放置 50 個無紡布袋，袋中心等

間距 40 cm（圖 2）；每個無紡布袋種植 1 株櫻桃

番茄，株間距 40 cm、行間距 120 cm；6 個品種

均為雙稈整枝、不疏果、留 8 穗打頂。營養(yǎng)液為

日本園試配方，統(tǒng)一采用配有穩(wěn)流器的滴灌系統(tǒng)，

管理方式如表 2 所示，以少量高頻率（8~10 次 /d）

灌溉，以排液率為 20%~30% 為基準進行供液，

滴箭流量為 30 mL/min，配制營養(yǎng)液所用原水的

電導率（EC 值）為 0.2 dS/m。

1.3 指標測定方法

1.3.1 植株生長與形態(tài)指標測定 各品種隨機選

定 20 株長勢均勻的番茄植株，標記 1~3 穗開花

時間；采用軟皮尺測量植株株高（子葉節(jié)至生長

點），第 2、第 3 果房下第 1 片功能葉的葉長和

葉寬，計算葉面積（S=0.6393× 長 × 寬）；采

用數(shù)顯游標卡尺（千分之一）測量莖粗（子葉節(jié)

部位）；采用直接數(shù)數(shù)法計算整株葉片數(shù)。

1.3.2 果實大小和產(chǎn)量測定 采用千分之一數(shù)顯

游標卡尺測量 10~15 個果實的橫徑和縱徑；采用

天平（千分之一）測量果實質(zhì)量，統(tǒng)計單株果實

成熟后的質(zhì)量。

1.3.3 果實色度角和色素含量測定 利用色差儀

測定蕃茄剖面色度值，分別采集各品種完熟期的

果實，每個品種隨機選擇 10~15 個果實，在果實

表面每間隔 120°測定 1 次，每個果實測定 3 次，

測定 L、a、b 值（L 表示亮度，a 表示從洋紅色至

表 1 6 個櫻桃蕃茄品種特性

Table 1 Characteristics of 6 cherry tomato varieties

品種

Variety

供種單位

Variety providing unit

果實特性

Fruit characteristics

千禧 Qianxi 中國臺灣農(nóng)友種苗股份有

限公司

紅色

金玉 Jinyu 廣州華優(yōu)種苗有限公司 橙黃色

白妃 Baifei 山東壽光蔬菜種業(yè)集團 乳白色

迷彩 Micai 廣州華葉種苗有限公司 紅綠相間似迷彩

翡翠 Feicui 廣州華葉種苗有限公司 紅黃相間條紋似虎皮

戰(zhàn)馬 Zhanma 廣州華葉種苗有限公司 金黃色

圖 1 櫻桃番茄定植后連棟溫室內(nèi)日最高溫度與

最低溫度變化趨勢

Fig. 1 Variation of daily highest and lowest temperature

in multi-span greenhouse after the colonization cherry tomato

145

綠色的范圍，b 表示從黃色至藍色的范圍），取

3 次結(jié)果的平均值。利用 a 值和 b 值計算得到的

果實顏色評價系數(shù)色調(diào)（Hue）用來確定紅、黃、

綠、藍、紫等顏色以及這些基本顏色之間的顏色，

Hue=tan-1(b/a)。

番茄色素含量參考楊定清等［17］方法并稍加

改進。準確稱取 0.5 g 于液氮中研磨成粉末狀的樣

品，加入 30 mL 正己烷∶丙酮∶無水乙醇為 1∶1∶1

（等體積）的混合液，搖床中振蕩 30 min，然后

加入 10 mL 超純水，2 000 r/min 離心 10 min；最后，

以空白溶劑作為對照，采用紫外分光光度計測定

消光曲線，讀取 OD450、OD502、OD645、OD663 值，

計算公式為：

葉綠素含量（μg/g）=20.2×OD645+8.2×OD663）× 樣液

體積 / 樣品質(zhì)量

類胡蘿卜素含量（μg/g）=4×OD450× 樣液體積 / 樣品

質(zhì)量

番茄紅素含量（μg/g）=3.12×OD502× 樣液體積 / 樣品

質(zhì)量

1.3.4 果實營養(yǎng)品質(zhì)測定 采用手持式折光儀測

定果實可溶性固形物（TSS）含量，采用鉬藍比

色法［18］測定維生素 C（Vc）含量，采用蒽酮比

色法［19］測定可溶性總糖含量。

1.3.5 果實抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量測

定 采用 Folin-Cioealteu 法［20］ 測定果實多酚含

量，采用 Mashiba 法［21］測定果實類黃酮含量，

采用 Tadolini 法［22］測定 DPPH 自由基清除率，采

用 Benzie 法［23］測定 FRAP 值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應 用 IBM SPSS Statistics 22.0 軟 件 進 行 統(tǒng) 計

分 析， 采 用 獨 立 樣 本 t 檢 驗、 單 因 素 分 析、

Duncan 多重比較檢驗進行數(shù)據(jù)差異顯著性分析

（P ＜ 0.05）。采用微軟公司的 Excel 2020 軟件

和 Origin 2022 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種櫻桃番茄開花時間比較

從表 3 可知，各品種櫻桃番茄的開花習性存

在差異，‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’品種開花時間早，較‘金

玉’‘白妃’和‘迷彩’分別提早 6、4、3 d。各

品種櫻桃番茄第 1 穗花盛花持續(xù)時間差異小、第

2 穗花盛花期時間以及末花期時間存在差異?！畱?zhàn)

馬’品種第 2 穗花盛花期持續(xù)時間比其他品種長、

末花期時間晚，整個花期較長。

表 2 櫻桃番茄基質(zhì)袋培模式下營養(yǎng)液管理方式

Table 2 Nutrition solution management mode of cherry tomato under substrate bag cultivation mode

排液率

Drainage rate

生育期

Growth period

電導率

Conductivity (EC, dS/m)

礦物質(zhì)離子濃度 Mineral ion concentration (mmol/L)

NO3

-N PO4

-P K Mg Ca S

20%~30% 苗期 1.2 8.0 0.7 4.0 1.0 2.0 1.0

花期 1.6 10.7 0.9 5.3 1.4 2.7 1.4

結(jié)果期 2.4 16.0 1.3 8.0 2.0 4.0 2.0

圖 2 基質(zhì)袋培模擬圖

Fig. 2 Simulation diagram of substrate bag cultivation mode

146

表 3 不同品種櫻桃番茄開花時間比較

Table 3 Comparison of flowering time of different varieties of cherry tomato

品種

Variety

第 1 穗花 First cluster 第 2 穗花 Second cluster

始花期

Initial flowering date

盛花期

Full flowering date

末花期

Final flowering date

始花期

Initial flowering date

盛花期

Full flowering date

末花期

Final flowering date

千禧 Qianxi 11-11 11-17 12-01 11-20 11-30 12-16

金玉 Jinyu 11-17 11-20 12-17 11-24 12-02 12-25

白妃 Baifei 11-15 11-18 12-15 11-20 11-28 12-21

迷彩 Micai 11-14 11-20 12-09 11-19 11-22 12-20

翡翠 Feicui - - - - - -

戰(zhàn)馬 Zhanma 11-11 11-17 12-17 11-20 12-15 12-28

注：始花期為第 1 朵花開花日期，盛花期為當天開花數(shù)最多的時期，末花期為該穗花最后 1 朵花開花日期；‘翡翠’品種由于節(jié)間短葉片和花朵緊湊，

尚未統(tǒng)計。

Note: The initial flowering date is the flowering date of the first flower. The full flowering date is the flowering date with the largest number of flowers. The final

flowering date is the flowering date of the last flower. The flowering time of ‘Feicui’ was not counted due to its short internode and compact flowers.

2.2 不同品種櫻桃番茄生長形態(tài)指標和 SPAD 值

比較

由圖 3 可知，在整個生長周期中，各櫻桃番

茄品種的株高存在顯著差異，‘戰(zhàn)馬’品種顯著

高于其他品種，定植后 50 d，‘戰(zhàn)馬’較‘翡翠’‘千

禧’‘迷彩’‘金玉’‘白妃’品種分別高約

54.8%、34.7%、23.4%、17.2% 和 13.9%。‘翡翠’

品種的莖粗在定植 20~40 d 時較其他品種差異顯

著，即較其他品種矮粗。各品種櫻桃番茄葉片數(shù)

差異不明顯。定植 1 個月后，各品種櫻桃番茄植

株長勢表現(xiàn)出顯著差異。

由圖 4 可知，黃果品種（‘金玉’‘戰(zhàn)馬’）

SPAD 值較其他品種低，第 1 果房節(jié)位各品種間

差異不顯著。‘金玉’品種第 2 果房下功能葉葉

A：株高；B：莖粗；C：葉片數(shù)；D：定植 1 個月后植株長勢

A: Plant height; B: Stem diameter; C: The number of leaves; D: Plant growth vigor after 1 month of colonization

圖 3 不同品種櫻桃番茄生長指標和長勢比較

Fig. 3 Comparison of growth index and growth vigor of different varieties of cherry tomato

147

面積明顯大于其他品種，各品種第 3 果房下的功

能葉葉面積均明顯小于第 2 果房下功能葉葉面積。

不同品種櫻桃番茄葉片形態(tài)存在差異顯著，特別

是小葉數(shù)，‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷彩’‘翡

翠’和‘戰(zhàn)馬’品種的小葉數(shù)量分別為 9、12、

19、15、15、21 片，除‘迷彩’和‘翡翠’品種

差異不顯著外，其余品種差異顯著。

2.3 不同品種櫻桃番茄果實大小和質(zhì)量比較

各品種櫻桃番茄果實橫縱徑、單果質(zhì)量、產(chǎn)

量及果實形態(tài)比較見圖 5。除‘戰(zhàn)馬’品種果實

的橫縱徑相差不大（形狀較圓）外，其他品種縱

徑均大于橫徑，形狀均偏長圓形。由圖 5A 可知，

‘翡翠’品種單果質(zhì)量是其他品種 2 倍，除‘翡

翠’外，其他品種單果質(zhì)量差異不顯著。由圖 5B

可知，各品種間單株產(chǎn)量存在差異，‘翡翠’品

種的單株產(chǎn)量較‘金玉’‘白妃’‘千禧’‘迷彩’

和‘戰(zhàn)馬’品種分別高 48.7%、48.6%、35.8%、

21.4% 和 11.9%。在所有品種中，‘翡翠’橫徑、

縱徑均顯著大于其他品種，果實最大（圖 5C、圖

5D）?！圆省汀畱?zhàn)馬’的單株產(chǎn)量均較高，

單穗結(jié)果數(shù)較多，分別約 22、32 個果實。

2.4 不同品種櫻桃番茄果實色素含量和色差比較

由圖 6 可知，‘迷彩’果實的葉綠素、類胡

蘿卜素、番茄紅素含量均顯著高于其他品種，葉

綠素含量較其他 5 個品種約高出 85%；各品種果

實葉綠素含量表現(xiàn)為‘迷彩’>‘戰(zhàn)馬’>‘翡翠’>‘千

禧’>‘金玉’>‘白妃’，數(shù)值分別為 33.7、4.2、

2.7、2.2、1.4、1.4 μg/g；類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為

‘迷彩’>‘翡翠’>‘千禧’>‘金玉’>‘戰(zhàn)

馬’>‘白妃’，其中‘迷彩’果實約為 86.1 μg/g，

分別高出后面幾個品種 55.7%、69.2%、75.1%、

96.0%、98.6%；番茄紅素含量表現(xiàn)為‘迷彩’>‘翡

翠’>‘千禧’>‘金玉’>‘戰(zhàn)馬’>‘白妃’，

其中‘迷彩’果實約為 75 μg/g，分別高出后面幾

個品種 54.0%、67.0%、92.2%、99.6%；‘千禧’

果實屬于紅果、對應的色度角最小，而‘金玉’‘白

妃’和‘戰(zhàn)馬’果實分別屬于橙黃果、黃白果和

黃果，對應的色度角較大，符合各品種果實顏色。

2.5 不同品種櫻桃番茄果實 Vc、TSS 和可溶性

總糖含量比較

不同品種櫻桃番茄果實的營養(yǎng)品質(zhì)比較見圖

7。圖 7 顯示，‘迷彩’和‘戰(zhàn)馬’果實 Vc 含量

A：SPAD 值；B：第一果房節(jié)位；C：第二果房下功能葉葉面積；D：第三果房下功能葉葉面積；

E：第二果房下功能葉形態(tài)；各圖中小寫英文字母不同者表示差異顯著（P<0.05）

A: SPAD value; B: Position of the first cluster; C: Functional leaf area under the second cluster; D: Functional leaf area under the third cluster;

E: Morphology of functional leaves under the second cluster; Different lowercase letters in each figure represent significant differences (P<0.05)

圖 4 不同品種櫻桃番茄葉面積和葉片形態(tài)比較

Fig. 4 Comparison of leaf area and leaf morphology of different varieties of cherry tomato

148

介于 190~210 μg/g，顯著高于其他品種；‘金玉’

和‘白妃’集中在 160~175 μg/g；‘千禧’和‘翡翠’

最低、介于 130~140 μg/g；‘翡翠’果實 TSS 含

量均值為 4.2%、可溶性總糖含量均值為 25.1 mg/g，

均 顯 著 低 于 其 他 品 種， 其 他 品 種 TSS 含 量 為

7.0%~8.5%、可溶性總糖含量為 50~60 mg/g。

2.6 不同品種櫻桃番茄果實抗氧化能力和抗氧化

物質(zhì)含量比較

從圖 8 可以看出，除‘翡翠’果實的抗氧化能

力和抗氧化物質(zhì)含量較低外，其他品種果實的抗氧

A：單果質(zhì)量；B：單株產(chǎn)量；C：果實橫徑；D：果實縱徑；E：單個果實形態(tài)；F：果穗形態(tài)

A: Single fruit weight; B: Single plant yield; C: Fruit equatorial diameter; D: Fruit longitudinal diameter; E: Individual fruit morphology; F: Cluster morphology

圖 5 不同品種櫻桃番茄果實質(zhì)量和大小比較

Fig. 5 Comparison of fruit weight and size of different varieties of cherry tomato

A：葉綠素含量；B：類胡蘿卜素含量；C：番茄紅素含量；D：色度角

A: Chlorophyll content; B: Carotenoid content; C: Lycopene content; D: Hue angle

圖 6 不同品種櫻桃番茄果實色素含量和色度角比較

Fig. 6 Comparison of fruit pigment content and the hug angle of different varieties of cherry tomato

A：Vc 含量；B：TSS 含量；C：可溶性總糖含量

A: Vc content; B: TSS content; C: Total soluble sugar content

圖 7 不同品種櫻桃番茄果實 Vc、TSS 和可溶性總糖含量比較

Fig. 7 Comparison of Vc, TSS and total soluble sugar contents in different varieties of cherry tomato

149

A：FRAP；B：DPPH；C：多酚含量；D：類黃酮含量

A: FRAP; B: DPPH; C: Polyphenols content; D: Flavonoid content

圖 8 不同品種櫻桃番茄抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量比較

Fig. 8 Comparison of antioxidant capacity and antioxidant substances of different varieties of cherry tomato

圖 9 不同品種櫻桃番茄生長和品質(zhì)指標的主成分分析

Fig. 9 Principal component analysis of growth and quality indexes of different varities of cherry tomato

化能力差異不顯著，其中‘迷彩’果實 4 個抗氧化

指標相對較高。‘戰(zhàn)馬’品種的 FRAP 值較顯著高

于其他品種，‘金玉’和‘迷彩’品種次之；‘金玉’‘白

妃’和‘迷彩’品種的DPPH值顯著高于其他品種；‘金

玉’果實的多酚含量顯著高于其他品種，‘千禧’‘白

妃’‘迷彩’次之，‘翡翠’和‘戰(zhàn)馬’最低；‘金

玉’和‘迷彩’品種的類黃酮含量較高，顯著高于‘白

妃’和‘翡翠’品種。

2.7 不同品種櫻桃番茄生長指標、品質(zhì)指標的主

成分分析和聚類分析

運用主成分分析對最后一次測定的番茄植株

生長指標、抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)、產(chǎn)量和營

養(yǎng)功能性品質(zhì)等進行綜合評價。在主成分分析中，

提取前 2 個主成分 PC1 和 PC2 如圖 9 所示，其貢

獻率為 63.2%，表明這兩個指標能夠表現(xiàn)原有指

標的大部分信息。PC1 特征值為 7.625，載荷值較

高的指標有莖粗、TSS 含量、DPPH、FRAP、多

酚含量、類黃酮含量、Vc 含量和可溶性總糖含量，

關鍵品種主要有‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷

彩’和‘戰(zhàn)馬’；PC2 特征值為 5.014，載荷值較

高的指標有單株產(chǎn)量、葉綠素含量、類胡蘿卜含

量、番茄紅素含量，關鍵品種有‘迷彩’。6 個

品種分別位于圖 9 的 4 個位置，‘千禧’與‘戰(zhàn)馬’

品種類似、‘金玉’與‘白妃’品種類似。

聚類分析運用的是熱圖表現(xiàn)形式，其與主成

分分析的結(jié)果一致。對各品種櫻桃番茄果實最后

一次測定的生長指標、營養(yǎng)品質(zhì)指標及功能性成

分等進行聚類分析，結(jié)果（圖 10）發(fā)現(xiàn)，6 個品

150

A：千禧；B：金玉；C：白妃；D：迷彩；E：翡翠；F：戰(zhàn)馬

A: Qianxi; B: Jinyu; C: Baifei; D: Micai; E: Feicui; F: Zhanma

圖 10 不同品種櫻桃番茄生長和品質(zhì)指標的聚類分析

Fig. 10 Cluster analysis of growth and quality indexes of different varieties of cherry tomato

種聚為 4 類：（1）‘千禧’‘戰(zhàn)馬’聚為第 1 類，

果實 TSS、可溶性總糖含量較高；（2）‘金玉’‘白妃’

聚為第 2 類，株高、葉片數(shù)和葉面積等生長指標

以及大部分抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量較高；

（3）‘迷彩’為第 3 類，果實葉綠素、類胡蘿卜素、

番茄紅素、Vc 含量、產(chǎn)量以及部分抗氧化能力指

標較高；（4）‘翡翠’為第 4 類，果實較大（果

實橫縱徑大、單果質(zhì)量大）。綜合分析可認為，‘迷

彩’品種優(yōu)于其他品種。

2.8 不同品種櫻桃番茄生長指標和品質(zhì)指標的相

關性分析

對 6 個櫻桃番茄品種最后一次測定的植株生

長性狀、抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量、產(chǎn)量以

及營養(yǎng)品質(zhì)指標等進行相關性分析，結(jié)果如圖 11

所示。由圖 11 可知，6 個櫻桃番茄品種的生長、

生理指標存在相關性：株高與果實多酚含量、

果實縱徑、葉片數(shù)、葉面積呈顯著正相關，與

SPAD 呈極顯著負相關；莖粗與果實可溶性總糖

含量呈極顯著正相關，與 FRAP、TSS 含量、產(chǎn)量

呈顯著正相關，與果實橫縱徑、單果質(zhì)量呈極顯

著負相關；葉面積與色度角呈極顯著正相關，與

多酚含量、DPP 呈顯著正相關，與產(chǎn)量呈極顯著

負相關；SPAD 與果實橫徑呈顯著正相關，與 Vc

含量呈極顯著負相關，與 DPPH 呈顯著負相關；

葉片數(shù)與果實縱徑呈顯著正相關，與產(chǎn)量、果實

葉綠素含量呈極顯著負相關，與 FRAP、類黃酮

含量呈顯著負相關；產(chǎn)量與果實葉綠素、番茄紅

素含量呈極顯著正相關，與類胡蘿卜素含量呈顯

著正相關，與多酚含量呈極顯著負相關；色度角

與類胡蘿卜素、番茄紅素含量呈顯著負相關；果

實橫徑、縱徑與單果質(zhì)量兩兩之間呈極顯著正相

關，與果實 TSS 含量、DPPH、FRAP、可溶性總

糖含量呈極顯著負相關；果實葉綠素含量與類胡

蘿卜、番茄紅素、類黃酮、Vc 含量呈極顯著正相

關；果實類胡蘿卜素含量與番茄紅素含量呈極顯

著正相關，與類黃酮含量呈顯著正相關；TSS 含

圖 11 不同品種櫻桃番茄生長和品質(zhì)指標的相關性分析

Fig. 11 Correlation analysis of grow and quality indexes of

different varieties of cherry tomato

151

量與 DPPH、FRAP、可溶性總糖含量呈極顯著正

相關，與多酚、類黃酮含量呈顯著正相關；DPPH

與 FRAP 和類黃酮、Vc、可溶性總糖含量呈極顯

著正相關，與多酚含量呈顯著正相關；FRAP 與

可溶性總糖含量呈極顯著正相關；類黃酮含量與

Vc 含量呈極顯著正相關。

3 討論

廣東設施櫻桃番茄的栽培技術(shù)體系正在逐步

完善［8-15］，但由于優(yōu)良品種缺乏，肥水、環(huán)境

因子、農(nóng)藝措施等綜合精準管控體系尚未形成等

問題，而且夏季高溫高濕的設施環(huán)境嚴重制約著

優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄的周年生產(chǎn)和均衡供應，因此，篩

選優(yōu)質(zhì)的櫻桃番茄品種，采用適宜的栽培方式及

農(nóng)藝措施，通過科學的肥水管理與環(huán)境綜合調(diào)控

對實現(xiàn)櫻桃番茄設施生產(chǎn)具有重要作用與理論指

導意義。櫻桃番茄種質(zhì)資源存在廣泛的遺傳多樣

性，其果實外觀形態(tài)指標、果實品質(zhì)性狀和植株

形態(tài)性狀的變異類型較為豐富。李艷紅等［24］對

110 份櫻桃番茄的 26 個表型性狀進行了遺傳多樣

性分析及評價，發(fā)現(xiàn) 110 份櫻桃番茄種質(zhì)的變異

程度高，類型多樣，且遺傳多樣性豐富。近年來，

我國關于櫻桃番茄新優(yōu)品種篩選的研究陸續(xù)有報

道，如在山東［25］、寧夏［26］、上海［27］、廣西［28］

等地，篩選出適宜當?shù)貧夂颦h(huán)境特征的優(yōu)質(zhì)櫻桃

番茄品種。本研究在華南連棟溫室基質(zhì)袋栽培模

式下，通過對 6 個不同顏色櫻桃番茄品種進行綜

合鑒評，‘翡翠’為中小型果，其他 5 個品種均

為小型果；‘千禧’為紅果，‘金玉’為橙黃果，

‘白妃’為白黃果，‘迷彩’為紅綠果，‘翡翠’

為紅黃果，‘戰(zhàn)馬’為黃果。

在本研究的 6 個櫻桃番茄品種中，‘戰(zhàn)馬’

長勢最強，株高最高；‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’花期

較長，果實采收期相比其他品種較長；‘千禧’

和‘戰(zhàn)馬’的果實可溶性固形物（TSS）含量與

可溶性總糖含量較高；‘戰(zhàn)馬’和 ‘迷彩’單穗

果實數(shù)量多、產(chǎn)量高，果實 Vc 含量較高；‘金玉’

和‘白妃’的株高、葉片數(shù)和葉面積等生長指標

以及抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量較高；‘迷彩’

的果實葉綠素、類胡蘿卜素、番茄紅素、Vc 含量

高，產(chǎn)量較高；‘翡翠’的果實較大。近年來‘千

禧’櫻桃番茄在我國各地的露地或設施栽培中表

現(xiàn)為早熟性、果形，商品性都較好，但抗病性稍

差［15,29-30］。本研究中，‘戰(zhàn)馬’的可溶性總糖含

量及單果質(zhì)量與‘千禧’無顯著差異，‘戰(zhàn)馬’

單株質(zhì)量與 Vc 含量顯著高于‘千禧’，歸因于

其較強的長勢、開花能力和果實數(shù)量。因此，黃

色果實的‘戰(zhàn)馬’櫻桃番茄也是適合在華南地區(qū)

種植的優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄。6 個櫻桃番茄品種中，‘迷

彩’的葉綠素、類胡蘿卜素、番茄紅素含量和 Vc

含量顯著高于其他品種，TSS 含量達到 7% 以上，

可以考慮進一步試驗示范，用作功能性櫻桃番茄

以及觀光科普。

本研究同時利用主成分分析［31］、聚類分析

和相關性分析多重比較得出‘迷彩’品種綜合評

價最高，‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’次之，再次是‘白

妃’和‘金玉’，‘翡翠’品種綜合評價最差。

本研究通過主成分分析和聚類分析發(fā)現(xiàn)各品種生

長與品質(zhì)指標各有差異。各指標對櫻桃蕃茄綜合

評價的影響從大到小表現(xiàn)為果實葉綠素含量、類

黃酮含量、單株產(chǎn)量、Vc 含量、DPPH、番茄紅

素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性總糖含量、莖

粗、FRAP、TSS 含量，表明大部分品質(zhì)指標、

抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量、莖粗以及產(chǎn)量是

影響櫻桃番茄品種商品價值的綜合指標，這與前

人研究結(jié)果［32-33］相似。各品種權(quán)重順序為‘迷

彩’‘戰(zhàn)馬’‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘翡翠’。

相關性分析可以通過對兩種或多種性狀之間的相

關性進行分析比較，從而通過一種性狀來確定另

一種性狀的可能性，可以提高品種的選擇和培育

效率［34］。裴蕓等［35］對 151 份貴州地方櫻桃番茄

資源農(nóng)藝性狀（13 個質(zhì)量性狀和 11 個數(shù)量性狀）

進行變異水平評價、遺傳多樣性分析、主成分分

析及聚類分析，結(jié)果表明不同性狀之間的關系復

雜。本試驗的相關性分析結(jié)果表明，果實大小與

可溶性總糖、抗氧化能力呈極顯著負相關，這與

婁茜棋等［36］的研究一致。果實葉綠素含量與大

部分營養(yǎng)品質(zhì)之間呈極顯著正相關，可通過借鑒

前人對類胡蘿卜素與風味品質(zhì)［37］、果實色澤［38］

的相關性研究，為未來提高番茄品質(zhì)的研究提供

新的方向。

品種特性是影響番茄產(chǎn)量與品質(zhì)的首要因

素，但是在既定的品種下，栽培技術(shù)是決定產(chǎn)量

與品質(zhì)的關鍵因素。通過合理的環(huán)境調(diào)控和適宜

的農(nóng)藝措施，能夠有效調(diào)節(jié)番茄產(chǎn)量與品質(zhì)的形

成［39］。番茄限根栽培具有高密度、低封頂、多茬次、

152

栽培周期短等特點。相比一年一大茬或兩茬，限

根栽培可以靈活調(diào)整茬口，避開夏季高溫高濕的

不利環(huán)境。限根栽培配合少量高頻供液模式，普

通中果番茄每 1 000 m2年產(chǎn)量達 35 t，果實糖度 6%

以上，且色澤鮮艷，堪比紅富士蘋果。本團隊前

期圍繞限根栽培下的番茄營養(yǎng)液精準管理技術(shù)開

展了一系列研究［8-9，40-43］。本研究中，6 個櫻桃

番茄品種均采用無紡布袋的限根栽培模式配合營

養(yǎng)液少量高頻的營養(yǎng)液管理方式，能夠在保障櫻

桃番茄產(chǎn)量穩(wěn)定的同時進一步提升其品質(zhì)，尤其

對櫻桃番茄果實中代謝物質(zhì)，如類胡蘿卜素、番

茄紅素、Vc、可溶性總糖的積累起到促進作用。

4 結(jié)論

本研究供試的 6 個櫻桃番茄品種中，紅綠相

間果實的‘迷彩’、黃色果實的‘戰(zhàn)馬’和紅色

果實的‘千禧’3 個品種綜合性狀表現(xiàn)較優(yōu)，其

中‘迷彩’和‘戰(zhàn)馬’品種表現(xiàn)為產(chǎn)量高、單穗

結(jié)果數(shù)較多，分別達 24、32 個；‘迷彩’品種果

實的葉綠素、類胡蘿卜素、番茄紅素含量最高，

分別為 33.7、86.1 和 74.5 μg/g；‘戰(zhàn)馬’品種的

花期最長、植株長勢較強，果實 Vc 含量高；‘千

禧’品種的 TSS 和可溶性總糖含量較高?！圆省?/p>

品種綜合評價最優(yōu)，‘千禧’和‘戰(zhàn)馬’次之，

這 3 個優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄品種建議在華南地區(qū)的連棟

溫室進一步試驗示范后推廣應用。

參考文獻（References）：

［1］ 祖兆忠，張波，黃武強 . 櫻桃番茄設施栽培研究進展［J］. 黑龍江

農(nóng)業(yè)科學，2017(6): 136-140. DOI: 10.13836/j.jjau.2023053.

ZU Z Z, ZHANG B, HUANG W Q. Research progress on protected

cultivation of cherry tomato［J］. Heilongjiang Agricultural Sciences,

2017(6): 136-140. DOI: 10.13836/j.jjau.2023053.

［2］ CSAMBALIK L, DIVEKY-ERTSEY A, PAP Z, ORBAN C, MATE

M S, GERE A, STEFANOVITS-BANYA E, SIPOS L. Coherences of

instrumental and sensory characteristics: Case study on cherry tomatoes

［J］. Journal of Food Science, 2014, 79(11): 2192-2202. DOI:

10.1111/1750-3841.12685.

［3］ MALHEIROS-SAMUEL M M, SILVA-êNIO F S, MEDEIROSPEDRO R F, PEDROSA-ELVIRA M R, ROLIM-MARIO M, SANTOSALEXANDRE N. Cultivo hidrop?nico de tomate cereja utilizando-se

efluente tratado de uma indústria de sorvete［J］. Revista Brasileira

de Engenharia Agrícola e Ambiental, 2012, 16(10): 1085-1092. DOI:

10.1590/S1415-43662012001000008.

［4］ CARMASSI G, IINCROCCI L, MAGGINIAGGINI R, MALORGIO

F, TOGNONI F, PARDOSSI A. An aggregated model for water

requirements of greenhouse tomato grown in closed rockwool culture

with saline water［J］. Agricultural Water Management, 2007, 88(1-

3): 73-82. DOI: 10.1016/j.agwat.2006.10.002.

［5］ COYAGO-CRUZ E, ANTONIO J, MELENDEZ-MARTINEZ,

MORIANA A, IGNACIO F, MARTIN-PALOMO M J, GSLINDO A,

PEREZ-LOPEZ D, TORRECILLAS A, BBELTRAN-SINCHIGUANO

E, CORELL M. Yield response to regulated deficit irrigation of

greenhouse cherry tomatoes［J］. Agricultural Water Management,

2019, 213: 212-221. DOI: 10.1016/j.agwat.2018.10.020.

［6］ BASHIR M A, ALVI A M, KHAN K A, ASIF- REHMANI M I,

ANSARI M J, ATTA S, GHRAMH H A, BATOOL T, TARIQ M. Role

of pollination in yield and physicochemical properties of tomatoes

(Lycopersicon esculentum)［J］. Saudi Journal of Biological

Sciences, 2018, 25(7): 1291-1297. DOI: 10.1016/j.sjbs.2017.10.006.

［7］ 王維，劉丹霞，何昕洋，夏時威，張軼婷，陳日遠 . 不同時期增補

LED 藍光對番茄植株生長、果實品質(zhì)和養(yǎng)分吸收的影響［J］. 北方

園藝，2021(11): 1-9. DOI: 10.11937/bfyy. 20204042.

WANG W, LIU D X, HE X Y, XIA S W, ZHANG Y T, CHEN R Y.

Effect of supplemental blue light at different stages on tomato plant

growth, fruit quality and nutrient uptakes［J］. Northern Horticulture,

2021(11): 1-9.DOI: 10.11937/bfyy. 20204042.

［8］ 劉愛龍，劉丹霞，殷東升，練瀚，張軼婷，陳日遠 . 極少排液與營養(yǎng)

液濃度調(diào)控對番茄果實品質(zhì)的影響［J］. 中國蔬菜，2021(10): 66-

78. DOI:10.19928/j.cnki.1000-6346.2021.2028.

LIU A L, LIU D X, YIN D S, LIAN H, ZHANG Y T, CHEN R Y.Effects

of extremely low drainage rate and nutrient solution concentration

regulating on tomato fruit quality［J］. China Vegetables, 2021(10):

66-78. DOI:10.19928/j.cnki.1000-6346.2021.2028.

［9］ 覃敏，賴懷禎，練瀚，張軼婷，劉厚誠 . 營養(yǎng)液濃度變化管理對限

根栽培櫻桃番茄生長及果實品質(zhì)的影響［J］. 農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2019,

39(22): 64-68. DOI: 110.16815/j.cnki.11-5436/s.2019.22.009.

QIN M, LAI H Z, LIAN H, ZHANG Y T, LIU H C. Effect of nutrient

concentration management on growth and fruit quality of rootrestricted cherry tomatoes［J］. Agricultural Engineering Technology,

2019,39(22): 64-68. DOI: 110.16815/j.cnki.11-5436/s.2019.22.009.

［10］ 王亞萍 . 根際空間與水肥供給模式對基質(zhì)培番茄生長及產(chǎn)量品

質(zhì)的影響［D］. 泰安 : 山東農(nóng)業(yè)大學，2020. DOI: 10.27277/d.cnki.

gsdnu.2020.000420.

WANG Y P. Effects of root fpace and fertigation mode on growth

and yield and quality of media cultivated tomato［D］. Taian:

Shandong Agricultural University, 2020. DOI: 10.27277/d.cnki.

gsdnu.2020.000420.

［11］ XU X, WANG J, WU H, YUAN Q Y, WANG J H, GUI J, LIN A J.

Effects of selenium fertilizer application and tomato varieties on tomato

fruit quality: A meta-analysis［J］. Scientia Horticulturae, 2022, 304:

111242. DOI: 10.1016/j.scienta.2022.111242.

［12］ NGCOBO B L, BERTLING I, CLULOW A D. Artificial daylength

enhancement (pre-sunrise and post-sunset) with blue and red led lights

affects tomato plant development, yield, and fruit nutritional quality［J］.

Horticulture, Environment and Biotechnology, 2022, 63: 847-856.

DOI: 10.1007/s13580-022-00447-1.

［13］ 孫永珍，賀靖，魏芳，楊偉健 . “十三五” 我國番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展及

其 國 際 競 爭 力 評 價［J］. 中 國 瓜 菜，2023, 36(1): 112-116. DOI:

10.16861/j.cnki.zggc.2023.0011.

SUN Y Z, HE J, WEI F, YANG W J. Evaluation on the development and

international competitiveness of China’s tomato industry during the 13th

Five-Year Plan period［J］. China Cucurbits and Vegetables, 2023,

36(1): 112-116. DOI: 10.16861/j.cnki.zggc.2023.0011.

［14］ 周明，李常保 . 我國番茄種業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及展望［J］. 蔬菜，2022(5):

153

6-10.

ZHOU M, LI C B. Development status and prospect of tomato seed

industry in China［J］. Vegetables, 2022(5): 6-10.

［15］ 鄭錦榮，李艷紅，聶俊，譚德龍，謝玉明，張長遠 . 設施櫻桃番茄

產(chǎn)業(yè)概況及研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2020, 47(12): 212-220.

DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.022.

ZHENG J R, LI Y H, NIE J, TAN D L, XIE Y M, ZHANG C Y.

Overview and research progress of protected cherry tomato industry

［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2020,47(12): 212-220. DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.022.

［16］ 何潤銘，郭漢權(quán)，劉洪標，黃智文，王凱，沈穎，田永紅 . 黃皮辣椒

和青皮辣椒表型性狀 對比分析［J］. 熱帶作物學報，2022, 43(4):

729-741. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.010.

HE R M, GUO H Q, LIU H B, HUANG Z W, WANG K, SHEN Y, TIAN

Y Z. Comparative analysis of phenotypic traits of yellow skin pepper

and green skin pepper［J］. Chinese Journal of Tropical Crops, 2022,

43(4): 729-741. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.010.

［17］ 楊定清，謝永紅，王棚，周婭，代曉航，孫力軍 . 番茄中番茄紅素檢

測方法的改 進［J］. 西南農(nóng)業(yè)學報，2010, 23(1):277-279. DOI: 10.

16213/j.cnki.scjas.2010.01.003.

YANG D Q, XIE Y H, WANG P, ZHOU Y, DAI X H, SUN L J.

Improvement of detection of lycopene from tomato［J］. Southwest

China Journal of Agricultural Sciences, 2010, 23(1): 277-279. DOI:

10.16213/j.cnki.scjas.2010.01.003.

［18］ 李軍 . 鉬藍比色法測定還原型維生素 C［J］. 食品科學，2000(8):

42-45.

LI J. Determination of reduced vitamin C by molybdenum blue color

method［J］. Food Science, 2000(8): 42-45.

［19］ 李合生 . 植物生理生化實驗原理和技術(shù)［M］. 北京 : 高等教育出版

社，2000.

LI H S. Principles and techniques of plant physiological and

biochemical experiments［M］. Beijing: Higher Education Press, 2000.

［20］ SINGLETON V L, ROSSI J. Colorimetry of total phenolics with

phosphomolybdic-phosphothungstic acid reagents［J］. American

Journal of Enology and Viticultue, 1965, 16: 144-158. DOI: 10.5344/

ajev.1965.16.3.144.

［21］ 凌關庭 . 抗氧化食品與健康［M］. 北京 : 化學工業(yè)出版社，2004.

LING G T. Antioxidant foods and health［M］. Beijing: Chemical

Industry Press, 2004.

［22］ TADOLINO B, JULIANO C, PIU L. Resveratrol inhibition of lipid

peroxidation［J］. Free Radical Research, 2000, 33: 105-114. DOI:

10.1080/10715760000300661.

［23］ BENZIE I F, STRAIN J J. The ferrric reducing ability of plasma (FRAP)

as a measure of “antioxidant power”: The FRAP assay［J］. Analytical

Biochemistv, 1996, 239: 70-76. DOI: 10.1006/abio.1996.0292.

［24］ 李艷紅，聶俊，鄭錦榮，譚德龍，張長遠，史亮亮，謝玉明 . 華南地

區(qū)櫻桃番茄表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 園藝學報，

2021, 48(9):1717-1730. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0926.

LI Y H, NIE J, ZHENG J R, TAN D L, ZHANG C Y, SHl L L, XIE Y M.

Genetic diversity analysis and multivariate evaluation of cherry tomato

by phenotypic traits in south China［J］. Acta Horticulturae Sinica,

2021, 48(9):1717-1730. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0926.

［25］ 谷端銀，常青，王曉云，焦娟，趙森，高俊杰 . 日光溫室秋冬茬不同

品種櫻桃番茄生長及品質(zhì)特性研究［J］. 北方園藝，2022(18): 46-

51. DOI: 10.11937/bfyy.20220877.

GU D Y, CHANG Q, WANG X Y, JIAO J, ZHAO S, GAO J J. Study

on the growth and quality characteristics of different cherry tomato

varieties in greenhouse in autumn-winter season［J］. Northern

Horticulture, 2022(18): 46-51. DOI: 10.11937/bfyy.20220877.

［26］ 沈雯，溫學萍，李少杰，任登成，梁爽，徐蘇萌 . 櫻桃番茄優(yōu)新品種

引進與篩選試驗［J］. 園藝與種苗，2023, 43(6): 9-10. DOI:10.16530/

j.cnki.cn21-1574/s.2023.06.004.

SHEN W, WEN X P, LI S J, REN D C, LIANG S, XU S M. Introduction

and screening test of new varieties of cherry tomato［J］. Horticulture

& Seed, 2023,43(6): 9-10. DOI: 10.16530/j.cnki.cn21-1574/

s.2023.06.004.

［27］ 王玨，朱慧郅，范杰 . 櫻桃番茄新優(yōu)品種比較試驗［J］. 上海蔬菜，

2023(3):1-3,6.

WANG J, ZHU H Z, FAN J. Comparison test of new excellent varieties

of cherry tomato［J］. Shanghai Vegetables, 2023(3): 1-3, 6.

［28］ 陳冠州，蘇翎，李培強，周甫娟，梁文文，顧業(yè)連，劉家文 . 設施栽

培櫻桃番茄品種比較試驗［J］. 長江蔬菜，2022(18): 52-55.

CHEN G Z, SU L, LI P Q, ZHOU F J, LIANG W W, GU Y L, LIU J

W. Comparative experiment of cherry tomato cultivars under facility

cultivation［J］. Journal of Changjiang Vegetables, 2022(18): 52-55.

［29］ 張海娟，王付彬，侯祥英，耿波，郭業(yè)民，張敬智，楊青青，宋彤，

王笑笑，馮光輝 . 設施櫻桃番茄的引種試驗效果評價［J］. 蔬菜，

2022(8):70-72.

ZHANG H J, WANG X Y, GENG B, GUO J Z, YANG Q Q, SONG Q,

WANG X X, FENG G H. Evaluation of the effect of introduction test of

cherry tomato in facility［J］. Vegetables, 2022(8):70-72.

［30］ 李亮，馬永杰，江力，張雪艷 . 日光溫室霧化降溫系統(tǒng)對越夏番茄

生長與品質(zhì)的影響［J］. 北方園藝，2022(12):48-54. DOI: 10.11937/

bfyy.20214676.

LI L, MA Y J, JIANG L, ZHANG X Y. Effects of atomization cooling

system in solar greenhouse on growth and quality of tomatoes in summer

surviving［J］. Northern Horticuture, 2022(12):48-54. DOI: 10.11937/

bfyy.20214676.

［31］ 姜蘭芳，李曉麗，曹勇，馬小飛，王敏，郝建宇，張定一，姬虎太 . 基

于主成分分析的面筋聚集儀預測小麥品質(zhì)［J］. 食品科學，2022,

43(14): 85-92.DOI:10.7506/spkx1002-6630-20210929-349.

JIANG L F, LI X L, CAO Y, MA X F, WANG M, HAO J Y, ZHANG D

Y, JI H T. Prediction of wheat quality by gluten aggregator based on

principal component analysis［J］. Food Science, 2022, 43(14): 85-92.

DOI:10.7506/spkx1002-6630-20210929-349.

［32］ 李曉曼，段蒙蒙，王鵬，汪精磊，張曉輝，邱楊，王海平，宋江萍，李

錫香. 栽培蘿卜植株地上部表型多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學報，

2018, 19(4): 668-675. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20171124001.

LI X M, DUAN M M, WANG P, WANG J L, ZHANG X H, QIU

Y, WANG H P, SONG J P, LI X X. Phenotypic diversity analysis

of cultivated radish (Raphanus sativus L.)［J］. Journal of Plant

Genetic Resources, 2018, 19(4): 668-675. DOI: 10.13430/j.cnki.

jpgr.20171124001.

［33］ 芮文婧，王曉敏，張倩男，胡學義，胡新華，付金軍，高艷明，李建

設 . 番茄 353 份種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析［J］. 園藝學報，

2018, 45(3): 561-570. DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0274.

RUI W J, WANG X M, ZHANG Q N, HU X Y, HU X H, FU J J, GAO Y

M, LI J S. Genetic diversity analysis of phenotypic traits of 353 tomato

germplasm resources［J］. Actal Horticulture Sinica, 2018, 45(3): 561-

570. DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0274.

［34］ 劉思恬，祝秀梅，張婧，常有麟，李靜，頡建明 . 不同類型番茄果

實營養(yǎng)品質(zhì)分析與綜合評價［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2023, 45(3):

154

564-574. DOI: 10.13836/j.jjau.2023053.

LIU S T, ZHU X M, ZHANG J, CHANG Y L, LI J, JIE J M. Nutritional

quality analysis and comprehensive evaluation of different types of

tomato fruits［J］. Acta Agriculturae Universitais Jiangxiensis, 2023,

45(3): 564-574. DOI: 10.13836/j.jjau.2023053.

［35］ 裴蕓，徐秀紅，陸錦彪，陳阿敏，張萬萍 . 151 份貴州地方櫻桃番茄

資源的遺傳多樣性分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學報，2022, 34(2): 310-316.

DOI: 10.3969/j.issn.1004-1524.2022.02.12.

PEI Y, XU X H, LU J B, CHEN A M, ZHANG W P. Genetic diversity

analysis of 151 cherry tomato resources in Guizhou Province［J］. Acta

Agriculturae Zhejiangensis, 2022,34(2): 310-316. DOI: 10.3969 /

j.issn.1004-1524.2022.02.12.

［36］ 婁茜棋，梁燕 . 五類不同果色番茄種質(zhì)資源品質(zhì)分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學

報，2023, 35(3): 582-589.DOI:10.3969/j.issn.1004-1524.2023.03.11.

LOU Q Q, LIANG Y. Quality analysis of five kinds of tomato

ger mplasm resources with dif ferent fr uit colors［J］. Acta

Agriculturae Zhejiangensis, 2023, 35(03): 582-589.DOI:10.3969/

j.issn.1000-1524.2023.03.11.

［37］ CHENG G T, LI Y S, QI S M, WANG J, ZHAO P, LOU Q Q, WANG Y F,

ZHANG XQ, LIANG Y. SlCCD1A enhances the aroma quality of tomato

fruits by promoting the synthesis of carotenoid-derived volatiles［J］.

Foods, 2021,10(11): 2678. DOI: 10.3390/foods10112678.

［38］ 王丹，張建，王曉蕊，張連富，魏哲文，熊素玉 . 番茄果實類胡蘿

卜素組成含量與色澤相關性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2021, 37(6):

1554-1564.DOI:10.3969/j.issn.1000-4440.2021.06.025.

WANG D, ZHANG J, WANG X R, ZHANG L F, WEI Z W, XIONG S Y.

Correlation analysis of carotenoid composition and color of tomato fruit

［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2021, 37(6): 1554-

1564.DOI:10.3969/j.issn.1000-4440.2021.06.025.

［39］ RO U P H A E L Y, K Y R I AC O U M C , P E T RO P O U L O S S A .

Improving vegetable quality in controlled environments［J］.

Scientia Horticulturae, 2018, 234: 275-289. DOI: 10.1016/

j.scienta.2018.02.033.

［40］ ZHANG Y T, KIRIIWA Y, NUKAYA A. Influence of nutrient

concentration and composition on the growth, uptake patterns of

nutrient elements and fruit coloring disorder for tomatoes grown in

extremely low-volume substrate［J］. The Horticulture Journal, 2015,

84(1): 37-45. DOI: 10.2503/hortj.MI-003.

［41］ ZHANG Y T, KIRIIWA Y, NUKAYA A. Effects of lower nitrogen

concentration of nutrient solution combined with K supplementation

and changing the concentration on growth, yield, and yellow-shoulder

disorder for tomatoes grown in extremely low-volume substrate［J］.

The Horticulture Journal, 2015, 84(1): 46-51. DOI: 10.2503/hortj.

MI-007.

［42］ LIU D X, CHEN J X, HAO Y W, YANG X L, CHEN R Y, ZHANG Y T.

Effects of extreme root restriction on the nutritional and flavor quality,

and sucrose metabolism of tomato (Solanum lycopersicum L.)［J］.

Horticulturae, 2023, 9(7): 813. DOI: 10.3390/horticulturae9070813.

［43］ OU X, LIU D X, LIU A L, LIU H C, CHEN R Y, ZHANG Y T.

Effects of nutrient solution management modes on fruit production

and quality of tomatoes grown in extremely root restriction［J］.

Scientia Horticulturae, 2023, 321: 112366. DOI: 10.1016/

j.scienta.2023.112366.

［44］ 黃石連，馮建平，韓冬梅，郭棟梁，呂新民 . 不同品種龍眼花營養(yǎng)

成 分分析［J］. 廣東 農(nóng) 業(yè)科學，2022, 49(6):28-35. DOI: 10.16768/

j.issn.1004-874X.2022.06.004.

HUANG S L, FENG J P, HAN D M, GUO D L, LYU X M. Analysis

of the nutrient composition of different varieties of longan flower

［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2022, 49(6): 28-35. DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2022.06.004.

［45］ 陳 榮宇，鐘玉娟，謝 大 森，張艷，陳 漢 才，薛舒 丹 . 不同菜心品

種的營養(yǎng)品質(zhì)及 外在 感官品質(zhì)評 價分析［J］. 廣東農(nóng) 業(yè)科學，

2020,47(5):21-28. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.05.003.

CHEN R Y, ZHONG Y J, XIE D S, ZHANG Y, CHEN H C, XUE

S H. Evaluation and analysis of the nutritional quality and external

sensory quality of different cabbage heart varieties［J］. Guangdong

Agricultural Sciences, 2020, 47(5): 21-28. DOI: 10.16768/

j.issn.1004-874X.2020.05.003.

（責任編輯 張輝玲）

張軼婷，博士，講師，碩士生

導師，主要從事蔬菜鉀吸收轉(zhuǎn)運的

調(diào)控機制、LED 光和營養(yǎng)調(diào)控番

茄發(fā)育成熟及果實著色機理、設施

蔬菜優(yōu)質(zhì)高效栽培的營養(yǎng)與光環(huán)境

調(diào)控技術(shù)研究。2015 年 3 月獲得

日本靜岡大學農(nóng)學博士學位；2015

年 4 月至 2016 年 3 月在日本國家

農(nóng)業(yè)研究中心參與“番茄優(yōu)質(zhì)高效

工廠化生產(chǎn)技術(shù)”項目研究；2016

年至今在華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院從

事教學與科研工作。主持國家自然科學基金 1 項，科技部政

府間國際科技創(chuàng)新合作重點專項 1 項，廣東省自然科學基金

課題 2 項，廣東省普通高校特色創(chuàng)新項目 2 項，華南農(nóng)業(yè)大

學黃埔創(chuàng)新研究院科研攻關項目 1 項。以第一或通信作者在

《Molecules》《Scientia Horticulturae》《International Journal

of Molecular Sciences》《The Horticulture Journal》等期刊發(fā)

表學術(shù)論文 16 篇，其中 SCI 論文 10 篇；授權(quán)國家發(fā)明專利

1 件。現(xiàn)為國家科技特派員團成員與廣東省農(nóng)村科技特派員，

兼任第十一屆中國農(nóng)業(yè)工程學會設施園藝工程專業(yè)委員。指

導學生開展國家級大創(chuàng)項目 1 項、省級 2 項，指導學生參加“第

六屆全國植物生產(chǎn)類大學生實踐創(chuàng)新論壇暨大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)

訓練計劃成果展”榮獲一等獎。

收稿日期：2023-05-02

基金項目：廣州市科技計劃項目（202206010173）；廣州市財政農(nóng)業(yè)科研項目（穗財編〔2023〕1 號）

作者簡介：江定（1992—），男，碩士，農(nóng)藝師，研究方向為蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：jiang_ding@

yeah.net

通信作者：鄭巖松（1970—），男，碩士，研究員，研究方向為菜心和苦瓜育種，E-mail：1665628560@qq.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：155-164

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.016

江定，李光光，黃劍鋒，鄭巖松 . 苦瓜苗期對高溫脅迫的生理響應及耐熱性初步評價［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：

155-164.

苦瓜苗期對高溫脅迫的生理響應及耐熱性初步評價

江 定，李光光，黃劍鋒，鄭巖松

（廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510335）

摘 要：【目的】研究高溫脅迫對不同苦瓜材料苗期的生理響應情況，初步評價不同苦瓜材料的耐熱性，

為耐熱苦瓜品種的選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?10 份苦瓜高代自交系（KG1~KG10）和 6 份雜交種（KG11~KG16）

為供試材料，對不同苦瓜材料苗期進行白天 40 ℃ /12h、夜間 25 ℃ /12h 高溫循環(huán)處理 3 d 后，測定苦瓜葉片相

對電導率（REC）、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量及抗氧化酶活性等指標，并通過隸屬函數(shù)法對這 16

份苦瓜材料的耐熱性進行初步評價。【結(jié)果】高溫處理與常溫相比，16 份苦瓜材料苗期葉片的 REC 上升，其

中增幅顯著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG9、KG10、KG11、KG13、KG14、KG15 和 KG16；MDA 含量除 KG1、

KG2 上升外，其他 14 份苦瓜材料都下降，其中降幅顯著的苦瓜材料有 KG3、KG4、KG5、KG6、KG8、KG10、

KG11、KG12、KG13、KG14、KG15 和 KG16；Pro 含量也是有升有降，其中有 6 份苦瓜材料葉片 Pro 含量增加，

增幅顯著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG3、KG4 和 KG10；而葉片 Pro 含量呈現(xiàn)下降的 10 份苦瓜材料中，降幅

顯著的苦瓜材料有 KG6、KG7、KG8、KG9、KG11、KG14、KG15 和 KG16。在抗氧化酶活性方面，16 份苦瓜材

料葉片的過氧化物酶（POD）活性均顯著上升，而超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性則有升有

降，其中 KG5 和 KG14 的 SOD 活性下降，其他 14 份苦瓜材料 SOD 活性有不同程度的增加，增幅顯著的苦瓜材

料 有 KG1、KG2、KG3、KG4、KG6、KG7、KG8、KG9、KG10、KG11、KG12、KG15 和 KG16；KG8、KG10、

KG12 和 KG16 的 CAT 活性顯著增加，其他 12 份苦瓜材料 CAT 活性有不同程度的下降，降幅顯著的苦瓜材料

有 KG1、KG2、KG3、KG4、KG5、KG7、KG9、KG11、KG13 和 KG14。通過隸屬函數(shù)法綜合評價，初步判定供

試 16 份苦瓜材料的耐熱能力依次為：KG1>KG2>KG16>KG11>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8>K

G6>KG5>KG7>KG14?！窘Y(jié)論】不同苦瓜材料苗期受高溫脅迫后，6 個耐熱性評價生理指標均發(fā)生不同變化，進

一步表明這 6 個生理指標與苦瓜耐熱性存在不同程度相關性，初步評價供試苦瓜材料中耐熱能力較好的 KG1、

KG2、KG16、KG11 和 KG10 具有潛在應用價值，可在后續(xù)耐熱苦瓜育種中加以利用。

關鍵詞：苦瓜；苗期；耐熱性；相對電導率；抗氧化酶活性；隸屬函數(shù)法

中圖分類號：S642.5 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0155-10

Physiological Response of Bitter Gourd Seedlings to

High Temperature Stress and Preliminary Evaluation of

Heat Resistance

JIANG Ding, LI Guangguang, HUANG Jianfeng, ZHENG Yansong

（Guangzhou Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510335, China）

Abstract：【Objective】To study the physiological response of different bitter gourd materials at seedling stages

156

【研究意義】苦瓜（Momordica charantia L.）

屬于葫蘆科苦瓜屬一年生攀援草本植物，性喜溫

暖濕潤環(huán)境，較耐熱不耐寒，最適生長溫度為

20~30 ℃［1-4］。廣東處于中國東南沿海低緯地區(qū)，

據(jù)伍紅雨等［5］研究發(fā)現(xiàn)，廣東 1961—2018 年平

均高溫日數(shù)（日最高氣溫≥ 35 ℃）為 16.3 d，其

中 2014 年最多（31.5 d）、1973 年最少（4.6 d），

近 58 年來高溫日數(shù)逐漸增加，上升速率為 3.03 d/

（10 年）。廣東的盛夏季節(jié)經(jīng)常伴隨著極端和持

續(xù)高溫等自然災害，嚴重影響農(nóng)作物的生長和發(fā)

育，造成農(nóng)作物減產(chǎn)、減收［6］，其中苦瓜就是經(jīng)

常被高溫危害的一種蔬菜作物。據(jù)中國農(nóng)技推廣

信息服務平臺報道［7］，2021 年廣東全年苦瓜種

植面積在 2.7 萬 hm2 以上，是廣東瓜類蔬菜重要

的經(jīng)濟作物，具有重要的產(chǎn)業(yè)地位。而高溫脅迫

已成為影響苦瓜夏秋季節(jié)正常生長的主要因素，

不僅使植株停止生長，甚至引起植株死亡。因此，

認識和了解苦瓜高溫脅迫生理響應情況，有助于

采取措施提高苦瓜的抗逆性，同時合理評價苦瓜

耐熱種質(zhì)資源，對種質(zhì)創(chuàng)新及篩選耐熱新品種具

有重要的意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，我國已

有研究從農(nóng)藝性狀、生理特性等方面開展了苦瓜

耐熱性的鑒定及評價指標的篩選等。在苦瓜農(nóng)藝

性狀研究方面，通過調(diào)查夏季高溫環(huán)境下苦瓜植

株田間表現(xiàn)，篩選出與苦瓜耐熱性相關的農(nóng)藝性

狀指標。鄭巖松等［8］研究表明，苦瓜的耐熱性與

to high temperature stress, preliminarily evaluate the heat resistance of this materials, and provide theoretical basis for the

subsequent breeding of heat-resistant varieties of bitter gourd. 【Method】This study used 10 high-generation inbred lines

(KG1-KG10) and 6 hybrid varieties (KG11-KG16) of bitter gourd as test materials. Different bitter gourd materials were

subjected to high temperature cycling at 40 ℃ /12h during the day and 25 ℃ /12h at night for 3 days. The relative electrical

conductivity (REC), malondialdehyde (MDA) content, proline (Pro) content, and antioxidant enzyme activity of seedling bitter

gourd leaves were measured. And the heat resistance of these 16 bitter gourd materials was preliminarily evaluated using the

membership function method. 【Result】The relative electrical conductivity (REC) of the leaves of 16 bitter gourd materials

increased during the seedling stage under high temperature compared with normal temperature conditions. Among them, the

bitter gourd materials with significant differences in increase were KG1, KG2, KG9, KG10, KG11, KG13, KG14, KG15, and

KG16. Except for KG1 and KG2, the content of malondialdehyde (MDA) in the other 14 bitter gourd materials decreased. Among

them, the bitter gourd materials with significant differences in decrease amplitude were KG3, KG4, KG5, KG6, KG8, KG10,

KG11, KG12, KG13, KG14, KG15, and KG16. The content of proline (Pro) also increased and decreased, with 6 bitter gourd

materials showing an increase in Pro content in their leaves. The bitter gourd materials with significant differences in increase

were KG1, KG2, KG3, KG4, and KG10; However, 10 bitter gourd materials showed a decrease in Pro content in their leaves,

KG6, KG7, KG8, KG9, KG11, KG14, KG15, and KG16 showed significant decrease . Among the antioxidant enzyme activities,

the peroxidase (POD) activity of leaves of 16 bitter gourd materials increased significantly, while the activities of superoxide

dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased and decreased. The SOD activity of bitter gourd materials KG5 and KG14

decreased, while the SOD activity of the other 14 bitter gourd materials increased to varying degrees. The bitter gourd materials

with significant differences in increase were KG1, KG2, KG3, KG4, KG6, KG7, KG8, KG9, KG10, KG11, KG12, KG15, and

KG16; The CAT activity of bitter gourd materials KG8, KG10, KG12, and KG16 significantly increased, while the CAT activity

of the other 12 bitter gourd materials decreased to varying degrees. The bitter gourd materials with significant differences in

decline were KG1, KG2, KG3, KG4, KG5, KG7, KG9, KG11, KG13, and KG14. Through comprehensive evaluation using the

membership function method, it was preliminarily determined that the heat resistance of these 16 bitter gourd materials is in

the following order: KG1>KG2>KG16>KG11>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8>KG6>KG5>KG7>KG14.

【Conclusion】Different bitter gourd materials have undergone different changes in six physiological indicators under high

temperature stress, further indicating that these six physiological indexes have varying degrees of correlation with the heat

resistance of bitter gourd. Preliminary evaluation showed that the KG1, KG2, KG16, KG11, and KG10 bitter gourd materials

with better heat resistance have potential application value and can be utilized in subsequent bitter gourd heat resistance

breeding.

Key words：bitter gourd; seedlings; heat resistance; relative electrical conductivity; antioxidant enzyme activity;

membership function method

157

初花期、開花天數(shù)、果肉橫徑、果肉厚和總產(chǎn)量

等性狀指標呈正相關；李家明等［9］研究篩選出苦

瓜單瓜重、葉柄長、瓜瘤密度、植株分枝性、葉

長、主蔓直徑、葉寬、瓜色、種子顏色、種子花

紋和瓜肉厚等 11 個耐熱性鑒定指標；曾晶等［10］

研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量、商品果數(shù)和單果重的變化率可

作為苦瓜成株期耐熱性強弱的鑒定指標。在苦瓜

生理特性研究方面，郭培國等［2］研究表明，電解

質(zhì)滲透率、丙二醛含量、葉綠素含量、葉綠素熒

光參數(shù)等與耐熱性相關的生理指標可用于苦瓜耐

熱性評價；陳中釤等［11］研究篩選出超氧化物歧

化酶（SOD）活性、葉綠素（Chl）含量、丙二醛

（MDA）含量、相對電導率（REC）、過氧化氫

（H2

O2

）含量和最大光化學效率（Fv/Fm）等 6 個

顯著影響苦瓜苗期耐熱性評價的單項指標。在各

類農(nóng)作物中，眾多研究人員通過研究作物苗期來

進行耐熱性鑒定［12-14］，并且主要檢測的生理指

標大多數(shù)為相對電導率（REC）、丙二醛（MDA）

含量、脯氨酸（Pro）含量、過氧化氫酶（POD）

活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫

酶（CAT）活性等，獲得了不錯的鑒定結(jié)果?？?/p>

的來說，對比其他農(nóng)作物，苦瓜耐熱性方面的研

究相對較少、較薄弱。【本研究切入點】在苦瓜

耐熱性方面研究中，利用測定 REC、MDA 和 Pro

含量以及 POD、SOD、CAT 活性等生理指標并綜

合評價苦瓜耐熱能力的研究并不多。因此，本研

究結(jié)合前人對苦瓜和其他農(nóng)作物利用較好的 6 個

耐熱性評價生理指標進行測定，通過隸屬函數(shù)法

綜合評價苦瓜材料的耐熱能力。【擬解決的關鍵

問題】本研究以 10 份苦瓜自交系和 6 份苦瓜雜交

種為試驗材料，通過高溫脅迫循環(huán)處理，開展不

同苦瓜材料間的生理響應情況和耐熱能力分析，

以期為后續(xù)苦瓜耐熱育種、中間材料的篩選與研

究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苦瓜材料：10 份高代自交系，6 份雜種

一代品種或組合（表 1），均由廣州市農(nóng)業(yè)科學

研究院提供（選育）。所有苦瓜材料在 2022 年 4

月 6 日用 32 孔穴盤種植于廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院

海珠區(qū)總部，后續(xù)的檢測試驗在廣州市農(nóng)業(yè)科學

研究院重點實驗室完成。

主要試劑：POD、SOD（NBT 法）、CAT（紫

外吸收法）、MDA 和 Pro 含量測試盒均購自蘇州

科銘生物技術(shù)有限公司。

主 要 儀 器： 實 驗 室 電 導 率 儀 FE30， 梅 特

勒托利多科技（中國）有限公司；萬能粉碎機

TAISITE，天津市泰斯特儀器有限公司；紫外可

見分光光度計 UV-2450，日本島津有限公司；微

量電子天平 Quintix35-1CN，德國賽多利斯天平，

規(guī) 格 為 30 g/0.01mg； 高 速 冷 凍 離 心 機 Sigma3-

18k，德國西格瑪實驗室離心機公司；電熱恒溫水

槽 DK-8D 型，上海益恒實驗儀器有限公司。

1.2 高溫脅迫下苦瓜苗期生理指標測定

將長勢均勻、3 葉 1 心期的 16 份苦瓜材料幼

苗各分成 2 小份，一份（每份苦瓜材料 16 株）移

至光照培養(yǎng)箱，進行高溫脅迫循環(huán)處理，設置白

天 40 ℃ /12h、夜間 25 ℃ /12h，相對濕度 75%，

光照強度 10 000 Lx；另一份（每份苦瓜材料 16 株）

置于常溫條件下（25 ℃）作對照。高溫脅迫循環(huán)

處理 3 d 后，分別取 16 份苦瓜材料苦瓜葉片共 32

個樣品，測定 REC、MDA 含量、Pro 含量、POD

活性、SOD 活性和 CAT 活性等生理指標，探索高

溫脅迫下不同苦瓜材料的生理響應。

1.2.1 REC 在苦瓜幼苗經(jīng)高溫脅迫循環(huán)處理 3 d

后，分別采集常溫和高溫處理下苦瓜葉片，每份

苦瓜材料采 4 株，每株采 2 片完全展開葉共 8 片，

合計 32 個樣品。將葉片在純凈水中洗凈并擦干，

表 1 苦瓜材料信息

Table 1 Bitter Gourd Materials Information

編號

No.

材料名稱

Material name

材料類型

Material type

KG1 SD-1-1-13-1-1 自交系材料

KG2 P-8-1-3-6-6-1-4 自交系材料

KG3 F3102 開 5 -2-4-2-2-2-1 自交系材料

KG4 CD-2-1-6-2-2-1 自交系材料

KG5 CD-6-2-3-1-1-2 自交系材料

KG6 GL-2-4-3-2-1-1 自交系材料

KG7 GL-8-3-1-5-2-1 自交系材料

KG8 GL-14-2-1-4-1-5 自交系材料

KG9 Y21130-2-4-2-2-2-1-2 自交系材料

KG10 Y1230-8-4-1-1-4-1 自交系材料

KG11 青蕾 1 號 雜種一代品種

KG12 青蕾 2 號 雜種一代品種

KG13 青蕾 3 號 雜種一代品種

KG14 頂 76 雜種一代組合

KG15 頂 78 雜種一代組合

KG16 頂 99 雜種一代組合

158

采用 1.2 cm 的打孔器提取 16 個葉片圓片，放進

50 mL 試管中，加入 30 mL 純凈水，常溫下大力

搖晃，然后靜置 10 h，測量浸提液電導率（R1）；

之后置于 100 ℃水浴煮沸 30 min 后取出，待溫度

降至常溫后測量浸提液電導率（R2）。重復測定

3 次，取平均值。

REC（%）= R1/R2×100

1.2.2 MDA 和 Pro 含量 在苦瓜幼苗經(jīng)高溫脅迫

循環(huán)處理 3 d 后，分別采集常溫和高溫處理下苦

瓜葉片，每份苦瓜材料采 4 株每株 2 片完全展開

葉共 8 片，合計 32 個樣品。將葉片在純凈水中洗

凈并擦干，使用 MDA 和 Pro 含量測試盒，按照試

劑盒說明書進行測定。

1.2.3 抗氧化酶活性 在苦瓜幼苗經(jīng)高溫脅迫循

環(huán)處理 3 d 后，分別采集常溫和高溫處理下苦瓜

葉片，每份苦瓜材料采 4 株每株 2 片完全展開葉

共 8 片，合計 32 個樣品。在純凈水中洗凈并擦干，

使用測試盒測定 POD、SOD 和 CAT 活性，具體

操作步驟按各試劑盒說明書。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 2016 軟件、SPSS 20.0 軟

件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析比較。

耐熱系數(shù)（Heat-tolerance coefficient，HTC）= 處理測

量值 / 對照測量值

采用隸屬函數(shù)法分析評價每個材料耐熱性。隸屬函

數(shù)值計算公式為：

A=（H-Hmin）/（Hmax- Hmin）

B=（A1

+An

）/n

式 中，A 為 各 材 料 指 標 的 隸 屬 函 數(shù) 值， 且

A ∈［0,1］；Hmin、Hmax 分別為各參試材料的最

小值、最大值；B 為材料的模糊隸屬函數(shù)均值，n

為指標數(shù)。隸屬函數(shù)均值 B 越大，表明耐熱性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對苦瓜苗期葉片相對電導率的影響

植物葉片 REC 可以表征植物細胞膜受損傷

的大小，是衡量植物逆境脅迫受害程度的重要生

理指標［15］。從 16 份苦瓜材料常溫與高溫脅迫的

葉片 REC 變化來看（表 2），在常溫環(huán)境生長的

各苦瓜材料苗期葉片的 REC 相對穩(wěn)定，說明此

時各苦瓜材料的電解質(zhì)膜內(nèi)外平衡，細胞膜透性

正常運作；在經(jīng)過高溫脅迫處理 3 d 后，各苦瓜

材料苗期葉片 REC 明顯上升，但各苦瓜材料苗

期葉片的 REC 變化幅度不同，KG1 增幅最大、

表 2 高溫脅迫與常溫下 16 份苦瓜材料的相對電導率、丙二醛含量和脯氨酸含量

Table 2 Relative electrical conductivity, malondialdehyde and proline content of 16 bitter gourd materials

under high temperature stress and normal temperature

編號

No.

相對電導率 REC（%） 丙二醛含量 MDA content（nmol/g） 脯氨酸含量 Pro content（μg/g）

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

KG1 21.68 28.04** 16.77 18.94* 57.84 159.54**

KG2 20.74 25.87** 2.32 4.79** 65.16 112.39**

KG3 20.35 21.93 14.28 11.09** 60.23 122.06**

KG4 21.68 22.96 13.36 9.40** 47.87 77.02**

KG5 20.72 21.12 12.64 9.51** 125.64 133.53

KG6 21.68 23.21 19.80 10.49** 138.57 106.95**

KG7 21.42 21.78 13.56 12.27 104.92 75.98**

KG8 20.81 21.22 16.74 13.84* 104.38 58.80**

KG9 18.93 22.84** 8.31 7.93 164.51 93.15**

KG10 18.73 21.44* 15.84 8.51** 98.92 116.79*

KG11 19.60 24.63** 14.65 8.94** 99.01 84.63*

KG12 22.57 23.69 15.63 10.86** 65.78 63.39

KG13 22.53 27.61** 13.41 5.18** 121.95 118.46

KG14 22.08 24.02* 15.09 6.92** 140.50 94.53**

KG15 21.65 26.97** 15.36 6.60** 155.70 93.48**

KG16 23.08 28.54** 16.11 8.26** 100.81 75.84**

注：* 表示差異顯著（P<0.05），** 表示差異極顯著（P<0.01）。

Note：* represents significant differences(P<0.05). **represents extremely significant differences(P<0.01).

159

為 29.34%，KG7 增 幅 最 小、 為 1.68%， 其 中 增

幅顯著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG9、KG10、

KG11、KG13、KG14、KG15 和 KG16。

2.2 高溫脅迫對苦瓜苗期葉片丙二醛和脯氨酸含

量的影響

MDA 是由于植物衰老或在逆境條件下受傷

害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應的產(chǎn)物，

MDA 含量變化與植物衰老及逆境傷害有密切關

系，是評價質(zhì)膜損傷程度的重要指標［16］。從表

2 可以看出，經(jīng)過高溫脅迫處理 3 d 后，KG1 和

KG2 的 MDA 含量顯著增加，增幅分別為 12.99%

和 106.15%；其他 14 份苦瓜材料的 MDA 含量下

降，其中 KG15 降幅最大、為 57.00%，KG9 降幅

最小、為 4.54%，降幅顯著的苦瓜材料有 KG3、

KG4、KG5、KG6、KG8、KG10、KG11、KG12、

KG13、KG14、KG15 和 KG16。

Pro積累是高溫逆境下植物自我保護的手段，

能有效束縛蛋白質(zhì)水分以減少水分流失。一般

狀態(tài)下植物體內(nèi)的 Pro 含量較低，高溫脅迫下植

物通過積累 Pro 以提升其抗性［17］。從表 2 可以

看出，經(jīng)過高溫脅迫處理 3 d 后，有 6 份苦瓜材

料葉片 Pro 含量增加，10 份苦瓜材料下降，KG1

增幅最大、為 175.83%，增幅顯著的苦瓜材料有

KG1、KG2、KG3、KG4 和 KG10；KG8 降幅最大、

為 43.66%，降幅顯著的苦瓜材料有 KG6、KG7、

KG8、KG9、KG11、KG14、KG15 和 KG16。

2.3 高溫脅迫對苗期苦瓜葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、CAT、POD 是植物體內(nèi)的抗氧化酶，

在植物逆境代謝中起著重要的保護作用［18］。從

表 3 可以看出，經(jīng)過高溫脅迫處理 3 d 后，苦瓜

材料 KG5 和 KG14 的 SOD 活性下降，且與對照相

比，KG14 顯著下降、為 21.95 %；其他 14 份苦

瓜材料 SOD 活性均有不同程度的增加，以 KG10

增幅最大、為 183.85%，KG13 增幅最小、為 5.75%，

其中增幅顯著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG3、

KG4、KG6、KG7、KG8、KG9、KG10、KG11、

KG12、KG15 和 KG16。同樣的，各苦瓜材料的

CAT 活性也表現(xiàn)出有增有降的情況，其中 KG8、

KG10、KG12 和 KG16 的 CAT 活性顯著增加，其

他 12 份苦瓜材料 CAT 活性均有不同程度的下降，

以 KG7 降幅最大、為 76.48%，KG15 降幅最小、

為 6.03%；降幅顯著的苦瓜材料有 KG1、KG2、

KG3、KG4、KG5、KG7、KG9、KG11、KG13 和

KG14。POD 活性則表現(xiàn)出 16 份苦瓜材料全部顯

著增加，以 KG11 增幅最大、為 419.90%，KG10

增幅最小、為 13.00%。總體來看，苦瓜材料的

SOD 和 CAT 活性沒有表現(xiàn)出規(guī)律的一致增加或

者下降，而 POD 活性都表現(xiàn)出一致增加，可能是

表 3 高溫脅迫與常溫條件下 16 份苦瓜材料的抗氧化酶活性

Table 3 Antioxidant enzyme activities of 16 bitter gourd materials under high temperature stress and normal temperature

編號

No.

超氧化物歧化酶活性 SOD activity（U/g） 過氧化氫酶活性 CAT activity（nmol/min/g） 過氧化物酶活性 POD activity（U/g）

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

常溫

Normal temperature

高溫

High temperature

KG1 264.59 336.56** 188.01 92.12** 4863.92 8679.63**

KG2 283.95 437.26** 443.12 113.48** 6434.78 7881.51**

KG3 198.84 459.59** 248.64 165.29** 4556.41 6692.61**

KG4 259.65 471.44** 133.10 29.01** 4906.40 5894.96**

KG5 637.17 579.30 337.41 132.45** 4015.56 7424.51**

KG6 426.24 488.24* 105.32 91.27 4269.43 5331.01**

KG7 452.84 525.43* 855.56 201.22** 3179.84 4884.11**

KG8 451.44 611.66** 42.02 57.92** 4512.20 6008.23**

KG9 374.39 464.21** 104.03 89.76* 3782.18 13171.68**

KG10 124.01 352.00** 165.26 197.82* 7655.10 8650.41*

KG11 347.85 537.24 ** 223.95 110.85 ** 5031.67 26159.70 **

KG12 449.64 626.84 ** 104.60 279.06 ** 2991.39 6641.93 **

KG13 621.90 657.68 280.61 106.64 ** 4232.28 6089.74 **

KG14 670.53 523.36 ** 472.93 204.53 ** 4417.06 7658.35 **

KG15 416.27 660.13 ** 213.33 200.47 3498.54 9139.60 **

KG16 165.57 394.41 ** 108.00 137.97 ** 4501.99 15661.02 **

注：* 表示差異顯著（P<0.05），** 表示差異極顯著（P<0.01）。

Note：* represents significant differences(P<0.05). **represents extremely significant differences(P<0.01).

160

由于 POD 對高溫的響應與 SOD 和 CAT 不同。在

SOD 和 CAT 活性不足時，植物通過 POD 活性增

加來彌補對 H2

O2 清除能力的降低。

2.4 苦瓜材料的耐熱性初步評價

由各單項指標的耐熱性系數(shù)（表 4）可知，

不同苦瓜材料經(jīng)高溫脅迫后，其 REC、POD 與對

照相比均不同程度上升（HTC>1），而 MDA、

Pro、SOD 和 CAT 在各材料間的耐熱系數(shù)表現(xiàn)不

一致，有的上升，有的下降。從變異系數(shù)可以看

出，CAT 變 異 系 數(shù) 排 在 第 1 位， 為 0.785；REC

的變異系數(shù)為 0.088，在所有 6 項指標中變異系數(shù)

最小，表明高溫脅迫對苦瓜葉片的 CAT 影響較大，

對 REC 的影響較小。由于同一材料不同單項指標

以及同一指標不同材料的耐熱系數(shù)變化都不同，

難以根據(jù)單一指標的耐熱系數(shù)判斷材料耐熱性的

強弱，因此運用隸屬函數(shù)法對 16 份苦瓜材料耐高

溫評價指標進行初步評價，平均隸屬函數(shù)均值越

大，表明耐熱性越強，由表 5 可知 ,16 份苦瓜材

料的耐熱能力順序依次為 KG1>KG2>KG16>KG11

>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8

>KG6>KG5>KG7>KG14，其中 KG1 為最耐熱苦瓜

材料，KG14 為最不耐熱苦瓜材料。

3 討論

高溫脅迫會對苦瓜產(chǎn)業(yè)帶來不利影響，尤其

是在廣東夏秋季栽培的時候影響更突出。本研究

表明各苦瓜材料經(jīng)高溫處理后各生理指標均發(fā)生

了顯著變化，對高溫的抵抗性差異明顯。高溫脅

迫引起植物細胞受害癥狀反映在多個方面，其中

會使細胞質(zhì)膜發(fā)生膜脂過氧化作用，使細胞膜滲

透性增加，電解質(zhì)外滲。MDA 是植物細胞膜脂過

氧化產(chǎn)物［19］，REC 和 MDA 含量能反映植物體內(nèi)

膜脂過氧化水平，間接反映熱害程度。本研究中

高溫處理后各苦瓜材料苗期葉片的 REC 上升，但

有些材料上升差異不顯著，與郭培國等［2］和陳中

釤等［11］的研究結(jié)果一致。各苦瓜材料苗期葉片中，

表 5 16 份苦瓜材料的隸屬函數(shù)值

Table 5 Membership function values of 16 bitter gourd

materials

編號 No. REC MDA Pro SOD CAT POD

平均隸屬值

Average

membership

value

排序

Sort

KG1 1.000 0.444 1.000 0.239 0.111 0.161 0.492 1

KG2 0.836 1.000 0.529 0.369 0.016 0.023 0.462 2

KG3 0.220 0.233 0.667 0.744 0.182 0.083 0.355 6

KG4 0.154 0.190 0.476 0.503 0.000 0.018 0.223 10

KG5 0.010 0.219 0.228 0.063 0.071 0.177 0.128 14

KG6 0.196 0.086 0.095 0.177 0.265 0.029 0.141 13

KG7 0.000 0.310 0.073 0.185 0.007 0.100 0.112 15

KG8 0.012 0.263 0.000 0.279 0.474 0.050 0.180 12

KG9 0.687 0.339 0.001 0.223 0.263 0.578 0.349 7

KG10 0.463 0.090 0.281 1.000 0.400 0.000 0.372 5

KG11 0.867 0.134 0.133 0.371 0.113 1.000 0.436 4

KG12 0.120 0.184 0.182 0.298 1.000 0.268 0.342 8

KG13 0.756 0.000 0.186 0.135 0.066 0.076 0.203 11

KG14 0.254 0.043 0.050 0.000 0.088 0.148 0.097 16

KG15 0.829 0.026 0.017 0.391 0.295 0.364 0.320 9

KG16 0.796 0.076 0.086 0.778 0.432 0.577 0.458 3

平均值

Average

value

0.450 0.227 0.250 0.360 0.236 0.228 / /

標準偏差

Standard

deviation

0.363 0.240 0.282 0.275 0.255 0.276 / /

變異系數(shù)

Variation

coefficient

(%)

0.807 1.056 1.126 0.763 1.081 1.210 / /

表 4 16 份苦瓜材料的各項指標耐熱系數(shù)

Table 4 Heat resistance coefficients of various indicators

from 16 bitter gourd materials

編號 No. REC MDA Pro SOD CAT POD

KG1 1.293 1.130 2.758 1.272 0.490 1.784

KG2 1.248 2.062 1.725 1.540 0.256 1.225

KG3 1.078 0.777 2.027 2.311 0.665 1.469

KG4 1.059 0.704 1.609 1.816 0.218 1.201

KG5 1.019 0.752 1.063 0.909 0.393 1.849

KG6 1.071 0.530 0.772 1.145 0.867 1.249

KG7 1.017 0.905 0.724 1.160 0.235 1.536

KG8 1.020 0.827 0.563 1.355 1.379 1.332

KG9 1.207 0.955 0.566 1.240 0.863 3.483

KG10 1.145 0.537 1.181 2.838 1.197 1.130

KG11 1.256 0.610 0.855 1.544 0.495 5.199

KG12 1.050 0.695 0.964 1.394 2.668 2.220

KG13 1.225 0.386 0.971 1.058 0.380 1.439

KG14 1.087 0.458 0.673 0.781 0.432 1.734

KG15 1.246 0.430 0.600 1.586 0.940 2.612

KG16 1.237 0.513 0.752 2.382 1.278 3.479

平均值

Average value

1.141 0.767 1.113 1.521 0.797 2.059

標準偏差

Standard deviation

0.100 0.402 0.618 0.565 0.626 1.124

變異系數(shù)

Coefficient of variation

0.088 0.525 0.556 0.371 0.785 0.546

161

有 2 份苦瓜材料 MDA 含量增加，其他 14 份苦瓜

材料都減少，與郭培國等［2］研究高溫脅迫對苦瓜

葉片 MDA 含量影響發(fā)現(xiàn) 4 份苦瓜材料全部增加

的結(jié)果不一致，與陳中釤等［11］研究中高溫脅迫

對苦瓜苗期葉片 MDA 含量有 2 份苦瓜材料減少、

其他 18 份苦瓜材料都增加的結(jié)果也不一致，可能

是高溫脅迫對不同苦瓜材料產(chǎn)生的 MDA 含量應

激反應也會不同導致的。

Pro 是植物體內(nèi)有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可

以調(diào)節(jié)細胞質(zhì)的滲透勢保護蛋白質(zhì)分子，增加蛋

白質(zhì)分子的水合度維持光合活性作為活性氧的清

除劑等［20］。本研究中各苦瓜材料 Pro 含量在高

溫脅迫處理后有升有降，與郭培國等［2］和陳中

釤等［11］對苦瓜材料進行高溫脅迫處理后發(fā)現(xiàn)其

體內(nèi) Pro 含量全部增加的結(jié)果不一致，這可能與

苦瓜材料、高溫程度和脅迫時間的差異性有關。

而有研究表明，耐熱性較好的植物在高溫脅迫下

Pro 含量上升更快，植物體內(nèi) Pro 積累越多其耐熱

性就越強［21-22］，但也有 Pro 累積量與品種的耐

熱性強弱無關的研究結(jié)果［23］，還有研究認為耐

熱性弱的植物材料 Pro 累積量高于耐熱性強的材

料［24］。因此，僅憑 Pro 含量的增加或者減少無

法判斷耐熱性強弱，只能表明 Pro 在高溫逆境下

參與苦瓜耐熱性的應激反應進行自我保護，其含

量多少與苦瓜苗期耐熱性存在一定相關性。

SOD、CAT 和 POD 是植物體內(nèi)清除活性氧自

由基的重要抗氧化保護酶，本研究各苦瓜材料經(jīng)

過高溫脅迫處理后苗期葉片的 SOD 和 CAT 活性

有增加也有下降，POD 活性全部增加，與陳中釤

等［11］的研究結(jié)果有所不同，可能是由于供試材

料與處理方法不同，苦瓜植株對逆境的響應不同

造成的，但說明這些抗氧化酶活性與苦瓜的耐高

溫脅迫性有一定的相關性，溫度過高苦瓜會改變

自身的抗氧化酶活性來清除體內(nèi)過多的超氧自由

基，從而減輕自身受高溫脅迫造成傷害的影響。

還有研究表明高溫脅迫后黃瓜葉片 SOD 和 POD

活 性 增 加，CAT 活 性 下 降［25］， 或 POD 和 CAT

活性增加，SOD 活性下降［26］，或 SOD、POD 和

CAT 活性均下降［27］等情況。本研究中 3 種抗氧

化酶活性的變化與上述研究均不一致。這可能與

試驗材料、高溫程度、脅迫時間和提取條件［28］

等因素的不同有關，這些生理指標與高溫生理響

應的相關性有待進一步深入研究。

總體來看，苦瓜受高溫脅迫后，這 6 個生理

指標產(chǎn)生了不同變化，說明這 6 個生理指標與苦

瓜耐熱性存在不同程度的相關性。郭培國等［2］

發(fā)現(xiàn) REC、MDA 含量、葉綠素含量的變化值和

葉綠素熒光參數(shù)比值（Fv /Fm）可以考慮作為評

價苦瓜耐熱性強弱的生理指標。陳中釤等［11］對

苦瓜材料進行高溫脅迫研究，篩選出 SOD、Chl、

MDA、REC、H2

O2 和 Fv/Fm 等 6 個顯著影響苦瓜

苗期耐熱性評價的單項指標。而從本研究結(jié)果來

看，苦瓜的耐熱生理響應機制受多種因素影響，

單一指標不足以判定苦瓜對逆境的適應能力。

通過對耐熱性評價常用的 6 個生理指標 REC、

MDA、Pro、SOD、CAT 和 POD 進 行 測 定， 使 用

隸屬函數(shù)法綜合這 6 個抗性相關指標進行苦瓜耐

熱性初步評價，為苦瓜苗期耐熱性鑒定和評價提

供了理論依據(jù)，但在苦瓜耐熱評價過程中仍需要

綜合考慮材料的差異性、植株結(jié)果時期田間農(nóng)藝

性狀、產(chǎn)量性狀等其他指標的影響，以提高綜合

評價的準確性。

耐熱性評價在農(nóng)作物新品種選育方面的研究

利用有著廣闊的應用前景，但需要深入研究與完

善。陳中釤等［11］對苦瓜苗期耐熱性生理指標進

行測定，綜合評價篩選出 5 個強耐熱類型苦瓜自

交系，可作為耐熱苦瓜新品種選配的親本材料。

姚金曉等［29］對 12 份冬瓜材料測定相關的熱害指

數(shù)、形態(tài)學指標、生理生化指標，綜合評價篩選

到強耐熱品種夏冠 1 號和玲瓏節(jié)瓜。田守波等［30］

對 23 份瓠瓜材料生理生化指標進行測定，綜合評

價篩選到 9 份耐熱性強的瓠瓜材料。萬正林等［31］

對 4 份南方厚皮甜瓜品種耐熱性進行比較，通

過測定甜瓜苗期葉片中抗氧化酶（SOD、CAT、

POD）活性、MDA 含量與葉綠素含量等，綜合評

價篩選出最耐熱的甜瓜品種桂蜜 12 號。因此，充

分利用耐熱性評價方法，有助于作物種質(zhì)資源的

鑒評與新品種選育。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，16 份苗期苦瓜材料的 REC

在高溫脅迫與常溫條件下相比全部增加，其中增

幅顯著的苦瓜材料有 9 份；MDA 含量有 2 份苦瓜

材料顯著增加，12 份苦瓜材料顯著下降；Pro 含

量有 5 份苦瓜材料顯著增加，而有 8 份苦瓜材料

顯著下降。對于抗氧化酶活性結(jié)果來說，在高溫

162

脅迫與常溫條件下相比較，SOD 活性有 1 份苦瓜

材料顯著下降，而有 13 份苦瓜材料顯著增加；

CAT 活性有 4 份苦瓜材料顯著增加，而有 10 份

苦瓜材料顯著下降；而 POD 活性則是 16 份苦瓜

材料全部顯著增加。本研究篩選出耐熱能力排在

前 5 名的苦瓜材料（KG1、KG2、KG16、KG11 和

KG10）具有潛在的應用價值，可在后續(xù)苦瓜耐熱

育種中加以利用，其中 KG1、KG2 和 KG10 等 3

個耐熱性較強的苦瓜自交系，可作為耐熱苦瓜新

品種試配的親本材料；KG11 和 KG16 為耐熱性較

強的雜種一代，可進一步田間驗證結(jié)果時期耐熱

性強弱的真實性，以便后續(xù)進行該雜種一代新品

種的推廣應用。

參考文獻（References）：

［1］ 江定，李光光，朱文斌，原遠，鄭巖松 . 不同苦瓜營養(yǎng)成分與皂苷含

量的差異分析［J］. 中國瓜菜，2020, 33(6): 34-40. DOI: 10.16861/

j.cnki.zggc.2020.0134.

JIANG D, LI G G, ZHU W B, YUAN Y, ZHENG Y S. Analysis of

differences in nutritional components and saponin contents of different

bitter gourd types ［J］. China Cucurbits and Vegetables, 2020, 33(6):

34-40. DOI: 10.16861/j.cnki.zggc.2020.0134.

［2］ 郭培國，李榮華，夏巖石，鄭巖松，繆紳裕，陳健輝，張華 . 高溫脅

迫對苦瓜生理特性影響的分析［J］. 廣州大學學報（自然科學版），

2013, 12(2): 24-29.

GUO P G, LI R H, XIA Y S, ZHENG Y S，MIAO S Y，CHEN J H，

ZHANG H. Effects of high temperature stress on several physiological

traits in Momordica charantia［J］. Journal of Guangzhou University

(Natural Science Edition), 2013, 12(2): 24-29.

［3］ MATSUMURA H, HSIAO M C, LIN Y P, TOYODA A, TANIAI

N, TARORA K, URASAKI N, ANAND S S, DHILLON N P S,

SCHAFLEITNER R, LEE C R. Long-read bitter gourd (Momordica

charantia) genome and the genomic architecture of nonclassic

domestication［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences,

2020, 117(25): 14543-14551. DOI: 10.1073/pnas.1921016117.

［4］ 江定，李光光，朱文斌，黃貞，鄭巖松 . 4 個大頂苦瓜品種 ( 系 ) 農(nóng)

藝性狀 和感官品質(zhì)比較［J］. 廣 東 農(nóng) 業(yè)科學，2021, 48(5): 28-34.

DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.05.004.

JIANG D, LI G G, ZHU W B, HUANG Z, ZHENG Y S. Comparison

of agronomic traits and sensory qualities of four dading bitter gourd

varieties (lines)［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2021, 48(5):

28-34. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.05.004.

［5］ 伍紅雨，郭堯，吳遙 . 1961-2018 年廣東高溫的氣候變率及其與大

氣環(huán)流和海溫異常的關系［J］. 熱帶氣象學報，2020, 36(4): 455-

463. DOI: 10.16032/j.issn.1004-4965.2020.042.

WU H Y, GUO Y, WU Y. Relationship between the climatic

variability of high temperature in Guangdong and the abnormal

atmospheric circulation and SST from 1961 to 2018［J］. Journal

of Tropical Meteorology, 2020, 36(4): 455-463. DOI: 10.16032/

j.issn.1004-4965.2020.042.

［6］ 俞書傲 . 氣候變化對農(nóng)作物生產(chǎn)的影響—以浙江為例的實證研

究［D］. 杭 州 : 浙 江 大 學，2019. DOI: 10.27461/d.cnki.gzjdx.2019.

000671.

YU S A. The impact of climate change on crop production: An empirical

study in Zhejiang, China［D］. Hangzhou: Zhejiang University, 2019.

DOI: 10.27461/d.cnki.gzjdx.2019.000671.

［7］ 苦 瓜 的 營 養(yǎng) 特 性 和 施 肥 技 術(shù)［EB/OL］.（2021-11-28）［2023-

06-26］. https://njtg.nercita.org.cn/baseInfos/detail.shtml?id=

143953.

Nutritional characteristics and fertilization techniques of bitter gourd

［EB/OL］.(2021-11-28)［2023-06-26］. http://njtg.nercita.org.cn/

baseInfos/detail.shtml?id=143953.

［8］ 鄭巖松，李光光，李向陽，黃紅弟，郭培國，張華，李榮華 . 苦瓜耐

熱性相關農(nóng)藝性狀的篩選［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)科學，2018, 38(1): 22-27.

DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2018.01.005.

ZHENG Y S, LI G G, LI X Y, HUANG H D, GUO P G, ZHANG H, LI

R H. Screening of heat-resistance agronomic characters of Momordica

charantia［J］. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2018, 38(1):

22-27. DOI: 10.12008/j.issn.1009-2196.2018.01.005.

［9］ 李家明，李洪龍，黃則棟，陳露，許茹，鐘鳳林 . 夏季高溫環(huán)境下苦

瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合評價［J］. 南方農(nóng)業(yè)學報，2020, 51(10):

2488-2497. DOI: 10.3969/j.issn.2095-1191.2020.10.021.

LI J M, LI H L, HUANG Z D, CHEN L, XU R, ZHONG F L.

Comprehensive evaluation of bitter gourd germplasm resources

agronomic traits in high temperature environment in summer［J］.

Journal of Southern Agriculture, 2020, 51(10): 2488-2497. DOI:

10.3969/j.issn.2095-1191.2020.10.021.

［10］ 曾晶，翟英芬，吳智明，胡開林 . 夏季高溫對 15 個苦瓜雜交組合（品

系）產(chǎn)量及其 構(gòu)成性狀的影響［J］. 熱帶作物學報，2011, 32(11):

2025-2028. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.11.006.

ZENG J, ZHAI Y F, WU Z M, HU K L. Effects of high temperature

in summer on yield and its components in bitter gourd with

15 cross combinations and strains［J］. Chinese Journal of

Tropical Crops, 2011, 32(11): 2025-2028. DOI: 10.3969/

j.issn.1000-2561.2011.11.006.

［11］ 陳中釤，杜文麗，許端祥，高山，林碧英 . 苦瓜苗期耐熱性綜合評

價及其鑒定指標的篩選［J］. 江西農(nóng)業(yè)學報，2022, 34(3): 1-7. DOI:

10.19386/j.cnki.jxnyxb.2022.03.001.

CHEN Z S, DU W L, XU D X, GAO S, LIN B Y. Comprehensive

evaluation of Momordica charantia heat tolerance at seedling stage

and screening of identification indexes［J］. Acta Agriculturae Jiangxi,

2022, 34(3): 1-7. DOI: 10.19386/j.cnki.jxnyxb.2022.03.001.

［12］ 蔣晶晶，張建華，雷建軍 . 黃瓜耐熱的生理、遺傳及其分子機制

研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2014, 41(13): 29-34. DOI: 10.16768/

j.issn.1004-874X.2014.13.023.

JIANG J J, ZHANG J H, LEI J J. Heat stress to cucumber: Physiology,

genetics and molecular mechanisms［J］. Guangdong Agricultural

Sciences, 2014, 41(13): 29-34. DOI: 10.16768/j.issn.1004-

874X.2014.13.023.

［13］ 黎振興，李植良，孫保娟，李濤，宮超，衡周 . 華南地區(qū)番茄和茄子

研究歷史、現(xiàn)狀與展望［J］. 廣東農(nóng) 業(yè)科學，2020, 47(12): 42-52.

DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.005.

LI Z X, LI Z L, SUN B J, LI T, GONG C, HENG Z. History, present

163

situation and prospect of researches on tomato and eggplant in south

china［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2020, 47(12): 42-52.

DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.005.

［14］ 何 曉明，彭慶 務，王敏，閆晉 強 . 我國節(jié)瓜 遺傳育 種 研 究 進 展

［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2021, 48(9): 1-11. DOI: 10.16768/j.issn.1004-

874X.2021.09.001.

HE X M, PENG Q W, WANG M, YAN J Q. Research progresses

in genetic breeding of Chieh-qua in China［J］. Guangdong

Agricultural Sciences, 2021, 48(9): 1-11. DOI: 10.16768/j.issn.1004-

874X.2021.09.001.

［15］ 張鶴，敖平星，趙雁 . ALA 對高溫脅迫下苜蓿屬 3 個品種葉片生

理 的 影 響［J］. 草 地 學 報，2022, 30(5): 1178-1184. DOI: 10.11733/

j.issn.1007-0435.2022.05.019.

ZHANG H, AO P X, ZHAO Y. Effect of 5-aminolevulinic acid on leaf

physiology of three cultivars of Medicago under high temperature stress

［J］. Acta Agrestia Sinica, 2022, 30(5): 1178-1184. DOI: 10.11733/

j.issn.1007-0435.2022.05.019.

［16］ 周永海 . 甜瓜種質(zhì)資源耐熱性評價及外源物質(zhì)對熱脅迫的緩解

效應［D］. 楊凌 : 西北農(nóng)林科技大學，2021. DOI: 10.27409/d.cnki.

gxbnu.2021.001019.

ZHOU Y H. Evaluation of heat resistance of muskmelon germplasms

and alleviating effect of exogenous substances on heat stress［D］.

Yangling: Northwest A&F University, 2021. DOI: 10.27409/d.cnki.

gxbnu.2021.001019.

［17］ 陸艾鮮，凌瑞，陳生煜，翟俊文，鄭澤新，吳沙沙 . 高溫脅迫下 8 個

繡球品種的生理生化響應［J］. 熱帶作物學報，2022, 43(4): 816-

828. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.018.

LU A X, LING R, CHEN S Y, ZHAI J W, ZHENG Z X, WU S S.

Physiological and biochemical responses of eight Hydrangea cultivars

to high temperature stress［J］. Chinese Journal of Tropical Crops,

2022, 43(4): 816-828. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.018.

［18］ 高惠瀅，胡薇 . 生物體的抗氧化酶系統(tǒng)概述［J］. 生物學教學，2018,

43(10): 3-5.

GAO H Y, HU W. Overview of antioxidant enzyme systems in organisms

［J］. Biology Teaching, 2018, 43(10): 3-5.

［19］ 周小燕，羅劍寧，李金月，李偉華，吳海濱 . 有棱絲瓜苗期耐熱性

及其對熱脅迫的生理響應［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2017, 25(4):

357-369. DOI: 10.11926/jtsb.3680.

ZHOU X Y, LUO J N, LI J Y, LI W H, WU H B. Thermotolerance of

Luffa acutangula seedlings and their physiological response to heat

stress［J］. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2017, 25(4):

357-369. DOI: 10.11926/jtsb.3680.

［20］ 張林，陳翔，吳宇，于敏，蔡洪梅，柳彬彬，倪芊芊，劉綠洲，許輝，

房浩，李金才. 脯氨酸在植物抗逆中的研究進展［J］. 江漢大學學報

（自然科學版），2023, 51(1): 42-51. DOI: 10.16389/j.cnki.cn42-1737/

n.2023.01.006.

ZHANG L, CHEN X, WU Y, YU M, CAI H M, LIU B B, NI Q Q, LIU

L Z, XU H, FANG H, LI J C. Research progress of proline in plant

stress resistance［J］. Journal of Jianghan University (Natural

Science Edition), 2023, 51(1): 42-51. DOI: 10.16389/j.cnki.cn42-1737/

n.2023.01.006.

［21］ 曾慧杰，王曉明，李永欣，蔡能，喬中全 . 兩個紫薇品種引種栽培及

逆境脅迫下脯氨酸含量分析［J］. 北方園藝，2015(16): 67-72. DOI:

10.11937/bfyy.201516017.

ZENG H J, WANG X M, LI Y X, CAI N, QIAO Z Q. Introduction

experiment and analysis on proline contents in two Lagerstroemia

indica varieties under condition of stresses［J］. Northern

Horticulture, 2015(16): 67-72. DOI: 10.11937/bfyy.201516017.

［22］ 許桂芳，張朝陽 . 高溫脅迫對 4 種珍珠菜屬植物抗性生理生化指

標的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2009, 17(3): 565-569. DOI: 10.

3724/SP.J.1011.2009.00565.

XU G F, ZHANG Z Y. Effect of high-temperature stress on

physiological and biochemical indices of four Lysimachia plants［J］.

Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(3): 565-569. DOI: 10.

3724/SP.J.1011.2009.00565.

［23］ 李榮華，郭培國，張華，黃紅弟，鄭巖松，夏巖石 . 高溫脅迫對不同

耐熱性菜心材料生理特性的差異研究［J］. 北方園藝，2012(1): 1-6.

LI R H, GUO P G, ZHANG H, HUANG H D, ZHENG Y S, XIA Y S.

Effects of heat stress on several physiological traits in heat-yolerant and

heat-sensitive genotypes of flowering Chinese cabbage［J］. Northern

Horticulture, 2012(1): 1-6.

［24］ 耶興元，馬鋒旺，王順才，梁東 . 高溫脅迫對獼猴桃幼苗葉片某

些生理效應的影響［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），

2004(12): 33-37. DOI: 10.13207/j.cnki.jnwafu.2004.12.007.

YE X Y, MA F W, WANG S C, LIANG D. Physiological effects of

kiwifruit lamina under high temperature stress［J］. Journal of

Northwest A & F University (Natural Science Edition), 2004(12): 33-

37. DOI: 10.13207/j.cnki.jnwafu.2004.12.007.

［25］ 楊寅桂 . 黃瓜耐熱性及熱脅迫響應基因研究［D］. 南京 : 南京農(nóng)業(yè)

大學，2007.

YANG Y G. Studies on the heat tolerance and gene of heat stress

response related in cucumber［D］. Nanjing: Nanjing Agricultural

University, 2007.

［26］ 汪祖程 . 黃瓜耐熱耐漬性指標鑒定及抗性材料篩選的研究［D］. 武

漢 : 華中農(nóng)業(yè)大學，2008.

WANG Z C. Studies on method for identification of heat and

waterlogging tolerance of cucumber and selection of tolerance

germplasm［D］. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2008.

［27］ 馬德華，孫其信 . 溫度逆境對不同品種黃瓜幼苗膜保護系統(tǒng)的影響

［J］. 西北植物學報，2001, 21(4): 656-661.

MA D H, SUN Q X. Effects of temperature stress on membrane

protective system of cucumber seedlings［J］. Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica, 2001, 21(4): 656-661.

［28］ 朱小文 . 不同提取條件對植物組織 SOD、POD 和 CAT 酶活性的

影 響［J］. 食 品 科 技，2018, 43(5): 265-269. DOI: 10.13684/j.cnki.

spkj.2018.05.048.

ZHU X W. Effects of different extracted conditions on SOD, POD

and CAT enzyme activities in plant tissues［J］. Food Science

and Technology, 2018, 43(5): 265-269. DOI: 10.13684/j.cnki.

spkj.2018.05.048.

［29］ 姚金曉，楊飛，彭紅坤，虞夢艷，嚴中琪，王呈陽 . 冬瓜幼苗對高溫

脅迫的響應及其耐熱性評價［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2021, 49(13): 121-

125. DOI: 10.15889/j.issn.1002-1302.2021.13.024.

YAO J X, YANG F, PENG H K, YU M Y, YAN Z Q, WANG C Y.

Response of winter melon seedlings to high temperature stress and

evaluation of their heat tolerance［J］. Jiangsu Agricultural Sciences,

164

2021, 49(13): 121-125. DOI: 10.15889/j.issn.1002-1302.2021.13.024.

［30］ 田守波，陳春宏，張兆輝 . 瓠瓜對高溫脅迫的生理生化響應及耐

熱性評價［J］. 上海農(nóng)業(yè)學報，2020, 36(6): 18-23. DOI: 10.15955/

j.issn1000-3924.2020.06.04.

TIAN S B, CHEN C H, ZHANG Z H. Physiological and biochemical

response to heat stress and heat resistances evaluation of bottle gourds

［J］. Acta Agriculturae Shanghai, 2020, 36(6): 18-23. DOI:

10.15955/j.issn1000-3924.2020.06.04.

［31］ 萬正林，周建輝，陳寶玲，張曼，劉文君，周艷霞 . 南方厚皮甜瓜

品種耐熱 性比較［J］. 北方園藝，2021(22): 53-59. DOI: 10.11937/

bfyy.20210759.

WAN Z L, ZHOU J H, CHEN B L, ZHANG M, LIU W J, ZHOU Y

X. Comparison on heat resistance of thick-skin muskmelon cultivars

in South China［J］. Northern Horticulture, 2021(22): 53-59. DOI:

10.11937/bfyy.20210759.

（責任編輯 鄒移光）

鄭巖松，碩士，研究員，

廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院蔬菜

研究所副所長（主持工作），

主要從事菜心、苦瓜育種研

究，以及良種繁育、示范推

廣工作。主持完成省、市級

科技項目 13 項，參與完成科

技項目 15 項；主持和參與育

成蔬菜新品種 27 個，其中菜

心 14 個、苦瓜 6 個；在國內(nèi)

外期刊發(fā)表學術(shù)論文 40 多篇，

其中第一或通信作者 17 篇。

獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、省、市科技獎勵 17 項，其中廣東省科技

進步一等獎 1 項、三等獎 2 項，神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技三等獎 1 項，

廣州市科學技術(shù)獎一等獎 1 項、二等獎 2 項、三等獎 3 項，

廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣獎二等獎 4 項、三等獎 1 項。

收稿日期：2023-08-09

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2019YFD1001003）；肇慶市科技計劃項目（2023N015）；2022 年高水平廣

東省農(nóng)業(yè)科技示范市建設項目（2220060000094）

作者簡介：周榮（1966—），女，碩士，教授，研究方向為園藝園林植物開發(fā)和利用，E-mail：602597936@qq.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：165-172

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.017

周榮，賀琪馨，陸楚橋 . 植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭開花的調(diào)控作用研究［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：165-172.

植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭開花的調(diào)控作用研究

周 榮 1

，賀琪馨 2,3，陸楚橋 3

（1. 佛山科學技術(shù)學院，廣東 佛山 528000；2. 佛山科學技術(shù)學院食品科學與工程學院，

廣東 佛山 528000；3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝研究所 / 廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合

利用重點實驗室，廣東 廣州 510640）

摘 要：【目的】闡述建蘭花芽分化與發(fā)育過程，針對花芽不同發(fā)育階段，利用植物生長調(diào)節(jié)劑進行調(diào)控，

以解決建蘭花期不統(tǒng)一、觀賞期短的問題，為實現(xiàn)建蘭周年生產(chǎn)提供參考?！痉椒ā恳越ㄌm品種‘小桃紅’為材料，

通過解剖觀察建蘭花芽分化發(fā)育特點，分別在分化前期和花芽快速發(fā)育期噴施不同濃度的 6- 芐基腺嘌呤（6-BA）、

赤霉素（GA3

）、萘乙酸（NAA）、碳酰胺（CH4

N2

O）和 3% 赤霉酸乳油等植物生長調(diào)節(jié)劑，研究其對建蘭各花

期花序比例、開花數(shù)和花朵直徑等開花性狀的影響。此外，在排鈴期噴施硫代硫酸銀（STS），分析其對建蘭花

朵開放持續(xù)期的影響?！窘Y(jié)果】建蘭花原基開始分化至花朵開放整個花分化與發(fā)育過程需要 30 d，可分為分化

前期、花芽分化發(fā)育初期、花芽快速發(fā)育期、花梗伸長期、排鈴期和開花期，共 6 個時期；處于不同發(fā)育期的

花芽對植物生長調(diào)節(jié)劑反應不同，花芽分化前期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑組合可促使建蘭花期提前 1 個月左右，其

中 200 mg/L 6-BA+ 75 mg/L NAA+ 10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% 赤霉酸乳油效果最為顯著、花期提前 33.03 d；花

芽快速發(fā)育期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑可提前建蘭花期 1 周左右，其中 150 mg/L 6-BA+ 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L NAA+

10 mg/L CH4

N2

O 效果最佳、花期提前 8.30 d。排鈴期噴施 100 μmol/L STS 處理可延長建蘭單花花期 3.83 d?！窘Y(jié)論】

不同生長發(fā)育時期的建蘭有其特殊的成花需求與反應，適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑可有效調(diào)控建蘭花期，使建

蘭開花提前或花期延長。

關鍵詞：建蘭；花期調(diào)控；植物生長調(diào)節(jié)劑；花芽分化；STS；開花

中圖分類號：S682.31 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0165-08

Regulatory Effects of Plant Growth Regulators on

the Flowering of Cymbidium ensifolium

ZHOU Rong1

, HE Qixin2,3, LU Chuqiao3

（1. Foshan University, Foshan 528000, China; 2. College of Food Science and Engineering, Foshan University,

Foshan 528000, China; 3. Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences /

Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Guangzhou 510640, China）

Abstract: 【Objective】The process of flower bud differentiation and development of Cymbidium. ensufolium

was elaborated, and plant growth regulators were utilized for the flower buds at different developmental stages to solve

the problems of non-uniformity of flowering period and short ornamental period of C. ensufolium, with an aim to provide

references for the realization of annual production of C. ensufolium.【Method】Taking C. ensufolium ‘Xiao Tao Hong’ as

the material, the characteristics of flower bud differentiation and development were observed through dissection, and the

effects of different concentrations of plant growth regulators such as 6-BA, GA3

, NAA, CH4

N2

O, and 3% gibberellic acid

166

【研究意義】建蘭（Cymbidium ensifolium）

又名四季蘭，是我國傳統(tǒng)國蘭之一，每年 6—12

月可實現(xiàn)多次開花，擁有豐富的葉藝與瓣型品種，

花色素雅，花香清新，深受大眾喜愛［1］。受外

界環(huán)境條件與植株生長狀態(tài)等因素影響，建蘭在

生產(chǎn)上存在花期不統(tǒng)一、開花品質(zhì)參差不齊等問

題。栽培管理措施和植物生長調(diào)節(jié)劑處理可有效

調(diào)控蘭花花期和開花品質(zhì)，以滿足日益增長的市

場需求［2–4］。本研究在建蘭不同生長發(fā)育時期施

用植物生長調(diào)節(jié)劑，研究其對建蘭開花的影響，

為精準調(diào)控建蘭花期提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯?/p>

進展】在長期的進化進程中，蘭花經(jīng)歷了兩次全

基因組復制事件，導致花發(fā)育相關基因表達模式

變化以及亞功能分化，使蘭花進化出更適應環(huán)境

變化的開花模式和生長策略［5-7］。越來越多的研

究從分子水平解析蘭花的花器官發(fā)育分子機制，

先后提出了 “蘭花密碼”、“蘭花花被片同源異

型化”（Homeotic orchid tepal，HOT）以及 P-code/

L-code 等蘭科植物特有的花發(fā)育模式［7–9］。同時，

通過分析外界環(huán)境對蘭花開花調(diào)控的影響，發(fā)現(xiàn)

激素信號在蘭花花發(fā)育過程中起著重要作用。如

Yin 等［10］在兜蘭中研究發(fā)現(xiàn)，GA、IAA 和 CTKS

3 種激素信號互相調(diào)控開花；楊鳳璽等［11］研究

發(fā)現(xiàn)，6-BA 促進花芽分化，GA3 提前建蘭花期，

但高濃度 GA3 抑制建蘭開花；而復合植物生長調(diào)

節(jié)劑調(diào)控效果優(yōu)于單一植物生長調(diào)節(jié)劑，其中 50

mg/L GA3

+100 mg/L 6-BA 催花效果最佳，可提前

花期 9 d。魏韓英等［12］研究表明，GA3

+6-BA 可

顯著提高建蘭‘鐵骨素心’的成花率，且 GA3 和

6-BA 濃度以 200 mg/L 為宜，但隨著 6-BA 濃度

的增加，其畸形率也隨之升高。何碧珠等［13］研

究表明，50 mg/L GA3 噴灑處理使墨蘭花期提前，

而 NAA 處理使墨蘭敗育。黃雪梅［14］指出，100

mg/L GA3

+25 mg/L SA 有利于春蘭生殖生長，促進

其花芽分化與提前開花。以上研究均表明植物生

長調(diào)節(jié)劑促進蘭花開花，不同蘭花品種有其適用

的植物生長調(diào)節(jié)劑濃度?！颈狙芯壳腥朦c】不同

蘭科植物的開花特性和對外界環(huán)境的響應差異顯

著，目前關于建蘭花期調(diào)控的研究多集中在溫度、

光照和植物生長調(diào)節(jié)劑對其開花的影響，但建蘭

階段性開花需求和相應的調(diào)控措施尚未見報道。

【擬解決的關鍵問題】本研究以建蘭品種‘小桃紅’

為試驗對象，探究建蘭成花的規(guī)律，研究植物生

長調(diào)節(jié)劑對建蘭開花的影響，以為精準調(diào)控建蘭

花期、實現(xiàn)開花提前或花期延長提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供 試 驗 的 材 料 為 建 蘭 品 種‘ 小 桃 紅 ’

（Cymbidium ensifolium ‘Xiao Tao Hong’），選

取植株健壯、長勢一致、無病蟲害的二年生苗，

2022 年 5 月起栽培于廣東省農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境園藝

EC on flowering traits including inflorescence ratio, number of flowers, and diameter of flower in each flowering stage of C.

ensufolium were investigated. In addition, silver thiosulfate (STS) was sprayed during the period of boll to analyze its effect on

the duration of flower opening of C. ensufolium.【Result】The whole process of flower differentiation and development takes 30

days from the beginning of differentiation to the opening of flowers, which can be divided into six periods: Pre-differentiation,

early differentiation, rapid development of flower buds, elongation of flower pedicels, periods of boll and flowering. Flower buds

in different developmental periods react to plant growth regulators differently, and the combination of plant growth regulators

sprayed before flower bud differentiation can advance the flowering period of C. ensufolium by one month, of which 200 mg/L

6-BA + 75 mg/L NAA + 10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% gibberellic acid EC has the optimal effect, with the flowering period

being advanced by 33.03 d. The plant growth regulators sprayed at the rapid development of flower buds can advance the

flowering period of C. ensufolium by about one week, among which 150 mg/L 6-BA + 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L NAA + 10 mg/L

CH4

N2

O showing the best effect, which can advance the flowering period of C. ensufolium by 8.30 d. The spraying of 100 μmol/L

STS during the period of boll of C. ensufolium can prolong the flowering period of single flower of C. ensufolium by 3.83

d.【Conclusion】C. ensufolium at different growth and development periods have their special needs and responses to the

formation of flowers, and appropriate concentration of plant growth regulators can effectively regulate the flowering period of C.

ensufolium, facilitating C. ensufolium flower to advance or prolong the flowering period.

Key words: Cymbidium ensufolium; regulation of flowering period; plant growth regulator; flower bud differentiation;

STS; flowering

167

研究所國蘭種質(zhì)資源溫室大棚，期間溫度控制在

20~30 ℃，夜間溫度不低于 10 ℃，光照強度為

18 000~20 000 lx，相對濕度為 70%~80%。栽培

基質(zhì)為樹皮、沙石和碎磚塊混合物，使用直徑 15

cm 的塑料盆（底部及盆側(cè)具小孔，以保證透氣性），

置于 60 cm 高的鐵絲網(wǎng)床上常規(guī)管理。

1.2 試驗設計

1.2.1 建蘭花芽分化發(fā)育形態(tài)觀察 2022 年 6 月

起，每隔 3 d 選取二年生植株飽滿假鱗莖下生長

良好的側(cè)芽 3~5 個，剝掉 3~5 層外苞片后，置于

體視顯微鏡下進一步解剖觀察建蘭花芽分化發(fā)育

特點，3 次重復。

1.2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑處理 根據(jù)建蘭花芽分化

發(fā)育特點分別于建蘭分化前期（2022 年 4 月 5 日）、

花芽快速發(fā)育期（2022 年 7 月 24 日）和排鈴期

（2022 年 9 月 11 日）噴施植物生長調(diào)節(jié)劑。

分化前期：根據(jù)預試驗結(jié)果配置 100~200 mg/

L 6-BA、50~100 mg/L GA3

、25~75 mg/L NAA、

5~10 mg/L CH4

N2

O 和 50~100 mg/L 3% 赤霉酸乳油

的植物生長調(diào)節(jié)劑組合溶液，共 7 個處理，每個

處理 5 盆，每盆 7~8 株，3 次重復，以清水（CK）

作為對照（表 1）。

花芽快速發(fā)育期：根據(jù)建蘭分化前期試驗

結(jié)果，進一步優(yōu)化植物生長調(diào)節(jié)劑組合，配置

100~150 mg/L 6-BA、50~100 mg/L GA3

、25~75

mg/L NAA、5~10 mg/L CH4

N2

O 的植物生長調(diào)節(jié)

劑組合溶液，共 7 個處理，每個處理 5 盆，每盆

7~8 株，3 次重復，以清水（CK）作為對照（表 2）。

排鈴期：分別配置 1（T1）、10（T2）、100（T3）、

1 000（T4）μmol/L 硫代硫酸銀（STS）溶液，以清

水作為對照（CK），每個處理 5 盆，3 個重復。

以上各處理，每盆配置 200~250 mL 植物生

長調(diào)節(jié)劑溶液，現(xiàn)配現(xiàn)用，噴施植株根部至盆底

出水，每隔 7 d 處理 1 次，共處理 3 次。

1.3 性狀測定

觀測并測定各處理組初花期、盛花期、單花

花期、單枝花期、花序長度、花枝長度、花序比例、

開花數(shù)和花朵直徑。

初花期（d）：處理結(jié)束后至單枝第 1 朵花開放

盛花期（d）：處理結(jié)束后至單枝 50% 以上花朵開放

單花花期（d）：處理結(jié)束后每一朵花開放所經(jīng)歷的時間

單枝花期（d）：處理結(jié)束后單枝花枝上全部花朵開放

花序長度（cm）：花枝上從第 1 朵花梗到最后 1 朵花

梗的長度

花枝長度（cm）：花枝基部至花尖端之間的距離

花序比例（%）：花序長度與花枝長度的百分比比值

開花數(shù)（朵）：單枝花枝開放的花朵數(shù)量

花朵直徑（cm）：花朵盛開時的長度

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)使用 Microsoft Excel 2016 進行統(tǒng)計

整理，利用 SPSS 24.0 軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 建蘭花分化發(fā)育過程

建蘭在 6—12 月可持續(xù)多次開花，潛伏芽從

成花啟動到實現(xiàn)開花經(jīng)歷時間約 1 個月。解剖建

蘭花芽發(fā)現(xiàn)，建蘭成花過程可分為分化前期、花

芽分化發(fā)育初期、花芽快速發(fā)育期、花梗伸長期、

排鈴期、開花期 6 個時期。成花啟動前，建蘭處

于分化前期，芽體外觀高度小于 1 cm，內(nèi)部生長

錐呈扁平狀，苞片緊密包裹著生長錐（圖 1A、G）；

成花啟動后，扁平狀生長錐凸起，花器官原基快

表 1 建蘭分化前期植物生長調(diào)節(jié)劑（mg/L）處理

Table 1 Plant growth regulator treatments for pre-

differentiation of Cymbidium ensufolium (mg/L)

處理

Treatment 6-BA GA3 NAA CH4

N2

O 3% GA

emulsifiable

T1 100 50 25 10 0

T2 150 100 50 10 0

T3 100 100 75 5 0

T4 200 100 25 5 0

T5 200 0 75 10 50

T6 150 0 50 10 100

清水 (CK) 0 0 0 0 0

表 2 建蘭花芽快速發(fā)育期植物生長調(diào)節(jié)劑（mg/L）處理

Table 2 Plant growth regulator treatments during rapid

development of flower buds of Cymbidium ensufolium (mg/L)

處理 Treatment 6-BA GA3 NAA CH4

N2

O

T1 150 100 50 10

T2 125 100 50 5

T3 100 75 50 5

T4 150 75 50 10

T5 100 50 25 10

T6 125 50 25 5

清水 (CK) 0 0 0 0

168

速分化（7 d 左右），花器官雛形出現(xiàn)且緊密貼合，

將其定義為花芽分化發(fā)育初期，此時花芽高度約

2~3 cm（圖 1B、H）；14 d 后進入花芽快速發(fā)育期，

花芽高度約 9 cm，花器官進一步發(fā)育，唇瓣出現(xiàn)

紅色斑點、花器官之間出現(xiàn)空腔，小花變鼓（圖

1C、I）；20 d 后進入花梗伸長期，花序從苞片中

伸出，花芽高度 22 cm 左右，花器官進一步發(fā)育，

瓣片伸長發(fā)育，合蕊柱發(fā)育緩慢（圖 1D、J）；

26 d 后進入排鈴期，花枝高度 27 cm 左右，成熟

小花脫逐漸離花軸呈橫向排列，花器官發(fā)育成熟、

顯色完成，合蕊柱顯著伸長（圖 1E、K）；30 d

后建蘭開花（圖 1F、L）。

A、G: 分化前期；B、H: 花芽分化發(fā)育初期；C、I: 花芽快速發(fā)育期；D、J: 花梗伸長期；E、K: 排鈴期；F、L: 開花期；IM: 花序分生組織；SP: 萼片原基；

PP: 花瓣原基；LP: 唇瓣原基；CP: 合蕊柱原基；Se: 萼片；Pe: 花瓣；Li: 唇瓣；Co: 合蕊柱

A, G: Pre-differentiation stage; B, H: Early differentiation; C, I: Rapid development of flower buds; D, J: Elongation of pedicel; E, K: Period of boll; F, L: Flowering

stage; IM: Inflorescence meristem; SP: Sepal primordium; PP: Petal primordium; LP: Labellum primordium; CP: Gynostemium primordium; Se: sepal;

Pe: petal; Li: Labellum; Co: Gynostemium

圖 1 建蘭花分化發(fā)育

Fig. 1 Flower differentiation and development of Cymbidium ensufolium

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭花期和開花品質(zhì)的

影響

2.2.1 分化前期 建蘭分化前期噴施不同濃度

6-BA、GA3

、NAA、CH4

N2

O 和 3% 赤霉酸乳油植

物生長調(diào)節(jié)劑組合后，結(jié)果（表 3）顯示，除 T6

處理外，其他植物生長調(diào)節(jié)劑處理均可有效提前

建蘭花期。T5 處理開花最早，花期提前 33.03 d。

在開花品質(zhì)方面，T6 處理可抑制建蘭生長發(fā)育，

導致其葉片黃化凋落，植株無法成花，可能與高

濃度赤霉素乳油長時間附著在植株表面從而影響

表 3 分化前期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭花期和開花品質(zhì)的影響

Table 3 Effects of spraying of plant growth regulators on flowering periods and flowering quality at pre-differentiation of

Cymbidium ensufolium

處理

Treatment

初花期

Initial flowering period (d)

花枝長度

Flower branch length (cm)

花序比例

Inflorescence ratio (%)

開花數(shù)

Number of flowers

花朵直徑

Flower diameter (cm)

T1 44.00±2.97 b 20.50±2.70 b 33.86±1.23 c 5.67±1.86 a 4.78±0.21 b

T2 45.40±2.16 b 28.50±2.02 a 28.56±1.39 d 4.40±1.07 ab 4.83±0.68b

T3 45.00±3.29 b 26.93±1.83 a 40.02±0.34 b 3.00±1.73 c 5.30±0.20 ab

T4 44.75±2.63 b 29.35±1.62 a 35.67±1.16 c 5.75±1.50 a 4.64±0.55 b

T5 41.00±1.00 b 30.75±2.10 a 41.02±0.66 b 4.50±0.71 ab 6.03±0.28 a

T6 - - - - -

清水 (CK) 74.03±3.01 a 29.30±2.05 a 45.73±1.36 a 4.00±1.57 b 4.89±0.54 b

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

169

2.3 STS 對建蘭開花持續(xù)期的影響

建蘭單枝花開放持續(xù)期約為 3 周，不同植株

間開花時間并不一致，通過 STS 延長建蘭盆花花

期有利于提高建蘭觀賞價值。建蘭排鈴期噴施不

同濃度的 STS 溶液后，試驗結(jié)果顯示，STS 對建

蘭的初花期、盛花期和單枝花期影響并不顯著，

但可以延長其單花花期。T3（100 μmol/L STS）

處理下，單花花期為 21.83 d，效果最好，與對照

相比延長了 3.83 d。當 STS 適施用濃度達 1 000

μmol/L 時，延長花期的效果減弱，甚至出現(xiàn)抑制

作用，單花花期及單枝花期減少（表 5）。

3 討論

研究蘭花花芽分化發(fā)育過程，有利于掌握蘭

花的成花規(guī)律，從而開展精準花期調(diào)控。眾多蘭

花成花規(guī)律已見報道，包括蝴蝶蘭、卡特蘭、寒

蘭、墨蘭、雜交蘭等，蘭花成花大致可分為分化

前期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片

原基分化期、花瓣原基分化期、合蕊柱及花粉塊

分化期 6 個時期［15–20］。本研究發(fā)現(xiàn)，建蘭按照

花序到小花、萼片到合蕊柱的順序進行分化發(fā)育，

即從下往上、由外至內(nèi)的分化發(fā)育過程。本研究

更多關注建蘭整體花分化發(fā)育進程，未涉及細微

的細胞形態(tài)學變化，因此劃分時期與其他研究有

一定區(qū)別；將建蘭成花過程分為分化前期、花芽

分化初期、花芽快速發(fā)育期、花梗伸長期、排鈴期、

開花期 6 個時期。建蘭潛伏芽從成花啟動到實現(xiàn)

開花約需 1 個月，7—9 月是建蘭集中開花期，但

開花時間不統(tǒng)一、觀賞期短，因此植物生長調(diào)節(jié)

劑成為調(diào)控建蘭花期的必要手段。

植物生長調(diào)節(jié)劑對蘭花開花的調(diào)控效果，

因種類、濃度以及植株營養(yǎng)水平的差異而不同，

除單一植物生長調(diào)節(jié)劑外，植物生長調(diào)節(jié)劑組合

同樣能發(fā)揮協(xié)同調(diào)控蘭花開花的作用［21–23］。不

表 4 花芽快速發(fā)育期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑對建蘭花期和開花品質(zhì)的影響

Table 4 Effects of spraying of plant growth regulator on the flowering periods and flowering quality of Cymbidium ensufolium

during the rapid development of flower buds

處理

Treatment

初花期

Initial flowering period (d)

花枝長度

Flower branch length (cm)

花序比例

Inflorescence ratio (%)

開花數(shù)

Number of flowers

花朵直徑

Flower diameter (cm)

T1 45.17±2.07 b 23.33±2.30 b 22.12±1.89 bc 4.17±1.27 bc 4.09±0.61 a

T2 45.75±1.19 b 24.52±2.57 ab 21.94±1.28 bc 3.92±1.56 c 4.31±0.38 a

T3 46.06±1.09 ab 21.29±1.83 c 24.14±0.39 b 4.00±1.75 c 4.33±0.61 a

T4 42.50±2.88 c 24.00±1.12 ab 24.54±1.47 b 5.20±1.55 ab 4.28±0.82 a

T5 47.42±1.29 ab 19.26±2.86 d 18.69±0.76 d 3.33±1.30 c 4.18±0.48 a

T6 44.00±1.73 b 24.24±2.82 ab 25.25±0.95 b 5.25±1.14 ab 4.26±0.54 a

清水 (CK) 50.80±1.89 a 27.72±2.22 a 39.03±1.43 a 6.20±0.84 a 4.76±0.30 a

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

表 5 STS 對建蘭開花持續(xù)期的影響

Table 5 Effects on the duration of flowering of

Cymbidium ensufolium

處理

Treatment

初花期

Initial

flowering

period (d)

盛花期

Blooming

stage (d)

單花花期

Single

flowering

period (d)

單枝花期

Single branch

flowering

period (d)

T1 13.17±1.83 a 13.67±2.25 a 20.17±2.13 b 24.00±1.83 a

T2 13.67±1.86 a 14.00±2.19 a 20.17±1.33 b 25.00±4.77 a

T3 12.67±1.63 a 13.17±1.94 a 21.83±1.17 a 25.33±3.08 a

T4 13.20±1.63 a 14.20±1.79 a 19.00±1.00 b 21.80±1.64 a

清水 (CK) 13.00±0.00 a 13.00±0.00 a 18.00±2.83 b 23.00±2.83 a

注：同列數(shù)據(jù)后小寫英文字母不同者表示差異顯著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P<0.05).

其正常生長有關；T1 處理花枝長度最短，比對照

縮短 8.8 cm，其他處理花枝長度與對照相比無明

顯差異；植物生長調(diào)節(jié)劑可降低建蘭花序比例，

使花朵排列緊湊，T2 處理花序比例最短，比對照

縮短 17.17%；T4 處理開花數(shù)最多，比對照增加

1.75 朵；T5 處理，花朵直徑最大，比對照增加

1.14 cm。

2.2.2 花芽快速發(fā)育期 建蘭花芽快速發(fā)育期噴

施 6-BA、GA3

、NAA 和 CH4

N2

O 不同濃度植物生

長調(diào)節(jié)劑組合后，結(jié)果（表 4）發(fā)現(xiàn)，所有處理

均可提前建蘭花期，其中 T4 處理花期最早、提

前 8.30 d；在開花品質(zhì)方面，植物生長調(diào)節(jié)劑處

理會降低花枝長度和花序比例，減少開花數(shù)，對

花朵直徑影響不大。

170

適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑濃度會導致花芽敗育、

開花畸形［24］，本研究結(jié)果表明，花芽分化前

期 噴 施 150 mg/L 6-BA + 50 mg/L NAA +10 mg/L

CH4

N2

O + 100 mg/L 3% 赤霉酸乳油可抑制建蘭生

長發(fā)育，導致建蘭葉片黃化凋落、植株衰敗，

而降低 3% 赤霉酸乳油濃度后，可有效促進建蘭

開花，說明植物生長調(diào)節(jié)劑濃度過高會抑制蘭

花開花。前人研究證實，高溫下施用 200 mg/L

GA3 和 200 mg/L 6-BA 可提高建蘭‘鐵骨素心’

的成花率，使花期提前 7 d［12］，這與本研究中建

蘭分化前期結(jié)果相似，說明合理的植物生長調(diào)節(jié)

劑配比能夠提前花期。

分析 2 次植物生長調(diào)節(jié)劑試驗發(fā)現(xiàn)，分化前

期植物生長調(diào)節(jié)劑處理可顯著提前建蘭花期，花

期均提前約1個月，但對建蘭開花品質(zhì)影響不一致；

在花芽快速發(fā)育期，植物生長調(diào)節(jié)劑可促進建蘭

開花 1 周左右，降低花枝長度與開花數(shù)。兩個時

期植物生長調(diào)節(jié)劑處理效果不同，除與植物生長

調(diào)節(jié)劑組合有關之外，可能與兩個時期下建蘭花

芽對植物生長調(diào)節(jié)劑的敏感度及成花需求不同有

關，這與卡特蘭中不同時期進行不同溫度處理后

出現(xiàn)不同調(diào)控效果相似［25］。

硫代硫酸銀（STS）作為乙烯拮抗劑被廣泛

應用于花卉保鮮［26］。本試驗探究了 STS 對建蘭

開花持續(xù)期的影響，結(jié)果顯示 STS 對建蘭的初花

期、盛花期和單枝花期影響不顯著，對單花花期

具有延長效果，且在一定范圍內(nèi)，STS 濃度越高

延長單花花期效果越好，當濃度達到 1 000 μmol/L

時延長花期效果減弱。

4 結(jié)論

本研究以建蘭品種‘小桃紅’為試驗材料，

研究建蘭花芽分化發(fā)育特點與不同階段植物生長

調(diào)節(jié)劑調(diào)控效果。建蘭成花速度快，1 個月可實

現(xiàn)成花，其花芽分化發(fā)育可分為分化前期、花芽

分化發(fā)育初期、花芽快速發(fā)育期、花梗伸長期、

排鈴期、開花期 6 個時期；在分化前期、花芽快

速發(fā)育期和排鈴期噴施不同植物生長調(diào)節(jié)劑組

合，發(fā)現(xiàn)建蘭不同生長階段對植物生長調(diào)節(jié)劑的

反應程度不同，花芽分化前期施用 200 mg/L 6-BA

+ 75 mg/L NAA +10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% 赤

霉酸乳油可有效提前建蘭花期 33.03 d；花芽快速

發(fā)育期施用 150 mg/L 6-BA+ 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L

NAA+ 10 mg/L CH4

N2

O 提前花期 8.30 d；排鈴期施

用100 μmol/L STS延長建蘭單花花期的效果最好、

延長單花花期 3.83 d。

參考文獻（References）：

［1］ 朱根發(fā)，楊鳳璽，呂復兵，李佐，陳和明，高潔，肖文芳，任銳，魏永路，

金建鵬，陸楚橋 . 蘭花育種及產(chǎn)業(yè)化技術(shù)研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科

學，2020, 47(11): 218-225. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2020.

11.024.

ZHU G F, YANG F X, LYU F B, LI Z, CHEN H M, GAO J, XIAO

W F, REN R, WEI Y L, JIN J P, LU C Q. Research advances in

orchid breeding and industrialization technology［J］. Guangdong

Agricultural Sciences, 2020, 47(11): 218-225. DOI: 10.16768/

j.issn.1004-874X.2020.11.024.

［2］ 章金輝，王再花，李杰，葉廣英，劉海林 . 低溫和植物生長調(diào)節(jié)劑

誘導春石斛‘Carmen’開花及其生理變化［J］. 北方園藝，2020(18):

64-70. DOI: 10.11937/bfyy.20194241.

ZHANG J H, WANG Z H, LI J, YE G Y, LIU H L. Flowering and

physiological changes of ‘Carmen’ induced by low temperature and

plant growth regulators［J］. Northern Horticulture, 2020(18): 64-70.

DOI: 10.11937/bfyy.20194241.

［3］ 賴 思 婷，豐 鋒，陳 樺 潔，廖 菲，唐 蕓 妃，黃 朝 鳳，陳 江 萍，吳日

怡 . 6-BA 對火 鳳 凰 蝴 蝶 蘭 成 花 誘 導 的 影 響［J］. 廣 東 農(nóng) 業(yè) 科

學 ,2021,48(5):50-56. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2021.05.007.

LAI S T, FENG F, CHEN H J, LIAO F, TANG Y F, HUANG C F, CHEN

J P, WU R Y. Effect of 6-BA on flowering induction of ‘Huofenghuang’

butterfly orchid［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2021,

48(5):50-56. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.05.007.

［4］ 唐蕓妃 , 徐旭華 , 豐鋒，賴思婷，楊世茵，區(qū)健晴，廖菲 . 溫度對蝴

蝶蘭成花誘導的影響［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學 ,2020,47(9):47-52.DOI:

10.16768/j.issn.1004-874X.2020.09.006.

TANG Y F, XU X H, FENG F, LAI S T, YANG S Y, OU J Q, LIAO F.

Effect of temperature on flower induction of Phalaenopsis amabilis［J］.

Guangdong Agricultural Sciences, 2021,48(5):50-56.DOI: 10.16768/

j.issn.1004-874X.2020.09.006.

［5］ LI Y, ZHANG B, YU H. Molecular genetic insights into orchid

reproductive development［J］. Journal of Experimental Botany, 2022,

73(7): 1841-1852. DOI:10.1093/jxb/erac016.

［6］ YANG F X, GAO J, WEI Y L, REN R, ZHANG G Q, LU C Q, JIN J

P, AI Y, WANG Y Q, CHEN L J, AHMAD S, ZHANG D Y, SUN W

H, TSAI W C, LIU Z J, ZHU G F. The genome of Cymbidium sinense

revealed the evolution of orchid traits［J］. Plant Biotechnology

Journal, 2021, 19(12): 2501-2516. DOI:10.1111/pbi.13676.

［7］ MONDRAGóN-PALOMINO M, THEISSEN G. Why are orchid flowers

so diverse? Reduction of evolutionary constraints by paralogues of class

B floral homeotic genes［J］. Annals of Botany, 2009, 104(3): 583-594.

DOI:10.1093/aob/mcn258.

［8］ MONDRAGóN-PALOMINO M, THEISSEN G. Conserved differential

expression of paralogous DEFICIENS- and GLOBOSA-like MADSbox genes in the flowers of Orchidaceae: refining the “orchid code”［J］.

171

The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology, 2011, 66(6):

1008-1019. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2011.04560.x.

［9］ HSU H F, CHEN W H, SHEN Y H, HSU W H, MAO W T, YANG C H.

Multifunctional evolution of B and AGL6 MADS box genes in orchids

［J］. Nature Communications, 2021, 12(1): 902. DOI:10.1038/

s41467-021-21229-w.

［10］ YIN Y Y, LI J, GUO B Y, LI L, MA G H, WU K L, YANG F X,

ZHU G F,FANG L, ZENG S J. Exogenous GA3

promotes flowering in

Paphiopedilum callosum (Orchidaceae) through bolting and lateral

flower development regulation［J］. Horticulture Research, 2022, 9:

uhac091. DOI:10.1093/hr/uhac091.

［11］ 楊鳳璽，徐慶全，朱根發(fā) . 不同植物激素處理對建蘭開花的影響

// 中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會，國家花卉工程技術(shù)研究中心 .

中國觀賞園藝研究進展 2015［C］. 北京：中國林業(yè)出版社 , 2015:5.

YANG F X, XU Q Q, ZHU G F. Effects of plant hormones on the

regulation of flowering time of the orchid plant Cymbidium ensifolium

//Chinese Society of Horticulture Ornamental Horticulture Committee,

National Flower Engineering Technology Research Center. Advances

in Omamental Horticulture of China 2015［C］. Beijing: China Forestry

Publishing House, 2015: 5.

［12］ 魏 韓 英，周廬 萍，鮑 騰飛，周玉美，崔 永一 . 外源 BA、GA3 和不

同溫度對建蘭鐵骨素心開花的影響 // 中國園藝學會觀賞園藝專

業(yè)委員會，國家花卉工程技術(shù)研究中心 . 中國觀賞園藝研究進展

2008——中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會 2008 年學術(shù)年會論

文集［C］. 北京：中國林業(yè)出版社，2008.

WEI H Y, ZHOU L P, BAO T F, ZHOU Y M, CUI Y Y. Effect of

exogenous BA,GA3

and different temperature on the Cymbidium

ensifolium ‘Tekkotsusosin’//Chinese Society of Horticulture

Ornamental Horticulture Committee, National Flower Engineering

Technology Research Center. Advances in Omamental Horticulture

of China 2008——Proceedings of the 2008 Annual Conference of

the Ornamental Horticulture Committee of the Chinese Society of

Horticulture［C］. Beijing: China Forestry Publishing House, 2008.

［13］ 何碧珠，朱萍，王星劍 . 不同生長調(diào)節(jié)劑處理對墨蘭花期調(diào)控的影

響［J］. 北方園藝，2016(21): 80-84. DOI: 10.11937/bfyy.201621020.

HE B Z, ZHU P, WANG X J. Effect of different growth regulators on

blossom of Cymbidium sinense［J］. Northern Horticulture,2016(21):

80-84. DOI: 10.11937/bfyy.201621020.

［14］ 黃雪梅 . 春蘭花期調(diào)控技術(shù)及其生理特性研究［D］. 桂林：廣西師

范大學，2013.

HUANG X M. Research on flowering regulation of Cymbidium

goeringii and its physiological characteristics［D］.Guilin: GuangXi

Normal University, 2013.

［15］ 韋莉，彭方仁，王世博，譚鵬鵬 . 蝴蝶蘭‘V31’花芽分化的形態(tài)觀

察及幾種代謝產(chǎn)物含量的變化［J］. 園藝學報，2010, 37(8): 1303-

1310. DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2010.08.027.

WEI L，PENG F R，WANG S B, TAN P P. Morphology and changes

of several metabolites content during flower bud differentiation in

Phalaenopsis ‘V31’［J］. Acta Horticulturae Sinica, 2010,37(8):1303-

1310. DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2010.08.027.

［16］ 鄭寶強，王雁，彭鎮(zhèn)華，李莉 . 卡特蘭的花芽形態(tài)分化［J］. 園藝學

報，2008, 35(12): 1825-1830. DOI: 10.16420/j.issn.0513-353x.2008.

12.018.

ZHENG B Q, WANG Y, PENG Z H, LI L. Morphological differentiation

of flower bud of Cattleya labiata［J］. Acta Horticulturae

Sinica, 2008, 35(12): 1825-1830. DOI: 10.16420/j.issn.0513-

353x.2008.12.018.

［17］ 龔湉，張林瀛，翟俊文，吳沙沙，彭東輝 . 寒蘭花器官發(fā)生及花發(fā)

育過程的研究［J］. 西北植物學報，2017, 37(11): 2172-2180. DOI:

10.7606/j.issn.1000-4025.2017.11.2172.

GONG T, ZHANG L Y, ZHAI J W, WU S S, PENG D H. Floral ontogeny

and development of Cymbidium kanran Makino［J］. Acta Botanica

Boreali-Occidentalia Sinica, 2017, 37(11): 2172-2180. DOI: 10.7606/

j.issn.1000-4025.2017.11.2172.

［18］ 翁青史 . 寒蘭（Gymbidium kanran）花期調(diào)控技術(shù)及花期生理響應

研究［D］. 福州 : 福建農(nóng)林大學，2019.

WENG Q S. Study on the regulation of florescence and physiological

responses during flowering of Cymbidium kanran［D］.Fuzhou: Fujian

Agriculture and Forestry University, 2019.

［19］ 陸楚橋 . ‘企劍白墨’花芽分化特性及花期調(diào)控研究［D］. 佛山 : 佛

山科學技術(shù)學院，2018.

LU C Q. Mechanism of the floral bud differentiation and flowering

regulation of Cymbidium sinense ‘Qijian Baimo’［D］. Foshan: Foshan

University,2018.

［20］ 林榕燕，陳藝荃，林兵，吳建設，鐘淮欽 . 雜交蘭‘黃金小神童’花

芽分化過程形態(tài)與生理變化［J］. 福建農(nóng)業(yè)學報，2019, 34(2): 170-

175. DOI:10.19303/j.issn.1008-0384.2019.02.005.

LIN R Y, CHEN Y Q, LIN B, WU J S, ZHONG H Q. Morphological and

physiological changes during flower bud differentiation of Cymbidium

Gold Elf ‘Sun-dust’［J］. Fujian Journal of Agricultural Sciences,

2019, 34(2): 170-175. DOI:10.19303/j.issn.1008-0384.2019.02.005.

［21］ 李奧，張英 杰，孫紀霞，張京偉，宮子惠，潘香君，郭文姣，劉學

慶 . 植物生長調(diào)節(jié)劑和溫度對蝴蝶蘭雙梗率、花期及花朵性狀

的 影 響［J］. 熱 帶 作 物 學 報，2021, 42(3): 732-738. DOI: 10.3969/

j.issn.1000-2561.2021.03.018.

LI A, ZHANG Y J, SUN J X, ZHANG J W, GONG Z H, PAN X J, GUO

W J, LIU X Q. Effects of plant growth regulators and temperature on

the rate of doublepeduncle, flowering period and flower characteristics

of Phalaenopsis［J］. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021, 42(3):

732-738. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.018.

［22］ 李騰基，黃潔銜，付志惠，黃紫欽，張建霞 . 外源赤霉素和 6- 芐

氨基嘌呤對墨蘭成花的影響［J］. 北方園藝，2021(21): 64-71. DOI:

10.11937/bfyy.20211695.

LI T J, HUANG J X, FU Z H, HUANG Z Q, ZHANG J X. The Effect

of exogenous gibberellin and 6-Benzylaminopurine on the flower

formation of Cymbidium sinense［J］. Northern Horticulture,2021(21):

64-71. DOI: 10.11937/bfyy.20211695.

［23］ LEE H B, IM N H, AN S K, KIM K S. Changes of growth and

inflorescence initiation by exogenous gibberellic acid3 and

6-benzylaminopurine application in Phalaenopsis orchids［J］.

172

Agronomy, 2021, 11(2): 196. DOI:10.3390/agronomy11020196.

［24］ 呂秉韜，吳靜雪，馬關喜，金蓉，孫德利，胡衛(wèi)珍，陳利萍，齊振

宇 . 6-BA 對不同品種蝴蝶蘭開花性狀的影響［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學，

2020, 61(6): 1115-1118. DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20200624.

LYU B T, WU J X, MA G X, JIN R, SUN D L, HU W Z, CHEN L P, QI

Z Y. The effect of 6-BA on the flowering traits of different varieties of

Phalaenopsis［J］. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences, 2020,

61(6): 1115-1118. DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20200624.

［25］ 鄭寶強，鄧茜玫，李奎，繆崑，王雁 . 不同溫 度處理 對石斛蘭花

芽分化和發(fā)育的影響［J］. 林業(yè)科學研究，2017, 30(3): 460-464.

DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.014.

ZHENG B Q, DENG X M, LI K, MIAO K, WANG Y. Effects of

temperature treatment on flower bud differentiation and development

of Dendrobium［J］. Forest Research, 2017, 30(3): 460-464.

DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.014.

［26］ TSAI J Y, WANG T T, HUANG P L, DO Y Y. Effects of developmental

stages on postharvest performance of White Crane Orchid (Calanthe

triplicata) inflorescences［J］. Scientia Horticulturae, 2021, 281:

109988. DOI:10.1016/j.scienta.2021.109988.

（責任編輯 馬春敏）

周 榮， 碩 士， 三 級 教 授，

碩士生導師，佛山科學技術(shù)學院

風景學院學科和專業(yè)帶頭人，主

要從事園藝園林植物開發(fā)利用研

究。主持廣東省科技廳、省農(nóng)業(yè)

農(nóng)村廳、佛山市等省市廳科研課

題 10 余項，發(fā)表論文 40 多篇，

主編專著 4 部、參編 1 部。獲廣

東省科技進步三等獎、廣東省農(nóng)

業(yè)技術(shù)推廣獎二等獎和三等獎、佛山市科技進步二等獎、中

國發(fā)明協(xié)會創(chuàng)業(yè)銀獎等獎項 10 余項；授權(quán)國家發(fā)明專利 1 件。

曾獲廣東省“三八紅旗手”、廣東省三下鄉(xiāng)優(yōu)秀教師、廣東

省創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)優(yōu)秀指導教師、佛山市“三八”紅旗手、佛山市

科技標兵等稱號；指導大學生“挑戰(zhàn)杯”創(chuàng)業(yè)計劃競賽獲得

國銀和省銀獎、“互聯(lián)網(wǎng) +”大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)大賽獲得省金

和省銅獎；主持教育部協(xié)同育人、廣東省質(zhì)量工程項目各1項、

校級教研課題 3 項；主編和參編教材 2 部；指導學生國家和

省級大學生創(chuàng)業(yè)項目 5 項；兼任中國花卉協(xié)會蘭花分會副秘

書長、廣東省蘭花協(xié)會副會長、《佛山科學技術(shù)學院學報》

編委。

收稿日期：2023-08-05

基金項目：廣東省林政服務中心項目（D122202K6）

作 者 簡 介： 周 志 雄（1998—）， 男， 在 讀 碩 士 生， 研 究 方 向 為 秋 海 棠 種 資 資 源 評 價 與 利 用，E-mail：

18810593769@163.com

通信作者：吳偉（1978—），男，博士，副研究員，研究方向為秋海棠種資資源評價與利用，E-mail：wuei06@

zhku.edu.cn

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：173-180

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.018

周志雄，王龍遠，郭微，談靜，吳偉，許凱，薛彬娥，李凌飛 .7 種秋海棠屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)分析與耐熱性評價［J］.

廣東農(nóng)業(yè)科學，2023，50（9）：173-180.

7 種秋海棠屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)分析與耐熱性評價

周志雄 1

，王龍遠 1

，郭 微 1

，談 靜 1

，吳 偉 1

，許 凱 1

，薛彬娥 1

，李凌飛 2

（1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院，廣東 廣州 510220；2. 中國科學院仙湖植物園，廣東 深圳 518004）

摘 要：【目的】秋海棠被稱為“觀葉植物之王”，探究不同顏色秋海棠葉片的結(jié)構(gòu)與耐熱性之間的關系，

旨在篩選出葉片觀賞價值高、耐熱性好的秋海棠品種?！痉椒ā客ㄟ^石蠟切片對 7 種秋海棠屬植物的葉片解剖

結(jié)構(gòu)進行觀察，應用聚類分析、相關性分析對葉片組織結(jié)構(gòu)相關指標進行篩選，進一步采用隸屬函數(shù)綜合評價

7 種秋海棠屬植物的耐熱性?！窘Y(jié)果】（1）7 種秋海棠屬植物的葉均為異面葉，上下表皮均由一層排列緊密的

細胞組成，上表皮平整或外凸，氣孔集中在下表皮。葉肉有柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織不發(fā)達，由

1~2 層細胞組成，內(nèi)含較多葉綠體；海綿組織較發(fā)達，由 3~5 層細胞組成；葉片顏色不同，柵欄組織的形態(tài)及

排列方式不同。（2）影響 7 種秋海棠屬植物耐熱性的主要指標為葉片總厚度、海綿組織厚度和柵海比和組織緊

密度。（3）7 種秋海棠屬植物的耐熱性由強到弱依次為巴塞羅斯秋海棠（Begonia barsalouxiae）、鹿寨秋海棠（B.

luzhaiensis）、羅城秋海棠（B. luochengensis）、鹿斑秋海棠（Begonia sp.）、德寶秋海棠（B. debaoensis）、變

異秋海棠（B. variifolia）、香花秋海棠（B. handelii）。按照耐熱性等級可將其分為 3 種類型：巴塞羅斯秋海棠

為耐熱型；鹿寨秋海棠、羅城秋海棠為中耐熱型；德寶秋海棠、鹿斑秋海棠、香花秋海棠、變異秋海棠為低耐熱型。

【結(jié)論】通過對秋海棠屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，7 種秋海棠葉片柵欄組織均不發(fā)達，海綿組織較發(fā)達，葉

片結(jié)構(gòu)疏松，這種結(jié)構(gòu)對秋海棠的耐熱性有較大影響。

關鍵詞：秋海棠屬；葉片；解剖結(jié)構(gòu)；耐熱性；隸屬函數(shù)法；相關性分析

中圖分類號：S682.1+

9 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0173-08

Analysis on Leaf Anatomy of 7 Begonia Species and

Evaluation on Their Heat Tolerance

ZHOU Zhixiong1

，WANG Longyuan1

，GUO Wei1

，TAN Jing1

，WU Wei1

，XU Kai1

，XUE Bin’e1

，LI Lingfei2

（1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering,

Guangzhou 510220, China; 2.Fairy Lake Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China）

Abstract: 【Objective】Begonia often referred to as the “king” of ornamental plant. In the study, we explored

the relationship between the leaf structure and heat among Begonia species with diverse leaf colors, aiming to screen

out Begonia species with high ornamental value and strong heat tolerance. 【Method】The leaf anatomies of seven

Begonia species were observed by using paraffin sectioning. Cluster analysis and correlation analysis were utilized to

identify indicators related to leaf tissue structures. Additionally, a membership function method was implemented to

comprehensively evaluate the heat tolerance of the seven Begonia species. 【Result】（1）The leaves of all seven species

174

【研究意義】秋海棠屬（Begonia L.）是被

子植物的第五大屬，廣泛分布于熱帶亞洲、非

洲、及美洲，全球約有秋海棠屬植物 2 000 種

（含變種）［1］。根據(jù)生長習性可以將其分為根

莖類、直立莖類和球根類，直立莖和根莖類秋海

棠一般生長在較低海拔、林下環(huán)境，球根類秋海

棠常見于高海拔地區(qū)［2］。不同環(huán)境下生長的秋

海棠在形態(tài)結(jié)構(gòu)上常表現(xiàn)出特殊的適應特征，葉

部特征表現(xiàn)尤為顯著［3-4］。因此，對不同生長

環(huán)境下的秋海棠屬植物葉片組織結(jié)構(gòu)進行觀察，

有助于了解秋海棠屬植物葉片形態(tài)的適應機理，

為后續(xù)城市園林中應用秋海棠屬植物提供理論基

礎。【前人研究進展】對不同耐熱植物葉片形態(tài)

解剖結(jié)構(gòu)特征的研究表明，耐熱植物通常具有共

同的特征，如葉片總厚度和海綿組織厚度較大、

柵欄組織與海綿組織的比例偏小，以及組織緊密

度較高、氣孔密度較大。關于葉片解剖結(jié)構(gòu)與植

物耐熱性的關系，已在杜鵑、油茶、山茶、珙

桐等植物中探討過［5-7］。陳平等［8］通過石蠟切

片、顯微觀察，對 10 個海南山茶無性系的耐熱

性進行評價，結(jié)果表明，葉片厚度、角質(zhì)層厚

度、柵欄組織厚度、組織結(jié)構(gòu)疏松度、柵欄組織

厚度 / 海綿組織厚度、氣孔密度是主要影響海南

山茶耐熱性的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標。邱義民等［9］

在對 7 個杜鵑花品種葉片解剖結(jié)構(gòu)進行電鏡掃描

觀察的基礎上，采用變異系數(shù)、相關分析和聚類

分析等方法，評價了杜鵑花葉片解剖結(jié)構(gòu) 11 個

指標與耐熱性的關系。研究表明，秋海棠屬植物

生長發(fā)育最適宜的溫度為 15~25℃，空氣相對濕

度 65%~80%，遮陽 60%（光 照 強 度 約 5 000~

20 000 Lx），栽培介質(zhì)以疏松透氣的混合型基質(zhì)

為主［1］。目前我國秋海棠屬植物應用最為廣泛的

有四季秋海棠（Begonia cucullata）、龍翅秋海棠

（B. coccinea），因其適應性和耐熱性強，并能

全年開花，在南京地區(qū)推廣應用效果良好［10］；

中華秋海棠（Begonia. grandis ）在北京地區(qū)生長

勢良好，可直接應用于園林、護坡、道路綠化中［11］。

對秋海棠屬植物葉片結(jié)構(gòu)的研究，主要關注的是

其分類學意義，稅玉民等［12］對原產(chǎn)云南的 46 種

3 變種的秋海棠屬植物進行葉表皮及毛被的觀察

發(fā)現(xiàn)，葉表皮及毛被特征可作為區(qū)分種和變種的

依據(jù)；張嶸梅等［13］對原產(chǎn)我國的秋海棠屬植物

葉片表皮進行觀察發(fā)現(xiàn)，秋海棠屬植物葉表皮形

態(tài)在屬內(nèi)組間具有較大的相似性；李景秀等［14］

通過石蠟切片對云南秋海棠屬植物葉片橫切面進

行觀察，發(fā)現(xiàn)這些秋海棠物種均為異面葉，具有

典型的陰生植物葉片結(jié)構(gòu)，葉肉組織有海綿組織

和柵欄組織的分化，柵欄組織不發(fā)達，通常由 1

層細胞組成?！颈狙芯壳腥朦c】秋海棠屬植物葉

色豐富，素有“觀葉植物之王”的美稱，目前對

于秋海棠屬植物的耐熱性鑒定主要以生理指標進

行判斷，對秋海棠的葉片解剖結(jié)構(gòu)與其耐熱性之

間的關系鮮有報道?！緮M解決的關鍵問題】本研

究對 7 種不同生長習性和葉片顏色的原生秋海棠

進行葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察，旨在了解秋海棠葉片顯

色的結(jié)構(gòu)基礎，評價不同解剖結(jié)構(gòu)指標在耐熱性

鑒定上的適用性，開發(fā)秋海棠植物耐熱性快速鑒

定的方法，為后續(xù)秋海棠屬植物的耐熱性新品種

were heterophyllous with both upper and lower epidermis being composed of a tightly arranged single layer of cells. The upper

epidermis was flat or convex, while stomata concentrated on the lower epidermis. The mesophyll was differentiated into palisade

and spongy tissues. The palisade tissue was underdeveloped, usually consisting of 1 to 2 layers of chloroplast-rich cells. In

contrast, the spongy tissue was more developed, with 3 to 5 layers. Leaf colors varied between species and were associated with

differences in palisade cell morphology and arrangement. （2）Total leaf thickness, spongy tissue thickness, palisade-tospongy tissue ratio, and tissue tightness were key anatomical factors influencing heat tolerance. （3）The heat tolerance ranking

from highest to lowest were as: B. barsalouxiae, B. luzhaiensis, B. luochengensis, Begonia sp., B. debaoensis, B. variifolia,

and B. handelii. According to this ranking, we categorized them into three levels of tolerance: B. barsalouxiae as heat-tolerant, B.

luzhaiensis and B. luochengensis as moderately heat-tolerant, and B. debaoensis, B. variifolia, and B. handelii and Begonia

sp. as low heat-tolerant.【Conclusion】Observations of leaf anatomy revealed that the palisade tissue was underdeveloped in

several Begonia species. In contrast, the spongy tissue was more developed, resulting in a quite loose leaf structure, and this

loose structure greatly influenced heat tolerance in Begonia.

Key words: Begonia; leaf; anatomy; heat tolerance; membership function method; correlation analysis

175

選育以及推廣應用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試秋海棠來自廣州市仲愷農(nóng)業(yè)工程學院白

云校區(qū)溫室大棚，7 種秋海棠植株均于 2022 年 3

月進行扦插、11 月上盆培養(yǎng)，2023 年 3 月對生長

健壯、無病蟲害的植株葉片取樣，進行葉片組織

結(jié)構(gòu)的觀察。

1.2 試驗方法

主要取葉片有斑紋的部位進行觀察，羅城秋

海棠（LC）選擇中脈白色部位和脈間紅褐色部位，

鹿寨秋海棠（LZ）、鹿斑秋海棠（LB）、巴塞羅

斯秋海棠（BSLS）、德寶秋海棠（DB）選擇脈間

斑紋部位，變異秋海棠 (BY) 選擇中脈白色部位和

脈間紅色部位，香花秋海棠（XH）選擇脈間白色

部位和綠色部位（表 1，圖 1）。取不同部位的

完整、健康和成熟葉片，切成 1cm × 1cm 的小正

方形，用標準固定液 FAA 固定，常規(guī)石蠟切片法

制備［15］。每個部分制作 5 個切片，每個切片選

取 3 個視野進行觀察測量。 采用 Image pro plus 6.0

（Media Cybernetics）軟件測量葉片、角質(zhì)層、上

表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織的厚度，并

計算柵海比 ( 柵欄組織厚度 / 海綿組織厚度 )、組

織結(jié)構(gòu)緊密度（柵欄組織厚度 / 葉片厚度）、組

織結(jié)構(gòu)疏松度（海綿組織厚度 / 葉片厚度）和變

表 1 7 種秋海棠屬植物來源和葉片特征

Table 1 The origin and leaf characteristics of 7 Begonia species

物種編號

Species code

種名

Species

原產(chǎn)地

Origin

葉片特征

Leaf characteristics

LC 羅城秋海棠

Begonia luochengensis

廣西 沿中脈分布白色斑

紋，脈間紅褐色

LZ 鹿寨秋海棠

Begonia luzhaiensis

廣西 近綠色葉

BSLS 巴塞羅斯秋海棠

Begonia barsalouxiae

墨西哥 脈間分布紅褐色斑紋

BY 變異秋海棠

Begonia variifolia

廣西 沿葉脈分布白色斑紋

XH 香花秋海棠

Begonia handelii

云南 葉片綠色，不規(guī)則分

布白色斑塊

DB 德寶秋海棠

Begonia debaoensis

廣西 葉片白色

LB 鹿斑秋海棠

Begonia sp.

廣西 脈間分布紅褐色斑紋

A：羅城秋海棠；B：變異秋海棠；C：香花秋海棠；D：鹿斑秋海棠；E：德保秋海棠；F：巴塞羅斯秋海棠；G：鹿寨秋海棠

A: Begonia luochengensis; B: Begonia variifolia; C: Begonia handelii; D: Begonia sp.; E: Begonia debaoensis; F: Begonia barsalouxiae; G: Begonia luzhaiensis

圖 1 7 種秋海棠屬植物的葉片斑紋

Fig. 1 Leaf variegation of 7 Begonia species

異系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 和 SPSS19.0 （IBM Corp.，Armonk,

n.y.，USA）軟件進行數(shù)據(jù)分析。相關指數(shù)計算公

式如下：

Ri

2

=∑r

2

/（n-1），

式中，Ri

2 為每一類中各指標的相關指數(shù) (i= 1，

2，........，n)， n 為每一類指標的個數(shù)；r 為一個

指標與同類其他指標的相關系數(shù)。根據(jù)相關指標

的大小選擇各種典型指標，指標的相關指數(shù)越大，

越具有代表性［16］。

采用隸屬函數(shù)法對不同秋海棠品種的耐熱

性進行評價。若該指標與熱阻正相關，則計算公

式為：

176

f（xi

）= xi

-xmin

xmax-xmin

若該指標與耐熱性呈負相關，則計算公式為：

f（xi

）=1- xi

-xmin

xmax-xmin

式中，?(xi

) 為某一耐熱指標的隸屬函數(shù)值。xi 為

該項指標觀測值，xmax 是該項測定指標的最大值，

xmin 為該項測定指標的最小值。

根據(jù)勒路真等［17］的方法，通過隸屬度函數(shù)

計算平均隸屬度，平均隸屬度越高，耐熱性越

強，并將耐熱性分為耐熱型（R, 0.550~1.000）、

中耐熱型（MR, 0.500~0.549）和低耐熱型（LR,

0.450~0.499）3 個等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片結(jié)構(gòu)特征比較

2.1.1 葉片厚度比較 葉片厚度常作為植物耐熱

性的指標之一，葉片越厚，植物喪失水分越慢，

植物越容易在炎熱的環(huán)境下存活。由表 2 可知，7

種秋海棠的葉片厚度在 172.01~355.62 μm，平均

厚度為 268.53 μm，葉片厚度依次為鹿寨秋海棠

＞變異秋海棠＞香花秋海棠＞鹿斑秋海棠＞羅城

秋海棠＞巴塞羅斯秋海棠＞德寶秋海棠。厚度差

最大幅度為 183.61 μm，變異系數(shù)為 24.55%，差

異極顯著（P ＜ 0.01）。

2.1.2 葉片表皮特征 表皮是植物抵御外界不

表 2 7 種秋海棠屬植物的葉片組織結(jié)構(gòu)

Table 2 Leaf anatomy of 7 Begonia species

物種編號

Species code

葉片總厚度

Total leaf

thickness (μm)

上表皮厚度

Upper epidermal

thickness (μm)

下表皮厚度

Lower epidermal

thickness (μm)

海綿組織厚度

Spongy tissue

thickness (μm)

柵欄組織厚度

Palisade tissue

thickness (μm)

柵海比

Palisade tissue/

Spongy tissue

組織緊密度

Tissue

tightness

組織疏松度

Tissue

looseness

LC 259.11±20.74b 70.87±20.53a 73.87±18.11ab 77.42±21.72bc 36.95±7.50ab 0.49±0.09b 0.14±0.03b 0.32±0.04c

LZ 355.62±21.06a 78.06±10.60a 94.78±4.81a 128.04±7.21a 43.13±1.84a 0.30±0.06c 0.12±0.01bc 0.36±0.07b

BSLS 212.33±20.25bc 89.83±15.71a 82.72±18.91a 23.17±4.89d 24.19±3.70d 1.04±0.35a 0.11±0.03c 0.11±0.03d

BY 344.59±36.74a 67.25±9.02a 71.74±14.19b 157.80±48.07a 44.61±9.54a 0.28±0.12c 0.13±0.03b 0.46±0.08a

XH 276.42±75.35b 52.85±9.18b 38.29±6.45c 138.13±46.36a 32.68±11.80bc 0.24±0.06c 0.12±0.03bc 0.50±0.04a

DB 172.01±6.99c 45.97±3.20b 61.98±4.06b 43.75±4.48cd 25.36±1.73cd 0.58±0.09b 0.15±0.02b 0.25±0.05c

LB 259.67±24.86b 54.84±3.29b 68.85±7.78b 92.36±11.25b 45.84±4.29a 0.50±0.10b 0.18±0.02a 0.36±0.05b

平均值 Average 268.53±65.92 65.67±15.47 70.32±17.63 94.37±50.01 36.11±9.01 0.49±0.26 0.13±0.02 0.33±0.12

F 值 F value 11.46** 8.08** 10.08** 29.42** 12.28** 52.84** 14.62** 70.87**

變異系數(shù)

Variable coefficient (%)

24.55 23.56 25.07 52.99 24.93 56.10 16.93 38.38

注：*、** 分別表示在 0.05、 0.01 水平上差異顯著。

Note: * and * * represent significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively.

良環(huán)境的屏障。由表 2 可知，7 種秋海棠均為異

面葉，上下表皮均為 1 層排列緊密的細胞。同

種秋海棠的上下表皮厚度相差不大，不同物種

間均差異極顯著（P ＜ 0.01），上表皮的厚度為

45.97~89.83 μm、變異系數(shù)為 23.56%；下表皮厚

度為 38.29~94.78 μm、變異系數(shù)為 25.07%，其中

巴塞羅斯秋海棠的上下表皮均較厚，香花秋海棠

的上下表皮均較薄。由圖 2 可知，7 種秋海棠的

葉片表皮均由 1 層細胞組成，通常為長方形、正

方形或者不規(guī)則形，表面平滑或者向外凸起，少

數(shù)種類在表皮細胞外側(cè)還有 1 層角質(zhì)層，上表皮

細胞與下表皮細胞在大小上相差不大，氣孔幾乎

分布在下表皮。

2.1.3 葉肉特征 由圖 2 可知，7 種秋海棠屬的

植物葉肉均有柵欄組織和海綿組織的分化，但是

柵欄組織不發(fā)達，內(nèi)含較多的葉綠體細胞。觀察

發(fā)現(xiàn)，葉片呈白色部位的柵欄組織排列松散，呈

圓形，與上表皮之間存在一定的空隙；紅褐色和

綠色部位的柵欄組織呈漏斗型，排列緊密，與上

表皮之間沒有間隙，海綿組織相對發(fā)達，由多層

細胞組成，細胞呈圓球形，長橢圓形，排列松散，

通氣組織發(fā)達，內(nèi)含少量葉綠體。7 種秋海棠屬

植物的柵欄組織的變化范圍為 24.19~45.84 μm，

其中最大為鹿斑秋海棠，最小為巴塞羅斯秋海棠

白色部位，變異系數(shù)為 24.93%；葉片海綿組織厚

度明顯大于柵欄組織，變化范圍為 23.17~157.80

μm，其中最大為變異秋海棠，最小為巴塞羅斯秋

海棠，變異系數(shù)為 52.99%，柵海比為 0.24~1.04，

177

組織疏松度為 0.11~0.50，組織緊密度為 0.11~0.18

（表 2），6 種秋海棠屬植物的葉片結(jié)構(gòu)均較疏松。

2.2 不同秋海棠屬植物耐熱性綜合評價

2.2.1 葉片耐熱性解剖結(jié)構(gòu)指標篩選 為確定評

價最優(yōu)指標，對 7 種秋海棠屬植物的葉片解剖結(jié)

構(gòu)指標進行聚類，結(jié)果（圖 3）發(fā)現(xiàn) 8 項指標可

聚成 4 類：第 1 類為海綿組織厚度、組織疏松度、

葉片總厚度、柵欄組織厚度；第 2 類為組織緊密度；

第 3 類為上表皮厚度、下表皮厚度；第 4 類為柵

海比。根據(jù)相關指數(shù)計算，將 4 類指標進行排序，

相關指數(shù)與變異系數(shù)最大的指標為最典型指標（表

3），最典型指標為海綿組織厚度、柵海比、葉片

總厚度厚度、組織緊密度（表 4）。

A：羅城秋海棠白色部位；B：羅城秋海棠紅褐色部位；C：鹿寨秋海棠；

D：巴塞羅斯秋海棠；E：變異秋海棠白色部位；F：變異秋海棠紅色部位；

G：香花秋海棠白色部位；H：香花秋海棠綠色部位；I：德寶秋海棠；

J：鹿斑秋海棠；Uep：上表皮；Ls：細胞間隙；P：柵欄組織；

Sp：海綿組織；Lep：下表皮

A: White parts of B. luochengensis; B: Reddish-brown part of B. luochengensis;

C: B. luzhaiensis; D: B. barsalouxiae; E: White parts of B. variifolia; F: Red part

of B. variifolia; G: White parts of B. handelii; H：Green parts of B. handelii; I: B.

debaoensis; J：Begonia sp.; Uep: Upper epidermis; Ls: Intercellular space;

P: Palisade tissue；Sp: Spongy tissue；Lep: Lower epidermis

圖 2 7 種秋海棠屬植物的葉片橫切面結(jié)構(gòu)

Fig. 2 Cross-sectional leaf anatomies of 7 Begonia species

圖 3 葉片解剖結(jié)構(gòu)指標聚類分析

Fig. 3 Cluster analysis of leaf indicators of anatomical structure

表 3 葉片解剖結(jié)構(gòu)指標的相關矩陣

Table 3 Correlation matrix based on indicators of leaf anatomical structure

結(jié)構(gòu)指標

Structure indicator

葉片總厚度

Total leaf

thickness

上表皮厚度

Upper epidermal

thickness

下表皮厚度

Lower epidermal

thickness

海綿組織厚度

Spongy tissue

thickness

柵欄組織厚度

Palisade tissue

thickness

柵海比

Palisade tissue/

Spongy tissue

組織緊密度

Tissue

tightness

組織疏松度

Tissue

looseness

葉片總厚度

Total leaf thickness 1.000

上表皮厚度

Upper epidermal thickness 0.228 1.000

下表皮厚度

Lower epidermal thickness 0.275 0.758* 1.000

海綿組織厚度

Spongy tissue thickness 0.868** -0.230 -0.216 1.000

柵欄組織厚度

Palisade tissue thickness 0.777* -0.138 0.144 0.752* 1.000

柵海比

Palisade tissue/Spongy tissue -0.668 0.456 0.307 -0.866** -0.581 1.000

組織緊密度

Tissue tightness -0.202 -0.582 -0.132 -0.058 0.439 -0.057 1.000

組織疏松度

Tissue looseness 0.658 -0.512 -0.501 0.935** 0.659 -0.913** 0.107 1

注：*、** 分別表示在 0.05、 0.01 水平上差異顯著。

Note: * and * * represent significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively.

178

根據(jù)篩選典型指標，采用隸屬函數(shù)法對 7 種

秋海棠屬植物進行耐熱性綜合評價，按照平均隸

屬度將 7 種秋海棠屬植物分為 3 個耐熱等級，巴

塞羅斯秋海棠為耐熱型，鹿寨秋海棠、羅城秋海

棠為中耐熱型，德寶秋海棠、鹿斑秋海棠、香花

秋海棠、變異秋海棠為低耐熱型，耐熱型由強到

弱依次為巴塞羅斯秋海棠、鹿寨秋海棠、羅城秋

海棠、鹿斑秋海棠、德寶秋海棠、變異秋海棠、

香花秋海棠（表 5）。

表 4 4 類葉片結(jié)構(gòu)相關指標與排序

Table 4 Relevant indicators and ranking of 4 types of

leaf structures

指標類別編號

Indicator category

number

葉片解剖結(jié)構(gòu)指標

Leaf anatomy

indicator

相關指數(shù)

Correlation

index

類別中排序

Category

ranking

1 海綿組織厚度 0.731 A

1 組織疏松度 0.580 B

1 葉片總厚度 0.597 A

1 柵欄組織厚度 0.534 D

2 組織緊密度 1.000 A

3 上表皮厚度 0.575 C

3 下表皮厚度 0.575 C

4 柵海比 1.000 A

表 5 7 種秋海棠屬植物耐熱性綜合評價

Table 5 Comprehensive evaluation of heat tolerance of 7 Begonia plants

物種編號

Species code

葉片總厚度

Total leaf

thickness

海綿組織厚度

Spongy tissue

thickness

柵海比

Palisade tissue/

Sponge tissue

組織緊密度

Tissue tightness

平均隸屬度

Average degree

of affiliation

耐熱性排序

Heat tolerance

ranking

耐熱類型

Heat-tolerant type

LC 0.468 0.521 0.567 0.444 0.500 3 中耐熱型

LZ 0.507 0.619 0.563 0.370 0.515 2 中耐熱型

BSLS 0.507 1.561 0.554 0.519 0.785 1 耐熱型

BY 0.317 0.590 0.396 0.557 0.465 6 低耐熱型

XH 0.394 0.571 0.338 0.536 0.460 7 低耐熱型

DB 0.350 0.572 0.409 0.596 0.482 5 低耐熱型

LB 0.573 0.499 0.369 0.519 0.490 4 低耐熱型

3 討論

植物葉片是植物進行光合作用、氣體交換以

及蒸騰作用的主要場所，其形態(tài)受到環(huán)境的深刻

影響，因此植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)能在一定程度上

反映植物對環(huán)境的適應能力［18-21］。眾多學者對

不同植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)與耐熱性之間的關系進

行研究，大多數(shù)認為葉片總厚度、海綿組織厚度、

柵欄組織與海綿組織的比例以及組織緊密度是決

定植物耐熱性的主要解剖學指標，植物不同，葉

片解剖的耐熱性指標也有所不同，因此，完全利

用前人的研究結(jié)果選擇耐熱性指標對秋海棠屬植

物進行耐熱性綜合評價，其結(jié)果有可能降低其耐

熱性鑒定的準確性。鑒于此，本研究采用聚類分

析、相關性分析篩選出 7 種秋海棠屬植物耐熱性

的主要指標為葉片總厚度、海綿組織厚度、柵海

比、組織緊密度。

秋海棠屬植物有三大分布中心，分別是亞洲、

非洲和美洲［12, 22-23］。一般而言，美洲的秋海棠

種類在耐熱性方面優(yōu)于亞洲和非洲的種類，亞洲

的秋海棠種類又以廣西的耐熱性最好，原產(chǎn)于云

南的秋海棠種類耐熱性較差。本研究分別對原產(chǎn)

于中美洲和中國廣西、云南的秋海棠種類進行比

較發(fā)現(xiàn)，原產(chǎn)中美洲的巴塞羅斯秋海棠耐熱性，

最好，原產(chǎn)云南的香花秋海棠耐熱性最差，這與

前人的研究結(jié)果相符［24］。國內(nèi)對于秋海棠植物

耐熱性方面主要是基于生理指標進行判斷，如胡

永紅等［25］通過測定幾種球根秋海棠葉片的氣孔

數(shù)量和結(jié)構(gòu)、體內(nèi)過氧化物酶和多酚氧化酶的活

性，以及光合速率、蒸騰速率等指標，探討了其

與耐熱性的相關性。目前，秋海棠屬植物葉片解

剖結(jié)構(gòu)主要是用于其顯色結(jié)構(gòu)基礎的判斷。Zhang

等［26］對大王秋海棠的葉片進行解剖觀察，發(fā)現(xiàn)

其白色部位的柵欄細胞與上表皮之間存在較大空

隙，而綠色部位的柵欄細胞與上表皮之間沒有細

胞間隙，因此判斷其為空隙型葉斑。杜文文等［27］

對 7 種秋海棠屬植物進行解剖結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)銀

點秋海棠、鋪地秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’

和‘非洲叢林’秋海棠的葉斑為空隙型，彩紋秋

海棠和‘虎斑’秋海棠為色素型，而關于葉片解

剖結(jié)構(gòu)與秋海棠耐熱性方面鮮有報道，本研究首

次評價了秋海棠屬的葉片解剖結(jié)構(gòu)與其耐熱性之

間的關系，然而，要準確評價秋海棠屬植物的耐

熱性，還需要結(jié)合生理生化、分子生物學指標等，

特別是高溫環(huán)境下的同質(zhì)園比較試驗。

179

4 結(jié)論

本研究通過對 7 種秋海棠屬植物不同顏色葉

片進行切片觀察，發(fā)現(xiàn) 7 種秋海棠植物葉片為典

型的異面葉結(jié)構(gòu)，葉肉有柵欄組織和海綿組織的

分化，柵欄組織不發(fā)達，通常由 1~2 層細胞組成，

不同顏色柵欄細胞的形態(tài)和排列方式不同，這是

秋海棠屬植物葉片顯色的結(jié)構(gòu)基礎。對秋海棠屬

植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標進行聚類分析發(fā)現(xiàn)，其

耐熱性相關的指標具有類群特異性。同時，對葉

片結(jié)構(gòu)各組織厚度進行測定發(fā)現(xiàn)，秋海棠屬植物

的葉片結(jié)構(gòu)具有較大的疏松度，即海綿組織相對

發(fā)達而柵欄組織不發(fā)達，這與秋海棠屬植物的耐

熱性顯著相關。本研究對秋海棠耐熱性與葉片形

態(tài)解剖的關系進行探究，可為耐熱性秋海棠品種

的選育提供參考。

參考文獻（References）：

［1］ 李景秀，管開云，孔繁才，李愛榮 . 中國秋海棠屬植物資源概述［J］.

中國野生植物資源，2021, 40(12): 35-44.DOI：10.3969/j.issn.1006-

9690.2021.12.009.

LI J X, GUAN K Y, KONG F C, LI A R. Overview of plant resources

of Begonia chinensis in China［J］. Chinese Wild Plant Resources,

2021, 40(12): 35-44.DOI：10.3969/j.issn.1006-9690.2021.12.009.

［2］ 管開云，李景秀，李宏哲 . 云南秋海棠屬植物資源調(diào)查研究［J］. 園

藝學報，2005(1):74-80.DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2005.01.018.

GUAN K Y, LI J X, LI H Z. Investigation on the resources of Begonia

in Yunnan ［J］. Acta Horticulturae Sinica, 2005(1): 74-80. DOI:

10.16420/j.jssn.0513-353x.2005.01.18.

［3］ 邱權(quán)，潘昕，李吉躍，王軍輝，馬健偉，杜坤 . 青藏高原 20 種灌木

抗 旱形 態(tài) 和 生 理 特 征［J］. 植 物 生 態(tài) 學 報，2014, 38(6):562-575.

DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00052.

QIU Q, PAN X, LI J Y, WANG J H, MA J W, DU K. Droughtresistant morphology and physiological characteristics of 20 shrubs

in Qinghai-Tibet Plateau ［J］. Chinese Journal of Plant Ecology,

2014,38(6):562-575.DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00052.

［4］ 張詠梅，白小明，田彥鋒，龔良健 .8 種禾本科觀賞草葉片解剖學特

征的描述及其適應性分析［J］. 草地學報，2019, 27(5):1370-1376.

DOI:10.7.2019-05-032.

ZHANG Y M, BAI X M, TIAN Y F，GONG L J. Description of

anatomical characteristics of leaves of eight ornamental grasses and

their adaptability analysis［J］. Acta Agrestia Sinica, 2019,27(5):1370-

1376.DOI:10.7.2019-05-032.

［5］ 張騰駒，陳小紅，劉靜，康喜坤 . 四川省不同天然種群珙桐葉片

解 剖 結(jié) 構(gòu) 與 其 耐 熱 性 的 關 系［J］. 植 物 研 究，2019(2):208-221.

DOI:10.7525/j.issn.1673-5102.2019.02.006.

ZHANG T J, CHEN X H, LIU J, KANG X K. Relationship between

leaf anatomical structure and heat tolerance of Davidia involucrata

in different natural populations in Sichuan Province［J］. Bulletin

of Botanical Research, 2019,39(2):208-221.DOI:10.7525/

j.issn.1673-5102.2019.02.006.

［6］ 王國霞，曹福亮，楊玉珍，方炎明，雷小林 . 贛 25 個油茶優(yōu)良品

種的耐 熱 性比 較［J］. 浙江 農(nóng) 林 大學 學 報，2012, 29(4):540-545.

DOI:10.3969/j.issn.2095-0756.2012.04.009.

WANG G X, CAO F L, YANG Y Z, FANG Y M, LEI X L. Comparison

of heat resistance of 25 excellent Camellia oleifera varieties in Jiangxi

［J］. Journal of Zhejiang A & F University, 2012,29(4):540-545.

DOI:10.3969/j.issn.2095-0756.2012.04.009.

［7］ 申惠翡，趙冰，徐 靜 靜 .15 個杜鵑花品種葉片 解剖 結(jié) 構(gòu)與植 株

耐 熱 性 的 關 系［J］. 應 用 生 態(tài) 學 報，2016, 27(12):3895-3904.

DOI:10.13287/j.1001-9332.201612.013.

SHEN H F, ZHAO B, XU J J. Relationship between leaf anatomical

structure and plant heat tolerance of 15 Rhododendrons［J］. Chinese

Journal of Applied Ecology, 2016,27(12): 3895-3904. DOI:10.13287/

j.1001-9332.201612.013.

［8］ 陳萍，王篤雄，羅健，張健，葉天文，袁德義 . 海南油茶葉片解剖

結(jié)構(gòu)與耐熱性比較［J］. 熱帶林業(yè)，2020, 48(3):4-10.DOI:10.3969/

j.issn.1672-0938.2020.03.001.

CHEN P, WANG D X, LUO J, ZHANG J，YE T W，YUAN D Y.

Comparison of anatomical structure and heat resistance of Camellia

hainanensis leaves［J］. Tropical Forestry, 2020,48(3):4-10.

DOI:10.3969/j.issn.1672-0938.2020.03.001.

［9］ 邱毅敏，王偉，胡杏，孫苗苗，倪建中 . 杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)與植株耐

熱性的關系［J］. 林業(yè)與環(huán)境科學，2021,37(4):69-81.

QIU Y M, WANG W, HU X, SUN M M，NI J Z. Relationship between

leaf anatomical structure and heat tolerance of Rhododendron［J］.

Forestry and Environmental Science, 2021,37(4):69-81.

［10］ 田代科 . 中國秋海棠的多樣性、保護及開發(fā)利用現(xiàn)狀 ( 上 )［J］. 花

木盆景（花卉園藝），2020(11):4-7.

TIAN D K. Diversity, conservation, development and utilization

status of Begonia chinensis in China(I)［J］.Flower Plant &

Penjing,2020(11):4-7.

［11］ 鄭志 勇 . 北 京 野 生花 卉 ——中 華 秋 海棠［J］. 中國 花 卉 園 藝，

2020(22):37.

ZHENG Z Y. Begonia chinensis, a wild flower in Beijing［J］. China

Flowers & Horticulture, 2020(22):37.

［12］ 稅玉民，李啟任，黃素華 . 云南秋海棠屬葉表皮及毛被的掃描電鏡

觀 察［J］. 植 物 分 類 與 資 源 學 報，1999, 21(3):43-50.DOI:10.3969/

j.issn.2095-0845.1999.03.005.

SHUI Y M, LI Q R, HUANG S H. Scanning electron microscopic

observation of leaf epidermis and indumentum of Begonia in

Yunnan［J］. Plant Diversity, 1999(3):43-50.DOI:10.3969/

j.issn.2095-0845.1999.03.005.

［13］ 張嶸梅，陳文紅，稅玉民，陳少瑜，魏志丹 . 中國秋海棠屬植物的

葉表 皮特 征 及其分類 學 意義［J］. 植物分類 與資源學報，2008,

30(6):665-678.DOI:10.3724/SP.J.1143.2008.08007.

ZHANG R M, CHEN W H, SHUI Y M, CHEN S Y，WEI Z D. Leaf

epidermis characteristics of Begonia in China and its taxonomic

significance［J］. Plant Diversity, 2008,30(6):665-678.DOI:10.3724/

SP.J.1143.2008.08007.

［14］ 李景秀，管開云，大宮徹，中田政司，神戶敏成 . 云南秋海棠屬植

物葉片橫切面比較解剖研究［J］. 廣西植物，2007, 27(4):543-550.

180

DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2007.04.003.

LI J X, GUAN K Y, OTOMIYA, MASASHI N，TOSHINARI K.

Comparative anatomical study on leaf cross section of Begonia

in Yun na n［J］. Guihaia, 2007(4):543-550.DOI:10.3969/

j.issn.1000-3142.2007.04.003.

［15］ 李和平 . 植物顯微技術(shù)［M］. 北京 : 科學出版社，2009.

LI H P. Plant Microscopy ［M］. Beijing: Science Press, 2009.

［16］ 曾建亮，鄧全恩，李建安，程軍勇，鄧先珍，姜德志. 6 個油茶品種葉

片解剖結(jié)構(gòu)與耐寒性的關系［J］. 經(jīng)濟林研究，2020, 38(1):117-124.

DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2020.01.015.

ZENG J L, DENG Q E, LI J A, CHEN J Y，DENG X Z，JIANG D Z.

Relationship between leaf anatomical structure and cold tolerance

of six Camellia oleifera varieties［J］. Non-wood Forest Research,

2020,38(1): 117-124.DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2020.01.015.

［17］ PI E X,PENG Q F, LU H F, SHEN J B,DU Y Q HUANG F L, HU H.

Physiological-biochemical response of five species in Rhododendron

L. to high temperature stress and comprehensive evaluation of their

heat tolerance［J］. Journal of Plant Resources and Environment,

2011,20(3):29-35.DOI:10.3724/SP.J.1011.2011.00093.

［18］ WANG K H, LIU X P, ZHANG L H, LING J H, LI L. Leaf morphology

and anatomy of Camellia section Camellia (Theaceae)［J］. Botanical

Journal of the Linnean Society, 2009,159:456-476.

［19］ 李鳳 英，邱 勇娟，鄧慧 群，韋慧 娜，賴 兆 榮，羅小 梅 . 廣西姑遼

野生 茶樹 葉片 解剖 結(jié) 構(gòu)及特 性分析［J］. 廣 東 農(nóng) 業(yè) 科 學，2014,

41(24):33-36.DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2014.24.007.

LI F Y, QIU Y J, DENG H Q, WEI H N，LAI Z R，LUO X M.

Anatomical structure and characteristics analysis of wild tea leaves in

Guliao, Guangxi［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2014,41(24):

33-36, 2. DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2014.24.007.

［20］ 曾憲海，焦云飛，廖子 榮，潘登浪，林位夫 . 廣東不同地區(qū)引種

油棕葉片解剖結(jié) 構(gòu)對 油棕 抗 寒力的影響［J］. 廣東農(nóng) 業(yè)科學，

2018,45(8):50-58.DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2018.08.008.

ZENG X H, JIAO Y F, LIAO Z R, PAN D L，LIN W F. Effects of leaf

anatomical structure of oil palm introduced from different regions

in Guangdong on cold resistance of oil palm［J］. Guangdong

Agricultural Sciences, 2018,45(8): 50-58. DOI: 10.16768/j.issn.1004-

874X.2018.

［21］ 馬 婷，肖良俊，賀 娜，徐 田，李 靜，寧 德 魯 .12 個 云 南 栽 培 核 桃

品種葉片解剖結(jié) 構(gòu)及其抗 寒性綜 合 評 價［J］. 廣東農(nóng) 業(yè)科學，

2016,43(5):55-59.DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2016.05.011.

MA T, XIAO L J, HE N, XU T, LI J，NING D L. Leaf anatomical

structure and comprehensive evaluation of cold resistance of 12 walnut

varieties cultivated in Yunnan［J］. Guangdong Agricultural Sciences,

2016, 43(5): 55-59. DOI: 10.6768/j.issn.1004-874X.2016.05.011.

［22］ 吳玲，許凱，王寧，周志雄，梁曉莉，郭微，李濤 . 我國園林秋海棠

屬植物應用現(xiàn)狀調(diào)查與分析［J］. 現(xiàn)代園藝，2022,45(24):108-111.

DOI:10.14051/j.cnki.xdyy.2022.24.012.

WU L, XU K, WANG N, ZHOU Z X，LIANG X L，GUO W，LI T.

Investigation and analysis on the application of Begonia in Chinese

gardens［J］. Contemporary Horticulture, 2022,45(24): 108-111.

DOI: 10.14051/j.cnki.xdyy.2022.24.012.

［23］ 崔 衛(wèi) 華，管 開 云 . 中 國 秋 海 棠 屬 植 物 葉 片 斑 紋 多 樣 性 研 究

［J］. 植 物 分 類 與 資 源 學 報，2013, 35(2):119-127.DOI:10.7677/

ynzwyj201312118.

CUI W H, GUAN K Y. Study on the leaf stripe diversity of Begonia

in China［J］. Plant Diversity and Resources, 2013,35(2):119-127.

DOI:10.7677/ynzwyj201312118.

［24］ 管開云，李景秀 . 秋海棠屬植物縱覽［M］. 北京：北京出版社，2019.

GUAN K Y, LI J X. Overview of begonias［M］. Beijing:Beijing Press,

2019.

［25］ 胡永紅，李萍，秦俊 . 球根秋海棠耐熱性研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學，

2006(9):1807-1809.DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2006.09.026.

HU Y H, LI P, QIN J. Study on the heat resistance of Begonia bulbifera

［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2006(9): 1807-1809.

DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2006.09.026.

［26］ ZHANG Y, HAYASHI T, HOSOKAWA M, YAZAWA S, LI Y H.

Metallic lustre and the optical mechanism generated from the leaf

surface of Begonia rex Putz［J］. Scientia Horticulturae, 2009,

121(2):213-217.DOI:10.1016/j.scienta.2009.01.030.

［27］ 杜文文，段青，馬璐琳，瞿素萍，賈文杰，王祥寧，崔光芬 .7 種秋

海棠 葉片斑 紋 結(jié) 構(gòu)及 遺傳 特 性分析［J］. 西北 植物 學 報，2018,

38(11):2045-2052.DOI:10.7606/j.issn.1000-4025.2018.11.2045.

DU W W, DUAN Q, MA L L, QU S P, JIA W J, WANG X N, CUI G F.

Analysis of leaf stripe structure and genetic characteristics of seven

begonia species［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,

2018,38(11):2045-2052.DOI:10.7606/j.issn.1000-4025.2018.11.2045.

（責任編輯 陳麗娥）

吳偉，博士，副研究員，碩士

生導師，仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園

林學院林學系專任教師。主要從事

植物分子生態(tài)學、懸鉤子屬及秋海

棠屬植物種質(zhì)的資源評價及新品種

選育研究；利用比較基因組學和系

統(tǒng)基因組學開展懸鉤子屬的進化基

因組學研究、新品種選育及馴化的

遺傳學機制研究。主持國家自然科

學基金青年基金、面上項目、博士

后一般面上和特別資助項目。發(fā)表 SCI 論文 30 余篇，其中

第一或通信作者 15 篇，獲國家植物新品種授權(quán) 2 個。

收稿日期：2023-07-20

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0202102）；云南省科技人才與平臺計劃“云南省豐鋒專家工作站”

（202305AF150146）；廣東海洋大學大學生創(chuàng)新訓練項目（CXXL2022059）

作者簡介：干雨露（1999—），女，在讀碩士生，研究方向為園林植物資源與應用，E-mail：2861673180@qq.com

通信作者：豐鋒（1969—），男，碩士，教授，研究方向為組培快繁及安全高效生產(chǎn)技術(shù)，E-mail：ff1703@126.com

廣東農(nóng)業(yè)科學 2023，50（9）：181-190

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.019

干雨露，豐鋒，范紫云，向星星，于奕寧，陳燦強 . 硅對迷你椒草試管苗抗逆生理特性的影響［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，

2023，50（9）：181-190.

硅對迷你椒草試管苗抗逆生理特性的影響

干雨露，豐 鋒，范紫云，向星星，于奕寧，陳燦強

（廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，廣東 湛江 524088）

摘 要：【目的】探究硅對迷你椒草試管苗生理特性的影響，為提高高溫季節(jié)移栽成活率提供理論和技術(shù)支

持?！痉椒ā恳悦阅憬凡莶欢ㄑ繛椴牧?，采用單因子試驗方法，探究不同硅源（硅酸鉀、硅酸鈉、硅酸鈣、二

氧化硅）及硅濃度（0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 g/L）對迷你椒草不定芽增殖系數(shù)、可溶性糖含量、可溶性蛋白

含量以及抗氧化酶活性的影響，篩選出最佳硅源及硅濃度，并用于不定芽生根培養(yǎng)，移栽后進行高溫、高濕脅迫，

研究其對迷你椒草抗逆特性的影響?！窘Y(jié)果】除添加硅酸鉀 0.6 g/L 的迷你椒草不定芽增殖系數(shù)與 CK 相比無顯

著差異外，其余均顯著低于 CK；添加硅酸鉀、硅酸鈉培養(yǎng) 25 d 各處理的不定芽可溶性糖含量均顯著高于 CK，0.4

g/L 硅酸鈉處理后可溶性糖含量較 CK 增長 97.92%。添加二氧化硅后，各濃度處理的不定芽可溶蛋白含量均顯著

高于 CK，漲幅 13.49%~26.63%。添加硅提高了迷你椒草不定芽的 POD、SOD 活性，硅酸鈣和二氧化硅處理后不

定芽 SOD 活性較 CK 分別增長 13.49%~62.87%、0.86%~75.85%；添加 0.2 g/L 硅酸鈉后不定芽 SOD 活性較 CK 提

高 45.43%。所有施硅處理不定芽的 MDA 含量均顯著低于 CK，其中添加硅酸鉀 0.6 g/L 時各指標表現(xiàn)最佳，迷你

椒草不定芽增殖系數(shù)為 2.67，其可溶性糖、可溶性蛋白含量分別比 CK 增長 95.39%、27.34%，POD、SOD 活性

分別提高 137.67%、39.01%，MDA 含量降低 56.20%。高溫高濕脅迫 5 d 后，0.6 g/L 硅酸鉀處理不定芽的可溶性糖、

可溶性蛋白、葉綠素含量以及 POD、SOD 活性均顯著高于 CK?！窘Y(jié)論】在 MS+6-BA 4.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L+

AD 10.0 mg/L+ 硅酸鉀 0.6 g/L 時，迷你椒草不定芽的可溶性糖、可溶性蛋白含量以及 POD、SOD 活性均顯著高于

CK，可增強迷你椒草苗在高溫高濕環(huán)境下的抗逆性。

關鍵詞：迷你椒草；不定芽；硅；生理代謝；高溫高濕；脅迫

中圖分類號：S682.32 文獻標志碼：A 文章編號：1004-874X（2023）09-0181-10

Effects of Silicon on the Physiological Characteristics of

Stress Resistance of Cryptocoryne parva Tube Seedlings

GAN Yulu, FENG Feng, FAN Ziyun, XIANG Xingxing, YU Yining, CHEN Canqiang

（College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China）

Abstract:【Objective】The study aims to explore the effects of silicon on the physiological characteristics of

Cryptocoryne parva test-tube seedlings, and provide theoretical and technical support for increasing the survival rate of

transplanting in high temperature season.【Method】The adventitious buds of C. parva were used as materials, and the

single factor test method was used to explore the effects of different silicon sources (potassium silicate, sodium silicate,

calcium silicate and silica) and silicon concentrations (0, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8 and 1.0 g/L) on the proliferation coefficient,

soluble sugar and soluble protein content, and antioxidant enzyme activity of C. parva test-tube seedlings, and the best

silicon source and silicon concentration were selected. The selected system was used in the rooting medium of adventitious

182

【研究意義】迷你椒草（Cryptocoryne parva）

屬于天南星科隱棒花屬觀賞水草，因葉片及佛焰

苞的形態(tài)和色彩豐富而具有較高的觀賞價值，已

被廣泛應用于水族箱造景；同時，其在濕地系統(tǒng)

中也發(fā)揮著重要作用，如可降低水中的營養(yǎng)鹽含

量、抑制藻類生長［1］，吸收和積累重金屬［2］以

促進生態(tài)循環(huán)。目前，椒草種苗主要來源于組培

快繁，但品種間差異較大，迷你椒草組培快繁存

在增殖系數(shù)低、速度慢、易感染病原菌等問題。

此外，在實際生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)，高溫髙濕季節(jié)下試

管苗移栽成活率極低，嚴重限制了試管苗在熱帶

地區(qū)、高溫季節(jié)的推廣?！厩叭搜芯窟M展】近年來，

在植物抗逆性提高的研究中，硅的作用逐漸被重

視。硅作為有益植物生長的元素，可通過調(diào)節(jié)植

物的氣孔來增強光合作用［3］，進而促進葉綠素合

成、增強植物細胞壁機械強度、促進植株對有機

物的吸收［4］。大量研究表明，硅可提高植物過氧

化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等保

護酶活性來提高植物抗性［5-7］。王荔軍等［8］認為

植物葉片表皮積累的硅具有紅外輻射能力，可以

大幅降低葉片表皮溫度，提高植物耐熱能力。其

次，施硅后可通過控制高溫下的水分蒸騰、減少

水分流失，以緩解高溫環(huán)境給植物帶來的傷害［9］。

但在轉(zhuǎn)錄組分析中發(fā)現(xiàn)，在植物未受到脅迫時，

硅的添加對植物基因表達的影響微乎其微［10］，

表明硅在植物受到脅迫時發(fā)揮更加重要的作用。

此外，在組培過程中添加適當質(zhì)量濃度的硅可在

一定程度上減少試管苗褐化、玻璃化以及葉片畸

形等情況的發(fā)生，對提高愈傷組織的誘導、增殖

率以及組培苗的增殖和生根也有一定作用［11-12］。

【本研究切入點】目前，硅在作物栽培、組培擴

繁及抗逆性等方面的研究持續(xù)升溫，但在組培中

添加硅的研究較少，缺乏添加硅后對試管苗生理

代謝方面的影響研究?！緮M解決的關鍵問題】本

研究針對試管苗移栽高溫環(huán)境存活率低的問題，

通過添加硅酸鉀、硅酸鈉、硅酸鈣、二氧化硅 4

種不同的硅源，探究硅對椒草試管苗抗逆生理特

性的影響，為后續(xù)試管苗移栽高溫環(huán)境提供理論

支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試迷你椒草試管苗不定芽，來自廣東海洋

大學濱海農(nóng)業(yè)學院植物細胞工程實驗室。

buds, and high temperature and high humidity stress were performed after transplanting, with no silicon treatment as the control,

to study its effect on the stress resistance characteristics of mini C. parva.【Result】Except for the treatment with 0.6 g/L

potassium silicate, there was no significant difference in proliferation coefficient of the adventitious bud of C. parva and that

of CK, and the rest treatments were significantly lower than CK. The soluble sugar content of adventitious buds treated with

potassium silicate and sodium silicate was significantly higher than that of CK after 25 days of culture. After treatment with

0.4 g/L sodium silicate, the soluble sugar content increased by 97.92% compared with that of CK. After adding silicon dioxide,

the soluble protein content of adventitious buds treated with each concentration was significantly higher than that of CK, with

an increase of 13.49%-26.63%. The addition of four silicon sources increased the POD and SOD activities of adventitious

buds in different degrees. The SOD activity of adventitious buds treated with calcium silicate and silicon dioxide increased by

13.49%-62.87% and 0.86%-75.85%, respectively, compared with CK. After adding 0.2 g/L sodium silicate, the SOD activity

of adventitious buds increased by 45.43% compared with CK. The MDA content of adventitious buds treated with silicon

was significantly lower than that of CK, and the indexes were the best when 0.6 g/L potassium silicate was added, that is, the

proliferation coefficient of adventitious buds was 2.67. In addition, compared with CK, the contents of soluble sugar and soluble

protein increased by 95.39% and 27.34% respectively, the activities of POD and SOD increased by 137.67% and 39.01%

respectively, and the content of MDA decreased by 56.20%. After 5 days of high temperature and high humidity stress, the

soluble sugar, soluble protein, chlorophyll contents and the POD and SOD activities of adventitious buds treated with 0.6 g/L

potassium silicate treatment were significantly higher than those in CK.【Conclusion】When the mini adventitious buds of C.

parva treated with MS + 6-BA 4.0 mg/L + NAA 0.2 mg/L + AD 10 mg/L + potassium silicate 0.6 g/L, the contents of soluble

sugar and soluble protein and the activities of POD and SOD are significantly higher than those of CK, and it is helpful to

enhance the stress resistance of mini C. parva seedlings under high temperature and high humidity environment.

Key words: Cryptocoryne parva; adventitious bud; silicon; physiological metabolism; high temperature and humidity; stress